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Ciencias de la conducta y del cerebro

(2012) 35, 121-202


# Cambridge University Press 2012
0140-525X / 12 $ 40.00
121

Pgina 1
doi: 10.1017 / S0140525X11000446
La base cerebral de las emociones:
Una revisin meta-analtica
Kristen A. Lindquist
Departamento de Neurologa de la Escuela de Medicina de Harvard / Hospital
General de Massachusetts
Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129,
y el Departamento de Psicologa de la Universidad de Harvard, Cambridge, MA
02138
lindqukr@nmr.mgh.harvard.edu
http://www.nmr.mgh.harvard.edu/ lindqukr /
Tor D. Apuesta
Departamento de Psicologa y Neurociencia de la Universidad de Colorado,
Boulder,
CO 80309
tor.wager@colorado.edu
http://www.psych.colorado.edu/ tor /
Hedy Kober
Departamento de Psiquiatra, Facultad de Medicina de la Universidad de Yale,
New Haven, CT 06519
hedy.kober@yale.edu
http://medicine.yale.edu/psychiatry/people/hedy_kober.profile
Eliza Bienaventuranza-Moreau
California Centro Nacional de Investigacin de Primates de la Universidad de
California, Davis,
CA 95616, y el Departamento de Psiquiatra y Ciencias del Comportamiento,
Universidad
de California, Davis, CA 95616
eblissmoreau@ucdavis.edu
http://www.elizablissmoreau.com/EBM/home.html
Lisa Feldman Barrett
Departamento de Psicologa de la Universidad de Northeastern, Boston, MA
02115, y
Departamentos de Radiologa y Psiquiatra, Facultad de Medicina de Harvard /
Massachusetts General Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging,
Charlestown, MA 02129
l.barrett@neu.edu
http://www.affective-science.org/
Resumen: Los investigadores se han preguntado cmo el cerebro crea emociones
desde los primeros das de la ciencia psicolgica. Con una oleada de
estudios en neurociencia afectiva en las ltimas dcadas, los cientficos estn a
punto de responder a esta pregunta. En este artculo objetivo, presentamos un
Resumen meta-analtica de la literatura de neuroimagen en la emocin
humana. Comparamos el enfoque localizacionista (es decir, la
hiptesis de que discretas categoras emocin consistente y especficamente
corresponden a distintas regiones del cerebro) con el psicolgico
enfoque construccionista (es decir, la hiptesis de que discretas categoras de
emociones se construyen de ms redes cerebrales en general no
especfica a esas categoras) para entender mejor las bases cerebrales de la
emocin. Revisamos tanto locationist y psicolgica
hiptesis construccionistas de cerebro-emocin correspondencia y reportan los
resultados del metanlisis que influyen en estas hiptesis.
En general, encontramos poca evidencia de que discretas categoras de
emociones se pueden localizar de manera consistente y especficamente al
cerebro distinto
regiones. En cambio, encontramos evidencia de que es consistente con un
enfoque construccionista psicolgica a la mente: Un conjunto de interactuar
regiones del cerebro comnmente involucrados en operaciones psicolgicas
bsicas tanto de carcter emocional y no emocional son activos durante
experiencia de la emocin y la percepcin a travs de una serie de discretas
categoras de emociones.
Palabras clave: emocin discreta; experiencia de la emocin; percepcin de la
emocin; meta-anlisis; neuroimagen; construccin psicolgica
1. Introduccin
William James enmarcado la cuestin de la emocin del cerebro correspondiente
corresponden- cuando escribi, "de dos cosas en relacin con la
emociones, uno debe ser verdad. De cualquier separada y especial
centros afectados, a ellos solos, son su cerebro-asiento, o
otra cosa que corresponden a procesos que ocurren en el motor
y centros sensoriales ya asignadas "(James 1890/1998,
p. 473). En este artculo objetivo, que estadsticamente resumimos
los ltimos 15 aos de investigacin de neuroimagen sobre la emocin en
un intento de determinar cul de estas alternativas es
correcta. Examinamos la utilidad de dos modelos diferentes
de la emocin que han cada existido desde el comienzo de
psicologa.


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2. Cuenta localizacionista de las bases cerebrales de
emocin

Una cuenta localizacionista de emocin asume que la categora
emocin y categoras individuales, tales como la ira, el asco,
el miedo, la felicidad, la tristeza (y tal vez algunos otros) son
considerados por el cuerpo y el cerebro (ver Barrett [2006a] para
una discusin). La hiptesis que gua este tipo natural,
modelo (Barrett 2006a) o modelo modal (Barrett et al.
2007d) de la emocin es que las diferentes categoras de emociones se refieren a
los estados dotados con caractersticas motivacionales
que la cognicin y el comportamiento de la unidad. Se supone que
estos estados son biolgicamente bsicas y heredadas, y
no puede ser dividido en ms psicolgica bsica
componentes (Ekman y Cordaro 2011; Izard 2011; Pank-
sepp y Watt 2011). A pesar de estos supuestos comunes,
hay variabilidad en cmo los diferentes investigadores definir
emociones como clases naturales. Algunos tericos hacen hincapi en la
caractersticas universales de categoras de emociones, lo que sugiere
que cada categora emocin (por ejemplo, la ira) se refiere a una "familia"
de estados que comparten una seal universal de distintivo (por ejemplo, facial
comportamiento), la fisiologa, eventos antecedentes, subjetiva
experiencia, y los pensamientos y recuerdos que se acompaan
(Por ejemplo, Ekman y Cordaro 2011). En esta vista, las emociones
pueden ser moldeados por la cultura y el aprendizaje, pero todos los seres
humanos poseen la capacidad de experimentar y percibir la misma
conjunto bsico de categoras de emociones.
Otros tericos toman un enfoque de desarrollo y argumentan que todos los nios
nacen con un conjunto de " emociones de primer orden "que son reacciones
evolutivamente dadas (incluyendo sentimientos, motivaciones y
comportamientos) a estmulos especficos. especfico por ejemplo, Izard
2011). El primer Orden de emociones forma el ncleo de los ms elaborados
"esquemas emocionales" que se desarrollan con la edad y el aprendizaje y
consisten en una composicin compleja combinaciones de emociones,
cogniciones y comportamientos. Todava otros tericos hacen hincapi en el
aspecto evolutivo de categoras de emociones, y argumentan que las emociones
son adaptaciones especficos del comportamiento que se comparten con otros
especies de mamiferos y se pasan a travs de la filogenia (por ejemplo, Panksepp
1998; 2007; Panksepp y Watt 2011). Algunos
modelos que toman un enfoque de "evaluacin" de la emocin tambin
aprovechar amables suposiciones acerca de las emociones naturales (cf.
Barrett 2006a) por la hiptesis de que
mecanismos dedicados cognicion hacen automticamente significado de un
estmulo y activar el correspondiente emocin discreta (por ejemplo,
Roseman 1984; Ellsworth y Scherer 2003). Relativamente
poco trabajo desde una perspectiva de evaluacin ha investigado
las bases cerebrales de la emocin (aunque ver Sander et al.
2003; 2007). Por lo tanto, no hablamos de evaluacin
modelos nuevos en este artculo.
Todos los modelos de clases naturales comparten el supuesto de que diferentes
categoras de emociones tienen sus races en distinta mecanismos en el cerebro y
el cuerpo. Los mecanismos subyacentes a categoras discretas de emociones se
han discutido como residen dentro de localizaciones anatmicas particulares
brutos (por ejemplo,
Calder 2003; Ekman 1999) o redes (por ejemplo, Izard 2011;
Panksepp 1998) en el cerebro. Estos modelos constituyen una
locationist cuenta de la emocin ya que plantean la hiptesis
que todos los estados mentales que pertenece a la misma emocin catalticamente
gora (por ejemplo, el miedo) se producen por la actividad que es consistente
dientemente y especficamente asociado con una arquitectura
locale cerebro definido (ver secciones 5.1 hasta 5.4 ms adelante)
1
o
redes anatmicamente definidos de locales que se heredan
K
Risten
A. L
INDQUIST
es un Postdoctoral Fellow en el
Harvard University Brain Mind Iniciativa / / Comportamiento
y est afiliada a los Departamentos de Neurologa
(Harvard Medical School / General de Massachusetts
Hospital) y Psicologa (Universidad de Harvard). Ella
recibi su AB en 2004 y su doctorado en 2010
Boston College. Su investigacin interdisciplinaria
usos sociales cognitivas, psicofisiolgicas, neuropsicolgicas
y los mtodos de neuroimagen psicolgi- entiendan
cmo las emociones emergen de la combinacin de ms
operaciones psicolgicas bsicas.
T
O
D. W
AGER
es el director de la cognitiva y
Affective Neuroscience Laboratory de la Universidad
de Colorado, Boulder. Recibi su Ph.D. en cognicin
TIVE psicologa, con un enfoque en la neurociencia cognitiva,
de la Universidad de Michigan en 2003, se incorpor al
la facultad de la Universidad de Columbia como profesor adjunto
de Psicologa en 2004, y fue nombrado Asociado
Profesor en 2009 En 2010, se uni a la facultad de
el Departamento de Psicologa y Neurociencia
la Universidad de Colorado, Boulder. Su investigacin
se centra en cmo las respuestas a las expectativas de la forma del dolor
y las seales emocionales en el cerebro y el cuerpo. Peer
publicaciones revisadas incluyen trabajos sobre el cerebro cnico
ismos de la analgesia placebo y la regulacin cognitiva
de la emocin y la atencin.
H
EDY
K
OBER
es Profesor Asistente en Psiquiatra,
Psicologa y Ciencias Cognitivas en la Universidad de Yale
y Director de la Clnica y afectivo Neuro-
la ciencia de laboratorio y Director de Investigacin en la Universidad de Yale de
Clnica de Neurociencia Teraputica. Ella la recibi
BA, MA y M. Phil. en Psicologa de Columbia
Universidad. Complet su doctorado en Psicologa
con un enfoque en Neurociencia Cognitiva y Afectiva
en la Universidad de Columbia en 2009 Su investigacin se centra
sobre los mecanismos neurales de cambio psicolgico, regulacin
cin del deseo, y la regulacin de las emociones ms
general.
E
LIZA
B
Liss-
M
OREAU
es un investigador postdoctoral en
la Universidad de California, Davis y la California
Centro Nacional de Investigacin de Primates. Ella la recibi
SB en la biologa y la psicologa en 2002 y su doctorado
en psicologa en 2008 en el Boston College. Su
la investigacin se centra en la neurobiolgica y fisiolgica
fundamentos cal de las diferencias individuales en afectar
y la emocin. Ella adopta un enfoque traslacional por
modelar el procesamiento afectivo en los seres humanos y no
primates humanos.
L
ISA
F
ELDMAN
B
ARRETT
es Profesor Distinguido
de Psicologa y Director del Interdisciplinary
Laboratorio Ciencias Afectivo (IASLab) en Northeast-
Universidad ern, con el encargo de investigacin en
Escuela de Medicina de Harvard y el Massachusetts General
El Hospital. Dr. Barrett recibi su B.Sc. de la Uni
versidad de Toronto en 1986 y su doctorado en clnica
psicologa de la Universidad de Waterloo en 1992.
Su investigacin se centra en la naturaleza de la emocin de
ambas perspectivas psicolgicas y la neurociencia,
y se inspira en la antropologa, la filosofa,
y la lingstica. En 2007, recibi un Nacional
Institutos Premio Pioneer del Director de Salud de para
su investigacin.
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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y compartido con otras especies de mamferos (Panksepp
1998; Panksepp y Watt 2011). No toda clase natural
locationist modelos son, sin embargo; Por ejemplo, algunos
modelos proponen que cada emocin discreta se activa
por un mecanismo hereditario (por ejemplo, un "programa de afectar";
Ekman y Cordaro 2011; Tomkins 1962; 1963) que hace
no necesariamente corresponden a un local particular del cerebro
sino ms bien a un patrn especfico de nervioso autnomo
la actividad del sistema. Gran parte de la investigacin contempornea sobre
emocin hace suposiciones locationist; en este artculo nos
centrarse en los modelos que plantean la hiptesis de un solo cerebro
regiones para ser consistente y especficamente asociados con
diferentes categoras de emociones, ya que representan
la hiptesis ms frecuente que ha sido probado en el
literatura neurociencia cognitiva. Discutimos especfica
predicciones del enfoque locationist en la seccin 5,
Pruebas de Hiptesis de Brain-Emotion Correspondencia
(Vase tambin Fig. 1).

