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FISIOLOGIA DA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS NAS AVES

Renato Luis Furlan e Daniel Mendes B. Campos

  • 1 – Professora do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - UNESP, Jaboticabal, SP / Centro Virtual de Ciência Avícola - rlfurlan@fcav.unesp.br

  • 2 – Aluno de Pós-graduação em Zootecnia da UNESP, Jaboticabal, SP.

INTRODUÇÃO

Os carboidratos constituem um grupo muito grande de biomoléculas, sendo a classe de maior abundância. Também são conhecidos como hidratos de carbono, glicídeos, açucares ou glícides. O amido é o principal carboidrato presente nas rações avícolas, e pode representar de 10 a 80% do volume da planta, dependendo do tipo, parte e idade da planta. Existem também diferenças na natureza do amido de fonte para fonte, o que pode influenciar na sua digestibilidade. Por exemplo, é aceito que o amido encontrado nos cereais são digeridos mais eficientemente do que o amido encontrado em raízes e tubérculos. A origem dos carboidratos está na fotossíntese, quando a energia luminosa da radiação solar é incorporada nas ligações químicas da molécula de glicose. Por ocasião da respiração, a energia que foi armazenada na molécula de glicose durante a fotossíntese é colocada a disposição do organismo para a realização de trabalho, ao mesmo tempo em que são liberados esqueletos de carbono para novas sínteses. Este grupo de biomoléculas apresenta as mais variadas funções, tais como:

fonte de energia celular, substância de reserva (amido nos vegetais e nos animais na forma de glicogênio) e função estrutural (celulose nos vegetais e quitina nos insetos).

Definição e classificação dos carboidratos

Carboidratos são substâncias orgânicas ternárias compostas de carbono, hidrogênio, e oxigênio, encontrado-se o hidrogênio e o oxigênio nas mesmas proporções que na formação da molécula de água, dando o nome carboidrato. Portanto apresenta em sua composição química a seguinte proporção (CH 2 O) n , onde n 3 e podem ser divididos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.

- Monossacarídeos: são aqueles carboidratos que não são passíveis de sofrer hidrólise. São poliidroxi aldeído (seu grupamento carbonila é um aldeído “H–C=O”, e é chamado

Curso de Fisiologia da Digestão e Metabolismo dos Nutrientes em Aves 25 a 28 de outubro de 2004 – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP de Jaboticabal Coordenadores: Nilva K. Sakomura, Vera Maria B. de Moraes, Ariel A. Mendes e Ellen H. Fukayama

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de aldose, como exemplo a glicose) ou poliidroxi cetona (seu grupamento carbonila é

uma cetona “C=O”, e é chamado de cetose, um exemplo é a ribulose). As aldoses e cetoses se subdividem em trioses, tetroses, pentoses, heptoses, de acordo com os números de átomos de carbono que possuem. Por exemplo, a glicose é uma aldohexose, pois é uma aldose com seis átomos de carbono.

  • - Oligossacarídeos: são os carboidratos que, por hidrólise, liberam de 2 a 5 moléculas de monossacarídeos. Portanto, são formados pela união de moléculas de

monossacarídeos entre si. Como exemplos, temos a sacarose, a lactose e a celobiose.

  • - Polissacarídeos: são os carboidratos que, por hidrólise, liberam mais de 5 moléculas

de monossacarídeos. Segundo os produtos de hidrólise, os polissacarídeos se subdividem em: homopolissacarídeos e heteropolissacarídeos. São chamados de homopolissacarídeos os carboidratos que, por hidrólise, liberam sempre o mesmo monossacarídeo. Como exemplo temos o amido que libera sempre a glicose. Os heteropolissacarídeos são aqueles que submetidos à hidrólise, liberam mais de um tipo de monossacarídeo. Como exemplo temos o ágar que fornece moléculas de glicose e galactose.

