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La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], '-/- no + - vida +

- origen/principio' El rigen de la vida a partir de la no existencia de esta)


?

o el origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un
campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La
opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz
su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido
entre 4.400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de
agua pudiera condensarse por primera vez
2
y 2.700 millones de aos atrs cuando
aparecieron los primeros indicios de vida.
[a]
Las ideas e hiptesis acerca de un posible
origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos
13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se
discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.
3

El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma un rea limitada de investigacin,
a pesar de su profundo impacto en la biologa y la comprensin humana del mundo
natural. Con el objetivo de reconstruir el evento se emplean diversos enfoques basados
en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el
laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan
los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron
suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman
datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de
rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la
observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan
hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la
genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de
verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles,
desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos,
muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.
Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la
atencin de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga.
Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas
en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente
completo acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo
la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro
4
las ms
Historia del problema en la ciencia
[editar] La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur
Artculo principal: Teora de la generacin espontnea
La concepcin clsica de la abiognesis, que actualmente se conoce especficamente
como generacin espontnea, sostena que los organismos vivos complejos se
generaban por la descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que
los ratones surgan espontneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecan
sbitamente en la carne. El trmino fue acuado en 1870 por el bilogo Thomas Huxley
en su obra Biogenesis and abiogenesis.
La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por
ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las
plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio, los
cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas, y as
sucesivamente.
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Todos ellos se originaban merced a una suerte de fuerza vital a la que
da el nombre de entelequia. El trmino empleado por Aristteles y traducido
posteriormente por espontneo es , es decir, fabricado por s mismo.
La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera
durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o
Newton. Por ejemplo, en el siglo XVI, el qumico y naturalista Jan Baptista van
Helmont, padre de la bioqumica, lleg a afirmar en su obra Ortus medicinae 1648 que:
Los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos surgen de nuestras vsceras y excrementos. Si
juntamos con trigo la ropa que usamos bajo nuestro atuendo cargada de sudor en un
recipiente de boca ancha, al cabo de 21 das cambian los efluvios penetrando a travs
de los salvados del trigo, y transmutando stos por ratones. Tales se pueden ver de
ambos sexos y cruzar con otros que hayan surgido del modo habitual...
En 1546 el mdico Girolamo Fracastoro se posicion en contra de la generacin
espontnea estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban
provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no
ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public
los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Tambin se le conoce por dar el
nombre a la clula, que descubri observando muestras de corcho.
En el siglo XVII la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir
Thomas Browne en su Pseudodoxia Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many
Received Tenets, and Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios
tantas veces admitidos y las verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un
ataque a las falsas creencias y errores corrientes, aunque sus conclusiones no fueron
aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su contemporneo Alexander Ross escribi:
Pues poner en cuestin esto [la generacin espontnea] es poner en tela de juicio la
razn, los sentidos y la experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y all se
encontrar con que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilo
para gran calamidad de sus habitantes.
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En 1676 Anton van Leeuwenhoek descubri microorganismos que, segn sus dibujos y
descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el
mundo microscpico.
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El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para
que se deseche la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin
espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido
lo dio el italiano Francesco Redi, quien comprob en 1668 que no apareca ninguna
larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en
ellas sus huevos. Desde el siglo XVII en adelante se ha visto gradualmente que, al
menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple vista, era falso
lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa
pareca ser el aforismo omne vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro
ser vivo preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico ingls
John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su
obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and
vegetable substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un
caldo mixto de pollo y maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an
aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho.
En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se
podan eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a
cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los
hongos y bacterias no aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en
nutrientes, lo cual confirmaba la teora celular.
[editar] Darwin
En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871,
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Charles Darwin
escribi:
Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la
produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero
si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte
de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico
se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, a da de
hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera
sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.
En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida
dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms
precisamente, el oxgeno producido por las diferentes formas de vida es muy activo a
escala molecular, lo cual perjudica a cualquier intento de formacin de vida.
Primeros planteamientos cientficos: Oparin y Haldane
Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane
Una vez desechada la generacin espontnea, la cuestin del origen de la vida se
retrotraa a intentar explicar el origen de la primera clula. Los conocimientos de la
astronoma y el origen del sistema solar permitan especular sobre las condiciones en
que surgi este sistema vivo. Simultneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie
de hiptesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones, la secuencia probable
de acontecimientos que originaran la vida.
Hasta 1924 no se realiz ningn progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin
demostr experimentalmente que el oxgeno atmosfrico impeda la sntesis de
molculas orgnicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida.
Segn el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human
behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press, Oparin recibi el
impulso para comenzar sus investigaciones en un intento de demostrar el materialismo
dialctico en el contexto de la guerra fra en la antigua Unin de Repblicas Socialistas
Soviticas.
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En su obra El origen de la vida en la Tierra,
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11
Oparin expona una teora
quimiosinttica en la que una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber
generado en una atmsfera sin oxgeno a travs de la accin de la luz solar. stas se
combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita
de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante
fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo
en el que estos factores aseguraran la supervivencia de la integridad celular de
aquellas que no acabaran extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la
vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida.
El mismo ao J. B. S. Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra,
muy diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente
diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos, los
constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso
por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.
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[editar] Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el
estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de
las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores
(experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la
disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son
indispensables como cofactores en la bioqumica actual, as como su estado redox en las
distintas localizaciones.
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Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de
la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las
evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el
enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000
millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico
organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones
fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de
vida an sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como
en las profundidades de la corteza continental o en el manto.
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[editar] Primeras evidencias directas de aparicin de la vida
Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los
sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO
2
de diversas fuentes para
transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C
12
y
C
13
, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO
2

