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VIRUS DE VEGETALES

Agrupacin de Virus que parasitan plantas.


Clasificacin (los siguientes grupos tienen rango de familia):.
Grupo del Virus del Mosaico de la Alfalfa
Grupo Bromovirus
Grupo Carlavirus
Grupo Caulimovirus
Grupo Closterovirus
Grupo Comovirus
Grupo Cucumovirus
Grupo Hordeivirus
Grupo Ilarvirus
Grupo Luteovirus
Grupo Nepovirus
Grupo del Virus Mosaico Enano de la Juda
Grupo Potexvirus
Grupo Potyvirus
Grupo del Virus de la Necrosis del Tabaco
Grupo Tobamovirus
Grupo Tobravirus
Grupo del Virus del Moteado Pardo del Tomate
Grupo Tombusvirus
Grupo Tymovirus

Enfermedades producidas por virus de las
plantas ornamentales
9788471148889
JOSETTE ALBOUY, JEAN CLAUDE DEVERGNE
En el sector hortcola, es esencial la nocin de calidad, y el control de las enfermedades es una
etapa importante de su desarrollo. Sin embargo, las enfermedades producidas por virus tienen
una importancia creciente entre los enemigos de las plantas ornamentales, por el incremento
de los intercambios comerciales, el desarrollo de nuevas formas de multiplicacin y la aparicin
de nuevos virus. En su primera parte, esta obra agrupa lo esencial de los conocimientos
bsicos de virologa vegetal. Indispensable para comprender los mecanismos que actan ante
la infeccin viral y la diseminacin de los virus, proporciona tambin los medios para
combatirlos, as como los mtodos de identificacin y de deteccin y las estrategias de lucha,
que son expuestas detalladamente. En la segunda parte, se relacionan en forma de diccionario
las principales especies florales y ornamentales. Para las 180 plantas estudiadas se exponen
las enfermedades descritas hasta el momento, as como su importancia econmica, los virus
responsables y las estrategias de proteccin. Magnficamente ilustrada y bien dotada de
referencias bibliogrficas, esta obra constituye un venero de informacin para los estudiantes y
los docentes de fitovirologa, agentes de extensin, experimentadores y expertos de las
empresas de la cadena productiva hortcola.



Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe
Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo
Invisible
Espaol
Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible. Trans. Silvina L. Giammara. 2008 The
Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0122-01
Rose C. Gergerich
1
and Valerian V. Dolja
2

1
Department of Plant Pathology, University of Arkansas, Fayetteville, AR
2
Department of Botany and Plant Pathology, Oregon State University, Corvallis, OR
Traduccin: Silvina L. Giammara. Seccin Fitopatologa. Estacin Experimental Agroindustrial Obispo
Colombres, Las Talitas, Tucumn, Argentina.
Traduccin revisada por: Margarita Licha. Lead Plant Pathologist Fruits. USDA, APHIS, PPQ, PSPI,
PGPQ, Beltsville, MD, USA
Introduccin
Los virus son patgenos infecciosos demasiado pequeos para ser vistos en el microscopio de luz, pero
que a pesar de su tamao son capaces de causar un caos. Las formas ms simples de virus estn
compuestas por una pequea porcin de cido nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envoltura
proteica o cpside). Como en el caso de otros organismos, los virus portan informacin gentica en sus
cidos nucleicos, los cuales tpicamente codifican tres o ms protenas. Todos los virus son parsitos
obligados que dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para reproducirse. Los virus no son
activos fuera de sus hospedantes (o husped u hospedero), lo cual ha llevado a que muchos sugieran
que no son organismos vivos. Todos los tipos de organismos vivos incluyendo animales, plantas, hongos
y bacterias son hospedantes de virus, pero la mayora de los virus infecta solo un tipo de hospedante. Los
virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son responsables por prdidas en el
rendimiento y la calidad de los cultivos en todas partes del mundo.
El objetivo de este captulo es brindar una sinopsis del fascinante mundo microscpico de los virus
vegetales y describir el concepto bsico de virus, la estructura de las partculas y genomas virales, los
ciclos de vida de los virus, la evolucin y diversidad de los virus vegetales, as como tambin las ms
comunes presentaciones/manifestaciones de las enfermedades virales en plantas y los principales
enfoques para el manejo de las mismas. Esperamos poder transmitir al lector nuestra frustrante
admiracin por estos pequeos patgenos y su xito en la manipulacin de sus hospedantes.
Historia
Los comienzos de la virologa vegetal se remontan a finales del siglo XIX, cuando el microbilogo
holands Martinus Beijerinck y el cientfico ruso Dmitrii Iwanowski investigaban la causa de una misteriosa
enfermedad del tabaco (Scholthof 2001). Estos investigadores, en forma independiente, describieron un
agente inusual que causaba la enfermedad del mosaico en tabaco (Zaitlin, 1998). Lo que distingua a este
agente de otros agentes causales de enfermedades era su tamao mucho menor al de otros
microorganismos. Este agente, posteriormente denominado virus del mosaico del tabaco (Tobacco
mosaic virus, TMV), fue el primer virus en ser descrito. Desde entonces, un gran nmero de diversos virus
han sido encontrados en plantas, animales, hongos y bacterias. El nmero actual de virus reconocidos es
cerca de 4,000, de los cuales cerca de 1,000 son virus vegetales. La principal razn por la cual
estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedades virales tienen en la
produccin de los cultivos. Histricamente, los virus han sido percibidos como una amenaza casi
exclusiva a la sanidad humana, animal y vegetal. Sin embargo, los recientes progresos como resultado de
un mayor entendimiento de las interacciones virus-hospedante han transformado a los virus en
importantes herramientas biomdicas y biotecnolgicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan para
producir en las plantas grandes cantidades de protenas de inters (Pogue et al. 2002) y para desarrollar
vacunas seguras y de bajo costo contra virus humanos y animales (Walmsley and Arntzen 2000).
Biologa Bsica
Los virus representan no slo otro grupo de patgenos, sino una forma de vida fundamentalmente
diferente. A diferencia de otros organismos vivos, los virus son no-celulares. En contraste a las clulas,
que se multiplican dividindose en clulas hijas, los virus se organizan a partir de sus propios
componentes estructurales. Las partculas virales maduras estn inactivas; se activan y replican slo
dentro de las clulas infectadas. En otras palabras, los virus son parsitos obligados que no pueden ser
mantenidos en los medios de cultivos apropiados para clulas bacterianas, fngicas, vegetales o
animales. Todos los virus estn desprovistos de las maquinarias celulares para sintetizar protenas y
producir energa. Como regla general, las partculas virales son inmviles fuera del hospedante infectado;
necesitan de la ayuda de otros organismos o del ambiente para su diseminacin.
Morfologa
Hay un simple principio estructural que se puede aplicar virtualmente a cualquier virus en su forma
madura. Las partculas virales (viriones) estn compuestas por dos partes principales: el genoma
compuesto de cido nucleico, y una cubierta proteica, la cual proteje la particula viral. Adems, algunas
partculas virales estn recubiertas por una membrana externa compuesta de lpidos y protenas (o
membrana lipoproteica). Las cubiertas proteicas (o cpsides) de los virus vegetales se ensamblan
siguiendo uno de dos tipos fundamentales de simetra. El primer tipo de virin es helicoidal (casi
elongado). Hay dos variantes principales de virus elongados: los bastones (o barra o vara) rgidos
(Figura 1) y los filamentos flexuosos (Figura 2). En ambas variantes, el cido nucleico est altamente
organizado: toma la misma conformacin helicoidal que la cpside proteica. El segundo tipo de partcula
viral es icosadrica (casi esfrica, Figura 3); las variantes de esta forma bsica incluyen a los viriones
baciliformes (Figura 4) y los viriones gemelos compuestos por la unin de dos icosaedros incompletos
(Figura 5). En los viriones icosadricos, el cido nucleico genmico forma una esfera parcialmente
organizada dentro de la cpside proteica. Tanto los viriones icosadricos como los elongados pueden
auto-ensamblarse en un tubo de ensayo si el cido nucleico y las subunidades proteicas se incuban bajo
condiciones.

Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura 4

Figura 5
Los virus son los organismos conocidos ms pequeos. El dimetro tpico de un virus vegetal esfrico es
aproximadamente 30 nm. La partculas rgidas, en forma de bastn, del TMV miden 300 x 18 nm y
consisten de un genoma de ARN de alrededor de 6,400 nucletidos encapsulados por 2,130 copias de la
cubierta proteica del TMV. Algunos de los virus filamentosos alcanzan una longitud cercana a los 2000 nm
o 2 m. A modo de comparacin, el tamao tpico de una clula de mesfilo foliar mide alrededor de 50
m.
Replicacin
Como en cualquier otro organismo, la informacin para la replicacin de los virus est contenida dentro de
sus genomas (Figura 6).

Figura 6
Aunque el material gentico de la mayora de los organismos consiste en ADN de cadena doble (ADNcd),
solo una minora de los virus vegetales posee genomas de ADNcd. Los genomas de otros virus vegetales
estn compuestos de ADN de cadena simple (ADNcs). Sin embargo, la mayora de los virus vegetales no
utilizan ADN en ningn momento. En cambio, los genomas de casi todos los virus vegetales estn
constituidos de ARN. La mayora de estos genomas estn compuestos de ARN de cadena simple
(ARNcs) que tienen la misma polaridad (sentido positivo) que las molculas de ARN mensajero de la
clula. Algunos virus de ARN utilizan ARNcs de polaridad negativa, y algunos otros tienen genomas
compuestos de ADNcd. Debido a la enorme variabilidad en la naturaleza del material gentico de los
virus, los ciclos replicativos de diferentes virus son frecuentemente muy distintos entre s.
Dado que los virus vegetales son parsitos biotrficos obligados, sus ciclos de vida comienzan con la
penetracin del virin a la clula. Los virus vegetales no pueden penetrar por s solos la cutcula y la
pared celular de las plantas. Se cree que el virin ingresa al citoplasma de la clula en forma pasiva, a
travs de heridas causadas por dao mecnico en la cutcula y pared celular. El paso siguiente en la
infeccin viral es la remocin parcial o total de la cubierta proteica del virin en el citoplasma. Luego, la
clula interviene en la expresin del genoma viral proveyendo un aparato de transcripcin (para los virus
de ADN) y un aparato de traduccin (para todos los virus). Los virus de ADN deben ser transportados al
ncleo para la transcripcin y de esta manera tener acceso a las protenas celulares necesarias para la
produccin de ARN mensajero a partir de ADN viral. La traduccin de ARN viral en el citoplasma produce
protenas virales que son necesarias para completar el ciclo de vida del virus.
Todos los virus deben formar al menos tres tipos de protenas: protenas de replicacin esenciales para la
produccin de cidos nucleicos, protenas estructurales que conforman la cubierta proteica y otros
componentes de los viriones, y protenas de movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de
los virus entre las clulas vegetales (Figura 6). Las protenas de replicacin viral se combinan con las
protenas celulares para producir un complejo de protenas que fabrican mltiples copias del genoma viral.
Estos nuevos genomas interactan con las protenas estructurales para formar nuevos viriones. El
siguiente diagrama (Figura 7) ilustra los pasos que se dan dentro de la clula durante la replicacin del
virus del mosaico del tabaco (TMV).

Figura 7
El paso siguiente en el ciclo de reproduccin viral es el movimiento del virus a las clulas vecinas.
Dependiendo del tipo de virus, el transporte de los genomas virales o los viriones a las clulas vecinas se
produce a travs de pequeos canales, llamados plasmodesmos, que forman conexiones entre las
clulas. Muchos virus producen protenas de movimiento que modifican los canales plasmodesmticos y
posibilitan el movimiento viral hacia las clulas circundantes. El siguiente diagrama (Figura 8) ilustra el
movimiento de TMV desde una clula infectada hacia una clula vecina.

Figura 8
El proceso de movimiento de clula a clula es relativamente lento: el tiempo de multiplicacin viral en
una clula y su posterior movimiento a otra vara entre una y varias horas. Para poder colonizar
exitosamente toda la planta, el virus necesita ingresar al sistema vascular. El proceso de transporte
sistmico o de larga distancia normalmente se da a travs de los tubos cribosos del floema, donde los
virus se mueven pasivamente con el flujo de fotosintatos. Luego de una dispersin viral sistmica
relativamente rpida (centmetros por hora) en el floema, el virus pasa del floema a las clulas
circundantes, donde se reproduce y disemina movindose de clula a clula. El tiempo entre la infeccin
inicial de una o pocas clulas y la infeccin sistmica del hospedante vara entre unos pocos das a pocas
semanas, dependiendo del virus, el hospedante y las condiciones ambientales. La transmisin de un virus
de una planta a otra (ver seccin supervivencia y diseminacin) completan el ciclo de vida del virus.
Sistemtica
Idealmente, la sistemtica (el estudio de las distintas clases de organismos y las relaciones entre ellos)
debera reflejar la historia evolutiva de las especies biolgicas. Dicha historia puede construirse a travs
del anlisis de antecesores fsiles y por la comparacin de los genes de organismos existentes (anlisis
filogenticos). Debido a que no hay registros fsiles virales, su evolucin puede reconstruirse con cierta
certeza solo a travs de anlisis filogenticos. Este tipo de anlisis tiene una resolucin relativamente
buena a niveles taxonmicos intermedios, tales como gnero y familia del virus. Sin embargo, debido a la
propia naturaleza de las formas de vida virales, se vuelve ms complicado o an poco factible a niveles
inferiores (especie) o superiores. Debido a que los virus presentan altas tasas de replicacin y mutacin,
cada ciclo replicativo produce un nmero de variantes genticamente similares pero no idnticas. La
posterior seleccin y evolucin de estos genomas levemente diferentes da como resultado un continuo de
variantes que van desde mutaciones puntuales hasta cepas virales. A diferencia de los organismos
celulares, los cuales parecen haberse originado a partir de un ancestro comn, es muy factible que los
virus hayan tenido orgenes mltiples. La diversidad de orgenes de los distintos grupos de virus permite
que su clasificacin evolutiva pueda hacerse solo dentro de ciertos tipos de virus, tales como los virus que
tienen genomas de ARN de sentido positivo, o los virus de genomas pequeos de ADNcs.
Al considerar la clasificacin de los virus vegetales, no debemos olvidar que el primer virus vegetal fue
purificado y caracterizado a mediados de 1930. Anteriormente, la mayora de los virlogos vegetales
daban nombre a los virus en base al hospedante en el cual el virus haba sido encontrado y de acuerdo al
tipo de sntoma que ese virus causaba en dicho hospedante. Por ejemplo, el virus del tabaco del mosaico
fue descrito por primera vez en plantas de tabaco, en las cuales induca un mosaico en las hojas (Figura 9).
Los nombres de los virus son usualmente expresados como acrnimos (nota del traductor: derivados de
sus siglas en ingls); por ejemplo el virus del tabaco del mosaico es abreviado TMV (del ingls Tobacco
mosaic virus), y el virus del marchitamiento moteado del tomate es abreviado TSWV (del ingls Tomato
spotted wilt virus). Los nombres de muchos gneros y familias de virus derivan de algn virus importante
dentro de la familia. Por ejemplo, el nombre de la familia Bromoviridae deriva del Brome mosaic virus, el
cual est en dicha familia.