Estrutura do trato gastrointestinal das aves

As técnicas de manejo, para melhoria do desempenho, estão na dependência do entendimento do funcionamento dos sistemas orgânicos, pois através da manutenção da homeostase, o custo energético de mantença pode ser reduzido, e como conseqüência, aumentar a produtividade do frango. É difícil priorizar um sistema orgânico, pois os mesmos trabalham de forma harmônica e integrada, no sentido de promover o crescimento da ave. Grande parte dos sistemas tem seu desenvolvimento determinado na vida embrionária, em especial, no que se refere ao processo de hiperplasia (aumento do número de células); outros apresentam apenas processos hipertróficos na vida pós-natal. Assim, o aumento do número ou tamanho de células nos tecidos são os fatores determinantes do crescimento na vida pós-eclosão do frango.

Dentre os tecidos que apresentam desenvolvimento pós-eclosão encontra-se o trato digestório, pois os mecanismos indutores do desenvolvimento da mucosa no trato gastrintestinal (TGI) estão na dependência de fatores intrínsecos e extrínsecos. A mucosa intestinal tem crescimento contínuo, sendo afetada tanto pelos nutrientes da

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dieta (características físicas e químicas), como pelos níveis de hormônios circulantes (insulina, tiroxina, triiodotironina, IGF-I, CCK, entre outros). Atualmente, a ciência tem mostrado que o desenvolvimento de funções secretoras e absortivas no TGI estão na dependência da interação entre nutrientes e expressão de genes. Assim, todo mecanismo de secreção de enzimas (que são proteínas), transportadores de membrana, estão na dependência de estímulos que ativam a transcrição de genes, os quais pelo processo de tradução sintetizam as proteínas que terão funções relevantes na digestão e absorção de nutrientes. O trato digestório das aves (Figura 1) é composto por cavidade oral, esôfago, papo, proventrículo (estômago glandular), moela, intestino delgado, cecos, cólon, e também duas glândulas anexas: o fígado e o pâncreas.

3 dieta (características físicas e químicas), como pelos níveis de hormônios circulantes (insulina, tiroxina, triiodotironina, IGF-I,

Figura 1. Representação esquemática do trato digestório das aves (Bolelli, 2002).

Os órgãos tubulares do sistema digestivo das aves são constituídos por quatro túnicas (ou camadas) concêntricas, com características histológicas e funcionais distintas, denominadas, da luz para a periferia do órgão como: mucosa, submucosa, muscular, e serosa. As principais características de tais túnicas são:

- mucosa possui um epitélio composto por enterócitos, células caliciformes e enteroendócrinas, e também pela muscular da mucosa (fina camada de tecido muscular liso), responsáveis pelo movimento da mucosa intestinal, isto é, são

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independentes dos movimentos causados pela túnica muscular. Esta túnica pode

apresentar glândulas, que são denominadas glândulas mucosas.

  • - submucosa é composta por um tecido conjuntivo moderadamente denso, pode conter

glândulas que recebem o nome de glândulas submucosas.

  • - muscular possui duas camadas de músculos lisos. A interna suas fibras são dispostas de forma circular ao trato, sua ação alonga e constringe o tratogastrointestinal. A

segunda camada as fibras musculares estão dispostas longitudinalmente, a ação destas fibras encurtam o intestino. As ações destas duas camadas musculares da túnica muscular efetuam os movimentos peristálticos e a segmentação do quimo.

  • - serosa é formada por tecido conjuntivo envolto. Os órgãos do sistema digestório possuem características funcionais específicas, oriundas de modificações estruturais em suas túnicas. Possibilitando assim, ocorrer todo o processo de captação, ingestão, deglutição, digestão, absorção e excreção dos alimentos.

