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158 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco
(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.
No existe un patrn sobresaliente en la composicin de macroinvertebrados que se
relacione con el tipo de sistema, no obstante los caos y ros presentaron una mayor
frecuencia de Ephemeroptera con respecto a los ambientes lnticos. En general la comuni-
dad de invertebrados respondi ms al tipo de sustratos que a la composicin qumica.
De esta forma, en el sustrato arena y macrfitos domin Dptera, mientras que en el
sustrato rocoso dominaron Ephemeroptera y Trichoptera (Fig. 7). En los sustratos de hoja-
rasca y ambientes mixtos se present un mayor nmero de rdenes y una mayor varia-
bilidad de su abundancia entre los diferentes ambientes. En la laguna Mora, donde el
sustrato dominante fue Eichhornia sp., la riqueza de taxones fue alta, pero no se observ
una composicin a nivel de familia que permita distinguirla de los dems sistemas.
Figura 7. Abundancia relativa de macroinvertebrados en diferentes tipos de sustratos en febrero de
2007.
DISCUSIN
CARACTERIZACIN FSICA Y QUMICA
La baja salinidad de los ecosistemas estudiados es caracterstica de ambientes que
transcurren sobre rocas principalmente metamrficas como son las del Escudo Guyans
y parte de la altillanura (Gmez et l., 2007). La geologa de esta regin determina la
formacin de suelos ferralticos, lixiviados, poco frtiles y cidos (Corts, 2004), as la
composicin inica es principalmente dependiente del aporte de la precipitacin pluvial.
La baja concentracin de iones est asociada a los valores bajos de pH y alcalinidad.
En general, los sistemas con estas caractersticas suelen presentar una baja capacidad
de amortiguamiento de sustancias cidas que en ciertas condiciones favorece el
Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 159
160 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco
(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.
aumento de toxicidad de algunos metales (Psenner y Catalan, 1994). As, las condiciones
qumicas especiales de estos sistemas pueden acelerar el flujo de algunos contaminantes
desde el ambiente hacia diferentes niveles de la red trfica.
La mayora de estos sistemas presentan una baja concentracin de nutrientes que es
explicada por la baja contaminacin que presenta en general la cuenca del Orinoco
(Lewis, 2008). Estas condiciones tienen implicaciones en la capacidad del ecosistema
para amortiguar y recuperarse ante eventuales ingresos de contaminantes y nutrientes.
Los ecosistemas como el ro Orinoco pueden sufrir un drstico incremento en su pro-
ductividad y una modificacin importante del ciclo del nitrgeno al recibir aguas ricas
en nutrientes (Downing et l., 1999).
En ambientes como la laguna Mora, en donde el impacto de los asentamientos huma-
nos es directo, durante el periodo de aguas bajas la reduccin del rea del sistema
favorece el desarrollo de vegetacin acutica (Eichhornia sp.) y la eutrofizacin del
sistema. A pesar de la dilucin durante aguas altas, los valores de nutrientes tienden a
ser ms altos, en comparacin con los otros sistemas y sugieren la fragilidad de estos
sistemas ante la eutrofizacin.
De acuerdo con el ACP, la dinmica hidrolgica tiene un efecto importante sobre la
qumica del agua de los sistemas estudiados. La dilucin de sales y el aumento en la
concentracin de algunos nutrientes durante el periodo de aguas altas indican que los
nutrientes provienen principalmente del movimiento horizontal a travs del plano de
inundacin y no de los arrastres desde la parte alta de la cuenca. La vegetacin puede
aportar una parte importante de nutrientes durante la inundacin como consecuencia
de su descomposicin, la cual finalmente puede sostener la produccin secundaria del
sistema (Cotner et l., 2006).
La baja profundidad del sistema y el pulso de inundacin son los factores que
principalmente determinan el rgimen de estratificacin trmica de los ambientes ln-
ticos del plano de inundacin del ro Orinoco. Durante los momentos de alto flujo de
agua los sistemas tienden a ser trmicamente homogneos y cuando se estratifican
probablemente presentan un rgimen polimctico. Durante los periodos de aguas bajas
tambin se forma una columna homotrmica debido a que coincide con el momento
del ao en el que el viento tiene una mayor velocidad. El mantenimiento de una columna
de agua homotrmica y la baja productividad de estos ambientes, favorecen la oxigena-
cin de toda la columna de agua. Este aspecto es importante si se tiene en cuenta que
los lagos tropicales tienden a presentar un alto dficit de oxgeno (Lewis, 2000). As, el
aislamiento hidrulico o cambios en la dinmica del pulso de inundacin, podran
generar un importante cambio sobre su funcionamiento al promover el incremento en
la productividad y la formacin de un hipolimnio hipxico.