Figura 9
Las mayores subdivisiones de virus vegetales estn definidas por la constitucin qumica de sus genomas
(Plant Viruses Online http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm ). En general, la mayor parte de los virus
vegetales poseen genomas de ARN de cadena simple de sentido positivo, y estos virus reciben entonces
el nombre de virus de ARN de cadena positiva. Dentro de esta categora, existen numerosos ejemplos de
familias de virus de importancia econmica, tales comoBromoviridae, Closteroviridae, Luteoviridae, y
Potyviridae. Relativamente pocos virus vegetales, tales como las
familias Bunyaviridae y Rhabdoviridae poseen genomas de ARN de sentido negativo. Reoviridae es la
familia ms grande de virus de ARN de doble cadena. Solamente los virus de la
familia Caulimoviridae (tambin conocidos como para-retrovirus), poseen genomas de ADN de doble
cadena y para su replicacin es necesaria la presencia de un ARN intermediario. Los verdaderos virus
vegetales de ADN estn dentro de la familia Geminiviridae, la cual es muy amplia y tiene gran importancia
econmica. Estos virus poseen genomas de ADNcs, y tienen un ADNcd intermediario en sus ciclos de
vida (Hull 2002). Las relaciones evolutivas entre de los virus de cadena positiva, los de cadena negativa y
los virus de ARNcd, as como en los para-retrovirus y los virus de ADNcs son extremadamente distantes y
probablemente inexistentes.
Supervivencia y diseminacin
La supervivencia a largo plazo (incluso por dcadas) de relativamente pocos virus, tales como TMV, se da
en el ambiente o por la transmisin mecnica pasiva de una planta a otra (Ford and Evans, 2003). La
mayora de los virus vegetales son transmitidos en forma activa de una planta infectada a otra sana por
un organismo vivo, llamado vector. Los artrpodos herbvoros, nematodos, y hongos fitfagos son los
principales tipos de vectores de virus vegetales (Walkey, 1991). Entre ellos, los fidos y las moscas
blancas (Figuras 10A, B, C) tienen la capacidad de transmitir el mayor nmero de especies de virus. La
mayora de los virus se transmiten activamente por vectores a plantas sanas en cuestin de segundos,
horas o das. Adems, algunos virus se transmiten a partir plantas infectadas cuando stas son
propagadas vegetativamente, por ejemplo, como tubrculos o injertos. Tambin, puede haber transmisin
vertical a partir de semillas o polen de plantas infectadas. Este tipo de transmisin es particularmente
importante para la supervivencia invernal de los virus.

Figura 10
La transmisin de los virus a travs de un vector es un proceso sumamente especfico. Cada virus puede
transmitirse solamente por un tipo de vector (por ejemplo, fido) y no por otro (por ejemplo, mosca
blanca). Contrariamente, cada especie de vector (por ejemplo el fido verde del duraznoMyzus persicae)
puede transmitir algunos virus (por ejemplo, el virus amarillo de la remolacha, oBeet yellow virus) pero no
otros (por ejemplo, el virus de la tristeza de los ctricos, o Citrus tristeza virus), a pesar de que estos virus
son genticamente muy similares entre s.
La interaccin entre un virus y su vector especifico, y que da como resultado la transmisin viral, vara
entre diferentes vectores. Las relaciones que se dan entre los virus y sus vectores son complejas y de
gran inters para los virlogos vegetales ya que los vectores proveen el principal modo de dispersin de
muchos de los virus que causan importantes prdidas econmicas. Para algunas combinaciones de virus-
vector, la interaccin entre el virus y su vector es muy superficial y es el resultado de la fijacin del virus a
las superficies externas de las partes bucales del vector. Por ejemplo, los virus del
genero Potyvirus producen una protena especial llamada componente ayudante (helper component)
que acta como adhesivo entre los viriones y los estiletes de los fidos. En este caso, la adquisicin del
virus a partir de plantas infectadas y la inoculacin del virus en plantas sanas toma de segundos a
minutos (Pirone and Blanc, 1996). Contrariamente, los virus de la familia Luteoviridae circulan en sus
vectores (fidos) movindose a travs de la pared intestinal (o: hemocel) hacia la cavidad corporal, y
recin as pasa a la saliva del fido (Figura 11).

Figura 11
A estos virus, les toma cerca de 12 horas circular dentro de su vector (fido) antes de poder ser
transmitidos a otra planta (Gray and Gildow, 2003). Para otros vectores de virus vegetales, la relacin es
muy ntima y los virus en realidad se multiplican dentro de las clulas de sus insectos vectores. Por
ejemplo, el virus del marchitamiento moteado del tomate (Tomato spotted wilt virus) se multiplica en las
clulas de su vector (thrips), y una vez que los thrips adquieren el virus lo pueden transmitir mientras
vivan (Sherwood et al. 2003). A estos virus vegetales que se multiplican en sus insectos vectores se los
consideran virus de plantas y de insectos simultneamente. Debido a que las prcticas de manejo de
enfermedades con frecuencia estn diseadas para controlar a los vectores, entender el proceso de
transmisin viral es de suma importancia para el desarrollo de estrategias efectivas de manejo de
enfermedades causadas por virus vegetales.
Interacciones Planta-Virus
En teora, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, los
rangos de hospedantes de cada virus son variables, pudiendo ser muy reducidos o muy amplios. Por
ejemplo, el virus de la tristeza de los ctricos (Citrus tristeza virus) infecta solamente a pocas especies del
gnero Citrus, mientras que el virus del mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus) afecta a ms de
1000 especies en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las especies y cultivares
vegetales a los virus est determinada principalmente por el genotipo del hospedante. Las plantas poseen
mecanismos activos y pasivos para prevenir la infeccin viral. Las defensas pasivas se dan cuando la
planta no produce uno o ms de los factores requeridos para la reproduccin del virus y su dispersin en
el hospedante. Las defensas activas incluyen la deteccin y destruccin de clulas infectadas con el virus,
y son producidas por genes de resistencia especficos en la planta. Normalmente, los genes de
resistencia son efectivos solamente contra un virus en particular. Adems, las plantas poseen un sistema
general de defensa comparable con el sistema inmune animal. La principal diferencia entre ambos es que
el sistema inmune animal acta sobre las protenas del patgeno, mientras que el sistema de defensa
vegetal, conocido como silenciamiento por ARN (RNA silencing), detecta y degrada las molculas de
ARN viral (Wassenegger and Plissier 1998).
Dependiendo de la combinacin especial de virus y hospedante, y de las condiciones ambientales, la
respuesta vegetal a una infeccin puede ser desde asintomtica hasta enfermedad severa y muerte de la
planta. En algunos casos, en el lugar de infeccin se desarrollan lesiones localizadas (pequeos puntos
clorticos y necrticos) (Figura 12) En la mayora de los casos, los virus se dispersan a travs de toda la
planta causando una infeccin sistmica.

Figura 12
Los sntomas foliares tpicos de enfermedades virales incluyen patrones de mosaico (Figura 9), lesiones
clorticas o necrticas (Figura 13), amarillamiento, estras o franjas (Figura 14 y 15), descoloracin y
formacin de bandas en las nervaduras (Figura 16)y enrollamiento y curvatura foliar (Figura 17). Los
sntomas florales incluyen deformacin y cambio en el color de las flores, con posible mosaico, llamado
corrimiento o quebrado del color (Figura 18 y 19). Los sntomas en frutos y otros rganos vegetales
incluyen patrones de mosaico (Figura 20), achaparramiento, descoloracin o malformacin (Figura 21), y
anillados clorticos (Figura 22 y 23). Los tallos de las plantas pueden desarrollar quebraduras, hundimientos
y tumores en respuesta a la infeccin viral (Figura 24).

