Psicolingstica II (UBA) Procesos de comprensin y produccin

Ctedra Valeria Abusamra - 2014

Los sistemas espejo: la evolucin de la imitacin y el puente desde la praxis
hasta el lenguaje (captulo 20)
1

Michael A. Arbib

Traduccin de Anala Zilber para uso exclusivo de la ctedra

1 La introduccin de las neuronas espejo y la paridad del lenguaje
Hay algo nico del cerebro humano que lo hace listo para el lenguaje. Un nio
normal aprender una lengua un vocabulario abierto
2
, integrado con una sintaxis en la
que se apoya la combinacin jerrquica de palabras en estructuras ms amplias que
expresan libremente nuevos significados segn sea necesario- mientras que infantes de
otras especies no pueden. La hiptesis del sistema espejo de la evolucin del cerebro
humano listo para el lenguaje pone nfasis en el requerimiento de paridad para la
comunicacin lingstica: lo que cuenta para el hablante debe contar aproximadamente
igual para el oyente (Lieberman y Mattingly 1989). El rol clave de las neuronas espejo
suele implicar acciones manuales y a la evolucin de los mecanismos cerebrales para la
imitacin de la praxis (habilidades prcticas para, especialmente, la manipulacin de
objetos). Pero tanto la imitacin como el lenguaje requieren de la integracin de neuronas
espejo con diversos sistemas neurales ms all del espejo.
Comenzamos con mecanismos neurales para el control visual de los movimientos
manuales. La informacin visual sobre la forma y la postura de un objeto es procesada en
la corteza parietal y pasada (en el mono macaco) a un rea de corteza premotora llamada
F5. Muchas neuronas en F5 se activan ms fuertemente cuando el mono ejecuta ciertas
acciones manuales, con distintas neuronas relacionadas como, por ejemplo, la precisin
de un pellizco, el desgarro de un papel o la rotura de manes. Reveladoramente, algunas
de estas neuronas se activan no solo cuando el mono ejecuta esas acciones relacionadas
sino tambin cuando el mono observa a un humano o a otro mono ejecutando una accin
ms o menos similar. Estas son llamadas neuronas espejo (Rizzolatti et al. 1996a).

1
En: Tallerman, M., & Gibson, K. R. (Eds.). (2012). The Oxford handbook of language evolution. Oxford University Press.

2
En el sentido de potencialmente infinito.
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Dado que raramente se dispone del registro de una nica clula para los humanos,
se utilizaron imgenes del cerebro humano para buscar un sistema espejo para acciones
manuales; esto es, un conjunto de regiones cerebrales que, comparadas con la actividad
cerebral de base muestran una actividad significativamente mayor en el sujeto tanto
cuando ejecuta como cuando observa ciertas acciones manuales. Este sistema fue
encontrado (Grafton et al. 1996; Rizzolatti et al. 1996b) y dicha porcin del sistema espejo
se hall en la corteza frontal dentro o cerca del rea de Broca, un rea tradicionalmente
asociada con la produccin del discurso. Esto concuerda con estudios anatmicos que
sugieren que la regin del cerebro humano homloga a la regin F5 del macaco es el rea
de Brodmann 44, parte del rea de Broca.
Estos hallazgos llevaron a Rizzolatti y Arbib (1998) a la consideracin de que el
requerimiento de paridad para el lenguaje en humanos est basado en la habilidad para
reconocer gestos manuales, que a su vez est basada en la propiedad de espejo para las
acciones manuales. Su Hiptesis del Sistema Espejo sostiene que los mecanismos
cerebrales que soportan el lenguaje evolucionaron en parte por el desarrollo del rea de
Broca sobre el sistema espejo para la accin manual. As, la hiptesis proporcion un
vnculo neurolgico perdido para las teoras de evolucin del lenguaje basadas en
orgenes gestuales (vase Corballis, en este volumen).