COMUNIDADES ALGALES Y PIGMENTOS
La relacin positiva entre la alcalinidad y la clorofila, indica que pese a la tendencia oli-
gotrfica de todos los sistemas, existe un gradiente en la productividad de las aguas; el
ro Orinoco es ms productivo que los sistemas de altillanura.
Lewis, 1988, sugiere que la mayor parte de las algas suspendidas en la parte baja del ro
Orinoco han sido transportadas principalmente desde lagunas ubicadas en la cuenca
alta, ms que desde el plano inundable. As, los cambios en la hidrologa y conectividad,
Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 161
pueden regular de manera importante la biomasa algal del ro. La dominancia de algas
con hbito planctnico en el fitoplancton del Orinoco es coherente con esta explicacin.
La relacin inversa entre la clorofila y la concentracin de fsforo soluble sugiere que a
escala anual, el fitoplancton es principalmente controlado por la dinmica hidrolgica del
sistema (pulso de inundacin). As, en los periodos de aguas altas, cuando es mayor la
concentracin de fsforo, la concentracin de clorofila es ms baja debido a la alta din-
mica hidrolgica que dificulta el desarrollo de la comunidad fitoplanctnica. No obstan-
te, la ausencia de relacin entre clorofila y nutrientes puede ser causada por un desajuste
en la escala de observacin del estudio, que slo puede ser comprobada mediante el
desarrollo de experimentos o un seguimiento con una mayor frecuencia de muestreo.
La correlacin inversa de los carotenoides con la clorofila-a y la mayor concentracin
de carotenoides durante el periodo de aguas altas, sugiere que el fitoplancton se en-
cuentra sometido a un estrs de luz, posiblemente relacionado con la dinmica hidro-
lgica del sistema. La limitacin por nitrgeno sumada a un aumento de la exposicin
a la radiacin son las causas principales del incremento de carotenoides en algunos
grupos de algas (Shubert, 2003). No obstante, los resultados qumicos indican que
durante el periodo de aguas altas la transparencia fue mayor y algunos nutrientes tam-
bin aumentaron. Este comportamiento se relaciona con que durante los momentos de
mayor flujo de agua, el plancton puede ser transportado rpidamente entre capas de
agua con baja iluminacin a zonas con alta radiacin, por lo que est expuesto a un alto
estrs lumnico.
La dominancia y alta diversidad de los grupos Bacillariophyceae y Zygnemaphyceae
tanto en el perifiton como el fitoplancton, est relacionada con la baja concentracin
de nutrientes y la prevalencia de pH cido de los ambientes estudiados. Particularmente
en sistemas acuticos ubicados sobre el escudo Guayans se reporta una alta diversidad
de Bacillariophyceae, la dominancia de taxones aparentemente restringidos a esta zona
y una baja proporcin de especies cosmopolitas (Metzeltin y Lange-Bertalot, 1998).
En este sentido, investigaciones futuras se podran orientar al estudio del efecto de la
transicin existente entre el escudo Guayans y otras formaciones geolgicas ms
recientes, sobre la diversificacin de algunos grupos algales.
ZOOPLANCTON
La composicin taxonmica del zooplancton es tpica de los sistemas de planicie de
inundacin de las cuencas del Orinoco y del Amazonas (Dussart, 1984; Miyashiro y
Bonecker, 2004; Zoppi de Roa y Lpez, 2008). Por lo general ninguna de las especies
recolectadas se registr en ms de dos lagunas, lo cual se relaciona con el aislamiento
hidrolgico relativo y con la influencia de procesos locales que incrementan la variabilidad
entre estos sistemas durante los periodos de aguas bajas (Carvalho et l., 2001).
Aproximadamente la mitad de las especies registradas de zooplancton fueron repre-
sentadas por formas litorales que comparten hbitos bentnicos o perifticos, la mayor
parte de los cuales son rotferos de las familias Lecanidae, Dicranophoridae, Euchlanidae,
Ituridae, Notommatidae y Philodinidae. Su mayor representacin en la laguna Mora se
puede relacionar con la baja profundidad durante la poca seca y el desarrollo extensivo
de Eichhornia sp. Se Ha visto tambin que los rotferos abundan en sistemas con mucha
materia orgnica (Pinilla, 2000).