3. Una cuenta construccionista psicolgico del
bases cerebrales de la emocin
Una cuenta construccionista psicolgico de la emocin
asume que las emociones son eventos psicolgicos que
surgen de las operaciones psicolgicas ms bsicas que
no son especficoas de la emocin. En esta vista, las categoras mentales
tales como la ira, la tristeza, el miedo, etctera, no son respetados por
el cerebro (ni son las emociones, la percepcin, la cognicin o, por
que la materia; 2009a Barrett; Duncan y Barrett 2007;
Pessoa 2008). Un enfoque construccionista psicolgica
a la emocin es tan antigua como el enfoque locationist, al menos
en su forma incipiente (por ejemplo, Wundt, James, y otros principios
psiclogos eran constructivistas psicolgicas; ver
Gendron y Barrett 2009). Nuestro enfoque construccionista psicolgico
contemporno comparte mucho en comn con los enfoques de neurociencia
cognitiva acerca argumentando que operaciones bsica
psicolgicas son comunes en toda tarea diversa
dominios (Cole & Schneider 2007; Dosenbach et al.
2006; Smith et al. 2009; van Snellenberg y la apuesta de 2009;
Apuesta et al. 2005; Apuesta & Smith 2003). Como en el
hiptesis contexto neural, supone que el funcin psicolgico
de las regiones cerebrales individuales est determinadas, en
parte, por la red de regiones del cerebro que est disparando con
(McIntosh 2004). Tambin es consistente con la evidencia reciente
que las redes de gran escala intrnsecas al cerebro interactan para
producir eventos psicolgicos (Seeley et al 2007;. Smith
et al. 2009; Spreng et al. 2009; ver Deco et al. [2011] para
una revisin). En la filosofa de la mente, que es consistente con
tanto una identidad token y un enfoque superveniencia de
correspondencia mente-cerebro (Barrett 2011) y la
enfoque de los mecanismos mentales (Bechtel 2008). Nosotros
discutimos el enfoque constructivista psicolgica en un poco
ms detalle porque no es familiar para muchos lectores.
En nuestro modelo construccionista psicolgico, llamado el
"Ley modelo conceptual," las emociones surgen cuando la gente
le da sentido a las entradas sensoriales del cuerpo y
desde el mundo utilizando el conocimiento de las experiencias anteriores.
Las emociones son conceptualizaciones situadas" (cf. Barsalou
2003) porque el significado emergente se adapta a la
entorno inmediato y se prepara a la persona para
responder a los estmulos sensoriales de una manera que se adapte a la
situacin (Barrett 2006b). "actos conceptuales" podra tambin
ser llamados "actos de percepcin", ya que se cree que
emerger en la conciencia tal como persona visual y auditiva
conceptos hacen cuando la informacin sensorial es automtica y esfuerzo-
lessly hace significativo el uso del conocimiento previo de
experiencia. La idea es que el cerebro hace una inicial
prediccin sobre el significado de la matriz sensorial en
contexto (Bar 2007), y el error inicial entre este
prediccin de arriba hacia abajo y la actividad sensorial es rpidamente
minimizada (Friston 2010) para producir un unificado consciente
campo.
En la construccin psicolgica, todos los estados mentales, ya sea
que se experimentan como una instancia de una emocin discreta
categora o no, son observadas psicolgica ms bsica
Figura 1. Locationist hiptesis de correspondencia Brain-Emotion. A: vista
lateral. B: vista sagital en la lnea media. C: Vista ventral.
D: Vista coronal. Las regiones cerebrales hiptesis de estar asociado con las
categoras de emocin se representan. Aqu representamos los ms populares
hiptesis locationist, aunque existen otras hiptesis locationist de cerebro-
emocin correspondencia (por ejemplo, Panksepp, 1998).
Miedo: la amgdala (amarillo); Repugnancia: nsula (verde); Ira: OFC
(herrumbre); Tristeza: ACC (azul). Una versin en color de esta imagen se puede
ver
en la versin online de este artculo objetivo en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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operaciones o "ingredientes" de la mente. El objetivo de psicologa es identificar
estas operaciones psicolgicas
"primitivos psicolgicos", o las descripciones psicolgicas mas bsicas
que no se pueden reducir an ms para nada
otro mentales (porque en ese momento pasan a describir
mecanismos biolgicos). Estas operaciones psicolgicas bsicas
no son funcionalmente especfica para cualquier emocin discreta gora
gora, o incluso a la categora emocin misma. En lugar de ello,
que son funcionalmente selectivos para la emocin en cierta
ocasiones. Debido a que nuestro propio modelo es relativamente nuevo, nuestra
modelo actual no ha identificado el nivel ms primitivo
de descripcin psicolgica, y an no es posible
reclamar definitivamente lo que el funcionamiento psicolgico ms bsica
ciones de la mente son. Lo que proponemos es un conjunto bsica
de dominios de la funcin psicolgica que son una primera aproximacin
macin en la trayectoria de un programa de investigacin a ms largo
identificar primitivas psicolgicos. Estos sern sin duda
refinado a medida que avanza la investigacin en los prximos aos.
Una operacin en todos los modelos constructivistas psicolgicos
de la emocin es algn tipo de informacin sensorial del cuerpo,
tales como somtica cruda, visceral, vascular, y las seales de motor
(James 1884), excitacin (Duffy 1957; Mandler 1975; 1990;
Schachter & Singer 1962), o afectiva (Harlow y Stagner
1932; Caza de 1941; Wundt 1897/1998). En nuestra visin del enfoque
psicolgico construccionista, nos referimos a este dominio psicolgico bsica
, como "ncleo afectivo" (Barrett 2006b; Barrett y Bliss-
Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999). En loga
loga, la palabra "afecto" se utiliza para referirse a cualquier cosa que sea
emocional. Nucleo afectivo, por otro lado, es un trmino usado
para describir la representacin mental de los cambios corporales
que a veces se experimenta como sentimientos de plea- hednico
Seguro y descontento con algn grado de excitacin (Barrett y
Dicha-Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999).
Nucleo afectivo se realiza, en parte, por los sistemas de control viscerales
que los organismos de ayuda se refieren a motivationalmente saliente
estmulos en el medio ambiente. Un perifrica funcionamiento
sistema nervioso no es necesario para que una persona experimente
un estado ncleo afectivo (por ejemplo, Critchley et al. 2001) mientras
tienen algunas experiencias previas que les proporcione
representaciones del sistema nervioso central de los estados corporales.
Sin embargo, en individuos sanos, el ncleo es generalmente afecta
acompaado por somatovisceral, cinestsica, propioceptiva
tiva, y las fluctuaciones neuroqumicas que tienen lugar dentro
el ncleo del cuerpo y estn representados en el cerebro.
Los cambios en el ncleo afectan son un barmetro homeosttico - la
forma de representar ya sea objetos en el entorno de cuerpo
cin son valiosos o no en un contexto dado. El concepto de
ncleo afectivo comparte mucho en comn con la idea de que
seales corporales constituyen un ingrediente esencial en la vida mental
(Por ejemplo, la idea de que est encarnada es imprescindible conciencia
ness: Craig 2009; Damasio 1999; la idea de que los sentimientos son una
moneda comn para la valoracin de los objetos en el mundo:
Cabanac 2002). Suponemos que el ncleo afectivo no es psi-
gicamente significativo a menos que se adjunte a un objeto; es
hecho significativo a travs de una segunda operacin psicolgica bsica
acin, que describimos a continuacin.
Todos los modelos constructivistas psicolgicas incluyen un segundo
funcionamiento psicolgico bsico por el cual interno sensorial
seales o sus sentimientos afectivos asociados son automticamente
y sin esfuerzo hace significativo (es decir, con experiencia como
relacionada o causada por un evento o un objeto, generalmente en el
entorno externo). Los candidatos a este segundo psico-
operacin lgica incluye ideas (Wundt 1897/1998), sociales
afiliacin (Schachter & Singer 1962), la atribucin (Russell
2003), o, como proponemos en nuestro modelo, la categorizacin como
conceptualizacin situado (Barrett 2006b). El proceso de
"Conceptualizacin" (y las otras operaciones que el apoyo
que, por ejemplo, la atencin ejecutiva) vincula la percepcin de
informacin sensorial del mundo con la participacin de el cuerpo para
crear un momento psicolgico significativo. En nuestra hiptesis, la gente da
automticamente significado del estado de su ncleo afecto
participando en una conceptualizacin situado que
lo vincula a un objeto o evento. Conceptualizacin es el
proceso por el cual las representaciones almacenadas de experiencia previa (es
decir, los recuerdos, el conocimiento) se utilizan para dar significado a las
sensaciones en el momento (Wilson-Menden-
Hall et al. 2011). Una persona puede hacer que la conceptualizacin situada del
nucleo de afecto sea un sntoma fsico (por ejemplo, una carrera de
corazn), una sensacin sencilla (por ejemplo, sensacin de cansancio o de
liquidacin), o
una instancia de una categora emocin discreta (por ejemplo, la ira contra
miedo). Y en otras ocasiones, el ncleo afectiva es percibida como parte
de un objeto en s mismo en lugar de una de reaccin a ella. Para
ejemplo, una comida es deliciosa o de mal gusto, una pintura es mosa
tiful o chilln, o una persona es agradable o desagradable. Debido a que
la hiptesis de que las personas toman significado de su ncleo afecto
tiva establece en su contexto, los experimenta como parte de un
emocin, percepcin, creencias, o de juicio, una psicolgica
cuenta construccionista no se limita a reducir la categora
de emocin a afecto positivo o negativo (como a menudo se afirma
en los resmenes de "modelos dimensionales de la emocin"; por ejemplo,
Fontaine et al. 2007; Keltner et al. 2003). Conceptualizacin
se puede decir para producir evaluaciones cognitivas realizando
emocin (Barrett et al. 2007c), donde tales evaluaciones son
descripciones de las caractersticas o propiedades de emocional
experiencia (Clore y Ortony 2008). En muchos valoracin
modelos, el supuesto es que el cerebro contiene una serie
mecanismos especficos de evaluacin cognitiva (por ejemplo, hay una
mecanismo especfico para valorar la novedad de un objeto,
o si las metas de uno son bloqueadas) que, cuando se configura
en un patrn particular, provocar emociones discretas. En nuestro
modelo, que no propone ningn nuevo o nico proceso mental
que causa la emocin; en su lugar, se propone un mecanismo (categorizacin)
que ha sido bien documentado en la
literatura psicolgica y cognitiva neurociencia. Categorizacion (o
conceptualizacin) es un proceso fundamental en
el cerebro humano que funciona como un cincel, las personas que conducen para
asistir a ciertas caractersticas en una matriz sensorial e ignorar otros. Slo
algunas de las longitudes de onda de luz que incide sobre nuestra retinas se
transforman en objetos vistos, slo algunos de
los cambios en la presin del aire registrados en nuestros odos son
odo como palabras o la msica, y slo algunos cambios corporales
se experimentan como emocin. Para categorizar algo es
hacerla significativa. Entonces se hace posible hacer
inferencias razonables acerca de esa cosa, para predecir qu
hacer con l, y para comunicar nuestra experiencia de ella a
otros. Hay debates en curso sobre cmo categorizacin
funciona, pero el hecho de que funcione no est en cuestin.
En nuestro modelo, la categorizacin en la forma de conceptualizacin situada se
realiza en un conjunto de regiones del cerebro que
reconstituye experiencias anteriores para su uso en el presente.
Este conjunto de regiones del cerebro tambin se ha llamado la "red de memoria
episdica" (por ejemplo, Vincent et al 2006.) o el" default red "(por ejemplo,
Raichle et al. 2001). Es activo cuando
la gente recuerda el pasado (por ejemplo, Buckner y Carroll 2007;
Schacter et al. 2007; vase tambin, McDermott et al. [2009]
para un meta-anlisis), imagina el futuro (por ejemplo, Addis et al.
2007; vase tambin, Hassabis y Maguire 2009; Moulton y
Kosslyn 2009; Schacter et al. 2007), hacen contextual
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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predicciones acerca de los pensamientos de los dems y sentimientos (por
ejemplo, como en
teora de la mente; Saxe y Kanwisher 2003; ver Mitchell
2009), o hacer sentido de las sensaciones exteroceptivos (por ejemplo,
contexto-sensible percepcin visual; Bar et al. 2006; ver
Tambin, Bar 2009). En la emocin, hipotetizamos que esta
operacin psicolgica hace una prediccin sobre lo que
caus cambios en el ncleo afectivo bsicos dentro del cuerpo de uno mismo o
lo que caus las claves afectivas (por ejemplo, acciones faciales, cuerpo
posturas, o la acstica vocales) en otra persona, y esta
prediccin se produce de una manera sensible al contexto (con la
como resultado que el ncleo afecta en contexto se clasifica como un
instancia de la ira, el asco, el miedo, etc .; Barrett 2006b;
2009b; vase tambin, por ejemplo, Barrett y Kensinger 2010; Lindquist
Y 2008a Barrett; Wilson-Mendenhall et al. 2011). Cuando
hacer sentido de ncleo afecta, conceptualizacin
se basa en las experiencias previas y la percepcin de la emocin
para darse cuenta de las gestalts emocionales que forman parte de
lo que Edelman llama "el presente recordado" (cf.
Edelman 1989; ver Barrett et al. 2007c; Barrett 2009b).
Nuestro modelo propone dos operaciones adicionales que son
importante a la construccin psicolgica de la emocin.
Nuestra hiptesis es que las palabras de emocin que la emocin de anclaje
categoras trabajan mano a mano con la conceptualizacin
(Barrett 2006b; 2007b Barrett et al.). Palabras de emocin son
esencial para nuestro modelo, porque se supone que el
instancias de cualquier categora emocin (por ejemplo, la ira) que son
creado a partir de los sentimientos afectivos no tienen fuerte estadstica
regularidades en el mundo real o firma categora natural
lmites (para una discusin de la evidencia emprica,
ver Barrett 2006a; 2009; Barrett et al. 2007a). En nuestro
vista, categoras de emociones son categoras abstractas que son
socialmente construida (Barrett 2009a). Al igual que con todo abstracto
categoras, en la ausencia de una fuerte percepcin estadstica
regularidades dentro de una categora, los seres humanos utilizan palabras como
el
pegamento que mantiene la categora de conjunto (Barsalou y
Weimer-Hastings 2005). De hecho, incluso los nios rutinariamente
utilizar la forma fonolgica de palabras para hacer conceptual
inferencias acerca de nuevos objetos que comparten poco perceptual
Definiciones
Enfoque de tipo natural. Un marco terico para la comprensin de la ontologa de
las emociones. Lo natural
enfoque de clases asume que categoras de emociones como la ira, la tristeza, el
miedo, etctera, mapa en al biolgica
categoras que se dan por el cerebro y el cuerpo, y no pueden reducirse a partes
psicolgicas ms bsicas.
Enfoque Locationist. Muchos modelos nacionales tipo de emocin se ajustan a
un enfoque en el que locationist display
creta categoras emocin (por ejemplo, la ira) se supone que son
consistentemente y especficamente localizada en el cerebro discreta
locales o redes anatmicas.
Enfoque construccionista de Psicologa. Un marco terico para la comprensin
de la ontologa de
emociones. El enfoque construccionista psicolgica asume que categoras de
emociones como la ira, la tristeza,
miedo, y as sucesivamente, son categoras de sentido comn cuyos casos salir de
la combinacin de ms bsica
operaciones psicolgicas que son los ingredientes comunes de todos los estados
mentales.
Core afecta. La representacin mental de las sensaciones corporales que a veces
son (pero no siempre) con experiencia como
sentimientos de placer hednico y descontento con algn grado de
excitacin. Core afectar es lo que permite que un organismo
saben si algo en el ambiente tiene relevancia motivacional (es decir, que es bueno
para l, malo para l, accesible, o
evitable). Salvo anormalidad orgnica, ncleo afectar va acompaada de
somatovisceral, cinestsica, propioceptiva,
y las fluctuaciones neuroqumicas que tienen lugar dentro del ncleo del cuerpo y
se alimentan de nuevo a estar representados en el
cerebro.
Conceptualizacin. El proceso por el cual las sensaciones del cuerpo o mundo
externo se hacen significativa en un
contexto determinado, utilizando las representaciones de la experiencia
previa. Conceptualizacin se produce de una manera situada (como en "tuacin
ATED conceptualizacin "; ver Barsalou 2003), basndose en las
representaciones de la experiencia previa que se activan
por la actual situacin fsica y psicolgica.
Atencin Ejecutivo. El proceso mediante el cual algunas representaciones se han
mejorado de forma selectiva y otros son
suprimida. Esto tambin se conoce como "endgeno", "controlado" o "" la
atencin basada en la meta y se puede ejercer
tanto volitivamente y sin la experiencia consciente de la voluntad. Atencin
Ejecutivo puede dar forma a la actividad en
otros procesos, como ncleo afecta, conceptualizacin, o el uso del lenguaje. En
el caso de la emocin, la atencin ejecutiva
pone en primer plano determinado ncleo sentimientos afectivos y sensaciones
sensoriales exteroceptivos en un momento, y guas que
conceptualizaciones situados se ejercen para hacer sentido de esas sensaciones en
el contexto dado.
Palabras la emocin. El conjunto de palabras que muele las categoras abstractas
que los seres humanos experimentan y comunicacin
cado sobre. En el caso de las categoras abstractas como las emociones, las
palabras son "marcadores de posicin de esencias" que ayudan cohere
sentimientos, comportamientos y expresiones faciales juntos como instancias de
una categora significativa.
Espacio de referencia Neural. El conjunto de neuronas que estn involucradas en
la realizacin de probabilsticamente una clase de la salud mental
eventos (como la ira, o incluso la emocin).
Selectividad funcional. Esto ocurre cuando un conjunto de neuronas muestran un
aumento consistente en la activacin de uno
estado mental (por ejemplo, la ira, el asco, la emocin) o la operacin psicolgica
bsica (por ejemplo, la categorizacin, el ncleo afecta)
ms que para otros en un instante dado. Las neuronas no son especficos de
ningn estado mental, a pesar de que
podra ser activado con ms frecuencia en unas que en otras. Selectividad
funcional podra ocurrir debido a un cerebro
regin soporta una operacin psicolgica ms bsico que ayuda a construir un
cierto estado mental (por ejemplo, la amyg-
dala admite la deteccin de sensaciones exteroceptivos sobresalientes y es
funcionalmente selectivo para la percepcin de temor).
Un rea del cerebro podra ser funcionalmente selectivo para un estado mental o
incluso una operacin psicolgica bsica en
un caso, y por otro estado o el funcionamiento en otra instancia (por ejemplo, la
corteza prefrontal ventromedial ayuda
para darse cuenta de tanto ncleo afecta y conceptualizacin).
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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similitud (Dewar y Xu 2009; Ferry et al 2010;. Xu 2002),
y creemos que los adultos hacen lo mismo. Debido
palabras son, en parte, representados a travs de simulaciones situadas de
experiencias anteriores (por ejemplo, Simmons et al. 2008), que esperan
palabras de emocin a trabajar juntos con la conceptualizacin
cuando los perceptores hacen significado de los estados afectivos bsicos.
La Atencin Ejecutiva es la cuarta operacin que es particular
lar a nuestro enfoque construccionista psicolgica (Barrett
2009a; Barrett et al. 2004). Ayuda a la atencin Ejecutivo
dirigir la combinacin de otras operaciones psicolgicas
para producir una gestalt emocional. En cualquier punto en el tiempo, la
cerebro procesa la informacin del cuerpo (core
afecto), la informacin de fuera del cuerpo (exteroceptive
informacin sensorial), y representaciones de experiencia previa
cias (conceptualizaciones). Por ejemplo, muchos diferente
representaciones del pasado puedan volverse activos para hacer
es decir de un estado afectivo ncleo. Nuestra hiptesis es que
atencin ejecutiva ayuda a determinar qu representaciones
se utilizan para hacer significado de ese estado, y que son
suprimida (cf. Barrett 2009b; vase Barrett et al 2004, para.
una discusin). Atencin Ejecutivo tambin puede controlar qu
representaciones sensoriales exteroceptivos son favorecidos por
procesamiento adicional, o si el ncleo afecta es consciente sentante
resentido de la conciencia. Es importante destacar que la atencin ejecutiva
no tiene que ser volitivo o con esfuerzo y puede funcionar bien
antes de que se genera la experiencia subjetiva (Barrett et al.
2004). Reconocemos que las operaciones adicionales son ma
hbilmente importante para la construccin de la emocin y ser
incorporado en nuestro modelo como la investigacin devengan.
En el pasado, la mayora de investigadores que encontraron correlatos cerebrales
de la emocin suponen que sus resultados eran coherentes con una
enfoque locationist (por ejemplo, el enfoque bsico de la emocin)
porque stos eran los nicos modelos para mapear psicolgica
Unidos a un nivel biolgico de anlisis de una manera que era
vinculados a la evolucin. Hiptesis (que construccionistas
eran por lo general social, ms que psicolgica) fueron
restringida al nivel psicolgico de una manera divorciada
de la evolucin. Pero esto es un accidente de la historia. De hecho,
hay hiptesis del cerebro muy claras que se desarrollan a partir de un
vista construccionista psicolgica (Barrett 2006b), y
nuestro enfoque construccionista psicolgica es la primera que
attemptsto Mapbasic operationsto psicolgica red cerebral
obras que integran las instancias de una categora psicolgica
tales como la emocin, o a las categoras subordinadas de
la ira, la tristeza, el miedo, el asco, y la felicidad (vase tambin
2006a Barrett; 2006b; 2009a; 2009b; Barrett et al. 2007a;
2007c; Kober et al. 2008). Nuestra hiptesis psicolgica
operaciones, en su estado actual, se asocian con
asambleas de neuronas dentro de las redes distribuidas (en lugar
que un mapeo uno a uno de ingrediente a la red).
Nuestra hiptesis es que estas redes se combinan y limitan
unos a los otros ingredientes como en una receta, influir y
la conformacin de unos a otros en tiempo real de acuerdo con los principios
de satisfaccin de restricciones (Barrett et al. 2007d). Con ms
investigacin, ser posible identificar el distribuido
redes cerebrales que se asocian con la ms bsica
operaciones psicolgicas de la mente.
Juntas, las redes funcionales que ejemplifican bsica
operaciones psicolgicas durante las experiencias emocionales y
percepciones forman el espacio de "referencia neural para discreta
emocin ". Segn Gerald Edelman (1989), un" neural
espacio de referencia "se compone de las neuronas que estn probablemente
involucradas en la realizacin de una clase de eventos mentales
(Tales como la ira, o incluso la emocin).
2
Las funciones de distintas reas del cerebro dentro del espacio de referencia de
los nervios son mejor entendidas dentro del contexto de las otras reas del
cerebro a las cuales estn conectados (ya sea anatmica o porque del calendario y
la coordinacin de la actividad neuronal) y en
trminos de las operaciones psicolgicas bsicas que son funcin
cionalmente selectivo para en un caso dado. A diferencia de un locationist
enfoque, que plantea la hiptesis de que una sola regin cerebral voluntad
ser activado constantemente y, especficamente, a travs de las instancias de
una categora nica emocin, una construccionista psicolgica
enfoque de la hiptesis de que las mismas reas del cerebro sern
activado constantemente a travs de las instancias de una gama de
categoras de emociones (y, a pesar de que est fuera del alcance
de este artculo, incluso en los estados no emocionales), lo que significa que
esa regin del cerebro que no es especfico de ninguna categora de emocin
(O incluso a la emocin per se). Nos centramos en el cerebro
regiones que creemos que son centros de conexiones en las redes pondiente
pondiente a las operaciones psicolgicas bsicas y discutir
predicciones especficas en la seccin 5, "Pruebas de Hiptesis de
Cerebro-Emotion Correspondencia "(ver tambin. Fig 2).
4. Meta-anlisis de estudios de neuroimagen en
emocin
En este artculo, nos informan de un meta-anlisis de neuroimagen
estudios sobre la emocin para evaluar si los datos son ms
coherente con una locationist o una construccin psicolgica
cuenta nista de la emocin. En nuestro meta-anlisis, fuerte
pruebas para una cuenta locationist se encontrara si
instancias de una categora de emocin (por ejemplo, el miedo) son consistente
temente y especficamente asociado con aumento de la actividad en
una regin del cerebro (o un conjunto de regiones dentro de una anatmicamente
red inspirado) a travs de neuroimagen publicado
estudios. La consistencia se refiere al hecho de que una regin del cerebro
muestra una mayor actividad para cada instancia de una emocin
categora (por ejemplo, la amgdala muestra una mayor actividad
cada vez que una persona experimenta una instancia de la categora
miedo). La especificidad se refiere al hecho de que una regin del cerebro dada
est activo para las instancias de una (y slo una) emocin gora
gora (por ejemplo, la amgdala no muestra aumento de la actividad
cuando una persona est experimentando un caso de rabia,
disgusto, felicidad o tristeza). El apoyo a un psicolgico
cal vista construccionista, en cambio, que se encontrara si
la regin (s) misma cerebro estaban involucrados en la realizacin de
casos de varias categoras de emociones - y, Ade-
ms, si la regin (s) del cerebro son ms generalmente importante
a la realizacin de una operacin psicolgica bsica (por ejemplo, el ncleo
afectar, conceptualizacin, la lengua, o la ejecutiva atencin
cin). Desde esta perspectiva, no esperaramos
instancias de cualquier categora emocin sean especficamente
relacionada con una mayor activacin en una sola regin del cerebro
o un conjunto de regiones. Una regin del cerebro podra ser funcionalmente
selectiva para una categora determinada emocin en un caso dado,
Sin embargo, debido a que ayuda a realizar una operacin ms bsica
que contribuye al estado emergente.
En 2005, comenzamos nuestro proyecto meta-analtica para investigar
las bases cerebrales de la emocin. Desde entonces, hemos publicado una
captulo (Apuesta et al., 2008) y dos documentos (Barrett
et al. 2007c; Kober et al. 2008) informar nuestros resultados para
los estudios de neuroimgenes de la emocin discreta y afectan
que salieron entre 1990 y 2005 El apoyo a una
enfoque construccionista psicolgica a la emocin, nos
encontrado que el espacio de referencia para la emocin y los nervios
afectan podra inductivamente analizado en seis distribuido
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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grupos funcionales de las regiones del cerebro (es decir, regiones consistente
dientemente co-activado en los estudios) utilizando una serie de multidi-
escalamiento dimensional y anlisis de cluster (Kober et al. 2008)
(Ver Fig. 3). Estos grupos funcionales se pueden asignar a
las operaciones psicolgicas hiptesis de que
derivada de los datos de comportamiento (por ejemplo, Barrett 2006).
4.1. Estrategia de anlisis
En el presente artculo, hemos ampliado en nuestra meta inicial
esfuerzos analticos para comparar directamente la locationist frente
el enfoque construccionista psicolgica de neuroimagen
bio de los estudios de la emocin discreta. Una descripcin detallada
de nuestros mtodos meta-analticos y Figura S1 se incluyen
en los materiales complementarios (disponible en: http: //
www.journals.cambridge.org/bbs2012008). Al comparar
estas hiptesis, se estn comparando una hiptesis con
requisitos empricos muy especficos (es decir, la evidencia de
consistencia y especificidad en el cerebro-emocin correspondencia
dencia) a una hiptesis con ms flexible emprica
requisitos (es decir, la evidencia de mltiples operaciones
a travs de mltiples categoras). Dada la popularidad de
Figura 2. psicolgicos construccionistas hiptesis de correspondencia Brain-
Emotion. A: vista lateral. B: vista sagital en la lnea media.
C: Vista ventral. D: Vista coronal.
Las regiones cerebrales plantearon la hiptesis de que se asocia con se
representan operaciones psicolgicas. En algunos casos, se presenta slo la clave
del cerebro
regiones dentro de las redes que han sido empricamente vinculadas a nuestras
operaciones psicolgicas hiptesis. En los casos donde el todo
red cerebral no se representa, sealamos a los lectores a la literatura relevante.
Afecta Core (rosa): amgdala, nsula, MOFC (Bas 10m, 11m, 13a, b, 14r, c),
lOFC (BA 47, 12, 13l, m, 11l), ACC (Bas, 32, 24, 25) ,
tlamo, hipotlamo, la cama ncleo de la estra terminal, prosencfalo basal,
PAG. Conceptualizacin (prpura): CPFVM (Bas 11, 25,
32, 34), DMPFC (BA 9, 10p), lbulo temporal medial
*
(Hipocampo, la corteza entorrinal, la corteza del hipocampo), cngulo posterior
corteza / rea retrosplenial (BA 23, 31). Idioma (verde): CPFVL (Bas 44, 45, 46),
el lbulo temporal anterior (BA 38); para adicional
regiones, ver Vigneau et al. (2006). Atencin Ejecutivo (naranja): DLPFC (BA 9,
10, 46), CPFVL (BA 44, 45, 46); para adicional
regiones ven Corbetta y Shulman, (2002); Dosenbach et al. (2006); Apuesta et
al. (2004). (
*
esta estructura no es visible en esta vista de la
cerebro). Una versin en color de esta imagen se puede ver en la versin online
de este artculo objetivo en http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Figura 3. Kober et al. (2008) Las agrupaciones funcionales. Kober et al. (2008)
seis grupos funcionales son consistentes con los ingredientes
la hiptesis de nuestro modelo construccionista psicolgica. Las reas del cerebro
que forman el "grupo lmbico ncleo" y "paralmbico lateral
grupo "son parte de la red que ayuda a constituir ncleo afecta. Aspectos del
"grupo posterior medial" y "grupo medial PFC"
son parte de la red involucrados con la conceptualizacin. reas en el "grupo de
control cognitivo / motor" son consistentes con la
redes que soportan el lenguaje y la atencin ejecutiva. Adems, un "occipital /
grupo visual" tambin se identific como parte de la
espacio de referencia neural de la emocin. Corteza visual tiene conectividad con
las reas involucradas en el ncleo afectivo (por ejemplo, la amgdala,
orbitofrontal
corteza; Amaral y Precio 1984; Barrett & Bar 2009; Pessoa y Adolphs 2010), y
hay una creciente evidencia de que el ncleo de una persona
estado afectivo modula la actividad en la corteza visual primaria (Damaraju et al.
2009). Core afecta incluso da forma a los aspectos de la visual
percepcin que van desde la sensibilidad al contraste (Phelps et al. 2006) a la
conciencia visual (Anderson et al. 2011). Una versin en color de este
imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
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modelos locationist de emocin, que toman las decisiones de anlisis
que favorecieron una prueba clara e imparcial de la locationist
enfoque, aunque nosotros desventaja en la prueba de la
alcance y el poder de la construccionista psicolgica
enfoque. Despus de actualizar nuestra base de datos para incluir papeles
entre 2006 y 2007, tomamos muestras exclusivamente estudios que
centrado en las experiencias emocionales discretas o percepciones
para aumentar la probabilidad de que nos bamos a encontrar en consonancia
y localizaciones especficas del cerebro correspondiente a estos gora
ras, en caso de existir (ver Cuadros S1 y S2 en
materiales suplementarios para obtener detalles sobre la inclusin
criterios y bases de datos; disponible en: http: //www.journals.
cambridge.org/bbs2012008). Tambin llevamos a cabo una
nmero de anlisis estadsticos con el potencial para producir
evidencia a favor de una cuenta locationist (se indica en la
siguiente seccin).
4.1.1. El espacio de referencia neural para la emocin discreta.
Comenzamos por estimar el espacio de referencia neural para pantalla
emocin Creta. Este espacio se refiere a las regiones del cerebro que
muestran un aumento consistente en la activacin de la experiencia
o la percepcin de los casos de rabia, tristeza, miedo, disgusto,
y la felicidad. Una regin del cerebro podra aparecer en este espacio
debido a que su activacin aumenta constantemente en los estudios de
una emocin discreta categora, pero otros no, algunos gora
ras, pero no en otros, o todas las categoras de la emocin. Alternativo
nativamente, una regin del cerebro podra aparecer en este espacio, incluso
cuando no siempre se han incrementado la activacin
durante cualquier categora emocin discreta per se, sino porque
tiene aumentos constantes durante las instancias de la entera
categora emocin (por ejemplo, la regin del cerebro muestra consistente
aumentos en la activacin en algunos pero no todos los estudios de
experiencia de la ira, la percepcin de la ira, la experiencia de miedo, miedo
percepcin, y as sucesivamente, de modo que la regin es consistentemente
activado a travs de la categora de emocin, pero no es especfico de
cualquier categora emocin discreta). Nuestra referencia neural derivados
cia espacio para la emocin discreta (Fig 4;. vase tambin el cuadro S3
en materiales complementarios, disponible en: http: // www.
journals.cambridge.org/bbs2012008) se parece mucho
la reportada en Kober et al. (2008), incluso cuando limitante
nuestro anlisis a los estudios de la emocin discreta e incluyendo
documentos de 2006-2007. A continuacin, hemos examinado si
cualquier categora emocin eran ms propensos a estar asociado
con mayor actividad en ciertas reas del cerebro que en otros.
4.1.2. Anlisis de densidad
. Dentro de la referencia neural
espacio, primero se realizaron bsquedas en el cerebro para voxels con
activacin ms consistente (a menos de 10 mm) para las instancias
de una categora emocin que para todos los dems (por ejemplo, para
voxels que alcanzaron-sabios tasa de error familiares corregidos seal
signifi- en la comparacin [percepcin temor frente percepcin
cin de otras categoras]). Este anlisis produjo una serie
de los mapas estadsticos que reflejen si cada voxel fue
activado con mayor frecuencia en los estudios de cada emocin gora
gora frente al promedio de los otros, representando
los diferentes nmeros de estudios en diferentes categoras
y el tipo de inters bsico de la activacin de fondo a travs de la
cerebro para cada categora de emocin. Estos anlisis son Estn-
dard de neuroimagen meta-anlisis (ver Apuesta et al.
2007) y se describen en detalle en el complementaria
materiales. Los anlisis de densidad de hablar de si aumenta
en una regin del cerebro se asocian consistentemente con la
experiencia o la percepcin de las instancias de una emocin gora
gora. Esto proporciona un tipo de informacin sobre el
la coherencia y la especificidad de la actividad cerebral particular, para
categoras emocin al considerar la actividad en cada
Figura 4 El espacio de referencia para Neural Emocin discreta. El espacio de
referencia neural (frase acuada por Edelman [1989]) es el
conjunto de las regiones cerebrales activadas consistente en todos los estudios de
evaluacin de la experiencia o la percepcin de la ira, el asco, el miedo, la
felicidad y la
tristeza (es decir, la categora de la emocin de orden superior). Las regiones del
cerebro en amarillo superaron el umbral de altura (p, 05) y en las regiones en
naranja supera el umbral ms estricto a base de medida (p, 001). Regiones en
color rosa y magenta corresponden a menor medida-
umbrales basados y no se discuten en este artculo. La corteza es de color gris,
los accumbens del tronco cerebral y el ncleo son de color verde, la amgdala
es azul y el cerebelo es el morado. Una versin en color de esta imagen se puede
ver en la versin online de este artculo objetivo en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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regin, para cada tipo de emocin, con relacin al fondo activacin
niveles vacin de todo el cerebro.
4.1.3. x
2
anlisis
. A continuacin probaron los voxels identificados en
el anlisis de la densidad ms preguntando si haba
cualquier diferencia absoluta en la proporcin de contrastes activacin
cual ha creado cerca de los voxels (menos de 10 mm) para cada emocin
categora frente a los otros. Esto se logr utilizando x
2
anlisis sobre la tabla de contingencia que consiste en el recuento de
estudio contrasta mostrando activacin en o alrededor de stos
voxels compararon para estudiar contrastes sin tal activacin
vaciones para la categora emocin objetivo versus otro gora
ras. Este anlisis produjo una serie de mapas estadsticos
que refleja si cada voxel se acti- con ms frecuencia
vada en los estudios de cada categora de la emocin frente a la
promedio de los dems, independientemente de activaciones en otros lugares
en el cerebro.
Tanto la densidad y x
2
anlisis de hablar de si el aumento de
activaciones en un conjunto de voxels que se asocian consistentemente
con la experiencia o la percepcin de las instancias de una
categora emocin tambin son funcionalmente selectivos
3
para ese
categora emocin. Una regin que es funcionalmente selectivo
para los casos de una categora de emocin mostraran voxels
que son significativos tanto en el anlisis de la densidad y x
2
anlisis. Existe especificidad funcional si voxels activados
selectivamente para las instancias de una categora emocin tambin
nunca mostrar mayor actividad durante instancias de cualquier
otras categoras de emociones. No se encontr evidencia de
especificidad funcional con respecto a cualquier categora de emocin
en nuestros anlisis (es decir, todas las regiones que se activ por una
Categora emocin se activa durante al menos otro catalticamente
gora). Por lo tanto, nuestros resultados slo hablan funcional
selectividad.
4.1.3. Regresiones logsticas
. Finalmente, en un tercer conjunto de
los anlisis se utiliz una serie de regresiones logsticas paso a paso
para preguntar qu categoras de emocin y experimental
mtodos predicen una mayor actividad en las regiones de interaccin
est. Presentamos los odds ratios para estas regresiones
(En la Tabla S6 en los materiales complementarios, disponible en
http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008) o la
por ciento de aumento en las probabilidades de que una variable predijo bien
aumento de la actividad en un rea del cerebro o ningn aumento en un
rea del cerebro (en la fig. 5).
4
Las regresiones logsticas hablan
tanto la consistencia y especificidad de una mayor activacin cerebral
vacin. Se observa consistencia cuando cualquier significativamente variables
signi predijo una mayor actividad en un rea del cerebro dado.
La especificidad se observa cuando una variable significativamente
predijo una mayor actividad en un rea del cerebro dado, sino todo
otros predijeron significativamente sin un aumento en la actividad. Si
una variable no fue un predictor significativo, entonces es
a veces se asocia con aumento de la actividad, y es alguien
veces no.
5. hiptesis Pruebas de cerebro-emocin
correspondencia
5.1. La amgdala
Segn una hiptesis locationist, la amgdala (Fig. 1,
amarillo) es o bien el locus cerebral del miedo o es el ms
eje importante en un circuito del miedo. Esta hipte- amgdala-miedo
nesis fue ms claramente popularizado por neuro-conductual
mostrando el trabajo de la ciencia que la amgdala (en particular,
el ncleo central) apoya los cambios cardiovasculares
que se producen cuando las ratas se congelan o sobresalto en respuesta a
tonos previamente asociados con shock (llamado "el aprendizaje del miedo":
Figura 5. Resultados de regresin logstica. Los resultados seleccionados a partir
de las regresiones logsticas se presentan (por hallazgos adicionales, consulte la
Tabla S6
en materiales complementarios). Crculos con los valores positivos representan
un aumento del 100% en las probabilidades de que una variable predijo un
aumento de la
actividad en esa rea del cerebro. Crculos con los valores negativos representan
un aumento del 100% en las probabilidades de que una variable predijo que no lo
hara
un aumento de la actividad en esa rea del cerebro. Leyenda: Lneas azules:
hemisferio izquierdo; Lneas Verdes: hemisferio derecho. Puntas de flecha de
cambio%
en las cuotas es mayor que los valores representados en esta figura. Abreviaturas:
OFC: corteza orbitofrontal; DLPFC: dorsolateral prefrontal
corteza; ATL: lbulo temporal anterior; CPFVL: la corteza prefrontal
ventrolateral; DMPFC: corteza prefrontal dorsomedial; AMCC: anterior
corteza cingulada mediados-; SAAC: ACC subgenual. Una versin en color de
esta imagen se puede ver en la versin online de este artculo objetivo en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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LeDoux et al. 1983; 1985; 1990; para revisiones ver Fanselow
Y Poulous 2005; Fendt y Fanselow 1999; LeDoux 2007;
Ohman 2009; y "el miedo de sobresalto potenciada": Davis 1992;
Hitchcock & Davis, 1986; 1987; vase Davis et al. 2008;
Fendt y Fanselow 1999). La estimulacin elctrica de la
amgdala provoca un comportamiento defensivo en ratas (por ejemplo, retirarse;
Maskati y Zbrozyna 1989) y mejora sobresaltan a acstica
estmulos (Rosen & Davis 1988). El hipte- amgdala-miedo
nesis se fortaleci an ms por la evidencia de que los humanos
muestran una mayor actividad de la amgdala a los tonos neutros que
se han vinculado previamente con explosiones de ruido nocivos
(Es decir, "el aprendizaje del miedo"; LaBar et al 1998.). Los individuos con
Las lesiones de la amgdala (LaBar et al. 1995) o atrofia (Bechara
et al. 1995) muestran alteracin de las respuestas de conductancia de la piel
durante "el aprendizaje del miedo" y tienen dificultades para percibir
casos de miedo en voces (Brierley et al 2004;. de Scott
et al. 1997, pero ver, Adolphs y Tranel 1999; Anderson &
Phelps 1998), los rganos (Sprengelmeyer et al 1999;. Pero
ver, Atkinson et al. 2007), y los rostros sorprendidos con amplia
ojos (por ejemplo, Adolphs et al 1994;. 1995; 1999; aunque ver,
Adolphs et al. 2005; Tsuchiya et al. 2009). Un individuo
con lesiones de la amgdala bilateral no informaron temerosos
experiencias cuando se coloca en estrecho contacto con serpientes,
. araas, o cuando se asustan (Feinstein et al 2011; aunque
ver, Anderson & Phelps 2002). Por ltimo, la amgdala es
implicado en la psicopatologa que implica la experiencia
de la ansiedad en los seres humanos (para una revisin, ver Damsa et al.
2009; para una revisin meta-analtica, ver Etkin y Apuesta 2007).
De acuerdo con una vista construccionista psicolgica, la
amgdala es parte de la red distribuida que ayuda a
darse cuenta ncleo afecta (Fig. 2, panel D, rosa brillante) porque
est implicado en la sealizacin si sensorial exteroceptiva
informacin es relevante motivacional (por puntos de vista similares
ver Adolphs 2008; 2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa
2010b; Pessoa y Adolphs 2010; Sander et al. 2003;
Whalen 2007; Whalen 1998). La amgdala es ms
probabilidad de ser activo cuando el resto del cerebro no pueden
fcil predecir lo que significan las sensaciones, qu hacer al respecto
ellos, o qu valor que tienen en ese contexto. Saliente
objetos o acontecimientos influyen en el estado del cuerpo de un organismo en
un
manera que se puede experimentar como sentimientos afectivos bsicos
(Barrett y la dicha-Moreau 2009). Tambin pueden causar la
amgdala seal a otras partes del cerebro para sostener
procesamiento por lo que la incertidumbre sobre el estmulo puede ser
resuelto (Whalen 2007). Como resultado de ello, afectar se pueden configurar
considerarse una fuente de atencin en el cerebro (Barrett & Bar
2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008; 2010b; Vuil-
leumier 2005; Vuilleumier y Conductor 2007).
Desde un punto de vista psicolgico construccionista, miedo-
estmulos que inducen podran caer en la clase de incertidumbre y
por lo tanto, los estmulos salientes, pero la amgdala no es especfica
a la categora de miedo. De acuerdo con este punto de vista, la amyg-
dala est implicada de forma rutinaria en la orientacin de las respuestas a moti-
estmulos vationally pertinentes (Holland & Gallagher 1999).
Estmulos novedosos (por ejemplo, Blackford et al 2010;. Breiter et al.
1996; Moriguchi et al. 2010; Schwartz et al. 2003; Weierich
et al. 2010; Wilson & Rollo de 1993; Wright et al. 2003; 2006;
2008), los estmulos de incertidumbre (por ejemplo, Herry et al. 2007), y
estmulos inusuales (por ejemplo, Blackford et al. 2010) activacin robustamente
Vate la amgdala y producir respuestas cardiovasculares
asociado con cambios afectivos (Mendes et al. 2007).
Las lesiones de la amgdala interrumpen respuestas normales a la novedad
y la incertidumbre en los mamferos (por ejemplo, la dicha-Moreau et al.
2010; Burns et al. 1996; Mason et al. 2006; Missilin y
Ropartz 1981; Najman y Ashe 1974; para revisiones, vase
Knight & Grabowecky 1999; Petrides 2007). Las personas
con lesiones de la amgdala no asignan automticamente atencin
cin a los estmulos aversivos (Anderson & Phelps 2001) y
estmulos socialmente relevantes (Kennedy y Adolphs 2010), como
hacer individuos con amgdalas intactas. Respuestas de la amgdala
habituarse rpidamente (Breiter et al 1996;. Bchel et al 1999.;
Fischer et al. 2003; Whalen et al. 2004; Wright et al.
2001), lo que sugiere que la amgdala est implicada en la atencin
a estmulos salientes, sino que pone en tela de juicio la idea de que el
amgdala es necesario temer per se (por una idea similar, vase
Adolphs 2008; 2010; Pessoa y Adolphs 2010; Todd &
Anderson 2009; Whalen 2007).
5
El papel de la amgdala en la deteccin motivationally saliente
estmulos tambin explicara por qu el aumento de actividad de la amgdala
se observa en casos que no implican la experiencia
del miedo, por ejemplo, cuando los estmulos se experimentan como subjetivo
tivamente despertar (por ejemplo, Bradley et al 2001;. Weierich et al.
2010), intensa (por ejemplo, Bach et al. 2008), emocional
"Impactante" (por ejemplo, Ewbank et al. 2009), o de valor
(Jenison et al., 2011). Por otra parte, no todos los casos de miedo
se acompaan de una mayor actividad de la amgdala (una
revisin, vase Suvak y Barrett 2011). Por ejemplo, algunos
comportamientos que las ratas se desempean en contextos peligrosos son
no amgdala-dependiente (por ejemplo, evitar la ubicacin de un
amenaza: Vazdarjanova y McGaugh 1998; "Correr defensiva
ing ", donde las camas se inici en la direccin de la
amenaza: Kopchia et al. 1992). En los seres humanos, pngase amenazando
textos carentes de estmulos visuales sobresalientes (por ejemplo, la preparacin
de
dar un discurso frente a una audiencia), en realidad producen
deactivatations en la amgdala (Apuesta et al 2009a.;
2009b). Adems, la estimulacin elctrica de la amgdala
produce una gama de experiencias en los seres humanos, poniendo en
cuestionar la idea de que la amgdala est relacionada especficamente
a instancias del miedo (Bancaud et al 1994;. Gloor 1990;
Halgren et al. 1978).
Nuestros resultados meta-analticos eran incompatibles con una ubicacin
hiptesis nista de la funcin de la amgdala, pero eran ms concentrada
consistente con la hiptesis construccionista psicolgica.
Nuestro anlisis revel que la densidad, en comparacin con otras
regiones del cerebro, dentro de los voxels tanto amgdala tenan ms concentrada
persis- incrementos en la activacin durante los casos de miedo per-
cepcin que durante la percepcin de cualquier otra emocin
categora (Tabla 1). Estos voxels no eran funcionalmente
especfico para casos de percibir el miedo, sin embargo. Un insig-
sig- x
2
anlisis revel que los voxels con coherente
aumenta en casos de activacin durante la percepcin de miedo
eran igualmente propensos a tener una mayor actividad durante
instancias de otras categoras de emociones (ver fig. 6 para la
proporcin de estudio contrasta en la base de datos para cada uno
categora de la emocin que se asocia con aumento de la actividad
en la derecha [R] amgdala; vase la fig. S2 en el complementaria
el material, disponible en http://www.journals.cambridge.org/
bbs2012008, por la izquierda [L] amgdala). Adems,
casos de experiencia temor no mostraron una consistente
aumento en la activacin ya sea en la amgdala cuando se compara
a lo que se esperara por azar en otras regiones del
el cerebro. Sin embargo, en comparacin con otras regiones del cerebro, voxels
dentro de la amgdala bilateral tenido aumentos ms consistentes
en la activacin durante casos de experiencia de disgusto
durante la experiencia de otras categoras de emociones
(Tabla 1). A x
2
anlisis revel que estos voxels fueron
funcionalmente selectivo para la experiencia de disgusto, como
no haba ms probabilidades de ser una mayor actividad en los
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130
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