20.2 La evolucin de la imitacin
Mientras que muchas teoras del lenguaje focalizaron en la evolucin del lenguaje
o bien como una facultad separada o bien como una facultad interna a los sistemas de
comunicacin, la presente teora enfatiza el hecho de que la imitacin de acciones
prcticas abri nuevas posibilidades que volvieron posible el lenguaje. En este sentido,
recurdese que la teora de Merlin Donalds de los orgenes de la mente humana moderna
se centra en la introduccin de una capacidad supramodal formadora de las habilidades
motoras, la mmesis, y su explotacin para crear representaciones con la propiedad
fundamental de auto-recuperacin voluntaria (Donald 1991; en este volumen). La
Hiptesis del Sistema Espejo es ampliamente consistente con su marco terico general
pero se distingue por su mayor atencin a la nocin de paridad, a la neurociencia y a la
primatologa.
Aqu, la imitacin es un medio para aadir una nueva habilidad al repertorio de un
animal de modo tal que los detalles de un acto dependen de los aspectos concretos del
acto observado. Esto debe distinguirse de la imitacin momentnea carente de efecto a
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largo plazo, y de la facilitacin del aprendizaje de una nueva conducta gracias a algn
pequeo aspecto de la conducta de otro.
Los monos poseen, como mucho, una capacidad limitada para la imitacin
(Visalberghi y Fragaszy 1990), que en la mayora de los casos puede ser vista como un
refuerzo del estmulo, que cambia la saliencia de ciertos estmulos en el ambiente, o
como una emulacin, que cambia la saliencia de ciertos objetivos. Como mencionan
Byrne y Russon (1998), en estos casos la manera en que el observador responde al
estmulo reforzado o alcanza el objetivo depende del aprendizaje individual o del
conocimiento previo, ms que de la influencia directa de las tcnicas observadas. Estos
autores unifican estos fenmenos como instancias de facilitacin observacional.
Pero la imitacin que muestran los simios va ms all. Richard Byrne y sus colegas
(por ejemplo, Byrne y Byrne 1993) demostraron que gorilas jvenes aprenden estrategias
complejas de alimentacin pero pueden tomar meses de observacin de adultos para
hacerlo. Considrese el comer hojas de ortiga. Los gorilas hbiles sujetan firmemente el
tallo, arrancan las hojas, quitan los peciolos con ambas manos, doblan las hojas sobre el
pulgar, meten el atado en la boca, y comen. El desafo de adquirir tales habilidades es
complejo porque la secuencia de acciones atmicas vara enormemente de un ensayo al
otro. Byrne y Russon (1998) consideran que tal conducta est controlada por una
jerarqua, susceptible de ser aprendida, de objetivos y sub-objetivos. Las acciones bsicas
pueden repetirse hasta que se alcanza algn sub-objetivo. La capacidad de memoria a
corto plazo puede limitar cun profundamente un gorila o un humano podra expandir
una jerarqua sin hacerse un lo. Tal vez los gorilas solo puedan mantener un registro de
dos objetivos incrustados an con la ayuda de la memoria externa presente en tareas
fsicas.
Byrne y Russon distinguen dos niveles de imitacin. La imitacin a nivel de la
accin conlleva la reproduccin de los detalles precisos de las acciones manuales que
realiza otro individuo. En las estrategias de alimentacin del gorila, estos detalles parecen
aprenderse por ensayo y error ms que por imitacin. Sin embargo, una vez que se
agrupan elementos de niveles bajos que sirven a la misma funcin global, la evidencia
sugiere que los gorilas pueden efectivamente copiar la jerarqua de objetivos y
subobjetivos, lo que Byrne apod imitacin a nivel de programa. Ciertos sub-objetivos
(por ejemplo, ortigas dobladas sobre el pulgar), a partir de observaciones repetidas, se
evidencian como comunes a la mayora de las actuaciones; las estrategias de accin para
alcanzarlas se adquieren luego por ensayo y error.
La imitacin humana difiere de la capacidad de los grandes simios de tres modos:
(1) podemos aprender por imitacin a nivel de programa ms rpidamente de lo que
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pueden los simios. (2) Podemos aprender jerarquas ms profundas que las que pueden
aprender los simios. (3) Tenemos una mayor capacidad para la imitacin a nivel de la
accin dependiendo de las circunstancias, podemos desarrollar nuestro propio modo de
alcanzar un sub-objetivo o, si fallamos al hacerlo, podemos prestar ms atencin a los
detalles de las acciones del individuo observado, y modificar nuestras acciones de acuerdo
a ello. Para sealar esta diferencia, me refiero a lo que pueden hacer los simios (pero no
los monos) como simple imitacin, reservando la denominacin imitacin compleja para
nombrar el amplio rango de habilidades humanas (Arbib 2002). En muchos casos de praxis
(interaccin hbil con objetos), los humanos necesitan solo unos pocos ensayos para
comprender una conducta relativamente compleja si las acciones constitutivas son
familiares y los sub-objetivos que estas acciones deben lograr son fcilmente discernibles,
y pueden usar esta comprensin para repetir la conducta bajo circunstancias cambiantes
(comprese con la imitacin dirigida a objetivos de Wohlschlsger et al. 2003).