Cavidade oral

A cavidade oral das aves é constituía por bico, língua, glândulas salivares e faringe. O bico é uma estrutura epidérmica queratinizada, de origem filogenética de estruturas labiais. É utilizado para seleção e apreensão de alimento. A língua é formada por músculos estriados, revestida por um epitélio estratificado pavimentoso. Sua liberdade de movimentos possibilita a sua participação no processo de apreensão e deglutição de alimentos. Na mucosa dorsal da língua existem as papilas tácteis e gustativas que são em números reduzidos (316), comparados com outras espécies como os suínos (15000), as papilas gustativas auxiliam a ave na escolha de alimentos. As glândulas salivares são invaginações do epitélio bucal, assim sendo, todas secretam na cavidade bucal. As glândulas salivares da maioria das aves são constituídas de células de secreção mucosa, no entanto, tem sido relatada a presença de células serosas. A faringe em pintainhos assim como em frangos adultos, restringe-se a um curto espaço entre a cavidade oral e o esôfago, e que contém a abertura da laringe, cavidade nasal e auditiva.

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Esôfago e papo

São responsáveis por conduzir o alimento da faringe até o proventrículo. O papo, devido as suas características, é um órgão armazenador, porém uma pequena hidrólise dos carboidratos pode ocorrer devido a ação enzimática. Isto foi observado por Pritchard (1972), que coletou conteúdos de papos de galinhas, eliminou as bactérias com clorofórmio e, após incubação dos mesmos, observou que a sacarose era sempre digerida. No entanto, a amilase que tem sido encontrada no papo de frangos, provavelmente não tenha origem neste órgão. A origem da amilase pode ser as glândulas salivares, bactérias do papo ou conteúdo intestinal (via refluxo). A função de armazenar é fundamental para aves que vivem em ambientes com escassez de alimentos, no entanto para o modelo de produção atual perde sua importância, pois o frango de granja tem acesso a todo o momento ao alimento.

Proventrículo e moela

No proventrículo e na moela, a digestão de carboidratos pode ser considerada insignificante, isto porque, a amilase é rapidamente inativada no proventrículo que possui um pH baixo (2,5). De acordo com Gray (1992) há pelo menos uma redução de 70% na velocidade de degradação da alfa amilase salivar em pH 3,0. A moela não possui uma atividade secretória de enzimas, esta atua no sentido de reduzir o tamanho das partículas (digestão mecânica). Isto porque, a moela possui uma musculatura circular altamente desenvolvida, suas fortes contrações trituram e misturam as partículas do alimento.

Intestino delgado

O intestino delgado é a porção mais longa do trato gastrointestinal, e é dividido em três porções: duodeno (a partir do piloro até a porção distal da alça duodenal), jejuno (a partir da porção distal da alça duodenal até o divertículo de Meckel) e íleo (entre o divertículo de Meckel e a abertura dos cecos). Na porção inicial do duodeno abrem-se os ductos biliares e pancreáticos, e estes secretam os sucos biliares e pancreático na porção anterior do intestino delgado. A

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presenças destes sucos possibilita a ocorrência das principais etapas da digestão e da absorção alimentar. A mucosa do intestino delgado das aves difere da dos mamíferos. Em mamíferos existem pregas macroscópicas que aumentam a superfície de digestão e absorção, já nas aves existem dobras microscópicas denominadas vilosidades ou vilos (Figura 2). Estas estruturam são as responsáveis pelo aumento na superfície de digestão e absorção. A altura e forma dos vilos diferem ao longo do trato. No duodeno, os vilos são mais longos e digitiformes, enquanto que no jejuno e íleo são lameliformes com aspecto folheáceo. Os vilos são recobertos por um epitélio simples, e este é formado por três diferentes tipos de células. São elas: as caliciformes, os enterócitos e as enteroendócrinas. Tais células comandam o processo de defesa, digestão, absorção,

proliferação e diferenciação celular. As células caliciformes são secretoras de glicoproteínas, e estas possuem uma longa porção polissacarídica, que lhes confere a propriedade de serem hidrofílica e viscosa. A função primordial das glicoproteínas é o de proteger a túnica mucosa do intestino delgado das enzimas e efeito abrasivos da dieta. Os enterócitos também chamados de células de absorção. São células colunares e são responsáveis pelo transporte transepitelial dos nutrientes a partir do lúmen (absorção) e para o lúmen (secreção intestinal). A superfície dos enterócitos possui vários microvilos (ou microvilosidades) cilíndricos, que lhe proporcionam maior superfície de contato com a digesta, e com isso temos uma maior área de digestão, absorção e secreção.