Pgina 11
Tabla 1. regiones del cerebro con un aumento constante de la actividad asociada
con la experiencia o la percepcin de la emocin discreta
Categoras de anlisis de densidad
Coordenadas (MNI)
Volumen
(Voxels)
Regin
BA
Umbral
Contraste
x
y
z
Amgdala-Miedo Hiptesis
L. amgdala
Altura
Experiencia Repugnancia
232
22
220
2
220
24
222
124
La percepcin del miedo
230
22
224
1
224
22
212
360
Percepcin Sad
230
24
220
1
R. amgdala
Altura
Experiencia Repugnancia
26
0
222
121
La percepcin del miedo
24
24
212
250
Insula-Repugnancia Hiptesis
L. a. insula
Altura
Experiencia Anger
242
22
22
2
Extensin
Percepcin Repugnancia
226
22
212
252
R. a. nsula / R. lOFC
Altura
Percepcin Repugnancia
38
20
4
37
OFC-Anger Hiptesis
L. lOFC
11
Altura
Experiencia Repugnancia
230
36
218
167
ACC-Tristeza Hiptesis
AMCC
24
Extensin
La percepcin del miedo
22
16
22
196
Conceptualizacin
Entorrinal dorsal L.
34
Altura
Experiencia Repugnancia
216
2
216
1
218
0
214
1
Altura
Experiencia Sad
224
2
212
19
L. hipocampo
Altura
Percepcin Sad
228
210
220
1
Entorrinal dorsal R.
34
Altura
Percepcin Anger
18
212
216
27
Altura
La percepcin del miedo
14
26
212
1
DMPFC
9
Extensin
Experiencia feliz
22
44
20
324
Altura
Experiencia Sad
2
50
38
1
El control ejecutivo
R. CPFVL
44
Altura
Percepcin Repugnancia
46
18
10
71
L. CPFVL
9
Altura
Percepcin Anger
252
12
24
27
R. DLPFC
9
Altura
Percepcin Anger
54
22
28
130
Procesamiento Sensorial exteroceptivos
R. parastriate
18
Altura
Percepcin Anger
52
276
22
2
48
276
0
1
42
286
2
3
Altura
Experiencia Miedo
8
296
4
10
L. peristriate
19
Extensin
Percepcin Anger
248
280
28
197
L. occipitotemporal
37
Altura
Experiencia Repugnancia
244
258
212
7
Extensin
Percepcin Anger
244
254
220
232
250
262
6
254
R. occipitotemporal
37
Altura
Percepcin Anger
44
256
224
1
40
256
220
1
40
254
214
7
L. temporal media
21
Altura
Experiencia Miedo
252
270
8
72
Extensin
Percepcin Sad
266
248
8
323
R. temporal media
21
Experiencia Sad
52
210
216
2
Uncus
Altura
La percepcin del miedo
230
4
222
5
Otros
R. SMA
6
Altura
Percepcin Anger
44
22
56
1
R. putamen
Altura
Experiencia Sad
26
4
24
1
28
8
22
3
22
4
22
1
PAG
Altura
Experiencia Sad
0
238
210
1
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voxels durante casos de experiencia disgusto que durante
la experiencia de la ira, el miedo, la felicidad o la tristeza
(Tabla 2). Esos voxels no eran funcionalmente especfico para
casos de experiencia disgusto, sin embargo (figura 6;. Fig. S2).
Finalmente, en comparacin con otras regiones del cerebro, en un voxel
L. amgdala tuvo aumentos ms consistentes en la activacin
durante las instancias de sadnessperception que durante la persona
cepcin de otras categoras de emociones (Tabla 1). Un insignif-
icant x
2
anlisis revel que este no era voxel
funcionalmente selectivo para casos de tristeza, sin embargo.
Nuestras regresiones logsticas confirmaron y ampliaron a
nuestra densidad y x
2
hallazgos. No haba ms probabilidades de ser
aumento de la actividad en la amgdala cuando los participantes L.
fueron percibir casos de casos de miedo o que experimentan
de disgusto que al percibir o experimentar cualquier otra
categoras de emociones (Figura 5;. Tabla S6). Estos hallazgos son
consistentes con la hiptesis construccionista psicolgica
que la amgdala responde a los estmulos perceptuales sobresalientes
porque contrastes en nuestra base de datos que evala la percepcin
cin del miedo y de la experiencia de disgusto tenda a utilizar visual
estmulos que son nuevas o poco familiares para los participantes.
6
Hallazgos
de la amgdala R. tambin apoyado una construccin psicolgica
vista nista. El aumento de la actividad en la amgdala R. eran
probable cuando los participantes estaban experimentando o percibir
instancias de cualquier categora emocin son muy molestos (es decir,
ira, asco, miedo) (figura 5;. Tabla S6). No era probable que
ningn aumento de la actividad en la amgdala cuando L. participacin
pantalones estaban centrando en su estado interno (es decir, cuando
experiencia de la emocin fue inducida a travs de la retirada de un personal
evento y las imgenes mentales; Higo. 5; Tabla S6). Este hallazgo
replica evidencia meta-analtica previa (Costafreda et al.
2008) y es consistente con nuestra hiptesis de que la amyg-
dala responde preferentemente a exteroceptive saliente
(vs. interoceptivos) sensaciones.
5.2. La nsula anterior
Cuentas Locationist la hiptesis de que la nsula anterior
(Fig. 1, verde) es la base de disgusto cerebro (por ejemplo, Jabbi
et al. 2008; Mimbre et al. 2003; para revisiones, vase
Calder et al. 2001; Calder 2003), basado en la creencia de que
Repugnancia evolucionado a partir de un rechazo reflejo comida primitiva
(Rozin et al. 2000) o corporal aversin a la enfermedad amenaza
(Por ejemplo, Curtis et al. 2004). Los individuos con daos a la
nsula anterior y los ganglios basales tienen dificultades para percibir
casos de disgusto en caricaturas faciales y vocales (Adolphs
et al. 2003; Calder et al. 2000). Tambin informan riencia
cing menos asco en respuesta a escenarios acerca del cuerpo pro
conductos, violacin de sobres, y los animales que normalmente evocan
disgusto en personas con nsulas intactas (Calder et al. 2000).
Los individuos con enfermedades neurodegenerativas que afectan a la
nsula y los ganglios basales (como la enfermedad de Huntington y Parkinson
enfermedad de hijo) tambin muestran experiencias disminuidas de disgusto
para malolientes olores (Mitchell et al. 2005) y tienen cil
cultad percibir casos de disgusto en los rostros de los dems
(Por ejemplo, Kipps et al 2007;. Sprenglemeyer et al 1996;. 1998;
Suzuki et al. 2006; ver Calder et al. 2001; Sprengelmeyer
2007, para una revisin), aunque la especificidad de estos hallazgos
permanece en cuestin (por ejemplo, Calder et al 2010;. Milders et al.
2003). Los pacientes que recibieron estimulacin elctrica a la
nsula anterior inform sensaciones viscerales consistente
con (pero no especfica a) la experiencia de disgusto (por ejemplo,
Figura 6 Proporcin de Contrastes de estudio con una mayor activacin en
Cuatro reas clave del cerebro. Los ejes-y trazar la proporcin de estudio
contrastes en nuestra base de datos que se haba incrementado la activacin
dentro de los 10 mm de esa rea del cerebro. Los ejes x denotan el tipo de
contraste separados por
experiencia (exp) y percepcin (por). Todas las regiones del cerebro estn
representados en el hemisferio derecho. Ver Figuras S2 y S3 en suplementario
materiales, disponibles en http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008, por
regiones adicionales. Una versin en color de esta imagen puede ser
se ve en la versin online de este artculo objetivo en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
132
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

Pgina 13
sensaciones en el estmago o en la garganta, oler o saborear
algo malo, nuseas; Penfield y Faulk 1955).
En una hiptesis construccionista psicolgica, la
nsula anterior juega un papel clave en la representacin de ncleo afecto
sentimientos tivos en la conciencia (. figura 2, panel D, de color rosa oscuro).
La nsula anterior se cree que participan en la toma de conciencia
dad de las sensaciones corporales (Craig 2002) y sentimiento afectivo
Ings (Craig 2009). A veces sensaciones del cuerpo
se experimentan como sntomas fsicos, pero ms a menudo
son experimentados como los estados que tienen algn hednico
tono y nivel de excitacin. A veces los afectiva
sentimientos se experimentan como emocin. En la medida en que
estados cerebrales correspondientes a los casos de disgusto sentantes
resentir consecuencia de un estmulo para el cuerpo, entonces el
nsula anterior mostrar un aumento de la activacin. De hecho, una
ingrediente clave en los estados mentales etiqueta "asco" es
probablemente una representacin de cmo un objeto afectar a la
vsceras. En apoyo de una construccionista psicolgica
vista, la activacin de la nsula anterior se observa en un nmero
de tareas que implican el conocimiento de los estados del cuerpo, pero no
asco per se. La nsula anterior muestra una mayor activacin
vacin en la conciencia del movimiento del cuerpo (por ejemplo, Tsakiris
Cuadro 2 regiones del cerebro con un aumento constante de la actividad asociada
con la experiencia o la percepcin de la emocin discreta
Categoras en x
2
Los anlisis
Coordenadas (MNI)
Volumen
(Voxels)
Regin
BA
Contraste
x
y
z
Amgdala-Miedo Hiptesis
L. amgdala
Experiencia Repugnancia
220
26
224
50
232
22
220
2
R. amgdala
Experiencia Repugnancia
26
2
220
59
Insula-Repugnancia
Hiptesis
L. a. insula
Experiencia Anger
244
20
22
1
R. a. insula
Percepcin Repugnancia
42
14
4
4
34
20
6
3
36
18
2
1
OFC-Anger Hiptesis
L. lOFC
11
Experiencia Repugnancia
230
36
218
167
R. lOFC
47
Percepcin Repugnancia
38
22
0
8
Otras regiones en el espacio de referencia neural
Conceptualizacin
L. corteza entorrinal
34
Experiencia Repugnancia
226
26
220
1
Experiencia Sad
224
2
212
10
R. corteza entorrinal
34
Percepcin Anger
16
210
216
23
DMPFC
9
Experiencia Sad
2
50
38
1
Atencin Ejecutivo
L. CPFVL
9
Percepcin Anger
252
14
24
27
R. CPFVL
44
Percepcin Repugnancia
46
20
10
66
R. DLPFC
9
Percepcin Anger
54
22
28
130
Exteroceptivos sensorial
Procesamiento
R. parastriate
18
Percepcin Anger
52
276
22
2
48
276
0
1
42
286
2
3
Experiencia Miedo
8
296
4
10
L. occipitotemporal
37
Experiencia Repugnancia
246
258
214
1
242
258
210
1
R. occipitotemporal
37
Experiencia Miedo
48
272
2
127
Percepcin Anger
44
256
224
1
38
252
214
6
L. temporal media
21
Experiencia Miedo
252
270
8
72
R. temporal media
21
Experiencia Sad
52
210
216
2
Otros
R. SMA
6
Percepcin Anger
44
22
56
1
R. putamen
Experiencia Sad
26
4
24
1
28
8
22
3
22
4
22
1
PAG
Experiencia Sad
0
238
210
1
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
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et al. 2007), la distensin gstrica (por ejemplo, Wang et al. 2008), y
orgasmo (por ejemplo, Ortigue et al. 2007). La estimulacin elctrica de
la nsula produce sensaciones acordes con la categora
disgusto, sino que tambin produce una gama de otros sen- visceral
zaciones incluyendo sensaciones de movimiento, espasmos, calor
y hormigueo en los labios, la lengua, los dientes, los brazos, las manos, y
dedos (Penfield y Falk, 1955). Dorsal nsula anterior es
tambin un centro en una red a gran escala involucrados en lo que tiene
ha llamado un sistema de atencin ventral (Corbetta y
Shulman 2002, Corbetta et al. 2008) que gua la atencin
asignacin y orientacin (por ejemplo, Eckert et al. 2009). Estos
hallazgos apuntan de nuevo a la idea de que el cuerpo-base sensorial
seales constituyen una fuente de atencin en el cerebro.
Ourmeta-analyticfindingswereinconsistentwiththeloca-
nista cuenta de que la nsula anterior es la sede cerebral de
asco, pero fueron ms coherentes con el consentimiento psicolgica
structionist cuenta de que la actividad se correlaciona con la nsula
interocepcin y la conciencia de los sentimientos afectivos. Nuestra
anlisis de densidad revelaron que, en comparacin con otro cerebro
regiones, voxels dentro del derecho [R.] nsula anterior tena
aumentos ms consistentes en la activacin durante los casos de
percepcin disgusto que durante la percepcin de cualquier otra
categora emocin (Tabla 1). Nuestra x
2
anlisis revel que
slo cuatro de los voxels identificados en el anlisis de la densidad
mostr selectividad funcional para las instancias de disgusto percepcin
cin (Tabla 2), sin embargo, andincreasedactivityinR.insulawas
no especfica a los casos de percepcin disgusto (Fig. 6). Nuestra
logisticregressionfindingsfortheR.anteriorinsulawerecon-
consistente con la hiptesis construccionista psicolgico que
la nsula apoya la representacin de los sentimientos afectivos bsicos.
IncreasedactivityinR.anteriorinsulawaslikelywhenpartici-
pantalones estaban evaluando explcitamente sus sentimientos y repre-
cin en la conciencia (Fig. 5, Tabla S6). Los casos de disgusto
percepcin podra implicar constantemente en aumento de la activacin
la nsula porque las personas son ms propensas a simular visceral
estados (tales como los asociados con el intestino y la comida rechazos
cin) al percibir comportamientos faciales caracterizados por una
nariz arrugada y el labio rizado (es decir, la repugnancia por va oral; Angyal
1941; vase tambin, Rozin et al. 2008; von dem Hagen et al. 2009).
En comparacin con otras regiones del cerebro, un mayor espacio
medida de voxels dentro de la izquierda [L.] nsula anterior tena cin
persis- incrementos en la activacin durante los casos de disgusto
experiencia que durante la experiencia de cualquier otra
categora emocin (Tabla 1). En comparacin con otro cerebro
regiones, dos voxels en L. nsula anterior tambin tuvieron ms concentrada
persis- incrementos en la activacin durante los casos de clera
experiencia que durante la experiencia de cualquier otra
emocin (Tabla 1; slo un voxel mostr seleccin funcional
tividad, ver Tabla 2). Nuestras regresiones logsticas replican este
conclusin general. El aumento de actividad en la nsula anterior era L.
ms probable cuando los participantes estaban experimentando un
instancia de la ira que cuando estaban experimentando cualquier
otra categora emocin (figura 5;. Tabla S6). Estos hallazgos,
junto con los resultados posteriores (vase secc. 5.3 para el orbitario
corteza tofrontal, secc. 5.6 para el lbulo temporal anterior
y la corteza prefrontal ventrolateral, y 5,7 para el dorso-
la corteza prefrontal lateral) sugieren que los casos de clera
estn asociados con una mayor actividad en un amplio conjunto de
reas en el frontal izquierdo y lbulos temporales.
5.3. La corteza orbitofrontal
Cuentas Locationist enlazan la corteza orbitofrontal (OFC) para
ira (Fig. 1, moho), aunque la OFC es una estructura grande
y es cierto que se ha relacionado con muchos otros psicolgico
fenmenos cal. El apoyo principal para la OFC-ira
hiptesis se deriva de anteriores revisiones meta-analticas de
la literatura de neuroimagen (Murphy et al 2003;. Vytal y
Hamann 2010). Los estudios que utilizaron electroencefalografa
(EEG) tambin asociar los casos de clera con el prefrontal
corteza (PFC).
7
El uso de EEG, actividad en el PFC izquierda es
asociado con casos de experiencia ira en respuesta
a un insulto (Harmon-Jones y Sigelman 2001) y con
la disposicin de la personalidad de experimentar sentimientos de enojo
(Harmon-Jones y Allen 1998). Otra evidencia para una
Hiptesis OFC-ira es ms circunstancial. Para
ejemplo, hay un cuerpo de evidencia que vincula la OFC a
agresin. Est lejos de ser claro que la agresin es un UNAM-
ndice biguo de toda la categora de ira, sin embargo.
Los animales no humanos agreden en un nmero de diferentes cin
textos (por ejemplo, la agresin maternal, la agresin sexual, depredacin
agresin tory, agresin defensiva; Moyer 1968); slo
algunos de los cuales estn asociados con el concepto llamado
"La ira" en Ingls. Los seres humanos hacen una serie de cosas en
la ira, slo algunas de las cuales constituyen agresin. Con
esa salvedad, hay ciertamente pruebas que vinculan aument
actividad en la OFC a la agresin. La actividad del EEG en el
izquierda PFC se asocia con una mayor tendencia a retali-
comi hacia otra persona despus de un insulto (por asig- nacin
l o ella una dosis de salsa picante desagradable en una supuesta ing
Prueba de gustos; Harmon-Jones y Sigelman 2001). Agresivo
comportamiento en ratas se asocia con aumento de la actividad en
el prosencfalo ventral (incluyendo el OFC) (Ferris et al.
2008). Cierta evidencia lesin es consistente con la idea
que la OFC produce la agresin en monos, porque
Lesiones OFC reducen la agresin (hacia los seres humanos: Mantequilla
Y Snyder 1972; Kamback 1973; hacia otros monos:
Raleigh et al. 1979). La mayora de los estudios de lesiones encontrar
que los monos (por ejemplo, Deets et al 1970;. Machado y Bache-
valier 2006; Raleigh et al. 1979) y ratas (de Bruin et al.
1983) son ms agresivos con sus congneres siguiente
Las lesiones de la OFC, sin embargo. Del mismo modo, la estimulacin elctrica
de
la OFC lateral (lOFC; en gatos: Siegel et al 1975.) y
la OFC medial (MOFC; en gatos: Siegel et al 1974, y.
en ratas: de Bruin 1990) inhibe, en lugar de causas, agresin
comportamiento sive. Los seres humanos con lesiones en el ventromedial
PFC (que contiene la OFC) se frustran ms
fcilmente y participar en ms verbal (pero no fsico) agresin
sin que hacen los sujetos neurolgicamente intactos (Grafman et al.
1996). Psicopata y Trastorno antisocial estn marcadas por
aumento de la agresividad y corresponden al estructural (por ejemplo,
Raine et al. 2000) y funcionales (por ejemplo, Glenn et al 2009.;
Harenski et al. 2009) los cambios en el MOFC (Yang y
Raine 2009). Menos estudios han relacionado la lOFC a
comportamiento agresivo en los seres humanos, pero un estudio encontr que
individuos con trastorno lmite de la personalidad que
han bajado (BA 47) la actividad lOFC lnea de base son ms
propensos a agredir a otros (Goyer et al. 1994).
Una vista construccionista psicolgica plantea la hiptesis de que
porciones de la OFC juegan un papel en el ncleo afecta como un sitio
que integra exteroceptive y interoceptivo sensorial
informacin para guiar el comportamiento. Juntos, informacin sensorial
cin del mundo y de la informacin sensorial del
cuerpo orientar la respuesta de un organismo para el medio ambiente
y deje que se dedican a la conducta que est bien afinado para
el contexto (definida tanto por los alrededores externos
y los objetivos del organismo). Con las conexiones de la lOFC
a las modalidades sensoriales (por ejemplo, Barbas 1988; Rollos 1999, ver
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
134
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