20.3 Desde la imitacin va pantomima hasta el protolenguaje
Propongo que el sistema espejo para la accin manual tambin estaba presente en
el ancestro comn de los humanos, los monos y los simios (hace 25 millones de aos de
acuerdo con Steiper et al. 2004); y que el ancestro comn de los humanos y los
chimpancs (de 5 a 7 millones de aos atrs, Wood y Bauernfeind, en este volumen) tuvo
tanto un sistema espejo para la accin manual como una capacidad para la imitacin
simple.
Los simios y los monos no pueden adquirir un verdadero lenguaje. Para elaborar la
Hiptesis del Sistema Espejo, debemos ir ms all de un sistema espejo como el de un
mono. Primero, un sistema espejo por s mismo no constituye el soporte de la imitacin.
Un mono no utiliza la observacin de una accin nueva para aadir los detalles de esa
accin a su repertorio aunque su sistema espejo puede adecuadamente jugar un rol en la
facilitacin observacional de objetivos y acciones ya presentes en su repertorio. Las
primeras fases de la Hiptesis del Sistema Espejo plantean la incrustacin de un sistema
espejo como el de un mono en sistemas ms poderosos para la imitacin ms all del
espejo. En la versin aqu presentada, la imitacin se apoya en, primero, un sistema de
imitacin simple para la sujecin , compartido con el ancestro comn de los humanos y los
simios, y a partir de all un sistema de imitacin cada vez ms complejo que se desarrolla
en la lnea del (proto)humano desde este ancestro (Arbib 2005a).
Las fases siguientes encarnan hiptesis con respecto a cmo nuestros ancestros
distantes realizaron la transicin al protolenguaje un sistema de comunicacin que
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implica la sola adicin de nuevas emisiones por parte de un grupo a travs de cierta
combinacin de innovacin y aprendizaje social. El protolenguaje contrasta con el
conjunto cerrado de llamadas de un grupo de primates no humanos pero carece de
cualquier medio , ms all de la mera yuxtaposicin de dos o tres elementos, para poner
protopalabras juntas con el fin de crear nuevas emisiones (Bickerton 1995). Arbib et al.
(2008) revisaron datos sobre vocalizaciones y gestos en primates no humanos, y
demostraron que las vocalizaciones de los monos estn especificadas de manera innata
(aunque las ocasiones para usar una llamada pueden cambiar con la experiencia),
mientras que un grupo de simios puede comunicarse con un pequeo repertorio de
gestos nuevos. Esto puede, en parte, descansar en la ritualizacin ontogentica
(Tomasello y Call 1997) a travs de la cual una seal comunicativa es creada por dos
individuos que modelan recprocamente su conducta en repetidas interacciones. Por
ejemplo, jugar golpendose es una parte importante del juego del chimpanc, y muchos
individuos llegan a usar una estilizada subida de brazo para indicar que estn a punto de
golpear al otro y as iniciar el juego. De este modo, una conducta que en un comienzo no
era una seal comunicativa podra convertirse en una con el paso del tiempo. El
aprendizaje social puede luego ayudar a la adquisicin de gestos. la transicin desde
repertorios pequeos de gestos como los del mono (quizs unos diez gestos nuevos
compartidos por un grupo) a protosignos sirve de base para explotar la imitacin compleja
con objetivos comunicativos a travs de la pantomima de acciones de praxis manual y
luego de acciones no manuales (tales como batir los brazos para imitar las alas de un ave
que vuela).
La pantomima trasciende notablemente la lenta acumulacin de gestos manuales
por medio de la ritualizacin ontogentica como la del mono, proveyendo una semntica
abierta en funcin de un amplio conjunto de nuevos significados. Sin embargo, la
pantomima es poco eficiente tanto en el tiempo necesario para producirla, como por la
probabilidad de malentendidos. Los signos convencionalizados extienden y explotan de
manera ms eficiente la riqueza semntica habilitada por la pantomima. As, nuestra
hiptesis plantea dos cambios ms:
Mecanismos de soporte de protosignos tempranos, un sistema de comunicacin
basado en lo manual que se abre camino entre el repertorio fijo de vocalizaciones de
los primates para producir gestos convencionalizados que proveen el andamiaje inicial
para una semntica abierta habilitada por la pantomima.
Desarrollos acumulativos en los que el andamiaje provisto por los protosignos
tempranos sirva de base para aadir gestos vocales para producir una protohabla
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(o protolengua
3
), que sirva de soporte a una espiral expansiva de gestos
comunicativos convencionalizados manuales, faciales y vocales.