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7 Figura 2 – Ilustração esquemática da parede intestinal (Cunningham, 1993) As células enteroendócrinas (ou célula

Figura 2 – Ilustração esquemática da parede intestinal (Cunningham, 1993)

As células enteroendócrinas (ou células argentafins) produzem hormônios

peptídicos (gastrina, secretina, etc

...

)

e monoaminas bociogênicas (5-hidroxitriptamina),

essas substâncias atuam na regularização do processo digestivo, absorção e utilização dos nutrientes. As microvilosidades, no topo dos vilos, formam uma estrutura conhecida como borda em escova (que possuem um aspecto de escova) e uma camada gelatinosa de glicoproteína (glicocálice). Várias enzimas que estão ligadas as microvilosidades se projetam para o glicocálice. As células caliciformes que estão presentes entre os enterócitos produzem seu muco que se misturam com o glicocálice e formam uma capa viscosa que captura moléculas próximas aos microvilos. Além desta formação de muco e glicocálix, próximas a estas estruturas existem uma área conhecida como camada aquosa estacionária, neste local a velocidade do transito intestinal é mais lenta que no centro do lúmen, e isto juntamente com o muco (produzidos pelas células caliciformes), e o glicocálix propiciam um ambiente propício para digestão final dos alimentos.

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Secreções do sistema digestório

Para que todo o processo de digestão e absorção seja efetivo, precisamos ter um meio aquoso, bem como um tempo de permanência da ingesta para que as enzimas possam digerir os carboidratos. Neste sentido, por todo o trato gastrintestinal (TGI), as glândulas secretoras atendem a duas funções primárias: primeira; enzimas digestivas são secretadas em quase todos os segmentos, desde a boca até a extremidade distal do íleo; segunda, glândulas mucosas, presentes desde a boca até a cloaca, fornecem muco para a lubrificação e proteção de todas as partes do trato digestivo. Estas secreções são produzidas pelas glândulas salivares, estômago, pâncreas, fígado e o próprio intestino que são capazes de fornecer diferentes tipos de produtos responsáveis pela digestão dos nutrientes. A secreção de eletrólitos, água e enzimas digestivas é um processo ativo que requer energia, controlado pelo sistema neuroendócrino, sendo que a maioria das secreções digestivas é formada somente em resposta à presença de alimentos no trato digestório. Na cavidade oral (formada por bico, língua, glândulas salivares e faringe) foi demonstrada a presença de alfa amilase salivar, no entanto, esta enzima possui uma participação muito pequena no processo de digestão dos carboidratos. As principais funções da saliva das aves são a de lubrificar o alimento para facilitar o processo de deglutição e iniciar a preparação física para o processo digestivo. O papo é um divertículo do esôfago das aves, sua principal função é o armazenamento de alimento, como já comentamos, as aves que se encontram no sistema de produção atual, este mecanismo de armazenamento de alimento não tem relevância alguma. Não há secreção de enzimas digestivas neste local, contudo há uma presença abundante de muco e de bactérias (principalmente Lactobacillus), com isso ocorre uma pequena hidrólise dos carboidratos com uma pequena produção de ácido lático e acético. O pâncreas exócrino é responsável pela elaboração de secreções digestivas (suco pancreático) que são liberadas no lúmen intestinal. A maior fração da digestão dos carboidratos é realizada pelas enzimas digestivas produzidas pela porção exócrina do pâncreas. Nas aves a alfa amilase pancreática é uma cadeia simples de aminoácidos com peso molecular de 53000 e atividade máxima em pH 7,5, sendo sua atividade dependente de cálcio e cloro.