Pgina 15
Kringelbach & Rollo 2004) y las conexiones de la MOFC a
reas involucradas en el control visceral (por ejemplo, Carmichael y Precio
1995; Eblen y Graybiel 1995; Ongur y Price 1998; 2000;
Rempel-Clower y Barbas de 1998; ver Kringelbach & Rollo
[2004] para una revisin), la OFC es anatmicamente muy adecuado
para realizar esta funcin. No estamos afirmando que esta es la
Funcin especfica de la OFC, sino slo que se trata de una regin del cerebro
que es importante para la realizacin de esta funcin. Consistente
con la idea de que la OFC une interna y externa
la informacin sensorial, la lOFC y la MOFC haber sido
vinculado a aprendizaje asociativo (Rollos et al 1994;. 1996)
la toma de decisiones (por ejemplo, Bechara et al 1996;. 2000; Koenigs
et al. 2007) y el aprendizaje reversin, en el que la recompensa
valores asociados con las opciones de eleccin se invierten y
animales deben aprender el valor de la recompensa actual (Chudasama
Y Robbins 2003; Hornak et al. 2004; Rudebeck y Murray
2008). La incapacidad de integrar adecuadamente exteroceptive
e informacin interoceptivo resultar en un comportamiento que
no es apropiado para ese contexto, explica la alteracin
comportamiento social no agresivo (por ejemplo, la cerveza y otros, 2003;. Eslin-
ger y Damasio 1985; Ahorro y Damasio 1991; vase Damasio
et al. 1990) y la agresin (Grafman et al. 1996) observado
en individuos con dao OFC.
Nuestros resultados meta-analticos eran incompatibles con el
hiptesis locationist que la OFC es la sede cerebral de
ira. En comparacin con voxels dentro de otras regiones del cerebro,
voxels dentro de la OFC no tenan ms consistente
aumenta durante las instancias de experiencia ira o percepcin
cin que en cualquier otra categora emocin. Ms bien, como
en comparacin con los voxels dentro de otras regiones del cerebro, voxels
dentro del lOFC izquierda tuvo aumentos ms consistentes en activacin
vacin durante casos de experiencia disgusto que durante
la experiencia de otras categoras de emociones (Tabla 1).
Voxels dentro de la lOFC derecha, en comparacin con los voxels
en otras regiones del cerebro, tuvieron aumentos ms consistentes
en la activacin durante los casos de percepcin de disgusto
durante la percepcin de otras categoras de emociones
(Tabla 1). x
2
anlisis indicaron que haba una cierta funcin
selectividad cional para las instancias de experiencia disgusto y
la percepcin de los voxels en la derecha y la izquierda que lOFC
se identificaron, respectivamente, en el anlisis de la densidad. Actividad
en el lOFC derecha y la izquierda no era especfico para los casos de
experiencia disgusto o percepcin, sin embargo (Fig 6.;
Higo. S2). Nuestras regresiones logsticas confirmaron que cuando pacin
participan- fueron percibiendo una instancia de disgusto, no haba
ms probabilidades de ser mayor actividad en el lOFC derecho de
cuando los participantes perciban instancias de cualquier otro
categora emocin (figura 5;. Tabla S6).
Nuestras regresiones logsticas revelaron que el aumento de la actividad
en el lOFC izquierda fue ms probable cuando los participantes eran
experimentar casos de clera que al experimentar
instancias de cualquier otra categora de emocin (Fig 5.;
Tabla S6). Aunque en s mismo, este hallazgo ofrece
apoyo parcial a la hiptesis OFC-ira, nuestro otro
resultados del metanlisis indican que el aumento de la actividad en
el hemisferio izquierdo durante casos de clera no es
restringida a la OFC, o incluso la corteza prefrontal (vase
secta. 5.2, "La nsula anterior," secta. 5.6, "Anterior temperatura
lbulo poral y la corteza prefrontal ventrolateral, "y secc.
5.7, "corteza prefrontal dorsolateral"). Adems, nuestra
regresiones logsticas revelaron que el aumento de la actividad en el
a izquierda y derecha lOFC era probable cuando los participantes eran
experimentando una serie de exteroceptive (estmulos auditivos,
imgenes visuales) y interoceptivo (experiencia o
percepcin de ncleo de alta excitacin afecta) sensaciones (Fig 5.;
Tabla S6). Este hallazgo es consistente con la psicolgica
hiptesis construccionista que OFC juega un ms general
papel en la integracin de las sensaciones heteromodal.
5.4. La corteza cingulada anterior
Cuentas Locationist presumen que anterior pregenual
corteza cingulada (PACC; BA 24, 32) y subgenual
corteza cingulada anterior (SACC, BA 25) son el cerebro
base de la tristeza (Fig. 1, azul). El PACC y SACC
han conocido funcin afectiva y se cree que instanciado
comieron las respuestas visceromotores observaron durante clsica
acondicionado, el dolor y los comportamientos afectivos (Devinksy
et al. 1995; Vogt 2005). La hiptesis ACC-tristeza,
como la hiptesis OFC-ira, deriva el apoyo de
meta-anlisis previos de la literatura de neuroimagen (por ejemplo,
Murphy et al. 2003; Phan et al. 2002). En el comportamiento
literatura neurociencia, PACC se ha relacionado con
tristeza debido a su papel en la produccin de las vocalizaciones
que los animales infantiles hacen cuando se separa de su
madre (por ejemplo, MacLean y Newman 1988; ver Panksepp
1998; 2007); el vnculo entre vocalizaciones y lactantes
desagradable afectar en cuestin son, sin embargo (Blumberg y
Sokoloff 2001). Un estudio en humanos encontr que PACC
lesiones (incluyendo lesiones a prefrontal dorsomedial
corteza) producir hipersensibilidad y un aumento de diez
dencia a llorar en los eventos tristes (Hornak et al. 2003). Si el
PACC participaron en crear instancias de
tristeza, a continuacin, las lesiones de esta estructura debera abolir la
tendencia a llorar en los eventos tristes. Estos resultados son por lo tanto
ms coherente con la idea de que PACC regula
casos de tristeza. Por ltimo, el PACC est implicado en el dolor,
quizs porque es compatible con la sensacin de "sufrimiento" (cf.
Vogt 2005). El Sacc, por otra parte, ha sido
vinculado a la tristeza por su papel en la depresin. Clnica
la depresin se caracteriza por cambios estructurales y funcionales
en SACC (ver Gotlib & Hamilton [2008] para una revisin),
aunque la depresin clnica implica muchos sntomas
por encima y ms all de la experiencia de la tristeza (Coyne
1994). La estimulacin elctrica de la SACC alivia intract-
depresin poder mediante la reduccin de los sentimientos de apata y anhe-
donia, la normalizacin de los trastornos del sueo, y la disminucin de
alteraciones motoras gruesas (por ejemplo, Mayberg et al. 2005).
Nuestra hiptesis construccionista psicolgico se basa en
la literatura neurociencia muestran que PACC, SACC,
y la ms dorsal corteza midcingulate anterior
(AMCC) (Vogt 1993;. Vogt et al 2003) participan en distinta
operaciones psicolgicas relacionadas con la realizacin de ncleo afecta. En
nuestro punto de vista, el PACC y SACC (junto con el adyacente
posterior MOFC) son sitios corticales para la regulacin visceral
que ayuda a darse cuenta de un estado afectivo ncleo durante motivado
accin (Devinksy et al. 1995) (Fig. 2, panel B, rosas de luz).
Por lo tanto, podemos predecir una mayor activacin en PACC
y Sacc travs de una variedad de instancias emocionales. El
papel hipottico de SACC en la regulacin somatovisceral
estados podran explicar por qu SACC est involucrado en lo afectivo
cambios que acompaan a la depresin (por ejemplo, Drevets
et al. 1992; ver Gotlib & Hamilton 2008) y la mana
(Por ejemplo, Fountoulakis et al. 2008), y por qu estimulacin elctrica
cin de esta regin ayuda a aliviar la depresin crnica
(Mayberg, et al., 2005). La AMCC (. Fig 2, panel B,
rosa empolvado) se cree que juega un papel en la ejecutiva
la atencin y el compromiso motor durante la respuesta
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
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seleccin (. Mansouri et al 2009; Rushworth et al 2007.). En
este punto de vista, AMCC ofrece fuentes de sensorial exteroceptive
informacin (de proyecciones talmicas;. Barbas et al 1991)
y la informacin sensorial interna (de la nsula;
Mesulam y Mufson 1982) para dirigir la atencin y el motor
respuestas (a travs de proyecciones a PFC lateral y el apoyo
rea motora complementaria; por ejemplo, Barbas y Pandya 1989; para
revisiones, ver Devinsky et al. 1995; Paus 2001). Estos analgica
conexiones anatmica pueden explicar por qu la AMCC es parte de
una red cerebral intrnseca que muestra aumento de la actividad
cuando los estmulos en el ambiente son personalmente saliente
(Seeley et al., 2007). Tambin explican por qu la AMCC es
responsable de la resolucin de seleccin de la accin en situaciones de
que implique una informacin sensorial en conflicto (por ejemplo, Grinband
et al. 2011; Milham et al. 2001; Nelson et al. 2003; ver
Banich 2009; Shackman et al. 2011; van Snellenberg y
Apuesta 2009). Por extensin, como visceromotor (es decir, auto-
nmico) rea de control SACC / PACC podra estar involucrado en
resolver que las entradas sensoriales influyen en el cuerpo cuando
hay mltiples fuentes de informacin sensorial que puede influir
Ence estado el cuerpo de un organismo.
Nuestra evidencia meta-analtica es incompatible con la
locationist cuenta de que la ACC es la base del cerebro de
tristeza, pero ms consistente con un cin psicolgica
hiptesis structionist de la funcin ACC. En comparacin con
voxels en otras regiones del cerebro, voxels dentro del
SACC, PACC y AMCC no tena ms consistente
aumenta cuando los participantes estaban experimentando o perceiv-
ing casos de tristeza que durante cualquier otra emocin gora
gora (Fig. 6). En comparacin con los voxels en otro cerebro
regiones, una mayor extensin espacial de voxels dentro del
AMCC tuvo aumentos consistentes en la activacin durante
instancias de percepcin miedo que la percepcin de cualquier
otra categora emocin (Tabla 1). La amgdala, que
responde a motivacionalmente sensorial exteroceptive saliente
estmulos (vase secc. 5.1 "La amgdala"), los proyectos de este
rea de la AMCC (Vogt y Pandya 1987), por lo que es posible
que el aumento de la actividad aqu refleja preparacin de la respuesta
a sobresalientes estmulos en el ambiente.
Nuestras regresiones logsticas revelaron que los aumentos en SACC
era probable cuando los participantes se dedicaban a la cognitiva
carga (figura 5;. Tabla S6). Ocurri tpicamente carga cognitiva
en estudios en los que se peda a los participantes a asistir a
sentimientos afectivos bsicos (por ejemplo, se centran en sus sentimientos, la
tasa de
sus sentimientos) o estmulos afectivos (por ejemplo, se centran en un afecto
estmulo tiva, la tasa de un estmulo 'valor emocional) y lo que
Es posible que este hallazgo es indicativo de la dcada de Sacc
papel en crear instancias de sentimientos afectivos bsicos. Aumento
actividad en el SACC fue marginalmente (p, 0.09) probablemente
cuando los participantes estaban evaluando sus sentimientos, de nuevo
en consonancia con el papel de esta zona como un reglamento visceromotor
sitio. Finalmente, de acuerdo con una seleccin de la respuesta hipte-
nesis de la funcin AMCC, aumento de la actividad en la AMCC
era probable que cuando los participantes se dedicaban a cognitiva
carga (figura 5;. Tabla S6).
5.5. Corteza prefrontal dorsomedial, temporal medial
lbulo, y la corteza retrosplenial / cingulada posterior
corteza
Nuestro enfoque construccionista psicolgica hiptesis
que una serie de otras regiones del cerebro son importantes para realizable
ing casos de experiencia de la emocin y de la percepcin,
incluyendo la corteza prefrontal dorsomedial (DMPFC),
la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM), medial
lbulo temporal (MTL), y la corteza retroesplenial / posterior
cingulada corteza (PCC) (Fig. 2, panel B, morados), que
estn asociados con la operacin psicolgica de concepcin
descontextualizacin. Como parte del proceso de construccin de significados a
cabo
de seales sensoriales, que postula que estas reas del cerebro
utilizar representaciones almacenadas de experiencias previas para hacer
significado de insumos afectivos bsicos que vienen del auto
o la observacin de otros. Vistas Locationist no presumen
funciones especficas para estas regiones del cerebro en las emociones porque
se considera por lo general que tienen una funcin "cognitiva",
en la medida en que apoyan la memoria (Vincent et al. 2006),
la percepcin de objetos (Bar 2009), y la teora de la mente (Mitch-
ell 2009). En nuestra opinin, estas regiones del cerebro no debera
necesariamente tener una mayor participacin en las instancias de una categora
de la emocin que otra, aunque es de esperar
que sean parte de la referencia neural ms general
espacio para la emocin discreta.
Como predijimos, nuestros resultados meta-analticas revelaron que
regiones de la red conceptualizacin como DMPFC,
MTL, y la corteza retrosplenial (Buckner et al., 2008) fueron
parte del espacio de referencia neural para la emocin discreta
(Fig. 4).
8
Nuestros hallazgos indican que la conceptualizacin
red es integral en la experiencia y percepcin de pantalla
emociones concretas, y son consistentes con la hiptesis (en
Barrett 2006b; 2009a; 2009b) que experiencia episdica antes
cia ayuda a dar forma experimentado o percibido afecta en
casos significativos de emocin.
A pesar de la participacin en general en la emocin (Fig 1.;
Higo. S3), hubo cierta selectividad funcional para las instancias
de determinadas categoras de emociones en los centros dentro de la
conceptualizacin
lizacin de la red. Por ejemplo, a travs de anlisis de nuestra densidad
y regresiones logsticas, se encontr que las instancias de la
experiencia de tristeza (Tablas 1 y 2) y la experiencia de
felicidad (Tabla 1) se asocia con cada uno relativamente
mayores aumentos consistentes en la activacin de las zonas de
DMPFC que otras categoras de emociones. Consistente con
el papel de la conceptualizacin en la simulacin de experiencia episdica
cia (Schacter et al 2007.), nuestras regresiones logsticas
revel que una mayor actividad en DMPFC era probable
cuando los participantes estaban participando en inducciones emocin
que implica el recuerdo y pelculas (Fig. 5). El aumento de actividad en
probablemente algunos grupos de DMPFC fue cuando los participantes
se percibe la emocin en la cara, el cuerpo o voces. Este
hallazgo es consistente con la construccionista psicolgica
hiptesis de que se trajo la red conceptualizacin
de soportar cuando las conductas faciales afectivas son percibidas como
emocional. Otros grupos de DMPFC mostraron un opuesto
patrn: Cuando los participantes se percibe la emocin,
aumento de la actividad en DMPFC no era probable (Tabla S6).
Del mismo modo que la percepcin de los dems y pensar autorreferencial
implicar la superposicin de aspectos an distintos de DMPFC
(Ochsner et al. 2004a), algunos aspectos de DMPFC podra
ser funcionalmente selectivo para la conceptualizacin durante
percepcin de la emocin mientras que otros apoyan conceptuar
cin durante la experiencia emocin.
Varias categoras de emociones tambin se asociaron con
aumentos consistentes en la activacin en el MTL (Tablas 1
Y 2; ver Tabla S6). Nuestras regresiones logsticas revelaron
que, como en el DMPFC, mayor actividad en la cadera derecha
del hipocampo era probable que ocurra cuando los participantes perciben
cualquier instancia de la emocin en la cara, el cuerpo o la voz. Aumento
la actividad en el hipocampo izquierdo, por otra parte, era
probable que ocurra cuando los participantes perciben los casos de
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
136
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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miedo (Tabla S6). Este hallazgo es ms probable que est relacionada a
la codificacin de los estmulos ms destacados en la memoria de la simulacin
experiencias previas, como la amgdala tambin haban aumentado
actividad durante los casos de percepcin miedo y que se conoce
tener conectividad funcional con el hipocampo
durante la codificacin de los estmulos salientes (Kensinger y Corkin
2004).
5.6. Lbulo temporal anterior y prefrontal ventrolateral
corteza
De acuerdo a una cuenta construccionista psicolgica, red
obras apoyar idioma (por ejemplo, Vigneau et al. 2006)
debe mostrar constantemente una mayor actividad durante
casos de experiencia de la emocin y la percepcin como lin-
conceptos ticamente fundadas se ejercen para hacer
significado de los sentimientos afectivos bsicos. En las cuentas locationist,
idioma se piensa que es un epifenmeno a discretas
emocin (Ekman y Cordaro 2011), aunque reciente tamiento
estudios conductuales muestran que la percepcin categrica de discreta
la emocin se apoya en el lenguaje (Fugate et al 2010.;
Roberson y Davidoff 2000; Roberson et al. 2007).
En consonancia con el enfoque constructivista psicolgica,
nodos dentro de las redes de apoyo de idiomas eran parte de
el espacio de referencia neural para la emocin discreta (Fig. 4)
En particular, el lbulo temporal anterior (ATL) y venture
trolateral corteza prefrontal (CPFVL) (Fig. 2, paneles A, B,
C, verde) tuvieron aumentos constantes en la actividad a travs
estudios de la emocin discreta. El ATL admite el idioma
como un rea de asociacin heteromodal involucrado en la representacin
tacin de conceptos (Lambon Ralph et al 2009;. Pobric et al.
2007; Rogers et al. 2004) y la ATL derecho ha sido
implicado en la representacin de conceptos abstractos sociales
(Por ejemplo, Zahn et al., 2009). Los pacientes con demencia semntica
atrofia focal a la ATL, dificultad para la utilizacin semntica
conocimiento, y presentan dficits en la percepcin de la emocin
(Rosen et al., 2004) y la empata (Rankin et al. 2006).
reas de la CPFVL, por otro lado, estn implicados
en las tareas de procesamiento semntico (por ejemplo, Gitelman et al. 2005),
categorizacin de los objetos (por ejemplo, Freedman et al. 2001), repre-
resentacin de la informacin basado en funciones para abstracto
categoras (por ejemplo, Freedman et al 2002;. ver Miller et al.
2002), la seleccin entre respuesta incompatible representacin
taciones (por ejemplo, Badre & Wagner 2007;. Schnur et al 2009),
y la inhibicin de respuestas (Aaron et al. 2004). Es por lo
fore no est claro que el papel del CPFVL es funcionalmente especfica
con el lenguaje, pero sin duda es funcionalmente selectivo para
idioma en ciertos casos. El CPFVL tambin ayuda composicin
premio de la red frontoparietal ventral que se cree que
estar involucrados en dirigir la atencin a los estmulos sobresalientes en el
medio ambiente (Corbetta y Shulman 2002; Corbetta et al.
2008), lo que sugiere un papel ms general para esta regin en
atencin ejecutiva.
En comparacin con otras regiones del cerebro, voxels dentro del
ATL no tuvo aumentos ms consistentes durante
instancias de una categora emocin que otros (Fig. S3).
Nuestras regresiones logsticas sugirieron que el aumento de la actividad
en el ATL izquierda fue ms probable cuando los participantes eran
experimentando un caso de clera que cualquier otro
categora de emocin, sin embargo (figura 5;. Tabla S6). Instancias
de la ira experiencia hasta involucrar reas en todo el
izquierda lbulos frontal y temporal (vase secc. 5.2, "El anterior
nsula, "secta. 5.3, "La corteza orbitofrontal," y secc. 5.7,
"Corteza prefrontal dorsolateral"). El aumento de la actividad en el
derecho ATL, por otra parte, era probable cuando los participantes
fueron la evaluacin de un estmulo (es decir, la determinacin de la emocional
es decir de una cara, voz o imagen; Tabla S6). Este hallazgo
es consistente con la hiptesis de que el lenguaje se pone
tener en la construccin de percepciones emocionales del externamente
sensaciones oceptive.
Nuestros anlisis revelaron que la densidad en comparacin con
voxels dentro de otras regiones del cerebro, los voxels dentro de la derecha
CPFVL tuvo aumentos ms consistentes durante las instancias
de la percepcin disgusto que durante la percepcin de cualquier
otra categora de emocin; se confirmaron estos hallazgos
con una regresin logstica (Tabla 1, Tabla S6). x
2
anlisis
revel que un subconjunto de los voxels identificado en el
anlisis de la densidad eran funcionalmente selectivos para las instancias
de la percepcin disgusto (Tabla 2), aunque no eran
especfica a los casos de disgusto (Fig. S3). El ms
hallazgo comn en nuestras regresiones logsticas vinculadas
aumentos en el CPFVL izquierda a casos en los que participacin
pantalones estaban pagando explcitamente la atencin sobre informacin
emocional
macin (Fig. 5, Tabla S6). Como en otros frontal izquierda y
reas temporales (ver arts. 5.2, "La nsula anterior," 5.3,
"La corteza orbitofrontal," 5.6 ", el lbulo temporal anterior
y la corteza prefrontal ventrolateral "), aumento de la actividad en
la CPFVL quedaba era probable cuando los participantes fueron experi-
ferencias o percibir casos de clera.
5.7. Corteza prefrontal dorsolateral
De acuerdo a una cuenta construccionista psicolgica, red
obras apoyar la atencin ejecutiva (vase Miller y Cohen
2001; Petrides 2005; para un meta-anlisis, ver la apuesta y
Smith 2003) debe mostrar constantemente una mayor actividad
durante las instancias de experiencia de la emocin y la percepcin
porque la atencin ejecutiva dirige otra psicolgica
operaciones durante la construccin de la emocin. Locationist
cuentas no proponen roles especficos para estas redes
en la emocin, aunque podran permitir que las redes de apoyo
portar la atencin ejecutiva participar en la regulacin de
emocin despus de que se genera (como en Ochsner et al 2004b.;
Urry et al. 2006).
9
De acuerdo con nuestra construccionista psicolgica
hiptesis, los nodos dentro de las redes de apoyo ejecutivo
atencin fueron parte del espacio de referencia neural de pantalla
emocin Creta. En particular, el CPFVL y dorsolateral
corteza prefrontal (crtex prefrontal dorsolateral) (Fig. 2, Grupo A, de naranja y
rayas verdes / naranja) tuvo aumentos constantes en la actividad
entre los estudios de la emocin discreta. El crtex prefrontal dorsolateral es
parte
de la red frontoparietal dorsal que se piensa que es
involucrado en top-down, la seleccin dirigida por objetivos para
respuestas (Corbetta y Shulman 2002; Corbetta et al.
2008). De acuerdo con esta conectividad funcional, bila-
eral DLPFC es conocido por estar involucrado en la memoria de trabajo
(Por ejemplo, Champod y Petrides 2007; Constantinidis et al.
2002) y en el control dirigido a un objetivo de la atencin (por ejemplo,
Rainer et al. 1998; ver Miller 2000).
Nosotros predijimos que DLPFC sera parte de la neural
espacio de referencia para la emocin (Fig. 4), ya que estos voxels
sera activo durante los estados mentales en los que los participantes
asistieron a los sentimientos emocionales o percepciones (es decir, cuando
los participantes tenan que mantener la informacin afectiva en cuenta en
ordenar a categorizarlo). De acuerdo con esta prediccin,
aumento de la actividad en el crtex prefrontal dorsolateral derecha era probable
cuando pacin
participan- estaban evaluando explcitamente estmulos (Figura 5.;
Tabla S6). Nuestra densidad anlisis tambin revel que a medida
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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en comparacin con los voxels dentro de otras regiones del cerebro, voxels en
el crtex prefrontal dorsolateral derecho tenan ms probabilidades de haber
aumentado
actividad durante los casos de clera que cualquier percepcin
otras categoras de emociones (Tabla 1). Nuestra x
2
anlisis indicacin
dic que algunos de estos voxels eran funcionalmente selectivos
a la percepcin de los casos de clera (Tabla 2), aunque
no eran especficos para percibir casos de clera (Fig. S3).
5.8. El gris periaqueducal
El gris periaqueducal (PAG) est implicado en la regulacin
los sustratos autonmicas que permiten la adaptacin del comportamiento
taciones como la congelacin, huida, la vocalizacin, y reproductiva
comportamiento productivo (por ejemplo, Carrive et al 1989;. Behbehani
1995; Gregg y Siegel 2001; Kim et al. 1993; Lovick
1992; Mobbs et al. 2007; Van der Horst & Holstege
1998) y tambin enva proyecciones de nuevo a sitios corticales
interviene en la regulacin de activaciones viscerales en el
cuerpo (. An et al 1998; Mantyh 1983). Se cree que
ciertas adaptaciones estn asociados con cierta emocin
categoras (por ejemplo, los animales se congelan en el miedo, agreden con ira)
pero tales vnculos estn lejos de ser empricamente claro. Los humanos
(Al igual que otros mamferos) hacer muchas cosas durante las instancias de
la ira, por ejemplo. A veces los humanos gritar, a veces
golpean, a veces se quedan muy quietos, ya veces
sonren. Incluso las ratas hacen muchas cosas en una sola
emocin Categora: Frente a una amenaza, las ratas pueden congelar
(Por ejemplo, LeDoux et al. 1990), huir (Vazdarjanova y
McGaugh 1998), o se dedican a "pisar defensiva"
donde patada ropa de cama en la direccin de un conocido
amenaza (Reynolds y Berridge 2002; 2003; 2008). En todos los
estos casos, la actividad PAG y la autonmica asociada
afirma que produce, son uncidos a la accin, y no a la
categora emocin. Como resultado, un construccin- psicolgica
ista actividad PAG enfoque vistas como no especficamente involucrado
en los casos de la emocin. Un enfoque locationist ha vinculado
el PAG para circuitos distintos correspondientes a diversas
categoras de emociones: ira, el miedo, la alegra, la angustia, el amor y la lujuria
(Panksepp, 1998). En una construccin psicolgica
enfoque, el supuesto es que un circuito dedicado dada
para una adaptacin del comportamiento especfico (por ejemplo, retirada) ser
estar activo en una serie de categoras de emociones (por ejemplo, un
persona puede retirar en casos de tanto miedo y la ira),
y diferentes circuitos dedicados dentro de la PAG (por ejemplo,
lucha, huida) estar activo dentro de las instancias de una sola
categora emocin dependiendo de cul adaptacin conductual
tacin es ms relevante para el contexto inmediato.
Prueba ninguna hiptesis sobre la especificidad de un subcor-
regin tical como el PAG es prcticamente imposible, dado
las limitaciones espaciales y temporales de las imgenes cerebrales.
Sin embargo, es interesante observar que el PAG era consistentemente
activado dentro del espacio de referencia para neural discreta
emocin (a pesar de que los sujetos yacan quietos y no
participar en cualquier accin fsica abierta; vase la fig. S4 en el
material complementario, disponible en http: //www.jour-
nals.cambridge.org/bbs2012008). Por otra parte, no lo hicimos
encontrar evidencia de especificidad funcional para el PAG en nuestra
meta-anlisis. Es posible que, dada la resolucin pro
blemas, diferentes circuitos dentro de la PAG eran especficamente
activa de las emociones discretas. Dicho esto, tambin es del todo
plausibles de los datos de comportamiento que los seres humanos, al igual que
animales, llevan a cabo una serie de acciones dentro de un solo gora
gora, y realizar la misma accin, a veces a travs de gora
ras (incluso si no coincide con nuestros estereotipos de
enlaces emocin-accin). En este meta-anlisis, el aumento de
actividad en la PAG no corresponde a ningn particular,
emocin categora ms que otro (aunque los casos
de la experiencia de la tristeza se asociaron con consistente
tes incrementos en la activacin en un voxel dentro PAG ventral;
Tablas 1 y 2). Las regresiones logsticas demostraron que
aumento de la actividad en el PAG era probable cuando los participantes
estaban experimentando o percibir una instancia de cualquier alto
categora emocin excitacin (Tabla S6). De acuerdo con esta
encontrar, la actividad en un grupo aparte de PAG era probable
cuando los participantes estaban experimentando casos de miedo
(Tabla S6). En un meta-anlisis anterior, encontramos que
el PAG era ms probable que tenga una mayor actividad
durante emociones desagradables (Apuesta et al., 2008). Desde
categoras emocin todo de alta excitacin en nuestra base de datos eran
desagradable (por ejemplo, el miedo, la ira, el asco), nuestros resultados actuales
son consistentes con la apuesta et al. (2008). La investigacin futura
debe sondear si el PAG muestra preferentemente
aumento de la actividad durante los estados desagradables, altamente
estados excitados, o durante los estados que son desagradables
y muy excitado.
5.9. Corteza visual
Desde nuestro enfoque construccin psicolgica, lo haramos
No se sorprenda al observar que los voxels dentro de la corteza visual
(O cualquier modalidad sensorial) presentaron aumento de activacin durante
emocin. En su forma ms bsica, nuestra hiptesis es que
emocin surge como una conceptualizacin situada de
sensaciones internas del cuerpo y sensaciones externas
del mundo para crear una experiencia consciente unificada
del yo en su contexto. De hecho, las regiones de la corteza visual
fueron algunos de los ms frecuentes en aparecer en nuestro meta-analgica
hallazgos lticos (replican varios meta-anlisis recientes;
por ejemplo, Fusar-Poli et al. 2009; Kober et al. 2008; Vytal y
Hamann 2010). Est ms all del alcance de este artculo para
discutir estos resultados en detalle, pero encontramos que los casos
de experiencia temor, la percepcin ira y disgusto experiencia
cia se asociaron consistentemente con una mayor actividad
en las regiones de la corteza visual que van desde V2 a aso- visual
corteza acin (Tablas 1 y 2). Nuestras regresiones logsticas
revel que la activacin en la corteza visual no era ms que una
subproducto de los mtodos utilizados. Aunque el aumento
la actividad en la corteza visual era probable cuando los mtodos visual
fueron utilizados (por ejemplo, imgenes, rostros, estudios de percepcin;
ver Tabla S6), tambin era probable en los estudios de desagradable,
emociones de alta excitacin (por ejemplo, miedo, disgusto, desagradable
emociones de manera ms general; Tabla S6). Juntos, estos hallazgo
Ings indican que las experiencias o percepciones de desagradable
categoras emocin se realizan por los estados cerebrales que incluyen
aumento de la actividad en la corteza visual. Ver Gendron et al. (En
preparacin) para una discusin.
6. Conclusin
Hace ms de un siglo, William James escribi: "Una ciencia de la
las relaciones de la mente y el cerebro deben mostrar cmo la primaria
ingredientes de la antigua corresponden a la primaria
funciones de este ltimo, "(James 1890/1998, p. 28). James
crean que las emociones, los pensamientos y los recuerdos son gora
ras derivados de sentido comn con las instancias que
no requieren centros cerebrales especiales. Con respecto a
emocin, l escribi, "sensacional, asociativa, y el motor
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elementos son todo lo que [el cerebro] necesita contener "para producir
la variedad de estados mentales que corresponden a nuestra composicin
categoras monsense de emocin (cf. James 1890/1998,
p. 473). Vista de James presagi moderna psicolgica
modelos constructivistas de la mente y las conclusiones de
nuestra revisin meta-analtica, que son en gran medida de acuerdo
con este enfoque. Nuestros hallazgos son consistentes con la
idea de que las categoras de emocin son tipos no naturales que
son respetados por el cerebro. El hecho de que algunos de los
regiones que reportamos tambin aparecen en los metanlisis de otra
dominios de tareas (por ejemplo, la simulacin de la accin y la percepcin,
Grezes y Decety 2001; la memoria autobiogrfica,
Svoboda et al. 2006; la toma de decisiones, Krain et al. 2006;
control ejecutivo, Owen et al. 2005; Apuesta & Smith
2003; Apuesta et al. 2004; idioma, Vigneau et al. 2006;
procesamiento autorreferencial, Northoff 2006) significa que
estas regiones no son especficos de emocin per se, y estn
tambin participa en la constitucin de otro cognitivo y percepcin
eventos tuales (para una discusin de las redes de dominio general,
ver Dosenbach et al. 2006; Nelson et al. 2010; Spreng
et al. 2009; van Snellenberg y Apuesta 2009). Tales hallazgos
muestran que incluso categoras como la emocin, la cognicin y la persona
cepcin no son respetados por el cerebro (Barrett 2009a;
Duncan y Barrett 2007; Pessoa 2008).
De acuerdo con las predicciones de James, nuestro meta-analticos
revisin no encontr pruebas slidas para una hipte- locationist
nesis de cerebro-emocin correspondencia (vase la Tabla 3 para un
resumen de las conclusiones). En todos los casos en un cerebro
regin mostr incrementos consistentes en la activacin durante
instancias de una categora emocin discreta (por ejemplo, la amgdala
en los casos de percepcin miedo), este aumento no fue
especfico para esa categora, no apoyar una locationist clave
suposicin. Algunas regiones del cerebro mostraron seleccin funcional
tividad de los casos de ciertas categoras de emociones; estas hallazgo
Ings quizs sealar a las diferencias en el contenido de mentales
estados (por ejemplo, los casos de rabia experiencia a menudo implican
enfoque de la motivacin, los casos de percepcin disgusto
menudo implican la simulacin de la activacin corporal, y las instancias
de la percepcin temor a menudo implican la deteccin de inusual y
por lo tanto, los estmulos salientes).
Nuestros hallazgos meta-anlisis fueron relativamente ms consistente
ent con las operaciones psicolgicas que tenemos cin
ingredientes considerarse de emocin aqu y en otros documentos
(Por ejemplo, Barrett 2006b; 2009; Barrett et al 2007a;. Kober
et al. 2008; Lindquist y Barrett 2008a; Apuesta et al.
2008). En Kober et al. (2008), que insinu la existencia
de las operaciones psicolgicas bsicas en el cin psicolgica
construccin de la emocin. En otras discusiones tericas
(Barrett 2009) la hiptesis explcitamente la necesidad de
de nivel medio categoras cientficas que describen el ms
ingredientes psicolgicos bsicos de la mente por referencia
la biologa y la psicologa popular, al explicar cmo
estados mentales como las experiencias emocionales y percepciones
surgir (por un punto de vista similar, vase Cacioppo et al. 2008). Este
Artculo de destino es el primero en investigar la medida en que
regiones cerebrales asociadas con psicolgica bsica
dominios muestran aumentos consistentes en la activacin en neuroi-
Maging estudios de discretas categoras de emociones, a pesar de una
gama de variables metodolgicas. Por supuesto, ms trabajo
que hay que hacer para afinar y perfeccionar nuestras concepciones
de las operaciones que son psicolgicamente ms primitiva
y para asignarlos a las redes en el cerebro, pero esto es un comienzo.
En particular, se observ aumentos acordes de activacin
vacin en las regiones del cerebro implicadas en la conceptualizacin
Cuadro 3 Resumen de las regiones del cerebro Mostrando Consistente
Los aumentos en la activacin durante los estados mentales y metodolgica
Manipulaciones
Variable
Area
Modo
La experiencia de
emocin
R. lOFC
Percepcin de
emocin
DMPFC / DACC
R. hipocampo
L. CPFVL
R. peristriate
R. occipitotemporal
Afectar
Alta excitacin
emociones
R. amgdala
R. lOFC
PAG
Desagradable
emociones
L. peristriate
Emocin
Ira
experiencia
L a. ins.
*
L. a. ins.
L. lOFC
L. CPFVL
L. ATL
Ira
percepcin
L. VLFPC
*
R. corteza entorrinal
R. DLPFC
R. parastriate
R. occipitotemporal
Motora suplementaria R.
zona
Repugnancia
experiencia
L. amgdala
*
R. amgdala
L. corteza entorrinal
R. lOFC
L. occipitotemporal
*
Repugnancia
percepcin
R. lOFC
*
R. a. ins
AMCC
L. CPFVL
R. CPFVL
*
R. peristriate
R. occipitotemporal
Miedo experiencia PAG
R. peristriate
R. parastriate
R. occipitotemporal
*
L. temporal media
Miedo percepcin L. amgdala
L. corteza entorrinal
R. corteza entorrinal
L. hipocampo
R. temporal media
Felicidad
experiencia
L. peristriate
Tristeza
experiencia
L. corteza entorrinal
DMPFC
R. temporal media
R. putamen
(Continuacin)
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(Simulacin de experiencias episdicas anteriores), idioma (sentante
resentacin y recuperacin de conceptos semnticos), y ejecucin
TIVE atencin (atencin volitiva y la memoria de trabajo),
lo que sugiere que estas ms funciones "cognitivos" juegan un
papel de rutina en la construccin de experiencias y percepciones
de la emocin. Por ejemplo, el aumento de la activacin en el
DMPFC se observ cuando los participantes percibieron
instancias de la emocin en los rostros de los dems. El aumento de la activacin
en el ATL se observ cuando los participantes se centraron en
estmulos emocionales. El aumento de la actividad en el CPFVL
ocurrido cuando los participantes se centraron en lo afectivo
contenido de los sentimientos o percibidas instancias de emocin en
la cara de otra persona. El aumento de la actividad en el crtex prefrontal
dorsolateral
ocurrido cuando los participantes evaluaron la emocional
contenido de un estmulo. Una interpretacin de estos hallazgos
es que son simplemente el resultado de los tipos de psicolgico
Se les pide a los participantes tareas cal para realizar en el escner
durante los estudios de neuroimgenes de la emocin (por ejemplo, memoria,
etiquetado
ing, seleccin de respuesta), y que a causa de los lmites de
neuroimagen, estas influencias no pueden separarse de
una emocin en s. Sin embargo, todos los datos en nuestro meta-anlisis fueron
derivado de la emocin frente contrastes neutros, lo que significa
que, independientemente de la tarea en cuestin, la activacin en estos
reas del cerebro era mayor cuando los participantes fueron riencias
cing o percibir una categora de emocin que cuando
estaban experimentando o percibir en un control neutral
estado. La actividad en estas regiones del cerebro es por lo tanto integral
a la produccin de las instancias de la emocin.
Nuestros resultados sugieren la necesidad de perfeccionar y aadir
operaciones psicolgicas adicionales a nuestro modelo. As como
atencin ejecutiva se ha analizado en un conjunto de pantalla
redes tinguishable (por ejemplo, Corbetta y Shulman 2002;
Corbetta et al. 2008; Dosenbach et al. 2007; Seeley et al.
2007), podramos perfeccionar ncleo afecta en un conjunto de
redes ms pequeas que corresponden a an ms bsico
mecanismos. Por ejemplo, podramos encontrar redes separables
Obras correspondientes a acercarse frente avoidance-
estados relacionados. Nuestros hallazgos sugieren que las regiones del cerebro en
el
izquierda PFC podra ser candidatos para una red involucrados en
enfoque de la motivacin porque las regiones en el lateral izquierdo
PFC (incluyendo la anterior y mediados de la nsula, CPFVL,
DLPFC y OFC) se observaron consistentemente durante
casos de la experiencia de la ira. Esta hiptesis es
coherente con una gran cantidad de evidencia EEG asociar
el PFC izquierda con la experiencia de los casos de clera
(Harmon-Jones y Allen 1997; Harmon-Jones y Sigelman
2001) y el enfoque de la motivacin ms general (Amodio,
et al. 2008; Fox 1991; Sutton y Davidson, 1997). Futuro
investigaciones meta-analticas deben investigar el grado
a la que el PFC izquierda y regiones subcorticales apoyo
prominencia de incentivo (por ejemplo, tegmento ventral, la amgdala,
y aspectos del ncleo accumbens y ventral palli-
dum; ver Berridge y Robinson 2003) comprenden una
red para relacionada enfoque afectar dentro de la operacin
de ncleo afectar. Tambin podramos aadir ingredientes para procesador
cantar sensaciones sensoriales exteroceptivos a nuestro terico
marco desde la corteza visual fue uno de los ms frecuente
cuencia activado regiones cerebrales en nuestro meta-anlisis de pantalla
emociones concretas. Sensaciones sensoriales exteroceptivos son tambin
componentes importantes de otros tipos de estados mentales
(por ejemplo, la percepcin, la memoria, los juicios).
6.1. Interpretaciones alternas
Por supuesto, hay explicaciones alternativas para qu lo hicimos
no encontrar pruebas slidas en apoyo de un marco locationist
trabajo. En primer lugar, es posible que la neuroimagen no es as
adecuado para producir pruebas para la especializacin funcional para
emocin en el cerebro debido a sus limitaciones espaciales. Es
por lo tanto, sigue siendo posible que los cientficos encontrarn funcin
especializacin cional para la emocin en un nivel ms refinado
de anlisis espacial (por ejemplo, a nivel de los circuitos ms pequeos o
incluso columnas de neuronas corticales). Si bien esto siempre
sigue siendo una posibilidad, es importante sealar que incluso el
regiones cerebrales ms altamente especializados (por ejemplo, visual primaria
corteza) contiene neuronas que participan en diferentes
asambleas neuronales asociadas con diferentes funciones
Tabla 3 (continuacin)
Variable
Area
PAG
Tipos Mtodo
Recall
PACC
DMPFC / AMCC
Auditivo
R. lOFC
R. CPFVL
R. ATL
Imgenes
R. occipitotemporal
R. temporal media
Visual
R. peristriate
L. occipitotemporal
Estmulos
Fotos
L. lOFC
R. peristriate
R. occipitotemporal
Caras
L. CPFVL
Pelculas
DMPFC / AMCC
L. peristriate
R. occipitotemporal
R. temporal media
Otros
Psicolgica
Variables
Evaluacin de
sentimientos
R. a. ins
SACC
Evaluacin de
estmulo
R. ATL
R. DLPFC
PAG
L. peristriate
L. occipitotemporal
En primer plano
afectar
L. CPFVL
L. peristriate
La carga cognitiva
SACC
AMCC
Los estados mentales son estados asociados a presentar frente a la percepcin de
pantalla
emociones concretas, la experiencia y la percepcin del afecto, la experiencia
o la percepcin de categoras de emociones discretas individuales, y mental
estados relacionados con los tipos de mtodos, tipos de estmulo y otra
psicolgica
variables. Las regiones del cerebro asociadas consistentemente con los estados
mentales
en el
x
2
anlisis y regresiones logsticas se enumeran. Declaracin Mental
asociaciones cerebrales observados en el
x
2
anlisis se imprimen en
tipo de letra normal. Resultados de regresin logstica estn en negrita cara.
Asociaciones regin cerebral del estado mental observados en ambos tipos de
analgica
lisis estn marcados con un asterisco (
*
).
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(Por ejemplo, Basole et al. 2003). Esto hace fuerte locationist
interpretaciones de la funcin cerebral son poco probables si tales
interpretaciones tratan de encontrar especificidad para psicolgica
categoras (en particular a nivel de la columna cortical).
En lugar de ello, la idea de reutilizacin neural (por ejemplo, Anderson 2010) es
coherente con el modelo construccionista psicolgico de
correspondencia cerebro-emocin. La neuroimagen tambin tiene
limitaciones temporales. Se toma unos segundos para que un BOLD
respuesta se materialice y no sabemos si
las emociones son episodios que se extienden durante muchos segundos o
son los estados ms instantneas que el fuego y se resuelven en
ese marco de tiempo. Es posible que los cientficos podran encontrar
especializacin funcional de emocin a la ms refinada
nivel de anlisis temporal (por ejemplo, utilizando la grabacin de una sola
clula),
aunque estas pruebas an no se ha revelado. Por otra parte,
nos parece poco probable que la neuroimagen y sola clula
grabaciones estn midiendo totalmente diferentes fenmenos.
Ms probablemente, son mtodos que se complementan
otro (por ejemplo, Horowitz 2005).
En segundo lugar, sigue siendo una posibilidad que no hemos podido localizar a
un
bases cerebrales especficas para categoras discretas emocin PORQUE
categoras de emociones se representan como redes anatmicas
de regiones del cerebro. Algunos investigadores plantean la hiptesis de que
anlisis de "estado de reposo"
10
de la funcin del cerebro, lo que
revelar las redes anatmicas intrnsecas que crnicamente
apoyar los procesos fundamentales del cerebro, estn influidos
por conexiones anatmicas (Deco et al., 2011). Si la emocin
categoras fueron apoyados por determinado anatmicamente, heredados
redes, entonces debe haber redes intrnsecas que COR-
responder a las regiones cerebrales activas durante la experiencia
o la percepcin de las instancias de la ira, la tristeza, el miedo y
otras categoras de emociones. Hasta la fecha, sin embargo, no hay tal intrin-
sic redes se han identificado en un amplio inductiva
estudios de dicha organizacin cerebral (por ejemplo, Smith et al.
2009). En cambio, las redes intrnsecos que tienen hasta el momento
han identificado parecido oso a lo psicolgico
dominios que son la hiptesis de una construccin psicolgica
vista nista (ver grupos funcionales en Kober et al., 2008).
Por ejemplo, la "red por defecto" que se activa cuando un
persona no es probado por un estmulo externo en fMRI
experimentos (Buckner y Vincent 2007; Raichle et al.
2001) no slo es importante para la construccin de representaciones
del pasado y el futuro, sino tambin para construir sentante
resentaciones de experiencia de la emocin y de la percepcin de la
momento. Algunas partes de las redes intrnsecas para "personal
relevancia "(por ejemplo, Seeley et al. 2007) y" control ejecutivo "
(Por ejemplo, Corbetta y Shulman 2002;. Seeley et al 2007)
aparecer anatmicamente similares a regiones del cerebro que nos
observado en nuestro meta-anlisis tambin.
Por supuesto, hay evidencia para el cerebro ms limitado cuito
cuits que corresponden a adaptaciones conductuales especficos en
mamferos. Existe evidencia bien documentada para el
circuitos anatmicos subyacentes acciones especficas tales como
vocalizaciones (Jrgens 2009), la conducta maternal (por ejemplo,
recuperacin de las cras, el aseo, la construccin del nido, y de enfermera;
Numan 2007), la congelacin (Fanselow y Poulos 2005),
sobresalto (Davis et al. 2008;. Lang et al 2000), ataque (Blanchard
acelgas y Blanchard 2003) y el comportamiento apetitivo (Ber-
canto y Kringelbach 2008; Shultz 2006), por nombrar slo
pocos. En nuestra opinin, estos son slo otro juego de funcionamiento bsico
ciones y no son, en s mismos, evidencia de que
hay circuitos anatmico distinto para psico complejo
categoras lgicas tales como la tristeza, el amor, el miedo, la ira, o
avaricia (cada uno de los cuales podra contener instancias de una gama
de comportamientos) (Barrett et al. 2007a). Animales producen
acciones en una forma de maximizar sus resultados en un determinado
contexto, por lo que muchos comportamientos diferentes se pueden asociar
con una categora de emocin discreta dada; hay variedad
en los comportamientos y los autonmicos que pueblan cualquier
dada la categora emocin. A veces, para hacer que su hallazgo
Ings ms accesibles, los investigadores equiparar una especfica
comportamiento y su sistema de circuitos (por ejemplo, la congelacin en la cara
de
un peligro incierto) con una categora de emocin (por ejemplo,
miedo). El problema con esta lgica es que limita la deficiencia
nicin de un complejo de categora psicolgica a uno o dos
comportamientos. Si el miedo se define por la congelacin, a continuacin, es el
miedo no
que ocurre en momentos en que una rata huye, ataques, patadas
acostarse en un depredador, o evita un rincn desconocido de
un laberinto? O cuando los humanos eviten un callejn oscuro, el bungee
salto, recuerda los hechos del 11 de septiembre de bloqueo
la puerta por la noche, o proteger con contrasea su banco
cuentas? Como cada una de estas acciones est asociado con un
diferentes redes neuronales, que uno es el miedo
red? Si son todas las redes del miedo, entonces cul es la
valor cientfico de la categora de miedo para explicar
comportamiento?
Si discretas categoras emocin no estn asociados con un
locale especfica del cerebro, o incluso una anatmicamente inspirada
de red que puede ser heredada, todava es posible que un
anlisis de clasificacin de patrones de datos en nuestro meta-analtica
de base podra revelar que cada categora emocin es sentante
resentido por una combinacin especfica de regiones del cerebro que
co-activar juntos en el tiempo como una unidad funcional. Hicimos
no probar esta hiptesis, aunque estamos en el proceso de
de desarrollar estas tcnicas de nuestro software
paquete. En la medida en que dichos patrones son ampliamente pantalla
contribuido a travs del cerebro, sin embargo (en lugar de ser
organizado anatmicamente como unidades hereditarias), como funcin
redes nalmente definidos para las categoras de emocin
(Es decir, las redes que slo se combinan en un contexto dado a
producir un determinado tipo de estado mental) sera coherente
con un construccionista psicolgica (en oposicin a una ubicacin
nista) vista.
Es posible que nos fue posible encontrar pruebas para el cerebro
base de emociones discretas debido a que los mtodos empleados
en neuroimagen estudios (o el laboratorio para el caso)
no provocan de forma fiable el tipo de emocin discreta experiencia
cias observa en el mundo real. Despus de todo, muchos cientficos
creen que las emociones implican accin (o tendencias de accin),
y durante los experimentos de exploracin participantes deben estar
muy quieto. Aunque esto sigue siendo siempre una posibilidad,
no creen que es un problema grave. En primer lugar, incluso
cuando se pide a los participantes que se encuentran todava en un escner,
todava observar rutinariamente aumentos en la actividad PAG en
emocin. El PAG es necesaria para la accin motivada
patrones en los animales, por lo que estos hallazgos sostienen contra la cri-
escepti- que las emociones invocadas en el escner son superficiales.
En el que se les pide Incluso los estudios a la gente a imaginar un
escenario emocional probablemente a crear experiencias reales (como
alguien sabe que se ha convertido inmerso en un trastorno mental
ensoacin).
Por ltimo, y quizs lo ms importante, nuestra observacin
que existen activaciones cerebrales comunes a travs de la emocin gora
ras se hicieron eco en el patrn de resultados para otro
(no-cerebro) medidas de emocin. Desde el comienzo de
psicologa, los investigadores han puesto en duda la idea de que desconecte
creta categoras emocin se asociaron con un sencillo,
patrn de diagnstico de la respuesta en el cerebro y el cuerpo (por ejemplo,
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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Duffy 1934; Caza de 1941; James 1884; una revisin de tales
teoras, ver Gendron y Barrett 2009). Ms recientemente, un
nmero de revisiones empricas (Barrett 2006a; Barrett
et al. 2007a; Mauss y Robinson 2009; Ortony y Turner
1990; Russell 2003) han puesto de relieve la disconfirmatoria
evidencia: Diferentes categoras de emociones discretas no son
distinguido por patrones distintos de la fisiologa perifrica
(Cacioppo et al 2000;. Mauss y Robinson 2009), facial
movimientos musculares (Cacioppo et al 2000;. Russell, Bachor-
owski y Fernndez-Dols 2003), la acstica vocales (Bachor-
owski y Owren 1995; 2006a Barrett; Russell,
Bachorowski y Fernndez-Dols 2003) o por subcortical
circuitos en el cerebro de los mamferos (Barrett 2006a; Barrett
et al. 2007a). La presente revisin meta-analtica se suma a
esta literatura mediante la demostracin de que las categoras de emocin
no se asignan a lugares discretas del cerebro en el cerebro humano
tampoco. En su lugar, la evidencia de nuestro meta-anlisis, as
como los estudios de emocin que utilizan psicofisiolgico
medidas, las medidas objetivas de la cara y la voz, y
la experiencia subjetiva de la emocin, todos apuntan a la idea
emociones que emergen de un conjunto de operaciones bsicas ms
(Cf. Barrett 2006b). Como metodologas neurocientficas pro-
Congreso, ser cada vez ms importante para los cientficos
formular un marco conceptual viable para el mapeo
las emociones en el cerebro. Nuestros hallazgos sugieren que un psico-
enfoque construccionista lgica podra ofrecer slo un fra- tales
mework. Vistas Locationist podran estar profundamente arraigados en
comn, que hace que el correspondiente cientfica
modelos particularmente convincente, pero no coinciden
la evidencia cientfica en cualquier dominio de medicin para
emocin.
6.2. Direcciones futuras en la bsqueda de las bases cerebrales
de la emocin
A pesar del nfasis del campo en vistas locationist (que
inspirado a muchos de los experimentos utilizados en nuestro meta-
anlisis), se encontr que la mayor parte de la evidencia emprica
es ms consistente con la hiptesis de que las emociones
surgir de la interaccin de factores psicolgicos ms bsicos
operaciones. Nuestra hiptesis es que estas operaciones y
sus correspondientes redes neuronales influencia y con-
colar entre s para producir una variedad de estados cerebrales
que corresponden a una variedad de estados emocionales. Para totalmente
explorar el poder de un construccionista psicolgica
enfoque en futuras investigaciones, los investigadores pueden combinar
tcnicas de neuroimagen tradicionales con mtodos que
hacer ms suposiciones basadas en la red sobre funcin cerebral
cin (por ejemplo, anlisis de patrones multivoxel: Haxby et al 2001;.
Multivariado Partial Least Squares Anlisis: McIntosh
et al. 1996) (ver Schienle y Schafer [2009] para adicional
anlisis se acerca). Los investigadores tambin pueden utilizar
descansando anlisis del estado para identificar las redes funcionales que
son intrnsecos al cerebro y compara los del task-
conjuntos relacionados de las reas del cerebro que se encuentran a travs de
neuroimagen
Ging experimentos (por ejemplo, Smith et al. 2009). Finalmente,
investigadores deben emplear estudios que la captura y el modelo
la variabilidad inherente en la coleccin de instancias que
formar una categora de emociones como la ira, el asco, el miedo, y
as sucesivamente (por ejemplo, Wilson-Mendenhall et al. 2011). La mayora
estudios en nuestra base de datos utilizan estmulos y la induccin loga
niquesthatinvokethemosttypical - andevencaricatured
- los casos de una categora de emocin. Sin embargo, la experiencia diaria
nos dice que existe una gran variabilidad en los casos de
la ira, el asco, el miedo, la felicidad y la tristeza que nos experi-
cia, y la investigacin lo confirma. Por ejemplo, una instancia
de disgusto que se produce cuando otros miran comen repulsiva
alimentos implica un estado cerebral diferente que una instancia de
disgusto que ocurre al mirar operaciones quirrgicas
(Harrison et al., 2010). Estados cerebrales que ocurren durante
instancias del miedo y la ira se describen mejor por una interfaz
accin entre el contenido de la experiencia (por ejemplo,
si el estado est marcado temor frente a la ira) y la
contexto en el que se produjo (por ejemplo, un vs. fsica sociales
contexto) (Wilson-Mendenhall et al. 2011).
7. Unificar la mente
Un enfoque construccionista psicolgico no es slo un
enfoque viable para la comprensin de la base de cerebro
emocin, pero tambin podra ofrecer una nueva psicolgica
ontologa de un enfoque a la comprensin neurocientfica
la mente. Si un enfoque construccionista psicolgica a
la mente es correcta, a continuacin, algunos de los de tiempo de la psicologa
distinciones populares honrados convierten pantalla fenomenolgica
distinciones. Esto tiene implicaciones para la comprensin de un
gama de fenmenos psicolgicos, incluida la decisin
decisiones, la atencin, la percepcin visual, la enfermedad mental, y
quizs incluso la conciencia en general. En efecto,
esfuerzos similares estn surgiendo en otra psicolgica
dominios (Fuster 2006; Poldrack et al 2009;. Precio y
Friston 2005; Warnick et al. 2010). Segn un
vista construccionista psicolgico de la mente, la emocin
no influye en la cognicin en la toma de decisiones como
una bola de billar ejerce influencia sobre otra. En cambio, el
punto de vista sugiere que el ncleo afecta, conceptualizacin y
atencin ejecutiva (y tal vez otra psicolgica
operaciones) cooperan para lograr un resultado conductual.
Si este es el caso, entonces no podra suponer que
la emocin y la cognicin enfrentarn en el cerebro cuando un
persona toma la decisin moral que sacrificar una vida para
salvar a muchos (por ejemplo, Greene et al. 2004), o que los consumidores
las decisiones se basan en la competencia afectiva y
representaciones racionales (por ejemplo, Knutson et al. 2007).
En su lugar, podramos suponer que afectan y ejecutiva atencin
cin no son ms que diferentes fuentes de la atencin en el
cerebro, en lugar de procesos que difieren en especie (Barrett
2009b; Vuilleumier y Conductor 2007). Sentir y ver
podra no ser tan clara como se supone normalmente (Barrett
& Bar 2009; Duncan y Barrett 2007). Incluso las concepciones
sobre el procesamiento contra "interna" "externa" comenzar a
romperse cuando se tiene en cuenta el hecho de que
Ingredientes "internos" como afectan y conceptuar
acin forma a la manera misma en que exteroceptivos
entrada sensorial se realiza como percepciones por el cerebro
(Bar 2009; Barrett & Bar 2009). A cin psicolgica
marco structionist de la mente de este modo comienza a
derribar los supuestos ms firmes de nuestra composicin
categoras monsense. Al hacer esto, que traza una diferente
pero apasionante camino hacia adelante para la ciencia de la mente.
MATERIALES COMPLEMENTARIOS
Figura S1: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Figura S2: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Figura S3: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Figura S4: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Tabla S1: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Cuadro S2: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
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Tabla S3: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Tabla S4: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Tabla S5: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Tabla S6: http://www.journals.cambridge.org/bbs2012008
Referencia para el material complementario:
http://www.journals.cambridge.org/bbs2012009
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos Amitai Shenhav por sus incursiones en el amygda-
de la del papel en la incertidumbre, Natasha Sarkisian para ella
asesoramiento en la regresin logstica, y Kurt Gray por su ayuda
con la figura 5. Tambin agradecemos a James Russell, Elizabeth
Kensinger, Hiram Brownell, Jerry Clore, y Stephan
Hamann quien coment sobre un borrador anterior de este cante
guin. Este proyecto fue apoyado por una Ciencia Nacional
Foundation (NSF) de Postgrado de Becas de Investigacin y
Harvard University mente / cerebro / Comportamiento Iniciativa Post-
doctoral Fellowship a Kristen Lindquist; un NSF Graduate
Becas de Investigacin para Hedy Kober; una subvencin NSF (NSF
0631637) y el Instituto Nacional de Salud Mental
(NIMH) subvencin (R01MH076136) a Tor apuesta; y un
Institutos Nacionales de la Salud Pioneer (NIH) Director
Premio (DP1OD003312), un Instituto Nacional sobre el Envejecimiento
(NIA) subvencin (R01 AG030311), y un Reasearch Ejrcito
Institute (ARI) contrato (W91WAW-08-C-0018) a Lisa
Feldman Barrett. Los puntos de vista, opiniones y / o hallazgos
contenida en este artculo son de exclusiva responsabilidad de los autores
y no debe ser interpretado como un servicio oficial del
el Ejrcito o el Departamento de Defensa Posicin, la poltica, o
decisin.
NOTAS
1. Estas hiptesis se han inspirado, en gran parte, por BE-
investigacin de la neurociencia conductual de los animales no humanos que
tiene
mapeado cuidadosamente los circuitos para las adaptaciones de comportamiento
que
ocurrir en respuesta a los desafos ambientales especficos (por ejemplo,
congelacin, ataque, vocalizaciones). Una variante de una vista locationist
se centra en los circuitos para adaptar su comportamiento, como la congelacin
ing, escapando, agredir, y as sucesivamente (por ejemplo, LeDoux 2007; Pank-
sepp 1998), y se supone que una adaptacin del comportamiento est en
el ncleo de cada categora discreta emocin. Sin embargo, este uno
-una correspondencia entre una adaptacin del comportamiento y un
categora emocin discreta ha sido cuestionada sobre la base de
que muestra la investigacin existente que los mamferos como las ratas
muestran una
variedad de comportamientos basados en lo que es ms eficaz en un determinado
contexto (para la discusin, Barrett 2009a; Barrett et al 2007a.).
2. Por ejemplo, debido a que las neuronas dentro de la amgdala
son parte del espacio de referencia neural para la emocin discreta,
podemos decir con cierta duda que la amgdala es probable que
tener una mayor activacin cuando una persona est experimentando o persona
ceiving ninguna emocin. Esto no significa que la amgdala es
necesaria para todos y cada instancia de emocin o incluso que
que es especfico a la emocin, sin embargo. Estas ideas se distinguen nuestra
enfoque de las cuentas locationist que asumir que las neuronas
dentro de un rea determinada del cerebro (por ejemplo, la amgdala) son
consistentemente
y especficamente relacionada con una determinada categora de estado mental
(Por ejemplo, "miedo").
3. Aqu utilizamos la expresin "funcionalmente selectiva" en el sentido de que
un rea del cerebro puede tener alguna preferencia por ciertos estados mentales,
incluso si no es especfico a ese estado mental. Selectividad funcional
dad podra ocurrir debido a un rea del cerebro es compatible con una ms bsica
operacin psicolgica que ayuda a construir una cierta
estado mental (por ejemplo, la amgdala admite la deteccin de sobresaliente
sensaciones exteroceptivos y es funcionalmente selectivo para
casos de miedo). Selectividad funcional no se refiere a especi-
especifici-, sin embargo. Un rea del cerebro podra ser funcionalmente selectivo
para
un estado mental o incluso una operacin psicolgica bsica en
un caso, y otro estado u operacin en otra instancia.
Selectividad funcional es distinta del concepto de "selectivo
influencia "(cf. Sternberg 2001), donde ser un rea del cerebro
involucrado en un estado mental (por ejemplo, una instancia de miedo) pero no
otro (por ejemplo, una instancia de la ira) se toma como evidencia de
modularidad.
4. Por ejemplo, dado que hay un aumento en la activacin en
la amgdala, la probabilidad de que una persona est experimentando el miedo
podra ser 0,7. La probabilidad de que l o ella est experimentando
otra emocin (por ejemplo, la ira, el asco, la felicidad o la tristeza) es
1 2 0,7 0,3 . El odds ratio 0,7 / 0,3 2,33. Esto significa
que, dada la mayor activacin de la amgdala, las probabilidades son de 2,33 a 1
que la persona est experimentando el miedo. En este caso, la experiencia
del miedo es 113% ms de probabilidades de predecir aumento de la activacin
en el
amgdala que cualquier otro estado de emocin.
5. Estos hallazgos podran explicar el papel de la amgydala en "el miedo
aprendizaje "sin asumir que la amgdala es especfico de
el miedo. En el "aprendizaje miedo", por ejemplo, la actividad de la amgdala
refleja
respuestas de orientacin que se producen cuando un organismo aprende a
asociar un estmulo neutro con un estmulo ya saliente.
La amgdala contribuye a la produccin de la piel conductividad
respuestas asis- (SCR) (Laine et al., 2009) utilizan para indexar "miedo
de aprendizaje. "respuestas de la amgdala estn asociados con SCR que
ocurrir inmediatamente despus de la aparicin de una estimulacin
acondicionado
lus, lo que sugiere que la amgdala est particularmente involucrado en
atencin durante el aprendizaje, pero quizs no la formacin de
asociaciones (Cheng et al 2007;. tambin ver Blakeslee [1979] y
Spinks et al. [1985] para la evidencia de que covary SCR con
cambios en la atencin). Esta cuenta de orientacin hara tambin
explicar por qu se observa aumento de la actividad de la amgdala cuando
animales aprenden a asociar estmulos neutros con resultados gratificantes
viene (por ejemplo, Paton et al 2006;. para una revisin ver Murray 2007),
por qu la actividad de la amgdala se corresponde con evaluativos goles en la
presencia tanto de estmulos positivos y negativos (por ejemplo, Cunning-
jamn et al. 2008; Paton et al. 2006), y por qu la estimulacin del
amgdala facilita orientar respuestas como de sobresalto (Rosen
Y Davis 1988). En conjunto, estos resultados dejan claro por qu el
amgdala es tan ubicua implicada en BE- sociales mamferos
conducta (es decir, la conducta sexual masculina y femenina, tamiento maternal
ior, la agresin; vase Newman 1999).
6. Ms de 90% (53/57) de estudio contrasta valorar el temor persona
cepcin en nuestra base de datos utilizada caras que no son familiares para
sobresalt
estudiantes universitarios (que suelen ser los participantes en la neuroimagen
estudios de muestras sanas) (Whalen et al. 2001) y son altamente
despertar (por ejemplo, Russell y Bullock 1986). Aproximadamente el 35% (15 /
43) de estudio contrasta la evaluacin de la experiencia de disgusto presentado
participantes con imgenes que fueron novela (es decir, con poca frecuencia
expe-
mentado en el mundo industrializado) y son muy molestos (es decir, pngase
contaminacin que contiene, partes del cuerpo mutiladas, gusanos, etc).
7. hallazgos del EEG no asociar los casos de clera con OFC
especficamente, probablemente porque EEG no se recupera fcilmente
la actividad en el sector orbital.
8. El OFC medial (MOFC) y la Sacc, que son ms
generalmente parte de CPFVM, eran parte de la referencia neural
espacio y se presentan en secciones separadas. Aspectos de los
CPFVM que no incluyen MOFC / SACC formaban parte de la
espacio de referencia de los nervios, pero no fueron significativas en los
umbrales
mostramos en este artculo.
9. En algunos tratamientos tericos de la emocin, la emocin regulacin
mento se piensa que es un evento psicolgico separado de
generacin de emocin, con correlatos neurales distintivas; en un
enfoque construccionista psicolgica, sin embargo, los procesos
son las mismas porque no hay distincin conceptual
entre la generacin y la regulacin (Gross & Barrett 2011).
10. o redes de "estado de reposo" "por defecto" se evidencian como
correspondiente
las relaciones entre las seales de baja frecuencia en los datos fMRI que son
grabada cuando no hay estmulo o tarea externa. Estas redes
obras se cree que son intrnseca en el cerebro humano. Para una
revisin de las redes intrnsecas y su funcin, consulte Deco et al.
(2011).
Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
143