20.4 Orgenes gestuales versus vocales del cerebro listo para el lenguaje
La propuesta es que la flexibilidad de la comunicacin primate no humana en el
campo gestual cre la apertura para una comunicacin enormemente ampliada una vez
que la imitacin compleja haba evolucionado para habilidades prcticas manuales,
posibilitando la pantomima; vase tambin Waal y Pollick, en este volumen. Esto se opone
a teoras que focalizan completamente en la evolucin del habla de modo aislado, , y que
enfatizan en el desarrollo intrnseco de los sistemas de vocalizacin bsicos (vase
MacNeilage y Davis 2005; Seyfarth et al. 2005; y MacNeilage, en este volumen).
Sera posible desarrollar una variante de la Hiptesis del Sistema Espejo que
enfatizara en el habla ms que en los gestos, minimizando la evidencia de la flexibilidad
de los gestos del simio. Kohler et al. (2002) demostraron que algunas neuronas espejo
para acciones manuales son audiovisuales en el sentido de que la accin posee un sonido
distintivo tal como el de romper un man o desgarrar un papel- y la neurona podra
activarse ya sea al escuchar o al ver la accin. No obstante, estas neuronas no guardan
relacin con el reconocimiento de las producciones vocales del mono. Cerca de esta lnea ,
Ferrari et al. (2003) informaron sobre respuestas espejo para algunas neuronas de F5 que
codifican acciones orofaciales. La mayora de estas neuronas espejo de la boca se activan
tanto durante la ejecucin como durante la observacin de acciones bucales relacionadas
con la ingesta. Otra poblacin de neuronas que produce una descarga durante la
ejecucin de acciones de ingesta tambin se involucra en gestos comunicativos tales
como lamerse los labios
4
, uno de los estmulos visuales ms eficaces. Esto sugiere que la
regin F5 del macaco tambin est involucrada en funciones comunicativas no manuales.
Sin embargo, estos movimientos orofaciales no pueden servir de soporte para una
semntica abierta como lo hace la pantomima, y no suponen vocalizacin.
Jrgens (2002) encontr que las vocalizaciones de los monos son controladas por
mecanismos del tronco del encfalo, pero que los monos pueden ser condicionados para
variar su tasa de vocalizacin. Un condicionamiento tal depende de la corteza medial,
incluyendo la corteza cingulada anterior, ms que de reas laterales homlogas al rea de
Broca. Esto supone iniciacin y supresin de llamadas innatas, no el ensamblaje dinmico
y la coarticulacin de gestos articulatorios que constituyen el habla . Mostrando cmo el