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O desdobramento final dos carboidratos é realizado pelas enzimas produzidas pelos enterócitos, as quais se encontram ligadas à membrana celular dos enterócitos e são projetadas na direção do glicocálix, ou seja, na direção luminal. Para a digestão da fase membranosa existe uma enzima específica para cada tipo de polissacarídeo, assim sendo, todos os polissacarídeos são totalmente desdobrados a monossacarídeos para que ocorra a absorção. Estas enzimas de membrana são sintetizadas dentro dos enterócitos e, subseqüentemente, transportadas para a superfície luminal da membrana apical. Elas permanecem ligadas à superfície por um curto segmento de apoio, enquanto a grande porção catalítica da molécula da enzima se projeta para fora da superfície, em direção ao lúmen intestinal (Figura 3 ).

9 O desdobramento final dos car boidratos é realizado pelas enzimas produzidas pelos enterócitos, as quais

Figura 3 – Diagrama da enzima sacarase-isomaltase da membrana do enterócito (Boleli, 2002)

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PROCESSO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO

A digestão e a absorção são processos separados porém relacionados. A digestão é o processo de quebra de nutrientes complexos em moléculas simples. Por outro lado, a absorção é o processo de transportar aquelas moléculas simples através do epitélio intestinal para dentro do organismo animal. Os dois processos são o resultado de eventos físicos e bioquímicos, intimamente relacionados aos sistemas nervoso e endócrino, que ocorrem dentro do trato digestório. Ambos os processos são necessários para a assimilação dos nutrientes no organismo: a absorção não pode ocorrer se o alimento não for digerido e o processo de digestão é infrutífero se os nutrientes digeridos não puderem ser absorvidos.

Digestão dos carboidratos

Todo o processo de digestão é a quebra física e química de partículas e moléculas em subunidades disponíveis para a absorção. A redução física do tamanho da partícula é importante, não apenas porque permite ao alimento fluir através do trato digestório, como também porque aumenta a área de superficial das partículas alimentares, aumentando assim a área exposta às ações das enzimas digestivas. O fracionamento físico na digestão dos alimentos ocorre no proventrículo e moela. Hetland, et al. (2002) trabalhando com efeitos da inclusão de grãos íntegros de trigo, cevada e aveia em frangos (Ross) e mensurando o tamanho das partículas duodenais aos 38 dias de vida, obteve uma grande quantidade de partículas abaixo de 100μm, sendo 50% destas abaixo de 50μm. A grande inclusão de cereais íntegros (440g/Kg de ração) reduziu a proporção de partículas inferiores a 40μm, e aumentou a proporção de partículas entre 100μm e 300μm. No entanto a inclusão moderada de grãos íntegros (300g/Kg de ração) diminui a média das partículas duodenais. Os autores concluíram que a moela possui capacidade de moer grãos íntegros de maneira eficiente. A digestão química resulta na redução de nutrientes complexos em moléculas mais simples através do processo de hidrólise. Hidrólise, como o próprio nome indica, é a cisão de uma ligação química pela inserção de uma molécula de água. Assim, no caso dos carboidratos, as ligações glicosídicas são fendidas por hidrólise durante a digestão. As aves desenvolvem sua capacidade digestiva para o amido enquanto estão

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no ovo e são capazes de digerir os carboidratos rapidamente após a eclosão (Moran Jr,

1985).

A hidrólise no tubo digestório é catalisada pela ação de enzimas. Há duas classes gerais de enzimas digestivas: aquelas que agem dentro do lúmem intestinal e aquelas que agem na membrana superficial do epitélio.