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Elementos principales de la experiencia subjetiva
sentimientos y deseos: Imagine la emocional
cctel
doi: 10.1017 / S0140525X11001579
Ross W. Buck
Departamento de Ciencias de la Comunicacin y Psicologa, Universidad de
Connecticut, Storrs, CT 06269 a 1085.
ross.buck@uconn.edu
http://coms.uconn.edu/directory/faculty/rbuck/index.htm
Resumen: primario afecta existe a nivel ecolgico-comunicativa de
anlisis, y por lo tanto no se pueden identificar con regiones especficas del
cerebro.
La vista construccionista favorecida en el artculo objetivo, que las emociones
emerger de "procesos psicolgicos ms bsicos", no especifica el
naturaleza de estos procesos. Estos procesos ms bsicos pueden realmente
implicar sistemas neuroqumicos especficos, es decir, motivational- primaria
sistemas emocionales (primos), asociados con sentimientos especficos y
deseos que se combinan para formar el "cctel" de la emocin experimentada.
Lindquist et al. ofrecer una compilacin excepcional, organizacin,
y la presentacin de los resultados de los estudios de neuroimagen humanos
relacionados con la emocin. Su estudio es de gran inters como una revisin
y un resumen de los datos empricos de esta creciente rea de
investigacin. La interpretacin de estos datos, sin embargo, es errnea.
Critica un modelo llamado locationist ese cerebro especfica
regiones se asocian consistentemente con emocin especfica gora
ras e informes poca evidencia de este tipo de asociaciones.
Sin embargo, nadie tiene la visin simplista del cerebro-la emocin
relaciones ilustradas en la Figura 1. artculo objetivo Es un
"Hombre de paja". Visitas como las de Panksepp (1998) que une
categoras de emociones especficas con las redes cerebrales no estn inconsist-
ent con el patrn de resultados que se resumen en este artculo. En efecto,
el patrn ilustrado en la Figura 3 de los soportes del artculo objetivo
la vista clsica del cerebro y de la emocin que data de Papez
(1937) y MacLean (1993): ricamente interconectado estructura lmbica
turas asociada con la experiencia emocional subjetiva, y se concentr
conectada con muchas otras reas del cerebro. De hecho, la diferenciacin
de lmbico central, lateral lmbico, y la corteza prefrontal medial
(PFC) subsistemas de la Figura 3 no es a diferencia de diferenciacin de
MacLean
ciacin de-subcortical reptil, egosta-paleomamfero, y
subsistemas prosocial-paleomamfero.
La bsqueda para encontrar lugares especficos del cerebro asociadas con la
primaria afecta - la felicidad, la tristeza, el miedo, la ira y disgusto -
es fuera de lugar debido a que el principal afecta existe en una reserva ecolgica
en lugar de una bio / nivel fisiolgico de anlisis (Buck 1984;
2010). Se miden adecuadamente en el nivel de comunicacin
cacin - pantalla y pre-sintona - ya que tradicionalmente
han sido en la investigacin en las pantallas faciales.
La alternativa favorecida "construccionista psicolgica" vista
asume que las emociones "surgen de ms bsica psicolgica
operaciones que no son especficos de la emocin "(artculo objetivo, secta.
3, prr. 1). Sin embargo, la naturaleza de estos mecanismos es
claro. La nocin de ncleo afecta, que afectan todos puede ser
reducido a las dimensiones de valencia y excitacin, no es til.
Sin embargo, la conclusin de que las emociones emergen de ms
procesos bsicos pueden estar en la marca. Hay neuro especfica
sistemas qumicos subyacente primaria motivacional-emocional
sistemas o primos (Buck 1985; 1999). Estos incluyen neurotransmisin
Mitter molculas y receptores que varan en nmero y sensibilidad
tividad. La activacin de nmeros primos se asocia con
, sentimientos y deseos subjetivamente experimentadas especficos, como
demostrado por los efectos de las drogas psicoactivas en los animales,
incluidos los seres humanos (Buck 1999). Muchos tales moles transmisor
ecules son pptidos, productos directos de los genes en el envo
neuronas. Pptidos especficos estn asociados con subjetividad especfica
tivamente sentimientos y deseos (Pert 1997) con experiencia, y como el
origen de los pptidos es los genes, subjetivamente experimentados
afecta la funcin como "voces de los genes." Los genes son siempre
murmurando y susurrando, generando un fondo complejo
de sentimientos y deseos, pero al igual que la sensacin de nuestros zapatos en
nuestra
pies, rara vez prestan atencin. Por supuesto, a veces los genes
gritar y gritar, y nuestros sentimientos y deseos dominan cin
conciencia. Los genes no nos controlan a travs de estos sentimientos
y deseos, pero s nos engatusar.
Primes mdulos constituyen, por as decirlo, que, aunque disociacin
capaz, en principio, son altamente interactivos y combinar contri-
ute a experiencias subjetivas complejas tales como los asociados
con primaria afecta. Por ejemplo, la experiencia subjetiva
asociado con el miedo que podra estar compuesto de un neuro variables
qumica "cctel" que podran combinar vinculante diazepam-inhibidor
tor (DBI: el "pptido ansiedad"), la liberacin de corticotropina
hormona (CRH: el estrs), la colecistoquinina (CCK: pnico), entre
otros (Buck 2010). Del mismo modo, el amor es sin duda una afectacin primaria
a nivel ecolgico, asociado con pantallas ntimos
(comodidad de contactos, las feromonas). Las experiencias subjetivas
asociado con el amor puede estar asociada con un neuroqumico
cctel incluyendo altos endorfinas (euforia), gonadotropina
liberadora de la hormona (GnRH: el erotismo), la dopamina (DA: excitacin
cin), oxitocina (OXY: crianza); vasopresina (AVP: proteccin
tividad), CRH (estrs); y baja la serotonina (5-HT: presentacin)
(Ver Ortigue et al 2010;. Panksepp 1998). Entendimiento de
estos sistemas, sus bases evolutivos y genticos, su
interrelaciones complejas, y su funcin comunicativa en
la interaccin social est avanzando a buen ritmo.
Por lo tanto, la afirmacin de que la emocin requiere una construccin
cuenta nista puede ser exacta, pero es un neuroqumico, biomo-
construccin lecular: podra decirse, "cocktail" es un trmino mejor. Adems,
esta versin de la posicin locationist est de lleno en la marca:
sistemas neuroqumicos que se pueden especificar, o primos, son constituyentes
elementos del cctel afectivos.
Hay un gorila de 500 libras al acecho en gran parte no reconocida en
este artculo, y ms en general en la literatura sobre el cerebro y
emocin: es decir, la lateralizacin cerebral. Derecha y en el lado izquierdo
mecanismos cerebrales se distinguen en la presentacin de la
resultados empricos de Lindquist et al., y hay muchos tal diferencia
cias, incluyendo un espacio aparentemente mayor referencia neural asociaciones
ATED con emociones en el derecho que en el hemisferio izquierdo en el
vista ventral en su Figura 4. Sin embargo, hay poca discusin de
el significado de estas diferencias. La discusin de la amgdala
y el miedo no tenga en cuenta la evidencia de lateralizacin amgdala, incluyendo
ing diferencias sexuales. Mientras que la amgdala derecha ha sido particular
larmente asociado con el miedo, hay sugerencias de que la izquierda
amgdala puede estar involucrado en el funcionamiento socio-emocional. Hay
es evidencia de hipoactivacin amgdala izquierda en el Sndrome de Asperger
(. AS: Ashwin et al 2007) y la hiperactivacin en Borderline Person-
Trastorno lidad (BPD:. Donegan et al 2003; Koenigsberg et al 2009.).
Aunque estas condiciones tienen, histricamente, rara vez se ha comparado
uno con el otro, la evidencia de que estn relacionados con la misma
rea del cerebro pone de relieve el hecho de que en muchos aspectos de sus
sntomas
son opuestas. Major como sntomas incluyen un olvido de
otras personas: la falta de empata y reciprocidad socio-emocional,
y una preferencia por actividades solitarias. En contraste, BPD implica
una especie de hipervigilancia socio-emocional, a menudo incluyendo frentica
esfuerzos para evitar la separacin real o imaginario, rechazo o abandono
cin. Estos resultados son, a su vez coherente con el sexo observada
Diferencias: los hombres tienden a ser emocionalmente indiferente y hembras
emocionalmente hipervigilantes. Por lo tanto, "la batalla de los sexos".
Esta evidencia, que la amgdala izquierda est implicado en la funcin
namiento de lo que podra denominarse un "cerebro social", es consistente
con sugerencias de que el hemisferio izquierdo est asociado con pro
emociones sociales (Buck 2002; Ross et al 1994.). La evidencia en
el artculo objetivo, esa experiencia la ira es a menudo asociada con
procesamiento del lado izquierdo, no es incompatible con el presente, como la ira
a menudo funciona como una emocin prosocial.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
144
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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La comprensin de la emocin: Lecciones de la ansiedad
doi: 10.1017 / S0140525X11001464
Katherine S. Button,
un
Glyn Lewis,
un
y Marcus R. Munafo`
b
un
Escuela de Medicina Social y Comunitaria de la Universidad de Bristol, Bristol,
BS8
2BN, Reino Unido;
b
Escuela de Psicologa Experimental de la Universidad de
Bristol, Bristol BS8 1TU, Reino Unido.
kate.button@bristol.ac.uk
glyn.lewis@bristol.ac.uk
marcus.munafo@bristol.ac.uk
http://www.bristol.ac.uk/psychiatry
http://www.bristol.ac.uk/expsych/research/brain/targ
Resumen: Estamos de acuerdo en que la conceptualizacin es clave en la
comprensin
las bases cerebrales de la emocin. Sostenemos que al combinar la emocin
facial
reconocimiento con experiencia de la emocin subjetiva, Lindquist et al.
subestimar la importancia de la predisposicin biolgica en la emocin. Nosotros
utilizar ejemplos de los trastornos de ansiedad para ilustrar la distincin
entre estos dos fenmenos, haciendo hincapi en la importancia de la
hardware emocional y el aprendizaje contextual.
Lindquist et al. Meta-anlisis refuta convincentemente la fuerte
cuenta locationist de las bases cerebrales de la emocin. Sin embargo, se necesita
no busque ms all de las innumerables presentaciones diferentes de
trastornos de ansiedad a ver que la experiencia de emociones tales
como el miedo es muy peculiar. Como comportamiento se origina en el
cerebro, esta idiosincrasia debe reflejarse a nivel neuronal,
y estamos de acuerdo con Lindquist et del al. nfasis en el contexto y
aprendizajes previos en formacin de la experiencia emocional. Este proceso,
mencionado por Lindquist et al. como conceptualizacin, ha sido
descrito extensamente en modelos cognitivos del trastorno psiquitrico
en trminos de esquema (por ejemplo, Beck y Emery 1985). Sin embargo, la
universalidad del reconocimiento de la emocin facial y la intercultural
ubicuidad de los trastornos de ansiedad, sugieren que el hardware emocional
es ms importante que Lindquist et al. sugerir.
Estamos de acuerdo en que las emociones bsicas descritas por Lindquist et al.
es poco probable que represente el emocional psicolgica ms bsico
procesos en el cerebro. Sin embargo, mediante la combinacin de la emocin
facial
reconocimiento con experiencia de la emocin subjetiva, Lindquist et al.
subestimar la importancia de hardware biolgico en nocimiento facial
nicin. Hay pruebas slidas de que las expresiones faciales son universales
seales sociales, y la lectura de las expresiones emocionales en los dems es con-
servido en todas las culturas (Ekman, 1973), aunque con cierto contexto cultural
restricciones (Elfenbein y Ambady 2002). La evidencia sugiere que
los seres humanos estn preparados biolgicamente para el reconocimiento de la
expresin facial.
Lactantes de 5-7 meses pueden distinguir confiablemente entre ms
emocin expresiones faciales, y estn empezando a mostrar como un adulto
preferencias de atencin para las emociones de amenaza como el miedo (por
revisar, ver Leppnen & Nelson 2009). Alrededor de esta edad, los bebs
tambin muestran un aumento de respuestas de sobresalto a las sondas acsticas
en la presin
cia de enojado, relativa a feliz, caras (Balaban 1995).
La investigacin realizada por Schofield et al. (2007) reproducido por nosotros
mismos (es decir,
Botn et al., Resultados no publicados) ha encontrado que la ansiedad social es
no asociado con diferencias en el reconocimiento de expresiones faciales, pero
se asocia con diferencias en las atribuciones de costo personal para
esas mismas expresiones. Se han encontrado resultados similares en todo
trastornos de ansiedad; reconocimiento de la emocin no vara como una funcin
de ansiedad, mientras que otros procesos, como la atencin, son seleccin
tivamente mejorado para amenazas emociones como la ira (para una revisin,
ver Bar-Haim et al. 2007). Estos hallazgos sugieren que la cara
reconocimiento de la expresin es relativamente robusto a las influencias de
esquema de ansiedad. Adems, ilustran cmo diferentes Pat-
golondrinas de mar de las respuestas neurales pueden surgir durante la sencilla
emocin cara
tareas debido a procesos como la atribucin y la atencin de visualizacin.
La universalidad del sndrome clnico de los trastornos de ansiedad
(Por ejemplo, Horwath y Weissman 2000) sugiere que hardware emocional
cermica tambin es importante en la experiencia subjetiva
emocin. Vulnerabilidad
capacidad de los trastornos de ansiedad es heredable (Hettema et al. 2001).
La evidencia de que las personas no fbicas reportan el mayor nmero aversivo
experiencias con un miedo-estmulo como lo hacen las personas que son
fbico de ese estmulo (Ehlers et al 1994;. Merckelbach et al.
1992) sugiere que factores distintos de aprendizaje contextual son
importante en las respuestas de miedo. Sin embargo, en comparacin con la
relativa
robustez de reconocimiento facial emocin, emociones subjetivas son
fuertemente influenciada por esquema de ansiedad, ya que tienen la ms amplia
funcin de guiar la percepcin de, y las respuestas a, el medio
cin (Cosmides y Tooby 2000; Damasio 1996).
Las variaciones en las respuestas fisiolgicas que caracterizan
diferentes trastornos de ansiedad proporcionan evidencia de la influencia de los
esquema de la ansiedad en la experiencia subjetiva emocin. Especfica
fobias se caracterizan por autonmica basal relativamente normal
actividad, con fuertes elevaciones de la actividad autonmica en la presencia
de la situacin fbica (por ejemplo, Hofmann et al. 1995). Este patrn de
la activacin est en consonancia con la especificidad del esquema fbica
(por ejemplo, los temores de araa) al estmulo fbico (por ejemplo, las araas).
Por el contrario, ansiedad generalizada y de ansiedad social generalizada
estn asociados con esquemas que involucraban a la preocupacin excesiva
acerca de la preocupacin y el temor a la burla y el rechazo social, respetabilidad
vamente. Como tal, una gama mucho ms amplia de estmulos y ruminative
pensamientos pueden desencadenar la ansiedad, lo que se refleja en una general
la excitacin de lnea de base elevada observada en el eje hipotlamo-pitu-
eje mili--suprarrenales y simptico de activacin de la mdula suprarrenal
(Para una revisin, ver Craske 2003). Este aumento de la excitacin de lnea de
base
se asocia con una hipervigilancia de amenaza. Sin embargo, las respuestas
a factores de estrs agudo en la ansiedad generalizada no difieren de forma fiable
de los controles, y se preocupan crnicas muestran en realidad variacin reducida
bilidad en la frecuencia cardiaca y conductancia de la piel durante psicolgica
estrs (. Hoehnsaric et al 1989; 1995).
McNeil et al. (1993) encontraron que la vergenza y la vergenza
resultar en la disminucin de la actividad cardiovascular, lo que sugiere que
en tiempos de miedo social la respuesta vergenza parasimptico
compite con la respuesta de miedo simptico, resultando en un
atenuadas frecuencia cardaca aumenta en personas con fobias sociales.
Estos procesos conflictivos de la vergenza y el miedo es probable que sean
refleja en patrones de actividad cerebral, que ilustra la complejidad
de la experiencia subjetiva emocin.
Reconociendo las expresiones faciales es muy conservadas, y la
influencia del esquema de la ansiedad en este proceso es relativamente sutil.
Por el contrario, la experiencia de la ansiedad y el miedo es muy idiosyn-
crtica, lo que refleja una influencia mucho mayor de aprendizaje contextual
y los sistemas de creencias, a que se refiere como esquema. Dada la idiosincrasia
de temer las experiencias, se refleja en la diversidad de fisiolgica
respuestas sealadas anteriormente, estamos de acuerdo con Lindquist et al. que
sub-
experiencia emocional subjetivo es probable que sea altamente socialmente cin
truido. Sin embargo, la evidencia no apoya Lindquist
et del al. reclamacin de la construccin social de la emocin bsica miento
nicin, sugiriendo en cambio que los humanos estn preparados biolgicamente
para el reconocimiento de la expresin facial.
El modelo locationist fuerte no puede explicar las diferencias
observado en el reconocimiento de emociones y la experiencia subjetiva.
Tampoco puede explicar la idiosincrasia de la experiencia emocional.
Estamos de acuerdo con Lindquist et al. en la necesidad de identificar el bsico
procesos psicolgicos que sustentan la emocin. Sin embargo, en
tratando de abarcar toda la complejidad de las emociones humanas
en un solo modelo, el resultado carece de valor predictivo. Si aceptamos
que la emocin subjetiva se construye socialmente, entonces los modelos que
abordar la cuestin de qu emociones son y cmo son sentante
resentido en el cerebro son intiles. Un enfoque ms fructfero
el establecimiento de las bases cerebrales de la emocin (y la cognicin en
general)
es tal vez de preguntar lo que hace una determinada regin del cerebro, y por
qu.
La superacin de la experiencia de la emocin /
dicotoma expresin
doi: 10.1017 / S0140525X11001476
Fausto Caruana
a, b
y Vittorio Gallese
un
un
Departamento de Neurociencias de la Seccin de Fisiologa, Facultad de
Medicina y
Ciruga de la Universidad de Parma, Universita` di Parma, 43100 Parma, Italia;
b
Cerebro
Centro Social y Motor Cognicin, Instituto Italiano de Tecnologa, 43100
Parma, Italia.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
145