3
En ingls: protospeech.
4
Como gesto de disfrute de la comida.
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protolenguaje podra haber evolucionado sobre el sistema espejo de acciones manuales,
con protosignos sosteniendo y constituyendo una protohabla un, la Hiptesis del Sistema
Espejo ofrece una explicacin plausible en cuanto a por qu el rea de Broca corresponde
con F5 ms que el rea de vocalizacin de la corteza cingulada rea de la que podra
esperarse un rol preponderante en un modelo evolutivo de solo habla
Sin embargo, los estudios de estimulacin en macacos han demostrado una
representacin larngea en la corteza premotora ventral (Hast et al. 1974), mientras que
estudios anatmicos mostraron conexiones de F5 con la corteza cingulada anterior
(Simonyan and Jrgens 2002). Coud et al. (2007) entrenaron a dos monos para vocalizar
(llamado de arrullo), en pos de una recompensa, cuando la comida estaba colocada sobre
una mesa frente a ellos. Los investigadores encontraron neuronas F5 cuyo encendido
correlacionaba con la produccin vocal voluntaria. Pese a ello, ambos monos, cuando
intentaban vocalizar, frecuentemente lograban producir el gesto orofacial que usualmente
acompaa el sonido de arrullo, pero no el sonido en s mismo. Esto sugiere que el control
voluntario de la vocalizacin en este caso puede haber tenido un efecto lateral poco fiable
de control orofacial.
Tales resultados muestran que el debate est lejos de terminarse en lo que
respecta a los orgenes vocales versus gestuales del cerebro listo para el lenguaje.
Propongo que las demandas de expresin vocal de la semntica abierta habilitada por los
protosignos produjeron la presin adaptativa para la extensin evolutiva del control
gestual manual y orofacial para el aparato del habla/fonador y su control neural.

20.5 Del protolenguaje al lenguaje
Greenfield (1991) plante que, en etapas tempranas de la vida humana, el rea de
Broca sirve de soporte para la organizacin jerrquica de elementos en el desarrollo del
discurso, as como para la capacidad de combinar objetos manualmente, incluyendo el uso
de herramientas, pero que, luego, una subsiguiente diferenciacin cortical, que comienza
a la edad de 2 aos, crea distintas capacidades para la gramtica lingstica y las
combinaciones ms complejas de objetos. Adems, el desempeo de los chimpancs
tanto en el uso de herramientas como en la combinacin de smbolos corresponde al de
nios de 2 aos de edad. Esta visin fue formulada antes del descubrimiento de las
neuronas espejo. Nos recuerda que la propiedad de paridad no puede ser el soporte del
lenguaje a menos que sea incrementada por la habilidad para estructurar
jerrquicamente, ejemplificada en la imitacin a nivel de programa. Lo que querramos
aadir es la distincin entre imitacin simple, compartida por el simio y el nio de 2 aos
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de edad, y la habilidad humana para la imitacin compleja que se desarrolla en aos
posteriores.
La imitacin compleja otorg una ventaja selectiva a nuestros ancestros distantes
para compartir habilidades prcticas, pero esto fue mucho antes de que el lenguaje
entrara en la pintura evolutiva . Sin embargo, es importante sealar su relevancia crucial
para la adquisicin del lenguaje y el uso adulto del lenguaje. La imitacin compleja tiene
dos partes: (1) la habilidad para percibir en uno o dos ensayos con mayor o menor
exactitud- que uno puede aproximarse a una accin novedosa mediante la combinacin
de acciones conocidas asociadas con sub-objetivos apropiados; y (2) la habilidad para
emplear esta percepcin en pos de realizar una aproximacin a la accin observada, que
puede ser perfeccionada luego a travs de la prctica. Ambas partes entran en juego
cuando el nio est aprendiendo un lenguaje, mientras que la primera predomina en el
uso adulto del lenguaje, en tanto el nfasis se desplaza desde manejar palabras nuevas y
construcciones hacia encontrar la manera apropiada de continuar un dilogo.
La imitacin compleja incluye la habilidad para dominar razonablemente
estructuras jerrquicas complejas sobre la marcha ms que durante muchos meses de
observacin. Para el aprendizaje de estrategias de alimentacin por parte de simios
jvenes, no hay mayores cambios en la eficiencia, como lo muestra el tiempo necesario
para preparar un puado de comida luego de destetar a los 3 aos de edad (Byrne y Byrne
1991). De este modo, el tiempo que lleva a gorilas jvenes aprender las tcnicas de
alimentacin es comparable con el tiempo que lleva a humanos jvenes aprender a
comprender lo que es una frase. Sin embargo, el simio satura mientras que el nio tiene
una explosin de vocabulario y contina desarrollando la sintaxis (la organizacin
jerrquica de construcciones) mientras que el simio no lo hace.
Estudios empricos y computacionales de la adquisicin del lenguaje han explicado
cmo los nios pueden adquirir un lexicn y una gramtica sin invocar una Gramtica
Universal. Hill (1983) mostr que el nio puede adquirir primero lo que el adulto percibe
como emisiones de dos palabras y holofrases (por ejemplo, quiero-leche) antes de
desarrollar una construccin ms general (por ejemplo, quiero x, en donde x puede ser
reemplazado por el nombre de cualquier cosa deseable). Ms experiencia posibilitar la
produccin de construcciones ms sutiles y el desarrollo de clases de palabras como
nombre, definidas por sus roles sintcticos, en un rango de construcciones, ms que por
su significado (Tomasello 2003a). La ontogentica no recapitula la filogentica. Los
cazadores y recolectores adultos tuvieron que informar sobre situaciones por fuera del
rango de un nio de 2 aos de hoy en da, y los protohumanos no estaban comunicndose
con adultos que ya usaban un amplio lexicn y un amplio conjunto de construcciones para
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generar oraciones complejas. No obstante, la presente hiptesis es que mecanismos
similares pueden haber servido tanto a los protohumanos que inventaron el lenguaje
como a los nios de hoy en da que adquieren el lenguaje ya existente de su comunidad
(Arbib 2009). La clave es la imitacin compleja.