Digestão na fase luminal

As enzimas aminolíticas que agem dentro do lúmen se originam das glândulas salivares e principalmente do pâncreas. Essas secreções se misturam com a ingesta e exercem suas ações no lúmen dos segmentos intestinais. No caso das aves, como há pouca amilase salivar, a digestão dos carboidratos é quase que exclusivamente realizada pela alfa amilase pancreática. Em geral, a digestão da fase luminal resulta na formação de polímeros de cadeia curta das macromoléculas originais (Figura 4 ). Dos carboidratos consumidos pelas aves, o amido, é sem sombra de dúvida, a principal fonte. Embora o amido seja geralmente tratado como uma unidade simples, na realidade, há duas formas químicas, conhecidas como amilose e amilopectina. Ambas são polímeros de glicose de cadeia longa, sendo a amilose formada por monômeros de glicose unidos por ligações alfa [1-4] glicosídicas, enquanto que a amilopectina contém cadeias de glicose unidas por ligações alfa [1-4] glicosídicas e ramificações com ligações ligações alfa [1-6] em cada ramo.

11 no ovo e são capazes de digerir os carboidratos rapidamente após a eclosão (Moran Jr,

Figura 4 – Representação esquemática da amilose e amilopectina e produtos formados

(Cuningham, 1993).

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A dissolução do grânulo pela α amilase tem início com um ataque, ao acaso, ao

longo da cadeia com a escavação de um túnel (buraco). Esta tática não somente aumenta a área de superfície expostas, como permite um ataque mais eficiente nas cadeias laterais dos carboidratos. Assim, a fase luminal da digestão do amido consiste na hidrólise enzimática pela α-amilase pancreática das ligações α1-4 interiores da molécula para resultar em oligossacarídeos no lúmen intestinal (principalmente duodeno). A amilose é fracionada em polissacarídeos de cadeia intermediária as dextrinas, e estas dextrinas continuam a serem fracionadas até formarem unidades de tri e dissacarídeos (maltose e maltotriose). Semelhantemente a amilopectina é fracionada, porém as ligações α1-6 dos ramos da cadeia não são hidrolisadas, com isto há a formação de oligossacarídeos de cadeia ramificada, as dextrinas limites, e também de dissacarídeos com ligações α1-6 conhecidos como isomaltose. Portanto, os produtos finais da digestão luminal são di, trissacarídeos com ligações α1-4 e um grupo de oligossacarídeos ramificados com ligações α1-4 e α 1-6 que não serão mais hidrolisados no lúmen do trato gastrintestinal.

Digestão na fase membranosa

Os di e trissacarídeos produzidos na digestão luminal dos carboidratos não podem ser absorvidos pela mucosa intestinal e precisam ser degradados em monossacarídeos antes de serem transportados para dentro das células epiteliais. Assim, o processo da digestão se completa devido à ação hidrolítica das enzimas de membrana. A diferença entre as duas fases é que as enzimas da fase membranosa estão quimicamente ligadas à membrana superficial do intestino, portanto, o substrato deve entrar em contato com o epitélio antes que a hidrólise possa ocorrer. Esta etapa da digestão acontece na camada de água estacionária, muco intestinal e glicocálix que formam uma zona difusa que separa a superfície mucosa do lúmen do intestino. Esta camada forma um microambiente no qual ocorre a fase membranosa. Neste sentido, os polissacarídeos formados no lúmen intestinal precisam difundir-se na camada superficial para que possa ocorrer a fase membranosa da digestão. Além disso, a maioria dos produtos da fase membranosa da digestão nunca se difunde para fora do ambiente superficial no sentido do lúmen intestinal, na realidade , são absorvidos imediatamente pelas células epiteliais adjacentes. Este

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arranjo é eficiente porque assegura que os produtos finais da digestão de carboidratos sejam formados próximo ao seu local de absorção, evitando a necessidade de difusão por longas distâncias. Existem enzimas específicas para cada produto da digestão luminal, e são denominadas de acordo com o seu substrato, exemplos: maltase (enzima da maltose), isomaltase (enzima da isomaltose) e sacarase (enzima da sacarose). Os dissacarídeos são digeridos no momento em que entram em contato com essas enzimas, e os produtos digeridos, que são os monossacarídeos, são, então, imediatamente absorvidos para o interior das células. Abaixo (Figura 5) vemos um resumo da digestão luminal e membranosa, suas enzimas específicas e os produtos finais da digestão dos carboidratos.