Figura 13

Figura 14

Figura 15

Figura 16

Figura 17

Figura 18

Figura 19

Figura 20

Figura 21

Figura 22

Figura 23

Figura 24
Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una reduccin de la calidad y rendimiento de
los cultivos. La importancia de estas prdidas queda demostrada por los tres siguientes ejemplos. En
frica, el virus del hinchamiento de los brotes del cacao (Cacao swollen shoot virus) (Bowers et al. 2001)
causa, aproximadamente, prdidas anuales de 50,000 toneladas de granos de cacao lo cual representa
un valor estimado de $28 millones de dlares. En el sudeste asitico, la infeccin del arroz con el virus del
tungro del arroz (Rice tungro virus) provoca una prdida anual estimada de $1.5 billones de dlares (Hull
2002). El virus del marchitamiento manchado del tomate (Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia
variedad de plantas, incluyendo tomate, man y tabaco (Sherwood et al. 2003), y las prdidas anuales
mundiales estimadas debido a la infeccin por este virus rondan el $1 billn de dlares (Hull 2002).
El resultado final de la infeccin viral es una reduccin en el crecimiento vegetal, disminucin del
rendimiento, menor calidad y prdidas econmicas para aquellos que trabajan en la produccin vegetal.
La mayora de los sntomas inducidos por los virus pueden darse tambin debido a condiciones
ambientales adversas y a enfermedades causadas por otros agentes fitopatgenos. Por esta razn, el
correcto diagnstico de enfermedades virales normalmente requiere de pruebas especficas de
laboratorio.
Diagnstico de enfermedades causadas por virus vegetale
Debido a que diferentes virus pueden producir sntomas similares, el fenotipo de la enfermedad puede
proveer solamente informacin limitada, aunque til, para el diagnstico de la enfermedad. Los mtodos
de identificacin viral ms especficos y confiables se basan en diferentes propiedades de los virus. Estas
caractersticas y sus correspondientes aplicaciones incluyen:
1. Patogenicidad.Bioensayos que usan plantas indicadoras. Algunos gneros vegetales, tales
como Nicotiana (tabaco) y Chenopodium (quinoa) son hospedantes de un gran nmero de virus.
Debido a que estas plantas tienen respuestas consistentes y distintivas a las infecciones virales
en condiciones de invernculo, es comn usarlas como plantas indicadoras (Walkey 1991). Los
dos tipos principales de respuesta son lesiones localizadas (Figura 12), que estn confinadas a
las hojas inoculadas (hospedantes de lesiones localizadas), y las infecciones sistmicas que
producen sntomas en hojas distantes del sitio de inoculacin (hospedantes sistmicos). Muchos
de los virus vegetales son transmisibles a plantas indicadoras por medio de transmisin
mecnica (Figura 25) o por injertos.

Figura 25
2. Transmisibilidad. Ensayos de transmisin por vectores. Debido a la especificidad del vector, la
identificacin del organismo que transmite al virus provee informacin importante para la
identificacin del virus.
3. Arquitectura de las partculas virales. Microscopa electrnica. La forma y tamao de los
viriones diferencia partculas en forma de barra, filamentosas, icosadricas o partculas grandes
con envoltorios (Figuras 1-5). Por el contrario, es difcil distinguir a los virus que tienen la misma
forma y tamao. Por ejemplo, es difcil distinguir entre pequeos virus esfricos, y entre estos y
los ribosomas vegetales.
4. Presencia de estructuras especificas del virus en clulas infectadas Microscopa
electrnica. Debido a su ntima asociacin con los componentes celulares, frecuentemente los
virus producen, como resultado de la infeccin, estructuras inusuales dentro de las clulas
vegetales. Por ejemplo, los virus de la familia Potyviridae producen inclusiones en forma de
rueda de molino (Figura 26) caractersticas de los virus de esa familia pero que no se encuentran
ni en clulas sanas ni en clulas infectadas con otros virus. Las inclusiones especficas de los
virus han sido caracterizadas en un gran nmero de familias y gneros de virus, y la deteccin
de estas inclusiones indica la presencia de un virus perteneciente a dicho grupo.

Figura 26
5. Propiedades de la cubierta proteica. Tcnicas inmunolgicas. Estos experimentos se basan en
la identificacin de un virus (el antgeno) a travs de la reaccin con
susanticuerpos especficos. Los anticuerpos especficos son producidos por un animal cuando
protenas forneas son introducidas en ste. Para obtener anticuerpos que reaccionen
especficamente con un virus vegetal en particular, los investigadores inyectan una preparacin
purificada del virus vegetal en el animal (generalmente un ratn o conejo). Varias semanas
despus de la inyeccin, se colecta la sangre del animal y los anticuerpos se separan de ella.
Estos anticuerpos reaccionan especficamente con las protenas virales que fueron inyectadas
en el animal, y los investigadores usan la ventaja de esta interaccin especfica para disear
tcnicas de laboratorio para la deteccin de estos virus vegetales.

Uno de los mtodos ms utilizados para el diagnstico de virus vegetales est basado en el uso
de anticuerpos. Este mtodo es el ensayo de inmunoabsorcin de enzima ligada, o ELISA (nota
del traductor: del ingls: Enzyme-linked immunoabsorbent assay). Un ejemplo de uno de los
tipos del mtodo de ELISA se ilustra en la Figura 27. En este ensayo, un extracto de tejido
vegetal en evaluacin para la presencia de virus se incuba en uno de los orificios o pocitos
(wells) de una placa plstica microtitulada, y los viriones presentes en el extracto se unen a la
superficie del orificio. Luego, el anticuerpo del virus es agregado al pocito y el anticuerpo se une
a las partculas virales. Un segundo anticuerpo que ha sido conjugado, o ligado, a una enzima es
agregado al pocito donde se une al primer anticuerpo. Despus de un lavado para remover el
conjugado no ligado de enzima-anticuerpo, se agrega un sustrato incoloro para la enzima. La
enzima procesa el sustrato produciendo un compuesto coloreado (por ejemplo, amarillo). La
presencia del color indica la presencia del virus, y la intensidad del color puede usarse para
estimar la concentracin viral. El mtodo ELISA es, por lejos, la tcnica inmunolgica ms
utilizada en agricultura para la identificacin de virus.

Figura 27
6. Propiedades de los cidos nucleicos virales. Amplificacin por PCR. La reaccin en cadena
de la polimerasa (nota del traductor: PCR, del ingls: Polymerase Chain Reaction) es una tcnica
muy sensible y especfica para la deteccin de virus. Est basada en la presencia de secuencias
nicas en el cido nucleico del genoma de cada virus (Bartlett 2003). La secuencia del ADN viral
que un investigador quiere amplificar es sometida a alrededor de 30 ciclos de copiado en un
pequeo tubo de ensayo. Un ejemplo de un tipo de prueba de PCR se ilustra en la Figura 28. En
la prueba de PCR, pedazos cortos de ADN (cebadores, o primers) complementarios a
porciones especficas del cido nucleico viral se hibridan (adhieren) al cido nucleico viral. Una
enzima polimerasa termoestable es usada para sintetizar mltiples copias de una hebra de ADN
(cADN) que es complementaria a la porcin de la secuencia del cido nucleico viral comprendida
entre los dos cebadores. Durante la reaccin de PCR, el nmero de molculas de la secuencia
de inters se duplica con cada ciclo, y despus de 30 ciclos el resultado es ms de 10 billones
de copias de dicha secuencia. El producto de la PCR puede detectarse usando electroforesis en
gel, proceso en el cual una corriente elctrica se utiliza para separar en un gel a las molculas de
diferente tamao. Luego de la separacin, los fragmentos de ADN en el gel se tien con un
pigmento especfico para cidos nucleicos, y la presencia de una banda del tamao apropiado
indica la presencia del virus para el cual los cebadores de ADN fueron diseados. Para los virus
de ARN, la hebra de ARN es retro-transcripta a su ADN complementario, seguido de una
amplificacin del ADN resultante usando la tcnica de PCR.