Pgina 26
fausto.caruana@iit.it
fausto.caruana@unipr.it
http://www.unipr.it/arpa/mirror/english/staff/caruana.htm
vittorio.gallese@unipr.it
http://www.unipr.it/arpa/mirror/english/staff/gallese.htm
Resumen: Desafiamos a la experiencia clsica / expresin dicotmica
cuenta de las emociones, segn el cual experimentar y expresar
una emocin son dos procesos independientes. Al respaldar Dewey y
Cuentas de Mead de emociones y capitalizando reciente emprica
resultados, proponemos que la expresin es parte de lo emocional
experiencia. Esta propuesta desafa parte de lo puramente constructivista
enfoque respaldado por los autores del artculo de destino.
Un aspecto esencial de Lindquist et del al. Propuesta en el objetivo
artculo se refiere al ataque contra el intento clsico de funcionalmente
parcellate el cerebro, segn la cual, dado un lingsticamente
proceso mental descrito, un rea especfica del cerebro que se sustenta
se puede encontrar. Desde el punto de vista experimental, el endoso
cin de una cuenta de "una palabra-un rea" como de lo mental
dominio ya ha mostrado sus lmites en el caso de la cog- clsico
Descripcin nitivist del cog- sociales procesos mentales subyacentes
nicin. De acuerdo con este punto de vista, los sitios especficos del cerebro han
sido
postulado para apoyar la atribucin de estados mentales a
otros por medio de actitudes proposicionales lingstica-como, estimulacin
Lating la bsqueda de una teora de los mdulos cerebrales de la mente leyendo.
Estamos de acuerdo con los autores que una transposicin de tales
idioma a sitios del cerebro podra dificultar la comprensin de la
cerebro, y apreciamos plenamente su opinin de que las palabras son
"marcadores de posicin de la esencia" (artculo objetivo, seccin 3., ver
"Definiciones"),
ayudando a crear categoras en la ausencia de una fuerte estadstica
regularidades. El hecho de que diferentes palabras designan diferentes
estados emocionales no implica necesariamente que tales estados pueden
ser asignada directamente en ubicaciones especficas del cerebro.
Lindquist et al. enmarcar esta crtica dentro de la locationist-cin
debate structionist, apoya la opinin de que las emociones individuales son
no representado en regiones especficas del cerebro, sino que son consti-
tuido por las operaciones psicolgicas bsicas comunes a travs de diferentes
dominios emocionales. A pesar de la visin intrigante que proponen,
Sin embargo, los autores no pueden describir lo que, de acuerdo con un location-
enfoque de IST, un sitio cortical para una determinada emocin se supone que
repre-
resentir. Esta omisin debilita el enfoque locationist, lo que lo convierte
ms fcil criticarlo. Consideremos el caso de la nsula. Los autores
afirman que un enfoque locationist describe la nsula como regin
donde se procesa disgusto; este punto de vista se compara entonces con un con-
structionist enfoque, segn el cual la nsula est involucrado
en "representacin de los sentimientos afectivos bsicos en la conciencia" (. secta
5.2.,
prr. 2). Considerando que la propuesta constructivista se explica claramente,
no es tan comprensible lo que, de acuerdo con la locationist
enfoque, la nsula se supone que procesar ("instancias que perciben
de disgusto, "secta. 5.2., Prr. 1, cursiva en el original).
En nuestra opinin, esta incertidumbre se encuentra conectado a la perspectiva
que tener una emocin es un "acto de percepcin" (ver art. 3, prr.
2) durante el cual la emocin "emerge en la conciencia."
De acuerdo con la perspectiva clsica de los autores parecen
aprueba, experimentando una emocin dada es similar a tener un sen-
cin, es decir, que significa sentirse algo. Sin embargo, en su
ver, a diferencia de sensaciones, emociones dependen de la
Ncleo "interno" del mundo o, para usar la descripcin de los autores, "
afecta. "De ello se desprende que experimentar y expresar un determinado
emocin son dos procesos diferentes e independientes. El
ver que las emociones sentimiento es una actividad sensorial, totalmente
independencia
dente de su expresin motora, es una vieja idea entre los estudiosos
de las emociones. En su trabajo seminal, Darwin (1872) considera la
emocin como un sentimiento que precede a la expresin emocional, mientras
que
James (1884) considera la emocin como un sentimiento como consecuencia de
la expresin emocional. En ambos casos, la salida del motor no es
considerado como parte de la emocin misma. El patrimonio de
Las opiniones de Darwin y de James fuertemente influenciadas contempornea
neurocientficos, que en su mayora aceptan la experiencia / expresin
dicotoma, teniendo en cuenta la experiencia emocional como una especfica
tipo de actividad sensorial (Craig 2002; Critchley et al., 2004;
Damasio 1999). Esta perspectiva est claramente respald tambin por la
autores del artculo de destino.
Una perspectiva alternativa se ofreci, sin embargo, por Dewey
(1894) y Mead (1895; 1934). Tanto Dewey y Mead explcitamente
criticado la dicotoma de la experiencia / expresin subrayando la
la falta de cualquier prueba de la existencia previa de las emociones con
respecto a la respuesta emocional. En cambio, sugirieron
que el comportamiento conectado a una emocin especfica es parte de la
emocin misma. Los patrones sensoriales activan directamente el motor
representaciones asociadas con esa emocin especfica y esto
partido sensorio-motor es la emocin. El vnculo entre la experiencia
cia y de expresin ha sido parcialmente reconocido por la reciente neu-
estudios roscientific. Inyeccin de Botox en los msculos faciales disminuye
la fuerza de la experiencia emocional (Davis et al. 2010). Actividad
en la amgdala izquierda y en el tronco cerebral se reduce durante imi-
cin de la expresin facial de enojo, si el Botox se inyecta en el
msculos de la frente (Hennenlotter et al. 2009). Este efecto probablemente
reduce tanto la entrada sensorial y la salida visceromotor cin
controlado por estas estructuras. Incluso inducir la produccin de un
expresin emocional, o la postura, mejora el corresponsal
experiencia emocional y las influencias del proceso normal
de la informacin emocional (Niedenthal 2007).
An ms dramtico es el caso de la nsula, descrito por
Lindquist et al. como una regin implicada en la representacin mental
de las sensaciones corporales. Recientemente, se demostr que dos diferentes
comportamientos emocionales pueden ser evocados por el microsti- intracortical
formulacin (ICMS) de dos sectores diferentes del macaco
insula (Caruana et al. 2011). ICMS del sector anterior del
nsula evoca un comportamiento relacionado con disgusto-complejo,
caracterizado
por un componente motor (mueca de asco) y un complejo
dependiente del contexto comportamiento (la negativa de los alimentos durante la
estimulacin).
ICMS aplicado a un sector ms posterior de la nsula produce
un comportamiento afiliativo (chasquido de los labios).
Dado el carcter correlativo de las imgenes del cerebro, este enfoque
apenas aclara el posible papel causal de una regin del cerebro en un
comportamiento emocional especfico. La eleccin de los autores a restringir
su anlisis slo para neuroimagen, aunque hace para prctica
razones, debilita el resultado de su propuesta. De hecho, electro pasado
estudios fisiolgicos demostraron que la estimulacin de diferentes
regiones del cerebro relacionadas con las emociones, produce diferentes
comportamientos
relacionada con emociones especficas (para una revisin, ver Frijda 1986). Es
no est claro cmo podra explicar un punto de vista puramente constructivista
para estos datos.
El locationist / debate construccionista enormemente podran beneficiarse
a partir de la superacin de la distincin experiencia de la emocin / expresin,
como ya ha sucedido en otros campos de la neurociencia cognitiva,
tal como en el caso de la experiencia perceptual de objetos, espacio,
y acciones (ver Gallese y Sinigaglia, en prensa). Si una especfica
patrn sensorial coincide directamente con una salida del motor (facial
expresin, reaccin visceromotor), tiene sentido para predecir el
existencia de cerebro especfica representaciones sensorio-motoras relacionadas
a diferentes estados emocionales. Este locationist o constructivista?


Una cuenta de construccionista emocional
trastornos
doi: 10.1017 / S0140525X11001488
Anglique DO Cramer,
un
Kenneth S. Kendler,
b
y Denny
Borsboom
un
un
Departamento de Psicologa de la Facultad de Ciencias Sociales y del
Comportamiento,
Universidad de Amsterdam, 1018 BM msterdam, Pases Bajos;
b
Departamento de Psiquiatra de la Universidad Commonwealth de Virginia y
Virginia
Instituto de Psiquiatra y Gentica, Richmond, VA 23298-0126.
angecramer @ gmail.com / AOJCramer @ uva.nl
www.aojcramer.com
kendler@vcu.edu
dennyborsboom@gmail.com
http://sites.google.com/site/borsboomdenny/dennyborsboom
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
146
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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Resumen: Lindquist et al. presentar un caso fuerte para un construccionista
cuenta de la emocin. En primer lugar, elaboramos sobre las ramificaciones que
una
cuenta construccionista de emociones podra tener para el psiquitrico
trastornos con trastornos emocionales como elementos centrales. En segundo
lugar,
reflexionar sobre las similitudes entre Lindquist et del al. de modelo y de reciente
los intentos de formulacin de trastornos psiquitricos como redes de
causalmente
sntomas relacionados.
El miedo no es localizado en la amgdala, ni tristeza exclusivamente
surgir en la corteza cingulada anterior. Desafortunadamente para Gall (Gall
Y Spurzheim 1835), y los defensores ms recientes, que hipte-
esized que las reas cerebrales individuales (ms tarde conocidos como "cuito
particular,
cuits "; ver Kandel y Squire 1992) corresponden a funciones individuales
(por ejemplo, las habilidades aritmticas), sentimientos (por ejemplo, el orgullo)
o actitudes (por ejemplo, fiabilidad
giosity); perspectivas locationist en tales funciones, sentimientos, y
actitudes y su hiptesis de "firma" nica en el
cerebro vuelta cada vez ms a un error (por ejemplo, Bartolom
2004; Poldrack 2006). Asimismo, como Lindquist et al. convincentemente
argumentan, las emociones no son reconocidos por el cerebro como dere-
separada
lazos y, como tal, no cada uno tiene su propio asiento y activacin nica
vacin firma en el cerebro. En lugar de ello, Lindquist et al. presente una
fuerte para una perspectiva construccionista en la que las emociones
se componen de mltiples procesos ms bsicos, que son
cada uno asociado a su propia ubicacin y la activacin de la firma
en el cerebro. Los resultados combinados de estos procesos resultan
en la experiencia individual de una emocin particular.
Si Lindquist et al. Perspectiva construccionista es una precisa
representacin de la relacin entre las emociones y el cerebro,
lo que podra tener ramificaciones esto para los trastornos psiquitricos
que tienen trastornos emocionales como elementos fundamentales? Entre otras
procesos, Lindquist et al. distinguir entre el ncleo afectar (es decir,
representacin mental de las representaciones corporales) y conceptualizacin
zacin (es decir, las sensaciones del cuerpo o mundo externo que estn
hecho significativo). La depresin mayor (DM) es una pantalla psiquitrico
ordenar con "tristeza" como uno de los elementos centrales, y es as
sabido que, en muchos casos, un episodio de MD est precedida por
acontecimientos vitales estresantes, como problemas matrimoniales o de salud
(por ejemplo,
Kendler et al. 1999). Aunque tales acontecimientos de la vida son potencialmente
muy aversivo en la naturaleza, la mayora de las personas no desarrollan una
episodio de MD despus de experimentar ellos: Por qu son algunos
personas tan gravemente afectados por un evento estresante en su vida mientras
que
la mayora de los otros no lo son? Una explicacin podra ser que en las personas
que desarrollan un episodio de MD despus de un evento estresante en su vida la
proceso de conceptualizacin es disfuncional; mayora de la gente lo hara
responder con algo de tristeza despus de una pelea con su cnyuge (es decir,
Ncleo "normal" afecta), pero en las personas con DM, este evento es
excesivamente conceptualizado negativamente ("Mira, incluso mi marido hace
No me ames "). Esta hiptesis es consistente con clnica
observaciones que los pacientes con MD a menudo se involucran en exceso
rumia acerca de eventos pasados (por ejemplo, Roelofs et al 2008a;. 2008b).
Por otro lado, en los trastornos con "miedo" como un elemento central,
el proceso central afectar podra haber ido mal. Los pacientes con una
fobia especfica son extremadamente temeroso de ciertos objetos (por ejemplo,
agujas hipodrmicas), situaciones (por ejemplo, volar un avin), o
animales (por ejemplo, araas) que no provocan la misma respuesta en
la mayora de las otras personas. Cuando se enfrentan con, por ejemplo, una
araa, los pacientes con una fobia para ese objeto responder con
diversas sensaciones corporales (por ejemplo, sudoracin profusa, palpitaciones
del corazn
ciones) a ese objeto, mientras que las personas sin la fobia voluntad
no experimentar tales sensaciones corporales; en trminos de la Lindquist
et al. perspectiva, fbicos especficos reaccionan con excesiva
ncleo afecta a los objetos fbicos comparacin con los pacientes no fbicos.
Distinguir los trastornos emocionales en trminos de Lindquist
et al. procesos propuestos podran implicar un cambio en la clnica
neurociencia desde la bsqueda de la zona cerebral disfuncional
causando un trastorno en particular a la bsqueda de que las reas del cerebro
hacen
no funcionamiento conjunto ptimo de percibir e interpretar externamente
estmulos nales (por ejemplo, vamos a encontrar que la red conceptualizacin es
demasiado activo en pacientes con MD?). Esta implicacin de Lindquist
et del al. trabajo, que los trastornos psiquitricos no es probable que sean
se explica en trminos de un rea cerebral disfuncional, lleva una
sorprendente parecido con los recientes intentos de formulacin de la psiquiatra
trastornos tricas como las redes de sntomas relacionados causalmente (Bors-
boom de 2008; Cramer et al. 2010; Kendler et al. 2011). En el
enfoque de red, los trastornos psiquitricos son la hiptesis de
derivan de la interaccin directa entre los sntomas (por ejemplo, sensacin de
cansado
dormir mucho
problemas de concentracin) en lugar de
de una disfuncin biolgica subyacente (por ejemplo, disfuncin de la serotonina
funcin hace que todos los sntomas de MD). Como tal, cada sntoma
es una entidad autnoma causal y es poco probable que tales entidades
compartir los mismos mecanismos etiolgicos exactas: Por ejemplo, sntoma
toms como el insomnio y la fatiga son propensos rigen por homeo-
procesos estticos, mientras que los sntomas como sentimientos de culpa y
estado de nimo deprimido son ms propensos regulado por los procesos
cognitivos
(Por ejemplo, la rumia). Esta hiptesis tambin se encuentra en el corazn de un
teora en la que los trastornos psiquitricos son propiedad mecanicista
clusters (PSM): redes de refuerzo mutuo de nismo causal
meca- en mltiples niveles de explicacin (por ejemplo, sntomas, cerebro).
Cada una de estas conceptualizaciones sugiere que no existen
delineaciones duros entre los trastornos, como los procesos que
llevar adelante las perturbaciones en una red es improbable que sean cin
multado a un nico conjunto de sntomas (es decir, tener un transdiagnstico
carcter).
Por lo tanto, cuenta construccionista Lindquist et del al. Es sugerente
de reforzar mutuamente las redes a nivel cerebral que, cuando
funcionando de manera ptima, resultar en la experiencia subjetiva de una
emocin particular apropiado (por ejemplo, el miedo al enfrentarse con
un oso grizzly enojado). Sin embargo, si una o ms de dichas redes
no funcionan ptimamente juntos, el resultado puede ser una inapropiada
comi emocin (por ejemplo, el miedo excesivo cuando se enfrentan a una
araa).
Posteriormente, el enfoque de red (es decir, que se refuerzan mutuamente
redes a nivel de los sntomas), explica por qu, por ejemplo, una disfuncin
funcional proceso central afectar no da lugar a una fobia especfica
pero los resultados en el miedo excesivo de un objeto o situacin en particular:
otros sntomas de una fobia especfica, por ejemplo evitando la
objeto o situacin temida, son el resultado del temor excesivo (es decir,
un sntoma que causa la otra). Una forma de investigar este
hiptesis es mediante la recopilacin de datos de series temporales intensas con
el que
se puede controlar con precisin el desarrollo de sntomas (y
interacciones entre ellos) con el tiempo. Este enfoque puede ser com-
combinado con escaneos fMRI frecuentes con el fin de vincular, por ejemplo,
activacin excesiva de la red conceptualizacin, a la
posterior desarrollo de los sntomas de MD.

Emociones como rganos de la mente
doi: 10.1017 / S0140525X11001695
Beatrice de Gelder
un
y Mathieu Vandenbulcke
b
un
Neurociencia Cognitiva y Afectiva Lab, Universidad de Tilburg, 5000 LE
Tilburg, Pases Bajos;
b
Departamento de Neurociencias de la Divisin de
Psiquiatra, Facultad de Medicina de la Universidad de Lovaina, 3000 Leuven,
Blgica.
B.deGelder@uvt.nl
www.beatricedegelder.com
mathieu.vandenbulcke@uzleuven.be
Resumen: En asuntos de la mente, la oposicin entre lo que es mente
hecho o en el interior y natural o fuera de la mente est obligada a fallar.
Lindquist et al. construir su anlisis en un fuerte contraste entre
el naturalismo, que rechazan, y el psicologismo, que respaldan.
Desafiamos a esta oposicin e indicamos psicologismo cmo adoptar
para combatir una visin naturalista de la mente emocional / reas del cerebro es
autodestructiva. Desarrollamos brevemente la visin alternativa de las emociones
como
rganos mentales.
Lindquist et al. desafiar a la opinin de que la emocin ms familiarizado
palabras y las experiencias emocionales lingsticamente expresadas son
en ltima instancia, los tipos naturales que se encuentran en el cerebro / mente, a
que se refiere
como "naturalismo", para abreviar. El naturalismo se refiere tradicionalmente a
la opinin de que algunas de las entidades de las razones de la mente con y
decide acerca existir fuera del e independiente de estos
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
147