162 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco
(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.
Para los coppodos diaptmidos, se confirma la presencia en la regin de la Orinoqua
colombiana de Notodiaptomus dilatatus, N. echinatus, N. henseni y Rhacodiaptomus ringueleti, los
cuales se sealan como fauna compartida con Venezuela (Gaviria y Aranguren, 2007).
Se propone adicionar al inventario taxonmico de los coppodos de Colombia (Gaviria
y Aranguren, 2007) la especie Thermocyclops minutus (Cyclopidae), que tiene amplia distri-
bucin en Suramrica (Silva, 2008) y que ya ha sido registrada para el departamento de
Crdoba (Alvarez, 2007). Tambin se propone incluir en el registro a los coppodos
Oithona amazonica (Oithonidae), uno de los pocos representantes que tiene este gnero
en agua dulce y que presenta amplia distribucin en el complejo Amaznico-Orinoqus
(Falavigna, 1985) y Dasydiaptomus coronatus (Diaptomidae), que cuenta con un slo
registro para el delta del Orinoco (Dussart, 1984). Esta especie posee mayor frecuencia
en ambientes acuticos del Brasil, sin embargo presenta preferencia por aquellos de pH
cidos, de baja conductividad elctrica y oligotrficos (Reid, 1990).
Las especies Macrothrix sioli y Moina reticulata se consideran nuevas adiciones al inventario
colombiano de cladceros actual (Gaviria, 2003). Ambas hacen parte de la microfauna
de la regin Amaznica (Elmoor-Loureiro, 1997) y de la cuenca del Orinoco (Zoppi de
Roa y Lpez, 2007). No obstante, la ltima se ha registrado previamente en cinagas
de Crdoba (Alvarez, 2007).
COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS
La tendencia a una mayor diversidad de macroinvertebrados en el sustrato hojarasca
sugiere que est hbitat puede ser muy importante para el mantenimiento de la diver-
sidad local durante el periodo de aguas bajas. La mayor complejidad del hbitat suele
estar relacionada con una mayor diversidad de invertebrados bentnicos (Thomaz et l.,
2008), por lo que hbitats ms uniformes como la arena o un lecho rocoso son ms
simples morfolgicamente y presentan una menor riqueza de grupos.
Los sustratos dominados por hojarasca brindan una mayor disponibilidad de recursos
por lo que adems de presentar una alta riqueza de especies permiten sostener una
mayor densidad de organismos (Burdet y Watts, 2009). Este aspecto es de especial
inters si se tiene en cuenta que los sistemas estudiados presentan durante aguas bajas
una reducida variedad de hbitats y el sustrato dominante es arena, en donde la
acumulacin de materia orgnica es escasa y pocos refugios pueden ser utilizados por
los invertebrados.
El alto nmero de taxones tambin observado en las lagunas Mateo y Mora en el
sustrato macrfitas, coincide con lo reportado por Blanco-Belmonte, 1990, para
sistemas de la Orinoqua venezolana. Plantas flotantes y emergentes pueden proveer
refugio a los invertebrados acuticos y son una fuente importante de materia orgnica
sobre la cual se pueden sustentar diferentes grupos funcionales.
Dentro de los ecosistemas estudiados, el lecho rocoso muestreado en los ros Orinoco
y Bita presenta una composicin muy distinta y caracterstica de aguas corrientes, con
baja profundidad y buena oxigenacin. Si bien, no se realiz una estimacin de la
densidad de invertebrados, las capturas totales fueron ms altas en estos sitios. Estas
zonas del ro son importantes si se tiene en cuenta que se reconocen localmente por su
alto potencial para la pesca de especies ornamentales. Los ambientes de aguas corrien-
tes, en donde la luz puede llegar hasta el sustrato y en los cuales se mantienen un caudal
Acta biol. Colomb., Vol. 15 N. 1, 2010 163
estable durante un periodo largo de tiempo, pueden presentar una produccin primaria
algal alta (Davies et l., 2008). As, en los sustratos rocosos de los ros Bita y Orinoco
se presenta una densidad alta de Oedegoniumsp. durante la poca seca, sobre la cual se
puede estructurar una red trfica basada en invertebrados y peces forrajeadores.