  • lactose

13 arranjo é eficiente porque assegura que os produtos finais da digestão de carboidratos sejam formados
amido amilase
amido
amilase
sacarose
sacarose
13 arranjo é eficiente porque assegura que os produtos finais da digestão de carboidratos sejam formados
lactose maltose isomaltose matotriose sacarose lactase maltase isomaltase maltase sacarase
lactose
maltose
isomaltose
matotriose
sacarose
lactase
maltase
isomaltase
maltase
sacarase

glicose

 

glicose

 

glicose

+

+

galactose

 

frutose

Fase

luminal

Fase

membranosa

Produtos

finais da

digestão

Figura 5. Esquema demonstrativo de enzimas e seus substratos da digestão de carboidratos (Cuningham, 1993).

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Absorção dos carboidratos

A absorção refere-se ao movimento de produtos da digestão pelo epitélio intestinal para o sistema vascular (sangue), para distribuição pelo organismo. Os carboidratos são absorvidos na forma de monossacarídeos, sendo que no intestino das aves há uma preferência: D-galactose> D-glicose> D-xilose> D-frutose. Uma pequena parte da absorção dos produtos da digestão pode ser por simples difusão. Quando o animal acaba de se alimentar há um gradiente de concentração favorável para que a glicose seja absorvida, pois há uma elevada concentração de glicose próxima à membrana dos enterócitos devido à ação das enzimas ali presentes, então a glicose pode ser absorvida por difusão facilita, no entanto esta rota de absorção é passageira, pois rapidamente a célula passa a ter uma concentração maior de glicose do que o meio próximo à membrana. Outra forma de absorção pode ser por transporte ativo. A partir do momento que os monossacarídeos como a glicose e galactose são produzidas pela ação das enzimas de membrana elas são rapidamente ligadas a proteínas transportadoras transmembrânicas, que também estão presas às membranas dos enterócitos (na borda em escova). Este processo pode ocorrer mesmo contra o gradiente de concentração dos monossacarídeos, contudo exige um gasto energético para tal sendo sódio- dependente. O transporte sódio-dependente da glicose é a proteína transportadora transmembrânica SGLT1 (co-transportador). Sabe-se que o carreador para o transporte de glicose, e alguns dos outros monossacarídeos, encontram-se na borda em escova da célula epitelial. Contudo este carreador não transportará o monossacarídeo enquanto não houver transporte de sódio. Portanto, acredita-se que esse carreador tenha um receptor não só para a molécula de glicose, mas também para o íon sódio e que não transportará a glicose para o interior da célula, a menos que ambos os receptores estejam ocupados, simultaneamente, pela glicose e pelo sódio. É conhecido que a maior parte do transporte de monossacarídeos é interrompida cada vez que se bloqueia o transporte de sódio, indicando que a energia necessária ao transporte dos monossacarídeos dependa do sistema de transporte de sódio. Após a incorporação da glicose e do sódio nos receptores, a proteína transportadora transmembrânica sofre uma mudança estrutural indo para o interior do enterócito, e libera o íon de Na + que está a favor de seu gradiente de concentração. Com isto ocorre uma segunda mudança estrutural na SGLT1 que perde sua afinidade

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pela glicose, sendo assim a molécula de glicose se encontra dentro da célula contra o