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operaciones mentales. Vamos a etiquetamos este naturalismo fisicalista.
Sin embargo, cuando se utiliza el naturalismo para referirse a entidades putativo
en la mente / cerebro, la situacin es mucho ms compleja. Menta- cion
naturalismo Listic a diferencia fisicalista naturalismo, parece
postulan que hay entidades en la mente que no son mente
hecho. Como Lindquist et al. presentarla, por el naturalismo emociones bsicas
son tales entidades independientes de la mente. Las emociones, en el naturalista
ver el desafo autores, representan independiente de la mente o para
categoras biolgicas, que son esencialmente presente en la mente
cerebro. El psicologismo, por el contrario, no construir sobre cualquier cosa
dado que no sean sus propias operaciones, que son los mismos sea cual sea
el tema en cuestin.
Curiosamente, la descripcin de la vista alternativa Lindquist
et al. endosar, constructivismo psicolgico, consiste en su totalidad
operaciones mentales de contenido general, que operan a travs de las entradas
que
no son necesariamente emocional. As, otros aspectos aparte, el cin
contraste los autores establecer es entre el determinismo emocional y
indeterminismo emocional de bloques de construccin de la mente.
Las contradicciones inherentes de una meta-zona-centrado
anlisis.
Lindquist et al. son con razn fundamental del enfoque
que ha sido destacado en la mayora de imgenes del cerebro
estudios de los aspirantes para localizar la base neurofuncional de cada
sola emocin en un rea del cerebro dedicada. Por ejemplo, el amyg-
dala era la zona de miedo, la nsula era la zona de disgusto, y as
sucesivamente. Los metanlisis heredan los puntos dbiles del todava que no
alcance el
tcnicas de imagen cerebral perfectos y no puede sino apoyar y
las amplifican. fMRI estudios varan ampliamente en propiedades del escner,
en los entornos, en los diseos y en las tareas, incluyendo la participacin
de atencin, la conciencia, y estmulos o condiciones de contraste. El
meta-anlisis explota los mismos procedimientos previstos en el ataque de
utilizando los niveles de activacin positivos de aisladas reas cerebrales propios
obtenido en una amplia variedad de estudios. La cin meta-analtica
conclusin de que algunas reas juegan o no juegan su anticipado
papel, no invalida su papel, y este papel puede o
no aparecen en el anlisis de resonancia magntica funcional. Por ejemplo, la
amgdala fue
mostrado repetidamente a desempear un papel en el procesamiento de
emocional
estmulos, y los estudios de imagen cerebral del autismo son consistentes con
esto. Sin embargo, los pacientes con sndrome de Urbach-Wiethe tienen una
dficit importante de la amgdala basolateral, sin embargo, no muestran signos de
comportamiento autista. Hay muchos ms ejemplos que ilustran
que no existe una relacin rgida entre un rea del cerebro y una funcional
dficit. Pero la sugerencia de atribuir funciones a una red
ms bien que a una sola rea es probable que una peticin de principio.
Se necesita otro enfoque a las emociones. Debe ser posible
para evitar el naturalismo ingenuo y psicologismo extrema.
Las emociones son rganos de la mente.
Las emociones son la mente / cuerpo adaptacin
taciones, evolucionado en contextos naturales y sociales (en una parte
especfico de la especie forma). Como las emociones sirven para diferentes
objetivos,
han evolucionado junto a la otra y las habitarn cerebrales recursos / cuerpo
de diferentes maneras para adaptarse a sus metas (Panksepp 1998). Sin embargo,
en contraste
a muchos enfoques, diferentes emociones son interdependientes y
interrelacionados. No creemos que las emociones deben esperar neuroa-
diseccin natomical para probar que funcionan como cooperante
entidades distintas, incluso si distinciones funcionales se pueden hacer
y aparecer en los sntomas clnicos. Sabemos que esto no es realista
con las tcnicas actuales de neuroimagen funcional. Por ejemplo,
emociones diferentes producen diferentes expresiones faciales en un pre-
manera previsible, aunque podemos suponer razonablemente que somos
no en el momento de distinguir entre la actividad motora
asociado con enojado contra las expresiones de miedo. En el mismo
misma manera, la activacin y la sensacin visceral asociado se
ser diferente entre el asco y la ira, pero es poco probable que
estas experiencias emocionales se pueden desligar espacialmente por
sus respuestas somatosensoriales corticales. En nuestra opinin, las emociones
incluir un sistema neuronal distribuido, y se centra en su composicin
componentes, ya sea de una o de un locationist cin psicolgica
perspectiva structionist, es igualmente e inherentemente reduccionista.
En primer lugar, el constructivismo psicolgico reduce emociones a una suma
de partes, ignorando que un componente neuronal particular, ejerce su
en relacin con la funcin y, a veces impulsado por la otra
componentes del sistema de emocin individual (por ejemplo, Benuzzi
et al. 2009; Liang et al. 2009). Esta conectividad emocin especfica
patrn es una caracterstica esencial y obligatoria de las emociones.
En segundo lugar, mediante la atribucin de una operacin psicolgica especfica
a un
componente anatmico bruto, los grados de libertad de la funcin
cional contribucin de este componente a un particular, emocional
se reducen estado. Por ejemplo, la amgdala puede ser seal de motivacin
prominencia cional en algunos casos, pero puede contribuir crticamente a
la respuesta de miedo en otros. Los pacientes con epilepsia causada por
esclerosis de la amgdala, por ejemplo, puede experimentar una intensa
temer durante sus crisis, en ausencia de cualquier objeto relevante
(Van Paesschen et al., 2001). , La activacin de tercera emocin especfica
a nivel celular en los estudios de mono (Kuraoka y Nakamura
2007) contradice un tanto la postulacin de genricos regional
operaciones que se realizan por el constructivismo psicolgico.
Del mismo modo que los rganos tienen diferentes funciones en el cuerpo, las
emociones servir a diferentes funciones en la mente. La terminologa tradicional
de las emociones bsicas como afirma es de hecho apropiado para atrapar a estos
funciones. Ellos no abarcan slo una red de reas cerebrales, como
estos picos de activacin son la punta del iceberg. Debajo de la neu-
hechos rofunctional reveladas por estudios de imgenes cerebrales de neurotypi-
temas calora, son hechos estructurales, inhibitoria y excitatoria
modulaciones en redes dinmicas, firmas endocrinolgicas,
engramas de comportamiento establecidas por filogentico y ontogentico
experiencia, y as sucesivamente. Lo ms importante en este contexto, la funcin
cin de un rgano, en este caso las emociones las mentes ', tiene que ser
entenderse en relacin a los otros y de la totalidad. As como
el cuerpo no puede ser reducido a una coleccin de independiente
rganos, las emociones actan en concierto, y si en la salud
o en la enfermedad, que deben ser considerados en conjunto. Balanced
o desequilibrada, la interaccin entre los rganos emocin
hace y rompe el auto. Uno todava puede llamar a esto "psicologismo"
pero entonces cualquier punto de vista sobre las emociones es "psicologismo".
Un enfoque riguroso para probar la
hiptesis construccionistas de la funcin cerebral
doi: 10.1017 / S0140525X1100149X
Gopikrishna Deshpande,
un
K. Sathian,
b
Xiaoping Hu,
c
y
Joseph A. Buckhalt
d
un
Universidad de Auburn Centro de Investigacin MRI, Departamento de Elctrica
y
Ingeniera Informtica y el Departamento de Psicologa de la Universidad de
Auburn,
Auburn, AL 36849;
b
Departamentos de Neurologa, Medicina de Rehabilitacin, y
Psicologa de la Universidad de Emory, Atlanta VAMC y Rehabilitacin R & D
Center
de Excelencia, Atlanta, GA 30322;
c
Departamento de Biomdica Coulter
Ingeniera en el Instituto de Tecnologa de Georgia, y el Centro de Sistemas
Imaging, la Universidad de Emory, Atlanta, GA 30322;
d
Departamento de Especial
Educacin, Rehabilitacin y Consejera de la Facultad de Educacin, Auburn
Universidad, Auburn, AL 36849 hasta 5222.
gopi@auburn.edu
http://www.eng.auburn.edu/users/gzd0005/
krish.sathian@emory.edu
http://neurology.emory.edu/Faculty/Sathian.htm
xhu3@emory.edu
http://www.bme.emory.edu/ Xhu /
buckhja@mail.auburn.edu
http://www.auburn.edu/ buckhja /
Resumen: Aunque el artculo de destino proporciona una fuerte evidencia en
contra de la
vista locationist, pruebas de la vista construccionista no es concluyente,
porque co-activacin de regiones cerebrales no implica necesariamente
conectividad entre ellos. Nosotros proponemos un enfoque riguroso en el que
la conectividad entre las regiones co-activado se modela usando primero
exploratoria de causalidad de Granger, y luego confirmado mediante dinmica
modelado causal o modelado bayesiano.
Lindquist et al. tratar de distinguir entre locationist y con-
modelos structionist de emocin por la realizacin de un meta-anlisis de
activaciones cerebrales durante varios tipos de estmulos emocionales. Loga
hablando odologically, el descubrimiento de las reas cerebrales activadas
mediante
el modelo lineal general se orienta principalmente hacia la
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
148
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

Pgina 29
marco locationist porque es un mtodo univariado, que
asume que cada vxel de series de tiempo es independiente de los dems.
Sin embargo, la interaccin entre series de tiempo voxel de diferentes
regiones del cerebro es imprescindible para el modelo constructivista de
trabajo. En consecuencia, cualquier evidencia de la construccionista
modelo a partir de un anlisis de activaciones es tenue e indirecta.
Por lo tanto, en nuestra opinin, a pesar de este artculo de destino proporciona
fuerte evidencia en contra de la opinin de locationist, la evidencia de
el enfoque constructivista no es concluyente. Los autores hacen oferta
la posibilidad futura de clasificacin de patrones de la meta-analtica
asociaciones que muestra la base de datos entre la categora emocional y una
conjunto de regiones del cerebro co-activado. Esto podra ser un paso adelante,
pero todava no modela directamente las interacciones entre los
regiones del cerebro.
Aqu presentamos un enfoque riguroso para probar la construccin
vista nista. Si un conjunto de regiones del cerebro co-activar en respuesta a una
estmulo externo de valor emocional, entonces debe ser significativa
la transferencia de informacin entre las regiones no puede co-activado.
Por ejemplo, un estmulo miedo puede activar el primero sensorial
regiones, que transmiten esa informacin a la amgdala,
que determina el estmulo para ser motivacionalmente saliente. El
nsula puede codificar la reaccin visceral a l y luego transmitir
a la corteza orbitofrontal. La informacin de la visceral
nsula, la informacin de relevancia de la amgdala, y el ejecutivo
atencin por parte de la corteza prefrontal dorsolateral, todos pueden con-
punto en la corteza orbitofrontal (o alguna otra rea prefrontal)
e integrarse para crear la experiencia del miedo (o cualquier otro
emocin). La hiptesis construccionista predice que diferentes
regiones codifican algunas operaciones psicolgicas bsicas, que,
cuando se integra, "se siente" como diferentes emociones. En el cionado
cionado ejemplo, la co-activacin de un conjunto de regiones del cerebro es slo
una condicin necesaria para la vista construccionista, pero no es suficiencia
ciente. Slo un modelo que puede capturar y cuantificar la task-
conectividad asociada entre regiones pueden proporcionar suficiente
evidencia para la hiptesis construccionista. A continuacin se describen
cmo tales modelos podra ser utilizado para probar directamente la construccin
hiptesis nista.
Anlisis de causalidad de Granger (GCA) se basa en el principio de que
si la actividad ms all de la regin A puede predecir el presente y el futuro
la actividad de la regin B, entonces A debe tener una influencia causal sobre
B. Tradicionalmente, GC se obtiene a partir del vector autorregresivo
modelo en el que se da GC de la serie de tiempo j a la serie i de tiempo
por el elemento ij de la matriz de coeficiente (Deshpande et al.
2009). GCA es totalmente impulsado por los datos, la acogida de un gran
conjunto de series temporales en el modelo, y es sobre todo un exploracin
tcnica tory. Se han propuesto muchas mejoras a la ACG,
tales como correlacin purgado / GC dinmico / no lineal (Deshpande
et al. 2010; Marinazzo et al. 2008; Sato et al. 2006) y hemodinmica
NAMIC deconvolucin (Havlicek et al 2011;. Ryali et al 2011.),
que han aumentado la aplicabilidad de GCA a la IRMf. Por
Por otro lado, el modelado causal dinmico se basa en el modelado comprensin
acostado causalidad neuronal utilizando ecuaciones de espacio de estado y
bayesiano
inferencia para comparar pruebas modelo. Aunque dinmico
modelado causal est restringido por el nmero de series de tiempo (hasta
a 8), es una tcnica de confirmacin robusto. Proponemos composicin
uso combinado de la ACG y el modelado causal dinmico para probar la
hiptesis construccionista. En primer lugar, GCA se podra emplear en
series de tiempo a partir de un gran nmero de nodos, similar a la
nmero utilizado en el artculo objetivo, siempre hay suficiente sub
proyectos para este tipo de anlisis para ser alimentados adecuadamente. El uso
de un
procedimiento de reduccin de la red iterativo tenemos previamente pro
planteado (Deshpande et al. 2008), la gran red exploratoria
podra reducirse a una red ms pequea mediante la eliminacin de red
redundancias, lo que podra entonces ser confirmadas por cualquiera
modelado causal dinmico (si la red tiene menos reducida
de 8 nodos) u otros mtodos tales como tau de Patel (t) (Sathian
et al. 2011), que no se basa en principios autorregresivos
sino ms bien en la inferencia bayesiana. De esta manera, evidencia convergente
dencia puede obtenerse a partir de mltiples y distintas metodologas
para cuantificar la magnitud y direccin de la conectividad
entre las regiones cerebrales co-activado. Tal anlisis podra
proporcionar pruebas suficientes de la hiptesis construccionista.
En el apartado 6.1 del artculo objetivo, el apartado 2, los autores
sugieren que los estudios de los estados de reposo sern tiles en la
determinacin
si hay redes funcionales "intrnsecos" que corresponden a
categoras emocin u operaciones psicolgicas bsicas subyacentes
ellos. Aqu nos ocupamos de algunos avances metodolgicos pertinentes
en la investigacin fMRI en esta direccin. Mientras que la mayora de
neuroimagen
estudios de las redes estatales de descanso se han concentrado en funcional
conectividad basa en la correlacin instantnea (que es un no
influencia direccional) en una nica red, que investig tanto
conectividad funcional y conectividad efectiva (que es un
influencia direccional) de cuatro redes en estado de reposo diferentes
utilizando un nico modelo multivariado (Deshpande et al. 2011). Este
permitido una explicacin de las operaciones psicolgicas bsicas
durante el estado de reposo, como la memoria episdica, autorreferencial
procesamiento y cognitiva integracin en trminos de Path- significativa
maneras en la red. Creemos que este estudio proporcionar seal
ideas sig- para probar la hiptesis construccionista utilizando
de datos en estado de reposo.

Participacin emocional en musical y
conductas no musicales
doi: 10.1017 / S0140525X11001506
Martin Frederick Gardiner
Centro para el Estudio del Desarrollo Humano de la Universidad de Brown,
Providence,
RI 02912.
Martin_Gardiner@brown.edu
Resumen: La existencia de similitudes de activacin general del cerebro,
especficamente
durante las operaciones psicolgicas comunes emocionales y otros (discutido
por Lindquist et al.), apoya la propuesta de que la emocin participa
continuamente en el ajuste dinmico de comportamiento. La propuesta
participacin puede aclarar la relacin de la emocin al musical
experiencia. Msica, a su vez, puede ayudar a explorar esa participacin.
Lindquist et del al. Anlisis de datos en el artculo de destino puede apoyar
continua en lugar de participacin episdica de la emocin en
"Compromiso mentales" (Gardiner 2008c), mi terminologa para la
accin funcional del cerebro que genera comportamiento.
Estudio de los componentes emocionales de la experiencia musical
(Gardiner 2003; 2008b; Juslin y Vastfjall 2008) puede ayudar a
desarrollar nuestra comprensin de la participacin emocional en mentales
compromiso, una vez que agrandar orientacin terica hacia
pruebas musical. Juslin y Vastfjall y otros buscan
funciones especficas dentro de la msica odo que evocan la emocin. Pero para
dar cuenta de gran parte de la riqueza, variedad y sutileza de
emocin dentro de la experiencia musical (Dewey 1934/1980), que
debe ver la emocin generada ms generalmente por integrante
participacin en, en lugar de la respuesta a la msica.
Emocin (Damasio 1999) est relacionado con un ajuste de cuerpo
fisiologa y la activacin del cerebro y la restauracin que mantiene
equilibrio homeosttico general y al mismo tiempo hacer frente a la tamiento
necesidades conductuales de un organismo. Actividades del cuerpo y del cerebro
son mercados
shaled para huir, luchar, o perseguir a un compaero, con la restauracin
que tiene lugar durante la relajacin y el descanso. Pero activacin y restaurador
acin debe ser abordado y equilibrada a travs de cada tamiento
Estado conductuales, como la recuperacin de todos los nervios despus ilustra
fusilamiento.
Al menos en los seres humanos, la conciencia en relacin con la emocin
(Damasio 1999) debe tener un papel importante. Emocin y sentimiento
reflejar (James y Lange 1922) y la influencia (Cannon 1929)
ajustes del cuerpo y del cerebro fisiologa, pero los detalles de
cmo se produce este todava no estn totalmente resueltos.
Emociones incluyen no slo las emociones primarias de la felicidad,
tristeza, miedo, ira, sorpresa y disgusto (Damasio 1999), pero
emociones tambin sociales como la vergenza, celos, culpa y
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orgullo, y emociones de fondo, tales como el bienestar, malestar general,
la calma, y la tensin. La emocin y el sentimiento por lo tanto la preocupacin
no slo ajustes fisiolgicos ms corto plazo, sino que tambin tienen influencia
sobre los ajustes a largo plazo de la conducta. Variety, mezclas, y
fluctuacin de los estados con experiencia puede frustrar la clasificacin verbal,
pero la experiencia normal muestra ausencia de roturas en la emocin y el
sentimiento.
La deteccin de estmulos sensoriales especficos que indique una necesidad
crtica
para la accin puede desencadenar una respuesta emocional casi inmediata
(Damasio 1999; LeDoux 1996), pero, especialmente en seres humanos,
reaccin emocional a la mayora de los estmulos depende en gran medida del
contexto.
Consideremos ahora la calma, la paz, y la admiracin de la belleza de un
puede experimentar mientras caminaba en silencio a travs de un hermoso
bosque.
Componentes emocionales similares pueden ser experimentados durante lo
Trminos Dewey la experiencia musical (Dewey 1934/1980),
Producido como uno progresa a una rtmica-caminar lento
("Andante") paso a travs de escuchar msica a principios de
el "andante" de la Sonata para piano KV 283 de Mozart, mientras admira
su belleza, o an ms, si uno es capaz de moverse fcilmente a travs de la
la actividad de tocar esta msica mientras que consciente de su belleza.
Aqu, la similitud en los estmulos sensoriales llegar a uno durante estos
actividades no musicales y musicales no pueden dar cuenta de cualquier simi-
laridad de la emocin experimentada. Sin embargo, tanto la no-musical y
actividades musicales implican progresin a travs de la actividad en un
tasa "andante", similar rtmica y para que el cuerpo y el cerebro
bien puede hacer el ajuste fisiolgico similar. Ambas actividades
involucrar a la conciencia y la reaccin emocional al disfrute
de la belleza. Y tanto bien puede implicar la emocin registrarse y
interactuar con la facilidad y la falta de impedimento con la que BE-
conducta progresa. Como ilustra este ejemplo, la participacin de los
emocin en conductas no musicales puede ayudarnos a comprender su
implicacin en conductas musicales tambin.
La creciente evidencia relacionada emocin al ajuste de fsica
loga para mantener la homeostasis (Damasio 1999) nos debe dirigir
hacia el desarrollo de nuestra comprensin de las conexiones
entre los detalles de compromiso mental y las emociones. Cada acto
de compromiso mental, si produce el comportamiento motor o
no, depende de y pueden tambin afectar a la fisiologa as de cerebro
y el cuerpo. Propongo que la acumulacin de pruebas implica que
gran parte de acoplamiento mental, implica la interaccin dentro de los
complejos
que incorporan niveles interconectados de compromiso (vase tambin,
Chase & Simon 1973; DeGroot 1965). Actos motores de orden superior,
tales como la expresin de una frase verbal o la reproduccin de un
frase meldica, se construyen a partir de actos motores de menor nivel que
generan
las declaraciones de los fonemas, o la reproduccin de msica individuales
notas. Actos relacionados con el habla o escucha msica son actos tanto
de compromiso mental, son actos que producen cuencia motor
consecuencias tales como hablar o cantar. La estructura dinmica de
estos actos de compromiso compuesto hacen continuas demandas
en el cerebro y la fisiologa del cuerpo. Si, efectivamente, la emocin est
ntimamente
relacionados con el ajuste a las demandas sobre la fisiologa, como el trabajo para
ms de un siglo implica, entonces sera muy til para
los seres humanos y otras criaturas que han evolucionado no slo la numerosa
escalar los ajustes relacionados con las emociones que ya son cada vez ms
bien entendido, sino tambin como una profunda implicacin de emocionalmente
ajuste fisiolgico detallada relacionada interactuar con mentales
compromiso en todos sus niveles, sobre los que menos se sabe hasta el momento.
La influencia y la interaccin con la emocin viene plausiblemente,
Propongo, en todos los niveles del compromiso mental que nentes
sitely genera comportamiento - este incluyendo los ms altos niveles de
compromiso que genera la actividad coordinada por las considerables
perodos de tiempo, tales como, discutido en el ejemplo, caminar
a travs de un bosque, o tocar una pieza de msica (vase tambin Clynes 1977).
Participacin detallada de emocin a todos los niveles de engage- mentales
cin es, por supuesto, muy difcil de explorar. Aqu creo que
msica en su rica conexin con la experiencia emocional nos puede dar
muchas ventanas importantes de oportunidad. Como un ejemplo, considere
la medida en que aparentemente cambios sutiles en la msica pueden conducir a
llamativos cambios de positivo a las experiencias emocionales negativas. El
emociones positivas experimentadas en el ejercicio de escuchar o
jugando el comienzo de la KV Mozart Sonata para piano 283
andante escrito en la tonalidad de Do Mayor puede cambiar inmediatamente a
emociones negativas de tristeza melanclica si uno toca esta msica, o
escucha que desempe, en cambio, en la tonalidad de Do menor, incluso si todo
otras caractersticas de la actuacin permanecen sin cambios. El
cambio musical implica slo una pequea diferencia en cierta crtico
notas musicales, en particular, todos los E bajaron a mi bemol. Un opuesto
efecto puede ser demostrado con la apertura de la Mozart Piano
Sonata KV 310 en La menor, donde la experiencia de intenso dolor
- Relacionado, sospecho, a la muerte de la madre de Mozart - es inmediata
tamente cambi a una sensacin de triunfo y alegra si la pieza es
jugado en La Mayor. Trazo tales diferencias en la emocin a distintos
cias en las escalas musicales, que afectan a las tensiones y su
liberacin dentro de melodas y armonas asociados, las escalas mayores
la promocin de un sentido de movimiento hacia delante y hacia arriba, y menor
quienes impulsan ms abajo y contra el movimiento hacia delante. Negativo
tivos emociones como la tristeza o el dolor pueden entonces reflejar, en parte,
el sentido de la obstruccin al movimiento continuo que la msica
ilustra.
La humanidad puede msica bien han desarrollado (ver Gardiner 2000;
2003; 2008a; 2008b; 2008c; Gardner et al. 1996) para producir
experiencias que explotaban ms para su propio beneficio su evolucionaron
capacidades para el compromiso mental, incluyendo importante
compromiso que conlleve la emocin. Debemos seguir utilizando nuestra
creaciones musicales para estudiar ms a nosotros mismos.
RECONOCIMIENTO
Este comentario fue preparado con el apoyo del Popplestone
Fundacin.

Qu puede neuroimagen metanlisis realmente
nos dicen acerca de la naturaleza de la emocin?
doi: 10.1017 / S0140525X11001701
Stephan Hamann
Departamento de Psicologa de la Universidad de Emory, Atlanta, GA 30322.
shamann@emory.edu
http://hamann.weebly.com/
Resumen: En Vytal y Hamann (2010) se inform de una neuroimagen
meta-anlisis que encontraron que las emociones bsicas se pueden distinguir por
su activacin cerebral se correlaciona, en marcado contraste con Lindquist et al.
de
conclusiones del artculo de destino. Aqu, se discuten las implicaciones de estos
hallazgos para entender la emocin, esbozan limitaciones del uso de meta-
anlisis y de neuroimagen como la nica base para decidir entre
vistas emocin, y sugieren que estos puntos de vista son esencialmente
compatibles
y podra ser adaptado y combinado en una emocin integrada
marco.
Lindquist et al. presentar una respuesta innovadora a la cuestin de
cmo el cerebro humano genera emociones, en la forma de su
modelo conceptual acto (CAM). Este modelo combina encarnaba
la cognicin, la construccin psicolgica, y otros enfoques
en un marco terico impresionante y arrollador, que
proporciona un contrapunto interesante a los modelos ms establecidos.
La CAM ofrece una perspectiva fresca y seguramente va a generar
debate y discusin que promueva nueva terico muy necesaria
desarrollo cal y estudios empricos en esta rea.
Me gustara distinguir aqu entre los mritos de la CAM
y el enfoque meta-analtico concreto llevado a demostrar
apoyo a la misma en el artculo de destino. En este comentario, me concentro
en este ltimo y delinear cmo nuestra reciente meta-anlisis (Vytal y
Hamann 2010), que encontraron resultados apoyando la bsica
Ver emocin, sugiere importantes limitaciones para el uso de meta-analgica
lisis como prueba para decidir entre las vistas emocin. A continuacin,
sugieren que para evaluar correctamente los diferentes puntos de vista de la
emocin, neuroi-
Maging evidencia por s sola no es suficiente y debe ser apoyo
complementado por mtodos que pueden identificar funcionalmente esencial
regiones. Por ltimo, sugiero cmo estos puntos de vista, que a menudo
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elegida como incompatible, podran combinarse en una integracin
marco emocin rallado.
Meta-anlisis de conflicto sobre el apoyo a las emociones bsicas.
Nuestra
meta-anlisis, utilizando un mtodo diferente pero relacionado (Laird et al.
2005), apoya la conclusin de que las emociones bsicas tienen consistente
ent y discriminables (especficas) correlatos cerebrales (Vytal y
Hamann 2010). Estos resultados, resumidos en la Figura 1 de este
comentario, mostr que cada par de emociones bsicas (por ejemplo, HAP
piness vs fear`) podan distinguirse por diferencias en el regional
probabilidad de activacin cerebral (ver Vytal y Hamann 2010 para ms
detalles).
En marcado contraste, Lindquist et al. Del meta-anlisis no encontr
evidencia de especificidad.
Cules son las implicaciones de estos hallazgos discordantes? Uno
implicacin es que los resultados de los meta-anlisis pueden ser fuertemente
influencia
mentado por suposiciones iniciales, las opciones de anlisis y decisin cri-
teria, y que se debe tener cuidado cuando se basa en slo
Un enfoque. Por ejemplo, para abordar la especificidad, se utiliz una
enfoque estndar para establecer la capacidad de discriminacin por estadstica
camente contraste mapas de activacin para cada posible par de
emociones. En su anlisis ms comparable, Lindquist et al.
utiliza un enfoque diferente pero igualmente aceptables, contrastando
emociones individuales con el promedio de todas las otras emociones.
Estos criterios de decisin diferentes significan necesariamente la diferente
conclusiones en algunos casos. Aunque los autores incluyen otros
anlisis, stos se derivan del mismo anlisis de la densidad. El hecho
que los diferentes meta-anlisis que utilizan mtodos estndar puede llevar
a conclusiones opuestas sugiere que puede ser prematuro con-
conclusin de que la CAM es apoyado por neuroimagen meta-anlisis.
Diferentes criterios y definiciones complican la comparacin de
vistas.
Ms all de la cuestin de los mtodos de metanlisis se encuentra otra
problema bsico para comparar vistas emocin: ampliamente diferentes
criterios. Los criterios para el apoyo a las emociones bsicas son estrictas
y muy especficos, mientras que los de CAM son indulgentes y
muy flexible. Los autores reconocen estos problemas y tomar
medidas para contrarrestar este sesgo cuando sea posible. Fundamentalmente, sin
embargo,
no se proporciona ninguna evidencia para confirmar que estos pasos son en
realidad
efectiva. Sin esas pruebas, sera nuevamente parecer prematuro
para sacar conclusiones firmes.
Una cuestin relacionada con la forma en la emocin bsica (locationist) Vistas
se definen. El objetivo del artculo se centra exclusivamente en las pruebas de la
la versin ms limitada: las regiones cerebrales individuales asociados
unvocamente
con las emociones bsicas especficas. Sin embargo, la literatura reciente
sugiere que la mayora de los investigadores reconocen que neuroimagen
emociones surgen de redes de dos o ms regiones. Para
ejemplo, actividad de la amgdala aumenta junto con el aumento
excitacin emocional a travs de una amplia gama de emociones, tanto agradable
y desagradable (Hamann et al. 2002).
Dada esta contraprueba conocida, parece poco probable que
investigadores de neuroimagen ms bien informadas afirmaran
que la amgdala es slo responden al miedo, o que la amgdala activacin
vacin no estara asociada con otras emociones. El hecho de que
Conclusiones Lindquist et del al. No se aplican a puntos de vista bsicos emocin
que las implementaciones de red postulado limita significativamente la
alcance de las conclusiones del artculo objetivo, relativo a la intensidad
debates. De hecho, el artculo objetivo deja abierta la posibilidad
que las emociones bsicas se pueden basar en redes cerebrales.
Teniendo en cuenta la convergencia de la evidencia de otros mtodos es
esencial.
Una consideracin final es que la neuroimagen slo puede
establecer asociaciones entre las emociones y las regiones del cerebro activacin
vacin, no si estas regiones son funcionalmente esencial para una
la emocin en lugar de ser inesencial, simplemente activados co
regiones. Debido a que el enfoque del debate sobre la emocin es
Figura 1 (Hamann). Resumen de las regiones del cerebro cuya actividad
discrimina entre cada par de emociones bsicas en nuestra anterior
meta-anlisis. (Resultados adaptadas de Vytal y Hamann 2010) Cada regin de
color muestra las regiones del cerebro donde una estadstica directa
contraste meta-analtica de la probabilidad de activacin distingue
significativamente entre pares de emociones bsicas. Los colores se superponen
en una imagen del cerebro norma anatmica MRI en el Instituto Neurolgico de
Montreal (MNI) el espacio, con el derecho de las imgenes que muestran
el hemisferio derecho. Nmeros azules indican el nivel inferior-superior
(z). Cuando los colores se superponen se combinan de forma aditiva; por
ejemplo,
superposicin de color rojo y azul a la igualdad de prpura). Para mayor claridad,
los 10 contrastes por pares se muestran en tres grupos separados. Panel superior:
Rojo: la felicidad vs disgusto; Verde: la felicidad vs tristeza; Azul: la felicidad vs
ira. Panel central: Red: tristeza frente a la ira; Verde:
el miedo frente a disgusto; Azul: el miedo frente a la felicidad. Panel inferior:
Rojo: tristeza frente a disgusto; Verde: el miedo frente a la ira; Azul: la ira contra
la repugnancia;
Oro: el miedo frente a la tristeza. Una versin en color de esta imagen se puede
ver en la versin online de este artculo de destino en http: //
www.journals.cambridge.org/bbs.
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procesos esenciales para la generacin de emociones cerebrales, se deduce que
evaluar adecuadamente las pruebas para los diferentes puntos de vista de la
emocin, que
ser fundamental tener en cuenta la convergencia de la evidencia de los mtodos
que puede establecer si las regiones del cerebro son funcionalmente esencial
para la emocin. Tales mtodos incluyen estudios de pacientes con cerebro
lesiones, y estimulacin de mtodos tales como el cerebro intracraneal
estimulacin.
Resumen.
Los criterios antes mencionados sugieren que Lindquist et al. Del
meta-anlisis tiene algunas limitaciones importantes. Estas limitaciones
plantear inquietudes acerca de la interpretacin de las conclusiones del
metanlisis
el apoyo a la CAM como y que constituyen pruebas en su contra
puntos de vista bsicos emocin. Las dos vistas de emocin en el blanco
artculo ha sido lanzado con frecuencia como incompatibles entre s,
composicin
peting visitas. Sin embargo, un enfoque alternativo podra ser la de
explorar cmo los elementos de ambos puntos de vista se pueden combinar,
creando
una vista hbrida que combine las ventajas clave de ambos. A
sntesis parece posible. Si Lindquist et al. Meta-anlisis tuvo
apoyado la existencia de una emocin bsica, por ejemplo,
miedo, es probable que esto podra ser acomodado dentro de la flexin
CAM ible. Si el ncleo afectar se propone ser una habilidad innata "dado
por naturaleza "(Barrett et al. 2007a), y el ncleo de afecto puede evolucionar a
incluir otras distinciones como el acercamiento / evitacin, es cin
concebible que otras distinciones, tal vez algunos se asemejan bsica
emociones, podra ser englobadas dentro del ncleo afectan.
En conclusin, lo ms destacado de este reflexivo e intrigante
artculo son su elaboracin de la CAM y su discusin de
mecanismos neurales de la emocin. La CAM es una bucin importante
cin a los debates de larga data sobre la naturaleza de la emocin, inde-
pendiente de las posibles preocupaciones sobre las pruebas correspondientes en
el
orientar artculo. La interaccin entre estos modelos y otros
visitas le ayudarn a desencadenar la evolucin de las nuevas teoras
neurocientficas
acerca de cmo el cerebro humano genera emociones.