por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas
carbonatadas por el otro istopo.
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La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua
en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El
carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de
13
C
elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele
preferir el istopo ms ligero del carbono,
12
C, la biomasa tiene una
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C de entre 20 y
30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos y Mojzis
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ha usado esta
tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos.
Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est
determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas
centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier
compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por
temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un
genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la
generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera
requerido slo 7 millones de aos.
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[editar] Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en
el en Hadeico
La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento
hace 4.500 a 4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.
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La
diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en
rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100
millones de aos.
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Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas
de silicatos terrestres.
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Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto
como 200 millones de aos despus de la formacin de la Tierra,
20
en un ambiente
caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la
neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde
21
quien elev la datacin de los
cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del
Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de
4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms
recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec,
empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita
(cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una
datacin de 4.360 millones de aos.
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Esto significa que los ocanos y la corteza
continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de
la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se
habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500
kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el
impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas
elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses
la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an
estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara
a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente
las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el
impacto.
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El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los
movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y
otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace
3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida
ya hubiera aparecido en ese periodo.
[editar] Biognesis en ambiente clido contra fro
Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros
que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo
haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por
Maher y Stephenson
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muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos
propician un lugar aceptable para el origen de la vida, la abiognesis pudo haber
sucedido en fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos,
mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra
haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de aos.
Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos
de Stanley Miller mostraron que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren
condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo
precisan temperaturas de ebullicin.
25
Basndose en estas investigaciones sugiri que el
origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.
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Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de
Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos
de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico
entre 1972 y 1997,
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as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks
mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones
de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la
formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los
nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.
28
La explicacin dada para la inusitada
velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una
congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro:
slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas
como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos
microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las
molculas choquen entre s con ms frecuencia.
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[editar] La evolucin y su relacin con los modelos
actuales del origen de la vida
Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolucin surgieron al
mismo tiempo. Se ha postulado que, de forma equivalente a como acta el proceso de
evolucin en los seres vivos, tambin actuaran los mecanismos evolutivos en
compuestos qumicos antes de que hubiese vida. En este sentido, cientficos como
Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cmo y cundo la cintica qumica
pasa a convertirse en una dinmica evolutiva, formulando una teora matemtica general
para el origen de la evolucin. En ella se describe la previda como un alfabeto de
activos monmeros que forman al azar polmeros, siendo un sistema generativo que
puede producir la informacin, en la que originalmente se presenta una preevolutiva
dinmica de seleccin y mutacin, pero no replicacin, a diferencia de la vida. A partir
de anlisis matemtico se concluye que las mejores y ms competentes candidatas
moleculares para la vida ya haban sido seleccionadas antes incluso de que empezaran a
reproducirse. Igualmente, aunque la previda es un andamiaje en que se basa la vida,
existe una fase de transicin en la que, si la tasa efectiva de replicacin supera un valor
crtico, entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida destruye a la
previda.
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[editar] Modelos actuales
No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente ms
aceptados se construyen de uno u otro modo sobre cierto nmero de descubrimientos
acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en
el orden ms o menos aproximado en el que se postula su emergencia:
1. Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de ciertas molculas
pequeas bsicas (monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto fue
demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y
Harold C. Urey en 1953.
2. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontneamente bicapas
lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana celular.
3. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado
lugar a ribozimas autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN).
4. Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor
terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la
formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos formaban complejos con
el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y la
sntesis de protenas se hizo ms prevalente.
5. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se
convierten en el biopolmero dominante. Los cidos nucleicos quedan restringidos a un
uso predominantemente genmico.
El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos
controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos
inorgnicos bsicos a partir de los cuales se form la vida son el metano, amonaco,
agua, sulfuro de hidrgeno (H
2
S), dixido de carbono y anin fosfato.
An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga
las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin
esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante,
algunos investigadores estn trabajando en este campo, como por ejemplo Jack Szostak
de la Universidad Harvard. Otros autores han argumentado que un enfoque de arriba a
abajo sera ms asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y
colaboradores en el Institute for Genomic Research. Utilizaba ingeniera gentica con
clulas procariotas existentes con una cantidad de genes progresivamente menor,
intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos mnimos para la vida. El
bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso, y sugiri
que haba un nmero de estadios claramente definidos que se podan reconocer a la
hora de explicar el origen de la vida:
Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos.
Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos.
Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula.
Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn
momento entre los dos primeros estadios listados.
[editar] Origen de las molculas orgnicas
El experimento de Miller y Urey intent recrear las condiciones qumicas de la Tierra
primitiva en el laboratorio y sintetiz algunos de los ladrillos de la vida.
[editar] Los experimentos de Miller
Artculo principal: Experimento de Miller y Urey
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller
bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido
poco despus de que la Tierra comenzara su acrecin a partir de la nebulosa solar
primordial. Los experimentos se llamaron experimentos de Miller. El experimento
original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su
profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases
(metano, amonaco e hidrgeno). No obstante la composicin de la atmsfera terrestre
prebitica an resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan
una produccin y variedad menores. En su momento se pens que cantidades
apreciables de oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera prebitica, y
habran impedido esencialmente la formacin de molculas orgnicas. No obstante, el
consenso cientfico actual es que ste no era el caso. El experimento mostraba que
algunos de los monmeros orgnicos bsicos (como los aminocidos) que forman los
ladrillos de los polmeros de la vida moderna se pueden formar espontneamente. Las
molculas orgnicas ms simples estn lejos de lo que es una vida autorreplicante
completamente funcional, pero en un ambiente sin vida preexistente estas molculas se
podran haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolucin qumica
(teora de la sopa).
Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de los
monmeros generados abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan
sencillo. Adems de los monmeros orgnicos bsicos necesarios, durante los
experimentos tambin se formaron en altas concentraciones compuestos que podran
haber impedido la formacin de la vida.
Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen
extraterrestre, estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se
sabe que las molculas orgnicas estn presentes en meteoritos y cometas. En el 2004,
un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una
nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El
uso de PAH's tambin ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la
hiptesis del mundo de PAH's (PAH world).