Figura 28
Manejo de enfermedades virales vegetales
A pesar de que prcticamente no existen compuestos antivirales capaces de curar las enfermedades
virales en las plantas, las medidas de control eficientes pueden mitigar o prevenir sustancialmente su
ocurrencia. El primer paso requerido para el manejo de enfermedades virales es la identificacin del virus.
La estrategia de manejo subsiguiente depender de la forma por la cual un determinado virus ingresa al
cultivo, de cmo el virus es transmitido entre las plantas de un mismo cultivo, y de cmo el virus sobrevive
en ausencia del cultivo (Haddidi et al. 1998). Medidas preventivas incluyen el uso de semillas u rganos
vegetativos certificados libres de virus, la eliminacin de los posibles reservorios del virus en la vegetacin
silvestre circundante, y la modificacin de prcticas de siembra y cosecha. Si el virus tiene un vector de
transmisin conocido, el control o exclusin del vector es sumamente importante. Por ejemplo, los
nematodos, insectos y hongos vectores pueden controlarse con nematicidas, insecticidas y fungicidas,
respectivamente.
Una estrategia alternativa para el control de virus es la utilizacin de resistencia a la infeccin viral, sea
natural o modificada por ingeniera gentica. Si existen, los genes naturales de resistencia viral pueden
introducirse a las variedades de un cultivo por tcnicas de mejoramiento convencional. Frecuentemente,
estos genes naturales de resistencia se encuentran en los distintos cultivares disponibles de un cultivo
determinado. Tambin, los genes de resistencia se encuentran en plantas silvestres identificadas cerca
del centro de origen del cultivo en cuestin. La ingeniera gentica -la transferencia de genes entre
organismos especficos usando enzimas y tcnicas de laboratorio y no la hibridacin biolgica- permite la
introduccin de dichos genes en especies no emparentadas entre s. Ms an, la resistencia viral puede
disearse modificando el sistema de defensa de silenciamiento de ARN en la planta. Esto se consigue
introduciendo fragmentos del cido nucleico viral en los cromosomas vegetales. Tal resistencia
transgnica confiere inmunidad a la infeccin del virus a partir del cual dicho cido nucleico fue originado.
La efectividad de este tipo de resistencia transgnica se pone de manifiesto por el manejo exitoso del
virus del anillado de la papaya (Papaya ringspot virus) en Hawaii (Gonsalves et al. 2004). A pesar de que
la ingeniera gentica ofrece oportunidades ilimitadas para la obtencin de cultivos vegetales resistentes a
virus, su aplicacin en gran escala ha enfrentado cierta resistencia por parte de los investigadores,
agencias de control y el pblico en general. Para poder estimar si las plantas genticamente modificadas
para resistencia a virus son seguras, se necesita primero entender en profundidad los riesgos potenciales
asociados con la liberacin de plantas genticamente modificadas al ambiente.
Viroides: cidos nucleicos infecciosos
Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas enfermedades vegetales de
importancia econmica (Hull 2002). Estos patgenos son similares a algunos virus vegetales ya que su
genoma contiene ARN, pero difieren de los virus de ARN en dos aspectos fundamentales. Primero, los
viroides estn compuestos de ARNs desnudos, es decir, no poseen cubierta proteica. Segundo, los
viroides no producen ningn tipo de protenas cuando infectan a una clula vegetal, ms all de que estn
formados por ARN. El genoma de los viroides es una molcula de ARN pequea y circular que contiene
entre 246 y 375 nucletidos. Aunque los viroides no producen sus propias protenas, son capaces de usar
la maquinaria celular del hospedante para reproducir su propio ARN y moverse dentro de otras clulas
para luego infectar a toda la planta.
Muchos aos antes de que se descubriera que los viroides son patgenos especiales y diferentes a los
virus vegetales, las enfermedades causadas por viroides eran clasificadas como enfermedades virales.
Una razn para esta confusin es que los tipos de sntomas inducidos por viroides en las plantas son
similares a aquellos inducidos por virus vegetales. Estos sntomas pueden verse listando los nombres
imaginarios otorgados a ciertos viroides (cabe mencionar que los viroides se nombran de manera similar a
los virus vegetales, con la diferencia de que el nombre terminar en d): el viroide del tubrculo ahusado
de la papa (Potato spindle tuber viroid, PSTVd), el viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple scar
skin viroid, ASSVd) (Figura 29), el viroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (Avocado
sunblotch viroid, ASBVd), y el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister canker viroid, PBCVd)
A pesar de ser muy pequeos, la importancia econmica de los viroides puede resultar devastadora. Se
estima que ms de 30 millones de palmas cocoteras en las Filipinas han muerto como resultado de la
enfermedad causada por el viroide cadang-cadang del cocotero (Coconut cadang-cadang viroid, CCCVd)
(Figura 30 ).

Figura 29

Figura 30
Los viroides se clasifican en dos grandes familias, Pospoviroidae y Avsunviroidae, dependiendo del lugar
de la clula en el cual se replica el viroide (Tabler and Tsagris, 2004). Los viroides de la
familiaPospoviroidae se replican en el ncleo mientras que los viroides de la familia Avsunviroidae se
replican el cloroplasto. Debido a que los viroides no producen ninguna de sus propias protenas,
dependen de alguna de las ARN polimerasas de la planta y de otras protenas vegetales para su
replicacin.
Las pruebas de diagnstico que se utilizan para la deteccin de viroides no estn basadas en ensayos
inmunolgicos debido a que los viroides no producen ninguna protena durante la infeccin. Los
protocolos de diagnstico para los viroides se basan en ensayos biolgicos, tales como la transmisin
mecnica a plantas indicadoras que producen sntomas de utilidad diagnstica, y en tcnicas de
deteccin basadas en el ARN del viroide. Las pruebas basadas en los cidos nucleicos incluyen la
electroforesis en gel para detectar el ARN del viroide, pruebas de hibridacin de cidos nucleicos y
pruebas por la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR).
Los viroides se diseminan de una planta a otra a travs de propagacin vegetativa, contaminacin
mecnica, por polen o por semilla. Las estrategias de manejo de enfermedades causadas por viroides son
similares a aquellas usadas para las enfermedades virales, e incluyen el uso de material de propagacin y
semilla libre de viroide, la prevencin de contaminacin mecnica y el uso de plantas resistentes a la
infeccin de viroides.
Conclusiones
Los virus vegetales y los viroides son grupos de agentes fitopatgenos diversos e inusuales que infectan y
causan enfermedades en muchos cultivos vegetales. Debido a que estos patgenos dependen de la
maquinaria celular normal de sus hospedantes para poder reproducirse, es difcil eliminarlos sin daar al
hospedante. Por lo tanto, la mayor parte de estrategias de manejo para las enfermedades causadas por
virus vegetales y viroides estn apuntadas a prevenir la infeccin de la planta.
Referencias
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Virus vegetales de las plantas, hortalizas y frutales - Virosis, Virus
del mosaico...
Enfermedades virales, vricas, vrica en plantas