La alta importancia de organismos predadores y recolectores y la baja frecuencia de
fragmentadores sugiere que la fragmentacin de la materia orgnica es realizada por
otros organismos, que existe algn tipo de inhibicin sobre el proceso (Benstead, 1996)
o que la materia orgnica suspendida es la principal fuente de energa en ros tropicales.
Este comportamiento tambin ha sido reportado para otros ros colombianos en donde
la dinmica hidrolgica es ms compleja (Rueda-Delgado et l., 2006; Rivera et l.,
2008). En general para los ambientes estudiados, siempre se observ una escasa
acumulacin de materia orgnica gruesa por lo que la baja representacin de este grupo
funcional en ambientes de la Orinoqua podra ser explicada principalmente por la
disponibilidad del recurso.
IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIN DE LOS HUMEDALES ESTUDIADOS
La baja mineralizacin de estos ambientes los hace sensibles a contaminacin de fuen-
tes urbanas, agrcolas y ganaderas. Los cambios en la intensidad o tipo de uso del suelo
pueden tener una repercusin importante sobre su composicin qumica. Particular-
mente, los ecosistemas de menor extensin y que nacen en la altillanura como los Caos
Verde y Negro, presentan un estado trfico tendiente a la oligotrofa que es muy depen-
diente de pequeas contribuciones de nutrientes provenientes de la vegetacin riparia.
As, grandes aportes de materia orgnica podran modificar de manera importante las
condiciones de estos ecosistemas.
La transparencia del agua es una de las variables ms importantes que podra afectar
la productividad de peces ornamentales en las zonas de raudales. Los aumentos en la
carga de slidos asociados a cambios en el uso del suelo, podran generar una reduccin
importante de las pelculas algales que se desarrollan sobre el lecho rocoso y por lo
tanto afectaran a las poblaciones de organismos raspadores, como algunas de las
especies de efemerpteros observados.
Los resultados encontrados al comparar los diferentes sustratos litorales sugier en que
la vegetacin de la ribera juega un papel muy importante en el mantenimiento de una
fuente de energa y un refugio para las comunidades de invertebrados durante el periodo
de aguas bajas. Los cambios en la cobertura de las especies vegetales propias de la zona
inundable, como los causados por quemas excesivas o el cambio en el tipo de uso del
suelo, podran afectar el mantenimiento de la diversidad de invertebrados durante los
periodos de sequa.
La dinmica hidrolgica es importante para una tipificacin adecuada de estos ecosis-
temas. Durante el periodo de aguas altas son visibles dos tipos de ambientes, unos ms
influenciados por las aguas provenientes del ro Meta (lagunas Mora y Mateo) y los dems
determinados por su relacin con el ro Orinoco. Durante el periodo de aguas bajas la
organizacin de los sistemas est dada por un gradiente espacial explicado por la dis-
tancia al ro Orinoco. As, los ecosistemas ms alejados del ro principal y ms depen-
dientes de la precipitacin local presentan aguas ms cidas (caos Verde y Agua Linda).
Los ecosistemas ms cercanos pero menos influenciados hidrolgicamente por los ros
164 Artculo - Caracterizacin limnolgica de humedales de la planicie de inundacin del ro Orinoco
(Orinoqua, Colombia). Rivera, et l.
(caos Negro y Dagua, laguna La India), presentan conductividades intermedias y
valores ms altos de amonio. Finalmente, los sistemas ms relacionados con los ros
Orinoco y Bita tuvieron valores de conductividad, alcalinidad y clorofila ms altos. De
acuerdo a la caracterizacin preliminar de estos ecosistemas es recomendable adelantar
estudios que permitan una tipificacin basada en la produccin autotrfica y la
produccin alctona de los sistemas, para tratar de elucidar las fuentes primarias de
carbono que sustentan las redes trficas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento a La Fundacin Omacha, Fundacin Horizonte
Verde y la Pontificia Universidad Javeriana (Id2374) por la financiacin. A Fernando
Trujillo, Isabel Gmez y Jacinto Tern por su colaboracin en distintas fases del
proyecto. A Edinaldo Nelson dos Santos-Silva por su colaboracin en la identificacin
de los especmenes de D. coronatus. A un evaluador annimo por sus valiosas correccio-
nes y sugerencias al manuscrito.
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