seu gradiente de concentração. Após a liberação da glicose no interior da célula a proteína SGLT1 retorna a seu formato inicial, presa à membrana em direção ao lúmen, pronta para repetir o mesmo processo. Uma vez dentro da célula, a glicose difunde-se pelo citoplasma em direção à membrana basolateral dos enterócitos que por difusão facilitada por transportadores do tipo GLUT2 são liberadas para a corrente sanguínea e distribuída para todo o organismo. Ao considerar o co-transporte de sódio, lembrar primeiro que as moléculas se difundem através das barreiras de membranas em resposta a gradientes químicos e elétricos. Cria-se um gradiente de concentração pela elevada concentração de íons sódio no lúmen intestinal e pela baixa concentração de sódio nos enterócitos. A baixa concentração do íon sódio no interior dos enterócitos se deve pela ação de um transporte ativo (contra seu gradiente de concentração) conhecido como bomba de sódio e potássio. E a alta concentração de sódio no lúmen se deve pela grande presença deste íon nas secreções digestivas (saliva, suco pancreático). Além de manter uma baixa concentração de sódio no interior da célula, a bomba de sódio/potássio cria uma diferença de potencial elétrico transmembrana, com o pólo negativo orientado para o interior da célula. Tendo em vista a ocorrência simultânea de diferença de concentração química e de potencial elétrico, há um forte gradiente favorecendo o movimento do íon sódio do lúmen intestinal para o enterócito. À medida que o sódio adentra a célula, ele é imediatamente expelido pela bomba, tornando os gradientes químicos e elétricos para a absorção contínua do sódio. O gradiente eletroquímico para a absorção de sódio é tão grande que fornece a energia para movimentar a glicose contra o seu gradiente de concentração e para as células. Este mecanismo é tão eficiente que, próximo do fim do período absortivo, a glicose se movimenta contra um forte gradiente de concentração, resultando em sua remoção quase que completa do conteúdo intestinal (Figura 6). Portanto, o gradiente eletroquímico do sódio realiza o fornecimento de energia para que o processo absortivo ocorra. Essa energia é fornecida por sua vez , pela bomba de sódio e potássio ATPase. Esta bomba utiliza a energia biológica representada pelo ATP, para expelir o sódio da célula e, portanto, fornece o gradiente eletroquímico transcelular de sódio que promove diretamente a absorção de glicose. Este modelo atual de transporte de hexoses através da membrana da borda em escova pelas proteínas transmembrânicas sódio dependentes (SGLT1) para a glicose e

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galactose e a proteína transmembrânica que atua por difusão facilitada (GLUT5) para a frutose e a saída destas hexoses pela membrana basolateral para a corrente sanguínea por outro transportador que atua por difusão facilitada (GLUT2) foi questionado e recentemente um novo modelo para a absorção de hexoses foi proposto para explicar as observações obtidas em trabalhos recentes. A entrada de hexoses não está limitada somente a SGLT1 e GLUT5, mas também pela GLUT2 que se encontra na membrana basolateral e na borda em escova, técnicas mais recentes possibilitaram averiguar a expressão desta proteína transmembrânica na borda em escova. Sendo assim, existem três caminhos para a entrada de hexoses no epitélio intestinal SGLT1, GLUT5 e GLUT2.

16 galactose e a proteína transmembrânica que at ua por difusão facilitada (GLUT5) para a frutose

Figura 6- esquema geral do co-transporte de Na+-glicose (Boleli, 2002).

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Digestão no intestino grosso

O intestino grosso das aves é relativamente curto e sem demarcações definidas, sendo dividido em ceco, colón, reto e cloaca. Os cecos estão localizados na junção do intestino grosso e delgado, sendo que, nas aves em geral, são em número par. Algumas funções têm sido atribuídas ao ceco, mas a principal parece ser a fermentação microbiana das fibras (carboidratos insolúveis). A digestão de carboidratos no ceco é realizada pela ação de enzimas microbianas, sendo a população de microorganismos composta, principalmente, de organismos anaeróbios. Os produtos finais da fermentação dos carboidratos não são hexoses, mas ácidos graxos voláteis (AGV) de cadeia curta, como o acético, propiônico e butírico, sendo a proporção similar à encontrada no rúmen. A produção de ácidos graxos voláteis é interessante, porque o intestino grosso do adulto pode absorver-los mais rapidamente do que as hexoses, podendo, então, ser utilizados como fonte de energia pela ave. No entanto, nas aves a contribuição dos ácidos graxos voláteis produzidos no ceco seria de 2 a 3% da exigência energética (Moran, Jr, 1982).

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