Dibujos esquemticos de virus

Mosaico, manchas en hojas y enanismo respectivamente

Hay bastantes virus que pueden atacar las plantas, sobre todo herbceas.
Se transmiten sobre todo por pulgones, algunos por nematodos, mosca
blanca, mosquito verde, trips e incluso hongos. Hay otras formas: por semilla,
injerto (rboles), heridas, poda, etc.
Sntomas de virosis
Los sntomas de virosis son muy diversos y difciles de diagnosticar, ya que se
confunden con otras patologas y trastornos como desrdenes nutricionales, daos
por insectos, bacterias y hongos. La determinacin precisa es de laboratorio.
Algunos ejemplos:
Deformaciones y enrollamientos en sus hojas.
Punteaduras amarillentas conocidas con el nombre demosaicos.
Raquitismo. No tienen un crecimiento normal, quedando raquticas.
Sntomas sobre las flores. Variegados en ptalos que forman zonas
decoloradas.
Por los sntomas es bastante difcil determinar que es un virus; hay que conocer
bien los distintos sntomas. Para saberlo con seguridad sera necesario confirmarlo
en laboratorio.
Control
Una vez infectada la planta no hay nada que hacer, no hay producto que aplicar,
por lo que hay que prevenir.
Elimina plantas infectadas por virus para que no contagie a otras.
Elimina malas hierbas del jardn para que no queden en ellas los virus.
Pulgones
Controla los insectos vectores que son los que llevan la enfermedad de una
planta a otra. En especial los pulgones (en invernaderos se usan mallas para evitar
que entren). Los tratamientos contra pulgones, mosca blanca, trips,... reducen las
posibilidades de transmisin.
Compra plantas libres de virus. Por ejemplo, en ctricos, para evitar el Virus de
la tristeza, los viveristas injertan sobre los patrones tolerantes a este virus, yemas
certificadas o exentas virus.

Limpia bien las herramientas de corte despus de podar.

Elige variedades resistentes (por ej. hay vdes. de tomate que no les afectan
los virus).

Virosis de frutales
Virosis
En frutales se han detectado un gran nmero de virosis y cada da aumentan ms.
- Virosis que alteran el desarrollo del rbol: Proliferaciones del manzano, colapso
del peral, enanismo del membrillero y del cerezo, enrollado clortico del
melocotonero.
- Virosis con mosaicos en hojas. Acaba en defoliaciones ms o menos importantes.
- Virosis que afectan a los frutos: Asperezas epidrmicas y manchas anulares de las
manzanas.

Virosis en hortalizas


Sntomas de virosis:
- Mosaicos. Punteaduras amarillentas conocidas con el nombre de mosaicos.
Mosaico del pepino
Mosaico de la sanda
Mosaico del calabacn
Mosaico del meln
- Deformaciones y enrollamientos en sus hojas.
- Raquitismo. No tienen un crecimiento normal, quedando raquticas.
- Sntomas sobre las flores. Variegados en ptalos que forman zonas decoloradas.
- Entrenudos cortos (enanismo)
- Clorosis
- Engrosamiento de hojas, etc.
* Virus del bronceado del tomate
- Afecta a pimiento y tomate principalmente. Sntomas muy variados.
- Eliminar plantas afectadas y malas hierbas.
- Control de vectores (Trips), aunque es complicado controlar al Trip.
* Virus del mosaico del pepino
- Este virus afecta a muchas plantas, tanto hortcolas como ornamentales y malas
hierbas. Pimiento, tomate, berenjena, meln, sanda, pepino, calabacn, calabaza,...
- Vectores son los pulgones.
* Virus Y de la patata
- Adems de la patata afecta a tomate y pimiento.
- Eliminar malas hierbas y pulgones (utilizar mallas en invernaderos para evitarlos).
- Eliminar las plantas afectadas lo antes posible.
- Los tratamientos contra pulgones reducen las posibilidades de transmisin.
* Virus del rizado amarillo del tomate
- Slo afecta al tomate.
- Eliminar malas hierbas y moscas blancas vectores (Bemisia tabaci), tambin
controlarlas con mallas, trampas amarillas, etc..
- Uso de variedades resistentes.
- Eliminar plantas afectadas.
* Virus del mosaico del tomate

Afecta a tomate y a pimiento, aunque existen muchas variedades resistentes.

La transmisin se realiza por semillas y mecnicamente por contacto de manos,
herramientas, etc.
* Virus del moteado suave del pimiento
Afecta a pimiento.

La transmisin es por semilla y de forma mecnica en la manipulacin de las
plantas.
Control para estos 2 casos
- Utilizar semillas libres de virus y variedades resistentes.
- Desinfeccin del suelo para evitar contaminaciones producidas por races y restos
vegetales contaminados (solarizacin o Bromuro).
- Desinfeccin de tiles de trabajo y manos.
* Virus del mosaico amarillo del calabacn
Este virus es el ms comn en Cucurbitceas, afectando sobre todo a meln,
pepino, calabacn y, ms espordicamente, a sanda.
Control
- Eliminar malas hierbas que actan como reservorios de virus, as como los
vectores (pulgones).
- Utilizar mallas en invernaderos que dificulten la entrada de pulgones.
- En pepino hay variedades resistentes. Usarlas.
- Eliminar plantas infectadas.
- Tratar los pulgones disminuye la posibilidad de transmisin.
* Virus del cribado del meln
En meln produce graves daos. Tambin afecta a sanda. Muerte de plantas.
Hay variedades resistentes en el mercado a esta virus.
* Virus del mosaico de la calabaza
Afecta a meln principalmente.

Se transmite por semillas y por contacto entre hojas, poda, entutorado, etc., as
como por insectos masticadores.
Control
- Utilizar semillas libres de virus.
- Desinfectar manos y herramientas, procurando tocar las plantas lo menos posible.
- Arrancar pronto las enfermas.
* Virosis transmitidos por pulgones
- Manchas anulares negras: coles, repollos y coles de Bruselas.
- Mosaico de la coliflor.
- Mosaico de la lechuga.
- Mosaico de la remolacha.

Virosis en flores
* Virus del mosaico de la alfalfa de geranio, hortensia y primula (AMV).
Ajuga reptans, Asclepias syriaca, Pelargonium spp., Petunia hybrida, Primula spp.
* Virus del marchitamiento del haba de begonia y lisianthus (BBWV).
Begonia, Cobaea scandens, Petunia x hybrida, Zinnia elegans...
* Virus del mosaico del pepino (CMV).
Anemone spp., Aquilegia spp., Begonia, Calendula officinalis, Catharanthus spp. y
Cyclamen persicum, Crocus spp., Dahlia spp., Dimorphotheca aurantiaca, Gerbera
spp., Hippeastrum x hibridum, Lilum spp., Lisianthus, Pelargonium spp., Petunia
hybrida, Tulipa spp...
* Virus del mosaico de la dalia (DMV).
Hbridos de Dahlia.
* Virus de la rotura de la flor de Pelargonium (PFBV).
Pelargonium x hortorum
* Virus del mosaico del tabaco (TMV).
Cyclamen persicum, Impatiens spp.
* Virus de la raya del tabaco de Dahlia e Impatienes (TSV).
Crocus spp., Hbridos de Dahlia, Impatiens spp.
* Virus del marchitamiento punteado del tomate y mancha necrtica de
Impatiens (TSWV).
Catharanthus roseus, Cineraria spp., Cyclamen spp., Hbridos de Dahlia,
Hippeastrum x hibridum, Impatiens spp., Nerium oleander, Petunia x hybrida,
Primula malacoides, Ranunculus asiaticus, Zantedeschia spp.