20.6 El alcance de la teora
La Hiptesis del Sistema Espejo tiene los siguientes elementos:
1. El lenguaje requiere de paridad. Las neuronas espejo proveen una base para la
paridad.
2. En la evolucin de los homnidos, las neuronas espejo para las acciones manuales
precedieron a aquellas para las acciones vocales, dando de este modo soporte a las
teoras gestuales del origen del lenguaje.
3. Los gestos del simio son flexibles y pueden aprenderse, en contraste con la mayora de
los sistemas innatos de vocalizaciones del primate, dando lugar a procesos a travs de
los cuales una accin prctica puede volverse ritualizada para servir como una accin
comunicativa.
4. La imitacin es esencial para el lenguaje. Las neuronas espejo son esenciales para la
imitacin pero no constituyen el soporte de la imitacin en y por s mismas. La
evolucin y la integracin tanto de sistemas espejo como de sistemas ms all del
espejo proporcion mecanismos para la imitacin compleja, brindando el soporte
para un estilo ms abierto de adquisicin de habilidades que el ofrecido por la
imitacin a nivel de programa de los grandes simios.
5. La pantomima podra explotar la imitacin compleja con el fin de producir una
semntica abierta para la comunicacin. Los protosignos surgidos como actos ms
comunicativos se volvieron convencionalizados, ms que directamente entendibles
como pantomimas. Esto a su vez constituy el soporte para el desarrollo de
mecanismos que volvieron posible el protolenguaje (o protolengua).
6. El cerebro listo para el lenguaje brinda el soporte para la habilidad no solo de
dominar un lexicn sino tambin de emplear mecanismos para componer y
segmentar jerrquicamente mensajes nuevos. Queda una cuestin no resuelta en
cuanto a si un cerebro que podra soportar el protosigno y el protolengua ya estaba
listo para el lenguaje; esto es, si el pasaje desde el protolenguaje al lenguaje requiri
de ms evolucin biolgica, o podra explicarse solo por la evolucin cultural. Algunas
investigaciones sobre adquisicin del lenguaje brindan soporte para la ltima visin.
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Algunas de estas afirmaciones especialmente las tesis de los orgenes gestuales y de
la evolucin cultural- siguen siendo fuertemente refutadas. Lo que es claro, aun as, es
el desafo de desarrollar una explicacin de la evolucin del lenguaje enraizada en la
comparacin de los mecanismos cerebrales tanto para la accin como para la
comunicacin en los cerebros de diversas especies, especialmente primates, y la
necesidad de modelos neurolingsticos computacionales sofisticados que puedan
articularse con los aquellos datos. (Arbib 2006).