Sidney W. Fox.
Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por
esta teora es cmo estos ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y
forman estructuras ms complejas, interactuando de modo consistente para formar una
protoclula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros
en sus constituyentes monomricos est energticamente favorecida sobre la
condensacin de monmeros individuales en polmeros. Adems, el experimento de
Miller produce muchas substancias que acabaran dando reacciones cruzadas con los
aminocidos o terminando la cadena peptdica.
[editar] Los experimentos de Fox
Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin espontnea
de estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente pudieran haber existido
tempranamente en la historia de la Tierra. Demostr que los aminocidos podan formar
espontneamente pequeos pptidos. Estos aminocidos y pequeos pptidos podan
haber sido estimulados para formar membranas esfricas cerradas, llamadas
microesferas. Fox describi este tipo de formaciones como protoclulas, esferas de
protenas que podan crecer y reproducirse.
[editar] Los experimentos de Joan Or
El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de la vida
bases nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN.
En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo algunas
purinas. En 1962, en otro experimento, aadi formaldehdo y consigui la sntesis de
dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nuclicos en
el ADN y ARN.
[editar] Hiptesis de Eigen
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de
la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto
Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una
sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin, entre el caos
molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores
simples.
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN)
produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en
secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de
informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear
cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin
darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN,
en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN)
capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.
[editar] Hiptesis de Wchstershuser


Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de
fuente hidrotermal submarina.
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro
Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter
Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la
evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida.
Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica
desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de
ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples.
Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas
de energa (como relmpagos simulados o irradiacin UV), los sistemas de
Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro
y otros minerales (por ejemplo la pirita). La energa liberada a partir de las reacciones
redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas
orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello
la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar
conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que
seran los precursores de las actuales formas de vida.
El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente
pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos
(0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se
hidrolizaban rpidamente.
31
Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua
ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o
terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).
La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William
Martin y Michael Russell en 2002.
32
De acuerdo con su escenario, las primeras formas
celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas
negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo
ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por
delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras
resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser puros de una
sola vez:
1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin
sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros.
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea
negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales en diferentes
regiones de la misma (por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms
calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras).
3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente
constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados).
4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica
prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas,
mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica
estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.
5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es
necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas.
Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last
Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la
existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la
sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el
sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida
independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con
la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en
arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar
en todas las formas de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por
ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos
son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es
esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de
protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una
asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn.
Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el
aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las
molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la
misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella
ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son
capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el
misterio de por qu acab siendo dominante la serina zurda an est sin resolver, los
resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las
molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se
establece la asimetra.
[editar] Teora de la playa radioactiva
Zachary Adam,
33
de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos
mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia
mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros
elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber
sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo
con los modelos de computacin publicados en Astrobiology
34
un depsito de tales
materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida
que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva
proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y
azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin
libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena,
hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos
solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos
radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber
formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido
importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.
John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte
del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera
lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara
minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes
estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este
tipo de procesos.
[editar] Homoquiralidad
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la
homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los
seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares
ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los
fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de
una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de
ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la
homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los
aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms
frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms prevalente que su
contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir
uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la
desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y
que la presencia de
14
C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del
ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.
35
Robert M. Hazen ha
publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas
quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de
monmeros quirales en macromolculas.
36
Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad
podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.
37
Los trabajos con
compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es
una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son
levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.
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[editar] Autoorganizacin y replicacin
Artculo principal: Autoorganizacin
Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son
los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay
muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones
adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un
compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de
reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres
vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos
podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres
vivos.
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[editar] De las molculas orgnicas a las protoclulas
La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva
mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan
una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los
genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas
y las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Recientemente estn
apareciendo tendencias con modelos hbridos que combinan aspectos de ambas.
[editar] Modelos primero los genes: el mundo de ARN


ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha.
Artculo principal: hiptesis del mundo de ARN
La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base
en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman
(Yale) en 1980.
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Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran
haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia
replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han
expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas
celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides
(molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de
aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa,
forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los
compartimentos rodeados de membrana.
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el
interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que
apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad
para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para
almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel
extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la
informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad
de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las
condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el
laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.
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Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo
diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos
nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas
autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.
42

43

An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la
inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de
activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida
para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es
susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las
estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin
eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora
del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin
(que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de
ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas
que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero
la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia
de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis.
[editar] Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro


Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora
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los lugares
donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones.

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y
postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un
ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms
tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de
Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al
descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980
y 1990 incluyen la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser y
modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres.
Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia
del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado
por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de
conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin
embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido
ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an
permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el
origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la
afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal
Cycles,
45
Orgel resume su anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe
razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido
ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS
2
o de algn otro mineral.
Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por
ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA
(otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza
actualmente) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una
superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono
deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel
en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser
recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso.
[editar] Teora de la burbuja
Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas.
Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma
similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas
orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas
costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las
molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por
agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables,
dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales
experimentos.
Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue
prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza
hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar
espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo
puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un
probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba
incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran
ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva
reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado
del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente
del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y
organismos multicelulares se poda lograr.
46
De modo similar, las burbujas formadas
completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran
espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de
las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn
compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes
aminoacdicos.
Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y Rowe
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sugiere que el confinamiento
de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber
sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los
modelos de metabolismo primero.
[editar] Modelos hbridos
Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente
primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia
modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la
implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido
un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya
secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en
los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de
monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y
en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin
y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de elementos emulsificados
de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente
arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir
enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el
mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los
mantendran cerca de las interfases lipdicas.
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