irus vegetales
Virus que parasitan clulas vegetales a las cules causan enfermedades.Constan de un cido
nucleico encerrado en el interior de una cubierta proteica, y generalmente no presentan ninguna otra
envoltura externa. El cido nucleico puede ser ADN o ARN, de cadena doble o sencilla, circular o
lineal.Los grupos de virus vegetales, en la mayora de los casos, se denominan de acuerdo con su
representante ms destacado. Por ejemplo, un grupo que est muy relacionado con el virus del
mosaico del tabaco se conoce como grupo del tabaco.
Existen varios grupos de virus vegetales, algunos ejemplos son: los Tobamovirus, que tienen ARN
unicatenario lineal, a este grupo pertenece el Virus del mosaico del tabaco.
Los Potyvirus, con ARN unicatenario lineal, como por ejemplo el virus Y de la patata; Los
Comovirus, tambin con ARN unicatenario lineal, entre los que se incluye el virus del mosaico de la
juda de careta; y los Caulimovirus, que presentan ADN circular bicatenario, y entre los que se
encuentra el virus del mosaico de la coliflor.
Virus del mosaico del tabaco:
Virus vegetal que infecta a la planta del tabaco produciendo en la misma una enfermedad llamada
del mosaico, por el aspecto moteado que presentan las hojas infectadas.
Los primeros estudios que se tienen datan de 1892, ao en el que el botnico ruso Ivanowski
descubri partculas ultramicroscpicas productoras de enfermedad, suficientemente pequeas para
atravesar filtros de porcelana de poros muy finos. Ivanowski comprob que la enfermedad del
mosaico de las plantas de tabaco poda transmitirse a plantas sanas embadurnando sus hojas con
el jugo obtenido de plantas enfermas. Como resultado de este experimento, a los agentes
infecciosos que podan pasar a travs de filtros finos se los conoci como virus filtrables.
El virus del mosaico del tabaco (TMV) es de forma cilndrica, tiene unos 3000 angstrom de longitud y
unos 180 de dimetro. Presenta una cubierta proteica con 2130 subunidades idnticas
estrechamente empaquetadas en una disposicin helicoidal, alrededor de una molcula de ARN de
una sola hebra. El ARN consta de 6390 nucletidos y est encerrado profundamente en la protena,
lo que le hace invulnerable al ataque por las ribonucleasas, y hace que el TMV intacto permanezca
infectivo durante dcadas.
La cubierta proteica est formada por sucesivos discos de dos capas cada uno con 17 subunidades
por capa, haciendo un total de 34 subunidades por disco. Las subunidades de los discos pueden
deslizarse una sobre otra para formar una hlice de dos vueltas, llamada arandela de cierre. El
ensamblaje del ARN entre los discos proteicos parece comenzar mediante una secuencia de bases
especfica que tiene el ARN del virus y que el disco de protena reconoce como sitio de iniciacin del
ensamblaje. Se postula que la regin de iniciacin del ARN forma un lazo que interacciona con el
hueco central del disco de protena y lo transforma en la forma helicoidal (en arandela de cierre)
quedando as iniciada la hlice del virus; a este extremo de ARN doblado en lazo se van aadiendo
nuevos discos (que al interaccionar deslizan sus subunidades formando una vuelta de hlice), y tras
la adicin de cada disco se forma un nuevo lazo de ARN, hasta que la totalidad de la hebra de ARN
queda forrada de discos proteicos, y as el ensamblaje del cido nucleico en la cpsida proteica
queda por fin terminado. En el genoma del virus TMV hay seis genes.
Bacteriofagos:Virus que infecta clulas bacterianas.Tambin denominado fago. Cada bacterifago
tiene un espectro infeccioso muy limitado.
El descubrimiento de los bacterifagos se remonta a 1917, cuando el investigador francs D'Hrelle
descubri virus parsitos de bacterias a los que llam bacterifagos; observ que un agente invisible
estaba destruyendo sus cultivos de bacilos disentricos. Los bacterifagos atravesaban los filtros
impermeables a bacterias y slo se desarrollaban en presencia de bacterias vivas, haciendo que
stas se hincharan y lisaran.
Los bacterifagos primero se estudiaron como parsitos de las bacterias, con la intencin de
aprovechar su capacidad de destruir bacterias con fines teraputicos. Ms tarde viendo que no
tenan gran eficacia como terapia antiinfecciosa se utilizaron como material de investigacin
biolgica, pasando a ocupar un puesto central en el desarrollo de la gentica y la biologa molecular.
Hay muchos tipos de bacterifagos, por lo general, cada uno es especfico de una especie
bacteriana, o incluso de una cepa.
De forma genrica los fagos estn constituidos por una cubierta proteica polidrica denominada
cabeza, que est conectada a una estructura helicoidal que es un delgado apndice cilndrico
denominado cola. En algunos puede faltar la cola y entonces se presentan bajo forma de poliedros
regulares. Esta combinacin relativamente comn entre los fagos, nunca se encuentra en virus
vegetales o virus animales. Los cidos nucleicos de estos fagos estn en la cabeza. El fago se fija a
la bacteria mediante la cola protenica y una enzima de esta cola digiere parte de la pared celular de
la bacteria, lo que permite el acceso del cido nucleico del virus (encerrado en la cabeza) al interior
de la bacteria. Las colas de la mayora de los fagos son estructuras con forma de tubo, pero algunos
tienen otro tubo externo, llamado vaina que rodea al tubo interno llamado tubo central.
En algunos bacterifagos la estructura de la cola es muy compleja. En algunos fagos de la bacteria
Escherichia coli, como por ejemplo los pares T: T-2, T-4 y T-6, la vaina se contrae, y contiene 24
anillos que forman un tubo, unido a la cabeza del fago por un collar. El extremo distal del tubo va
unido a una placa basal hexagonal, que tiene una espina de protena, llamada espina de la cola, en
cada uno de sus vrtices. Tambin se unen a la placa basal unos filamentos largos y delgados
llamados fibrillas (fibras) de la cola.
El cido nucleico de los bacterifagos puede ser ADN o ARN, lineal o circular, de hebra simple o de
doble cadena.
Algunos ejemplos de bacterifagos son las familias:
Myoviridae, que comprende fagos como T2, T4,T6 y P2, que contienen ADN lineal bicatenario;
Styloviridae, cuyos miembros tambin contienen ADN lineal de doble cadena, como por ejemplo los
fagos T5 y l; Pedoviridae, igualmente con ADN lineal bicatenario, incluye los fagos T3 y T7;
Microviridae, que incluye al fago FX174, que contiene ADN circular de cadena sencilla; Inoviridae,
con ADN circular de hebra sencilla, como por ejemplo los bacterifagos m13 y fd; Leviviridae con
ARN lineal unicatenario, ejemplos son QB, R17 y MS2; y Cystoviridae con ARN lineal bicatenario,
incluye al fago F6.
Uno de los casos mejor estudiados es el bacterifago T4, activo sobre algunas cepas de
enterobacterias.
Bacterifago T4;Fago T4
Existen dos tipos de fagos en funcin del mecanismo de infeccin que producen: fagos atenuados o
atemperados, aquellos cuyo cido nucleico se integra en el ADN de la bacteria a la que infectan y
permanecen as durante un perodo de tiempo en el cul no tienen accin ltica; pueden ser
activados bajo la accin de ciertos factores, transformndose en fagos vegetativos en los que el
ADN del fago est libre del de la bacteria; y fagos virulentos, aquellos que al infectar a una bacteria
no integran su genoma en el de aquella sino que se replican en el interior de la bacteria y cuando se
han formado nuevos viriones lisan la pared bacteriana para poder salir e infectar a otras bacterias.
INFECCION VIRICA:
Interaccin de un virus con una clula.
Se distinguen las siguientes etapas en la infeccin de una clula por un virus: 1) adsorcin de los
viriones sobre la superficie celular; 2) penetracin del virin o de su cido nucleico en el interior de la
clula; 3) liberacin del genoma del virus (desproteinizacin); 4) sntesis de protenas primarias del
virus; 5) biosntesis de los componentes vricos (cido nucleico y protenas estructurales); 6)
formacin (automontaje) de viriones; 7) liberacin de los viriones de la clula.
Adsorcin
La unin del virus a la superficie celular, puede ocurrir por dos mecanismos, uno inespecfico, en el
que el virus queda retenido en la superficie celular mediante fuerzas electrostticas de Van der
Waals, y otro especfico, que ocurre mediante la interaccin de los receptores del virus con los de la
clula, que asegura una fijacin del virus ms slida.
Penetracin
Uno de los mecanismos de penetracin del virus en el interior de la clula es mediante viripexia, la
cual se basa en los mismos mecanismos que tienen lugar en la picnocitosis o fagocitosis.
Sntesis de protenas primarias y de componentes vricos
El funcionamiento del genoma de los virus que contienen ADN comienza con la sntesis de un ARN
mensajero precoz y de unas protenas primarias necesarias para la duplicacin del ADN (ambos
anteriores a la replicacin del ADN). Sobre la matriz del ADN a duplicar tiene lugar la sntesis de los
ARN mensajeros secundarios, que se forman despus de iniciada la replicacin y que dirigen la
sntesis de las protenas estructurales.
En los virus que contienen ARN de dos cadenas la formacin de los componentes ocurre de forma
anloga. La transcripcin temprana se realiza gracias a la enzima del virin, ARN-polimerasa.
Los virus que contienen ARN de cadena nica se dividen segn el carcter de la sntesis proteica en
dos grupos: virus cuyo ARN est dotado de propiedades de mensajero y que dirige la sntesis de las
protenas especficas, como ocurre por ejemplo en picornavirus y togavirus; y virus cuyo ARN no es
mensajero, sino que slo sirve de matriz en la sntesis del ARN mensajero, como ocurre en
ortomixovirus, paramixovirus, rabdovirus, etc.
Entre los virus que contienen ARN se distingue un tipo especial de replicacin que caracteriza a los
representantes de la familia de los retrovirus. Sus integrantes contienen una enzima especial, la
transcriptasa inversa, que depende del ARN del virus a partir del cul sintetiza ADN-provirus en
anillo, que se incorpora en el cromosoma celular y es transcripto por la ARN-polimerasa celular. El
ARN formado dirige la sntesis de las protenas vricas siendo a la vez el ARN del virin.
Autoensamblaje
El automontaje o ensamblaje de los cidos nucleicos y protenas de los virus tiene lugar a partir del
momento en que la concentracin de ambos componentes vricos alcanza un nivel determinado que
es el nivel crtico. En los virus simples ste es un proceso puramente fsico-qumico, mientras que en
los virus que tienen una envoltura exterior, la formacin de los viriones se realiza sobre las
membranas celulares, cuyos componentes van a formar parte de la envoltura exterior del virin.
Expulsin
Constituyue el estadio final de la infeccin. Los viriones pueden liberarse de la clula bien mediante
lisis o destruccin celular, condicionada por los lisosomas activados, o bien por medio de gemacin,
en cuyo caso no se acompaa de muerte celular, sino que conduce al deterioro de la membrana
celular.
El tiempo requerido para el cumplimiento de todo el ciclo de la reproduccin de los virus oscila entre
5-6 horas, como por ejemplo el virus de la gripe, de la viruela, etc. y varios das, como ocurre en el
caso del virus del sarampin, polioma, adenovirus, etc. Como consecuencia de la infeccin de una
clula susceptible por una sola partcula vrica, los viriones que se forman adquieren la propiedad de
infectar otras clulas,desarrollando el ciclo de reproduccin.
Las infecciones producidas por virus pueden ser de tres tipos: agudas, las que surgen despus de la
contaminacin primaria, crnicas,las que presentan uno o varios sntomas de la enfermedad, y
latentes, las que se caracterizan por una persistencia prolongada asintomtica del virus.
En las clulas infectadas por virus ocurre una reestructuracin metablica, teniendo lugar una
perturbacin de todos los componentes de cidos nucleicos, protenas, lpidos, hidratos de carbono,
enzimas y compuestos inorgnicos. Estas alteraciones son resultado no slamente de la accin del
cido nucleico del virus sobre el aparato gentico de la clula, sino tambin como consecuencia de
la accin txica de enzimas y protenas vricas.

Lista de enfermedades en plantas causadas por virus
Algunos de los mismos tipos de virus que infectan a los humanos tambin pueden afectar a las plantas.
Las plantas y los humanos no se transmiten mutuamente los virus, pero los humanos pueden contagiar a
las plantas mediante el contacto fsico. Con frecuencia, las plantas se resfran cuando un insecto u otro
animal pequeo invade la armadura de celulosaque las protege del ambiente. Los virus tambin se
dispersan a travs de semillas, tallos, viento, agua, polen y savia infectados. A diferencia de los humanos,
las plantas nunca se recuperan de un virus.
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Virus mosaico del tabaco
El primer virus de plantas descubierto, el virus mosaico del tabaco (TMV, por sus siglas en
ingls), ataca a los miembros de la familia de las dormideras o solanaceae. Estas plantas
incluyen el tabaco, la pimienta, las papas, el tomate, la berenjena, los pepinos y las petunias. El
virus se transmite a travs de rupturas en la pared celular provocadas por los insectos o por
daos fsicos. Este virus tambin es famoso por haber sido el primero captado mediante un
microscopio de electrones.
Virus mosaico del pepino
El virus mosaico del pepino infecta a pepinos, tomates, pimientos, melones, calabazas,
espinacas, apios, remolacha y a otras plantas. Los pulgones lo transmiten al causar daos fsicos
a la planta, que permiten la entrada del virus a travs del viento, el agua o la savia. El virus
provoca que las hojas jvenes se tuerzan. Detiene el crecimiento de la planta y provoca
producciones bajas de hojas o frutos.
Enanismo amarillo de la cebada
El virus del enanismo amarillo de la cebada infecta a varios tipos de granos y otros cultivos
bsicos, incluyendo el trigo. Principalmente los pulgones propagan el virus. El virus causa
decoloracin de las hojas y las puntas de las plantas, lo que reduce la fotosntesis, detiene el
crecimiento y disminuye la produccin de granos.
Podredumbre del tallo
El virus de la podredumbre del tallo infecta a la soja, un cultivo primario. Provoca que el tallo se
doble en la punta y los retoos se tornen cafs y caigan de la planta. Los nematodos propagan
este virus.
Virus mosaico de la caa de azcar
El virus mosaico de la caa de azcar decolora las hojas de la planta de la caa de azcar,
restringiendo su capacidad para alimentarse mediante la fotosntesis y crecer. Paraliza el
crecimiento de las plantas jvenes. Los pulgones y las semillas infectadas propagan el virus.
Virus mosaico de la coliflor
El virus mosaico de la coliflor infecta a los miembros de la familia de las coles o la mostaza, que
incluyen a las coles, las coles de bruselas, la coliflor, el brcoli y la semilla del rap. Provoca
manchas en forma de mosaico sobre las hojas, lo que detiene el crecimiento. Los pulgones y
otros mecanismos de exposicin propagan el virus.
Virus mosaico de la lechuga
El virus mosaico de la lechuga mancha las hojas de casi todos los tipos de lechugas, deteniendo
su crecimiento y eliminando su atractivo para el mercado. Los pulgones y lassemillas infectadas
propagan el virus.
Virus mosaico del maz
El virus mosaico del maz provoca manchas y vetas amarillas en las hojas del maz, deteniendo
su crecimiento. Las chicharritas propagan el virus.
Virus roseta del man
El virus roseta del maz provoca decoloracin y distorsin de las hojas del maz y otros rizomas,
deteniendo su crecimiento. Los pulgones y la savia propagan el virus.

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