Construccionismo psicolgica y cultural
neurociencia
doi: 10.1017 / S0140525X11001713
Lisa A. Hechtman,
un
Narun Pornpattananangkul,
un
y Joan
Y. Chiao
a, b
un
Departamento de Psicologa de la Universidad de Northwestern, Evanston, IL
60208;
b
Noroeste Programa Interdepartamental de Neurociencia, Evanston, IL 60208.
lisahechtman2014@u.northwestern.edu
nonnarun@u.northwestern.edu
jchiao@northwestern.edu
http://culturalneuro.psych.northwestern.edu/Lab_Website/
Welcome.html
Resumen: Lindquist et al. argumentan que las categoras emocionales no se
asignan a regiones distintas en el cerebro, sino ms bien, surgen de psicolgica
bsica procesos, incluyendo la conceptualizacin, la atencin ejecutiva, y el
ncleo afectar. Aqu, utilizamos ejemplos de la neurociencia cultural al
argumentar que
construccionismo psicolgica, no locationism, capta lo esencial
papel de la emocin en el cerebro social y cultural.
Sorprendentemente, varias regiones revisados por Lindquist et al. no son
slo intervengan en la percepcin y la experiencia de las emociones,
pero son las mismas regiones neuronales implicados con mayor frecuencia en
comportamientos sociales. Aqu, sostenemos que la cultura como el ms amplio
forma de comportamiento social depende - y evolucion a lo largo de
con - los mecanismos neurales subyacentes generales emocin. Especficamente
camente, utilizamos los hallazgos de la neurociencia culturales sobre de
vigilantes emocional
lanza y la empata para ilustrar que los mecanismos generales, en lugar
que los mdulos emocionales especficas, soportan nuestra forma de pensar,
sentir,
y comportarse de nuestros mundos sociales.
Implicando a los procesos bsicos de la atencin ejecutiva y el ncleo
afectar en contextos sociales, la investigacin en neurociencias culturales revela
una
relacin entre el colectivismo y la vigilancia emocional.
Especficamente, los participantes imprimadas con valores colectivistas
respondido con mayor rapidez a los estmulos de miedo relevante en un punto-
sonda
tarea (Chiao y Lee 2011). Esto se ve apoyado por una cruzada
estudio cultural de japons, estadounidense de origen japons, y Caucsico-
Participantes estadounidenses, lo que demuestra que los japoneses, en relacin
con
Los estadounidenses de raza, ya sea, mostrar mayor actividad de la amgdala en
respuesta a estmulos emocionales negativos (Chiao et al. 2011). Fur-
Thermore, biculturales asitico-americanos cebados con colectivista
valores muestran una mayor respuesta a la amgdala emocional negativo
estmulos, lo que indica que el estar ya sea en un individualista o colectiva
mentalidad culturales tivistic provoca una culturalmente congruente emocional
efecto (Hechtman et al., 2011).
Interpretamos estos resultados como una sugerencia de que el colectivismo
requiere una mayor vigilancia emocional (en un construccionista de
marco, ncleo afecto y atencin ejecutiva). Por ejemplo,
naciones colectivistas histricamente han tenido los niveles ms altos de
amenaza ambiental, como el aumento de la prevalencia de patgenos,
que puede requerir una vigilancia para la supervivencia (Fincher et al. 2008).
Por otra parte, las culturas colectivistas tpicamente colocan un fuerte
nfasis en la pertenencia al grupo y la jerarqua (Fincher et al.
2008). Estas fuertes restricciones sobre el comportamiento social adecuado
pueden requerir una mayor atencin a las seales negativas en la propia
medio ambiente, con el fin de corregir el comportamiento de uno y traer tamiento
ior en lnea con las normas sociales. Sobre la base de esta evolucin
perspectiva, los factores genticos pueden ser paralelas y apoyo de la cultura
influencia en la emocin. Por ejemplo, la evidencia reciente sugiere
que el gen transportador de la serotonina (5-HTTLPR) - conocido por
regular la neurotransmisin en el amygadala y otra
regiones que apoyan la vigilancia emocional (Munafo et al 2008.) -
puede tener co-evolucionaron junto con los valores culturales de individualismo
ismo-colectivismo (Chiao y Blizinsky 2010). Especficamente, collecti-
naciones vistic tienen una mayor proporcin de individuos que llevan la
S en comparacin con el alelo L de la 5-HTTLPR (Chiao y Blizinsky
2010). Portadores S-alelo muestran una mayor respuesta de la amgdala a
estmulos negativos (Hariri et al. 2002), en paralelo con la cultura
efectos. Por tanto, proponemos que los factores genticos y culturales
han ejercido influencia evolutiva mutua en los sistemas neuronales
atencin subyacente y el ncleo afectan.
Como indica esta vista coevolutionary cultura-gen, el cionados
genes mencionados hallazgos sobre la amgdala y asociados pueden ser
interpretado como mecanismos tuning cin emocional bsica de las personas
procesos. Esto es consistente con una vista de la amgdala no
simplemente apoyando una categora discreta emocin, pero como un centro
que modula otras regiones para crear un estado no especfico de
vigilancia emocional (Davis y Whalen 2001). Del mismo modo, desde
la amgdala sirve tpicamente una importante funcin social
(Adolphs 2010), su actividad que permite a los programas culturales
comportamientos basados en el contexto ambiental. En total, la amyg-
dala funciona como un modulador de la emocional y atencional
procesos. Una vista locationist de emocin, por lo tanto no
cuenta de cmo el cerebro evolucion y cmo se lleva a cabo su
respuestas a las demandas socioculturales y ambientales.
Adems de la moderacin de la vigilancia emocional, la cultura da forma a otra
procesos cognitivos sociales que implica ncleo afecta y conceptuar
acin. En particular, la cultura influye en los mecanismos neurales comprensin
mentirosos coordinacin grupal y conductas de ayuda, como la empata
y pro-socialidad (Boyd y Richerson 2009). Cuando la empata
con los sentimientos de los dems, las personas contratan la nsula bilateral, la
corteza cingulada anterior (ACC), y las cortezas somatosensoriales
tanto durante la percepcin y la experiencia de los dems 'emocional
estados (Lamm et al. 2011). Adems, la respuesta neural es
mejorada dentro de las regiones del cerebro asociadas con la mentalizacin,
como la corteza prefrontal medial, lo que probablemente refleja la
contratacin de procesos de auto-relacionados para la comprensin y
compartir los estados emocionales de los dems (Frith y Frith, 2006).
Respuesta neural en el cerebro emptico es modulada por una
nmero de factores socioculturales, incluyendo la dominancia social
orientacin (SDO) (Chiao et al. 2009), las actitudes raciales implcitas
(IAT; Avenanti et al 2010;. Bruneau y Saxe 2010), identificacin racial
ficacin (MEIM; Mathur et al 2010.), y el racismo moderno (MR;
Gutsell y Inzlicht, en prensa). En concreto, las personas con fuerte
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preferencia jerarqua social (es decir, alta SDO) muestran menos ACC y
actividad nsula cuando empatizar con el dolor ajeno. Adems,
personas con fuertes prejuicios raciales IAT muestran una reduccin sensorimo-
tor respuesta a los miembros fuera del grupo (Avenanti et al. 2010).
Ms all de ACC y la actividad nsula, MEIM predice extraordinaria
en-grupo empata en los afroamericanos, indexada por el aumento de
actividad en la corteza prefrontal medial (MPFC) (Mathur et al.
2010). Adems, MEIM se asocia con el modo por defecto
actividad de la red dentro de las estructuras de la lnea media cortical (Mathur
et al., en prensa). Finalmente, Gutsell y Inzlicht (en prensa) demuestra
trar la asociacin entre la RM y la asimetra prefrontal.
Similar a las funciones propuestas de la amgdala, cnico neural
ismos subyacentes empata se puede interpretar desde un evolucionista
perspectiva aria. En trminos constructivistas, procesos de ncleo
afectar (por ejemplo, en el CAC y la nsula) y conceptualizacin (por ejemplo,
en el MPFC) dar lugar a la empata, que canaliza las personas de
emociones hacia los dems a travs de re-experiencia de sus sentimientos.
Procesos de empata, entonces, pueden haber evolucionado para apoyar pro
comportamientos sociales en los grupos y, a su vez, pueden haber
coevolucionado
con las estructuras socioculturales intrincados. Por ejemplo, sociocultural
restricciones sobre el sentimiento de empata (por ejemplo, SDO, IAT racial,
MEIM,
y MR) debera generar (y han sido habilitadas por) sentimientos diferenciales
para otros basado en grupo y / o el estado. Aqu la modulacin
de diversos procesos (por ejemplo, el ncleo afecta y conceptualizacin) apoyo
puertos ambos sentimientos hacia diferenciales y conceptos diferenciales
aproximadamente, a otras personas. Puntos de vista localista de la emocin no
puede dar cuenta de
el convergente mltiple, los procesos en forma socialmente crucialmente
involucrados en el sentimiento de empata.
En resumen, el uso de trabajo neurociencia cultural de vigilantes emocional
lanza y la empata, nos ilustran que tanto social y emocional
conductas son producto de procesos bsicos que son culturalmente
y en forma de medio ambiente. Esta visin de proceso, asumiendo evol-
utionary desarrollo de la construccin psicolgica fundamental
bloques, representa la gran solapamiento en la vida social y emocional
regiones del cerebro. En conjunto, la investigacin en neurociencia cultural
contabilidad
cin de la evolucin de las formas culturalmente apropiadas de emocin,
apoya vistas constructivistas, pero no localistas, en la emocin.

Otras rutas a psicolgica
construccionismo
doi: 10.1017 / S0140525X11001518
Courtney Humeny, Deirdre Kelly y Andrew Brook
Instituto de Ciencias Cognitivas de la Universidad de Carleton, Ottawa, Ontario
K1S 5B6,
Canad.
chumeny@connect.carleton.ca
dkelly@connect.carleton.ca
Andrew_Brook@carleton.ca
www.carleton.ca/ abrook
Resumen: En este comentario, hacemos dos cosas. En primer lugar, se esboza
dos nuevas rutas hacia el construccionismo psicolgica. Son complementarios
a Lindquist et al. metanlisis y tienen el potencial para agregar nuevo
pruebas. En segundo lugar, nos fijamos en una especie difcil de caso para
construccionismo, a saber, las anomalas emocionales donde no estn
correlacionados, y probablemente relevante, anomalas cerebrales. Los psicpatas
son nuestro ejemplo.
Lindquist et al. demuestran que hay poca evidencia de una
enfoque locationist a la emocin. Nosotros tambin pensamos que la evidencia
apunta hacia el construccionismo psicolgica, la opinin de que
emociones de un cierto tipo se construyen fuera de carcter ms general
estructuras del cerebro cuya funcin no es especfica a las emociones de
ese tipo, o incluso a las emociones en absoluto. No hay mucha evidencia
que las emociones estn localizados en regiones especficas, nicas de la
cerebro dedicado a un tipo particular de emocin solo y sin
otra funcin cognitiva. Incluso hay menos evidencia de la mo-
ularity que a menudo ha acompaado a la hiptesis de la localizacin.
Este comentario tiene como objetivo aadir dos cosas. En primer lugar, le
sugerimos que
hay otras rutas a la misma conclusin construccionista. Nosotros
esbozar dos. Son complementarios a los meta-anlisis de
Lindquist et al. y tienen el potencial para aadir un considerable
cantidad de nuevas pruebas. En segundo lugar, nos fijamos en lo que es quizs
el tipo ms difcil de la caja para el construccionismo, a saber,
la existencia de anomalas emocionales cuando haya pruebas
para especfico, altamente correlacionados, y probablemente cerebral relevante
anomalas. Hemos elegido los psicpatas como nuestro ejemplo.
Una ruta adicional a pruebas sobre el construccionismo
sera buscar en "detalles de la tarea", es decir, los detalles de los
contexto de las ocurrencias individuales de un tipo de emocin. Considere
ira. La ira puede ser producida por muchos modos de entrada: ver,
or, recordando, que me digan. Algunas situaciones que conducen a la ira
son ms difciles de entender que otras (por ejemplo, imponen un
una mayor carga cognitiva; Lindquist et al. tocar este tema en
seccin 5.4, prr. 4). En el extremo de salida, la manera en que
la ira se expresa vara enormemente de un caso a otro, en especial
En todas las culturas, gneros, y grupos socio-econmicos (Ekman
1993; Cheng et al. 2005). A veces la ira se expresa en
agresin fsica, a veces en la agresin verbal, a veces
en menosprecio (de los cuales hay a su vez muchas formas), a veces
en la pasividad, a veces en forma deliberada mitigado afectar ("fro
ness "). (Lindquist et al. Tocan en esto tambin [art. 6.1, prr. 3],
pero no hacen nada con la observacin. De hecho, no es an
claro si para ellos la expresin es parte de la emocin.) Por lo tanto,
nuestra pregunta es: Como estas diferentes formas de expresar la ira son
casi con toda seguridad asociada con muy diferentes regiones del
cerebro, existen regiones o sub-regiones activadas en todo
los diferentes tipos y contextos de la ira? Si ninguna regin o sub-
regin se activa a travs de todas las diferencias de entrada, cognitivo
la demanda y la produccin, que seran importantes pruebas ms
para el construccionismo.
Se podra utilizar caractersticas especficas de trabajo en un nmero de otras
maneras. Para
ejemplo, se podra mirar a los casos en que la expresin es aproximadamente
cin
constante a travs de los sucesos y lo subyace muy diferente
emociones. O uno podra tratar de factorizar diferencias en el cerebro
activacin asociada con diferentes razones para un determinado tipo de
emocin, o debidas a tipo de personalidad o
trastorno psicolgico.
Otra forma de generar datos relevantes para el construccionismo
sera buscar en casos en los que un estmulo genera un juicio
Ment sobre una emocin en lugar de la emocin misma; para
ejemplo, donde una cara se interpreta como la expresin de ira, pero
no hace que el sujeto se sienta enojado. En el relativamente unemo-
cional juicio sobre el estmulo, son las mismas reas activa
como cuando el sujeto se siente realmente enojado?
En el mismo sentido, hay casos en los que esperaramos una cara
debe interpretarse como la expresin de la ira, pero algunos sujetos interpretan
en su lugar como la expresin de dolor. Se activan las mismas reas
como cuando los sujetos interpretan caras en lnea con nuestras expectativas
como
expresar la ira? Y qu hay de activacin asociada con
diferencias de protocolo experimental (tiempo de reaccin o decodificacin,
enmascaramiento o ningn enmascaramiento, las variaciones en la intensidad
emocional de
El estmulo, y / o diferencias entre los diferentes tipos de estimulacin
conjunto lus, modalidad visual [ver vs. audiencia], y el nivel de habilidades
cognitivas
carga)? Las preguntas de investigacin detrs de los estudios especficos de
trabajo son: (1)
Con respecto a una determinada emocin, cules son los patrones de activacin
para
diferentes patrones de visin, la cognicin y expresin? Y, (2)
Se prestan estos patrones ningn apoyo a la localizacin
hiptesis?
Los psicpatas, en quien anomalas emocionales llamativos son
fuertemente correlacionada con las anomalas especficas del cerebro, parecen
fos
construccionismo lenge. Las anomalas emocionales asociados con
psicopata incluyen insensibilidad o falta de empata, la falta de
el remordimiento y la culpa, y poco profundo afecto (Cleckley 1982; Hare
1991). En cuanto a aspectos especficos de la tarea, los psicpatas a menudo
reaccionan diferente
temente de los no psicpatas a los estmulos con carga emocional. El
anomalas emocionales en los psicpatas suelen ser especficos para temer
(Blair et al., 2001). Muestran poca reaccin de sobresalto en el miedo tuacin
ciones (Patrick et al., 1993) y la mala decodificacin de miedo facial
expresiones (Blair et al. 2004) en comparacin con los no psicpatas.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
153

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Tambin presente con una capacidad distorsionada para asignar la atencin en un
manera que refleje el contenido emocional de los estmulos (Lorenz y
Newman 2002; Newman et al. 2010). (Este ltimo ya apunta
al construccionismo.)
Qu pasa con el subyacente, la activacin cerebral en correlacin? Mientras
las anomalas sugieren amgdala disfuncin y hay de hecho
evidencia de esto (Blair 2005; 2008), la evidencia conductual
apoya firmemente el construccionismo - de hecho, ms de lind-
Quist et al. reconocer plenamente. Asocian el psicpata de
agresin con ira (secc. 5.3, prr. 1). De hecho, hay mucho
ms variabilidad en los psicpatas que esto. En los psicpatas, agresin
Sion tiende a jugar un papel instrumental en comparacin con el reactivo
papel que juega generalmente en los no psicpatas (Hart y Hare 1996).
La agresin parece ser cmo los psicpatas responden a una amplia
variedad de situaciones sobre las que tienen una amplia variedad de sentimiento
Ings. Si esto es cierto, la agresin en ellos es probable que se asocie
con una amplia gama de emociones, no slo la ira. Esta conclusin
apoya el construccionismo.
Por lo tanto, no slo la psicopata no amenaza psicolgica
construccionismo, que ofrece soporte para la vista. Esperamos que
el mismo ser cierto para otros sndromes que han parecido
algunos ofrecen pruebas para la localizacin.
Andamios emociones y lenguaje en evolucin
doi: 10.1017 / S0140525X1100152X
Eva Jablonka
un
y Simona Ginsburg
b
un
Instituto Cohn de Historia y Filosofa de la Ciencia e Ideas, Tel Aviv
Universidad, Tel Aviv 69978, Israel;
b
Departamento de Ciencias Naturales, El Abra
Universidad de Israel, Raanana 43107, Israel.
jablonka@post.tau.ac.il
simona@openu.ac.il
Resumen: Se sugiere que, en los animales, el sistema central-afectar est
vinculada a
disposiciones conductuales parcialmente asimiladas que actan como desarrollo
andamios para la construccin ontogentica de las emociones. Tambin
proponemos
que en los seres humanos la evolucin del lenguaje alterado el control de
emociones, lo que lleva a las categoras que se pueden capturar adecuadamente
slo por
emocin-palabras.
Estamos en sintona con el enfoque constructivista de las emociones poner
hacia adelante en el artculo objetivo, "La base cerebral de las emociones: Un
meta-
revisin analtica. "Los resultados de Lindquist et al. meta-anlisis son
consistente con otros estudios de imgenes comparativas, y con qu
se sabe acerca de la exploracin de la estabilizacin inherentemente plstico
procesos que ocurren en el sistema nervioso durante el desarrollo
y el aprendizaje. De manera ms general, los resultados estn en lnea con la
creciente evidencia de que elementos comunes en los altos niveles de
organizacin
son la base por las redes variables que slo tienen resem- familia
blance entre s: Los componentes de las redes
proporcionar en lugar de facilitar las condiciones necesarias o suficientes
para propiedades de nivel macro. Queremos sugerir dos formas en
interpretacin de los datos que los autores se puede complementar.
En primer lugar, se sugiere agregar a su modelo un factor que ayuda a
explicar lo que Barrett (2006b) ha llamado la "emocin paradoja" -
la discrepancia entre la similitud percibida que somete
y observadores encuentran entre los casos de "emociones bsicas" y el
extrema variabilidad entre los correlatos neuronales y fisiolgicas
de tales casos. En segundo lugar, nos expandimos en el papel del lenguaje en
la construccin de categoras emocionales humanos.
Pensamos que Lindquist et del al. Modelo no proporciona una completa
solucin a la paradoja emocional. La analoga con gora de color
ras, que tambin son categoras construidas, no es convincente
porque los affordances biolgicos en este sistema visual - especfica
receptores para diferentes longitudes de onda - no tienen una contraparte
en el modelo de los autores describen. Creemos que tal
contraparte existe, y que es lo que James denomina
"Instinto": desarrollado disposiciones conductuales, que, cuando el BE-
conducta que conducen primero se suscit, son los andamios de desarrollo
para la construccin de comportamientos motores habituales y emociones (James
1890/1950, Ch. 24). Consideramos "instintos" jamesianos parcialmente
disposiciones
asimilados genticamente que se desarrollaron en
formas que hacen sus manifestaciones tpicas de comportamiento requieren
relativamente poco de aprendizaje (inicial).
Ejemplos en los mamferos estn congelando, estimulacin del apetito, y as
sucesivamente. En animales normales tales comportamientos, ya que se
practican, son
constituido por reacciones motoras coordinadas especficas que tienen
las relaciones de retroalimentacin con sensaciones viscerales encuadernados -
con cuerpo
experiencias. En otras palabras, en un principio, la Patente comportamiento
estereotipado
charranes tienen inevitablemente pondiente afectiva ms o menos estereotipados
lates - "por primera vez-sentimientos", que son, por ejemplo, los sentimientos
que surgen como un ratn se congela por primera vez, o como la gallina primero
se sienta en un huevo (vase James 1890/1950, caps. 24 y 25). Lo primero;
sentimientos de tiempo son categoras no emocionales, y, aunque
similares, no son idnticos entre los individuos de una especie
(Debido a la naturaleza del desarrollo temprano). Creemos que
actan como andamios para lo que, sobre la base de la experiencia ontogentica
ENCE y el aprendizaje, ms tarde convertido en una categora emocional
particular,
(Por ejemplo, la congelacin-miedo). Segn nuestro punto de vista, un
experimentado,
madura ratn tiene ms de un ncleo inicial en general afecta; tiene
desarrollo construido categoras emocionales, aunque
estas categoras son mucho ms estrechas que las de los humanos, y
no se describen adecuadamente en trminos de emocin-palabras humanas
(Como el miedo o el amor). Ellos se describen mejor en trminos
vinculada a las respuestas estereotipadas, por lo que un ratn puede decirse
tener una emocin de congelacin, o una-care-emocin maternal. Estos
categoras emocionales son generalmente similares a pero nunca idntica
a los sentimientos por primera vez: El sentimiento especfico por primera vez de
la congelacin
vuelve enriquecido y afinado durante la ontogenia de cada
ratn medida que interacta con los depredadores (Ginsburg y Jablonka
2007a; 2007b; 2010a). En algunos casos, la emocin asociada
con esos andamios se pueden cambiar ms all del reconocimiento: para
ejemplo, un perro macho puede estar condicionado a reaccionar con una
evitacin
Ance reaccin a una perra en celo (Gottlieb 1992), pero en no humano
animales esto suele ocurrir slo bajo extrema o atpica
condiciones.
Por lo tanto, estamos de acuerdo con Lindquist et al. que las emociones de
los animales no humanos, como los de los humanos, se construyen durante
ontogenia de la corriente de sentimiento homeosttico constantemente evaluado
Ings (core-afecto). Estos son lo que Lamarck llama "sentimientos"
(Lamarck 1809/1914, Libro III, pp. 333-34), y creemos
aparecieron muy temprano en la evolucin de los animales (Ginsburg y
Jablonka 2010a; 2010b). Sin embargo, creemos que a medida que los
sentimientos
que son la consecuencia de las actividades ocurriendo como "instintivo"
respuestas se generan, forman una de las entradas que construyen
categoras emocionales. Forman Estos estados dinmicos afectivas iniciales
slo un andamio de desarrollo, pero las "estructuras" construidas sobre esta
andamio suelen tener suficientes familiar parecido ser cimiento
nocido como pertenecientes a una categora emocional particular. Tomando
tenerlas en cuenta invalidar la "emocin paradoja" menos paradjica.
Aunque predisposiciones innatas pueden ayudar a la hora de explicar
la canalizacin del estereotpico no simblicamente mediada
expresiones de las emociones, que comparten la opinin Lindquist et al. que
las fichas cubiertas por categoras emocionales construidos por
lenguaje, que incluyen una amplia gama de comportamientos y
estados subjetivos, pueden tener muy poco en comn con cada uno
s, excepto por sus referencias simblicas. Nos gustara
ampliar en este punto desde un punto de vista evolutivo. El
evolucin del lenguaje, lo que llev a la capacidad de comunicarse
acerca de la no-aqu y la no-ahora, engendrado profunda
alteraciones en el perfil emocional de los seres humanos. Esta fue la cin
secuencia de, en primer lugar, la ampliacin de la anchura de un individuo de
experiencias provocadas por el intercambio de las experiencias de los dems
a travs de la comunicacin lingstica; segundo, el acompaamiento
desarrollo de autobiografas personales, lo que aument la
la coherencia y la especificidad de las experiencias individuales; tercero, la
formacin de valores sociales y las nuevas emociones sociales; y cuarto,
el control (a menudo la inhibicin) de los disparadores afectivos de
accin, de las unidades relacionadas con afectar a travs de la comunicacin
lingstica.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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Aunque el control de las unidades tiene races antiguas relacionadas con la
evolucin de la memoria episdica, uso de herramientas, y el recuerdo-de-la
planificacin,
la capacidad humana de comunicarse acerca de la necessi- imaginado
tated un aumento de esta capacidad inhibitoria y en su regulacin,
y permiti la transferencia metafrica de los smbolos, la creacin de nuevos
categoras en todos los mbitos de la experiencia humana. Todos estos conducido
a categoras emocionales, que, como Lindquist et al. convincentemente
argumentar, se mantienen unidos por la emocin-palabras, y puede ser capturado
adecuadamente slo por los smbolos.

El cerebro de dormir y la base neural de
emociones
doi: 10.1017 / S0140525X11001531
Roumen Kirov,
un
Serge Brand,
b
Vasil Kolev,
un
y Juliana
Yordanova
un
un
Instituto de Neurobiologa de la Academia de Ciencias de Bulgaria, Sofia 1113,
Bulgaria;
b
Hospital Psiquitrico de la Universidad de Basilea, Basilea 4012,
Suiza.
ru@bio.bas.bg
roumen_kirov@yahoo.com
http://www.bio.bas.bg/neurobiology/
serge.brand@upkbs.ch
http://www.upkbs.ch
kolev@bio.bas.bg
http://www.bio.bas.bg/ cneurodyn /
jyord@bio.bas.bg
http://www.bio.bas.bg/ cneurodyn /
Resumen: Adems de vigilia activa, se generan emociones y
experimentado en una variedad de diferentes estados funcionalmente tales como
los de
sueo, durante el cual la estimulacin externa y el control cognitivo se carece.
La base neural de las emociones se puede especificar con respecto a la multitud
de los estados del cerebro relacionadas con las emociones, as como la clara y
neuro
etapas psicodinmicas (generacin y regulacin) de la experiencia emocional.
De acuerdo con el "modelo conceptual acto," la experiencia emocional es
resultado de una operacin psicolgica complejo denominado "situado
conceptualizacin ", lo que da un contexto significativo para una bsica
ncleo afecta. Conceptualizacin se gua por cognicin fundamental
procesos tivas como la recuperacin de las representaciones de memoria
almacenados
y la atencin ejecutiva. En consecuencia, la base neural de la emocin
procesado se declar a ser representado por una variedad de interactuar
regiones del cerebro, que tradicionalmente estn asociados con tanto bsica
operaciones psicolgicas y la experiencia emocional. En sustancial
, negociando el papel de la conceptualizacin, el modelo tiene en cuenta la
estados activos del cerebro humano de vigilia, durante los cuales goal
conductas dirigidas inducen un contexto pertinente.
Crticamente, categoras de emociones se pueden generar durante cerebro
estados que difieren esencialmente de raz activa en ese goal
redes de control ejecutivo dirigidas no estn activos. Neuroimagen
estudios han demostrado que las reas del cerebro, incluyendo el dorso-
cortezas prefrontales laterales (CPFDL), cortezas parietal, precuneus,
corteza cingulada posterior (PCC), y la corteza visual primaria, todos
que apoyan las funciones cognitivas superiores y el control ejecutivo
(Fuster 2006), se suprime durante el movimiento ocular rpido
(REM) del sueo en comparacin con estela; mientras que la cingulada anterior
corteza tarde (ACC), la corteza orbitofrontal (OFC), amygdaloid composicin
complejos, tegmento pontino, la corteza del hipocampo, y
cortezas visuales extraestriadas son ms activos en el sueo REM que
en vigilia y sueo no REM (Braun et al 1997;. 1998; Maquet
et al. 1996; Nofzinger et al. 1997) (vase nuestra Figure1a). Sin embargo,
intencin
experiencia emocional sive existe durante el sueo REM, y el
categoras emocionales del sueo REM no difieren de los
experimentado durante estela (Fosse et al 2004;. Hobson et al.
2000; McNamara et al. 2010; Stickgold et al. 2001; Walker &
van der Helm 2009). Es importante destacar que, en el sueo REM, emociones
emerger fuera de contexto de comportamiento dirigido a metas y bajo un
falta de insumos externos. Adems, su conceptualizacin y goal
referencia dirigido son difcil de alcanzar (Fosse et al 2004;. Hobson 1999;
2009; Hobson et al. 2000) como lo implica el fuerte apoyo DLFC
compresin durante el sueo REM.
En el sueo no-REM, y en particular en el sueo de ondas lentas (SWS),
la actividad de todas estas reas del cerebro se suprime (Braun et al.
1997; Maquet et al. 1996; Nofzinger et al. 1997) y la experiencia mental,
cia es extremadamente escasa (Hobson y Pace-Schott 2002). Nonethe-
menos, a pesar de los informes de sueo no-REM suelen ser pensamiento-
como (Hobson 1999; Hobson et al 2000.), signos de emociones que refleja
preocupaciones actuales de un individuo pueden ser detectados (Foulkes 1962;
Hobson et al. 2000). Por otra parte, los terrores nocturnos (pavor Nocturnos)
caracterizada por un sentimiento general de miedo acompaada por una intensa
de descarga autonmica, tpicamente ocurrir durante la fase ms profunda 4
de SWS (Gastaut y Broughton 1964; Gottesmann 2010). Por lo tanto, sub-
sustancialmente diferentes estados cerebrales como las de raz, y no REM
y el sueo REM - caracteriza tambin por las diferencias dramticas en
mentalidad, la neuroqumica, la conectividad y sealizacin neuroelctrica
ing (Gottesmann 1999; Hobson y Pace-Schott 2002; Hobson
et al. 2000; Stickgold et al. 2001; Tononi & Koch 2008) - puede todo
proporcionar una base neural de la experiencia de gora emocional distinta
ras. Adems, en una variedad de estela disfuncional Estados asociados
con dficits psicopatolgicos y neurolgicos, alteraciones dormir
(Por ejemplo, Benca et al., 1992) o la falta de sueo (Van der Helm et al.
2010; Yoo et al. 2007), en el que las regiones crticas del cerebro y / o
sus conexiones son alterados funcionalmente (sobre-activado o de-
activado), se conserva la generacin de emocin, aunque subjetiva
experiencia emocional puede ser modulada (Walker 2009).
Relacionadas con el Estado, en particular relacionada con el sueo, emociones
pueden ser
vistos en el contexto de dos conceptos existentes con respecto a la pantalla
distincin entre el procesamiento consciente y no consciente de
emociones y los neurodinmica de la percepcin emocional: (1)
Se proporciona aumento de la evidencia para la coexistencia de dos distintos
sistemas neuronales en el cerebro de vigilia, que subserve consciente y
procesamiento no consciente de las emociones (Morris et al 1998;. Vuilleu-
Mier et al. 2001). Percepcin no consciente de los estmulos emocionales
se ha asociado con la integridad funcional de un subcortical
red, incluidos los accumbens pulvinar, amgdala, ncleo,
gris periacueductal y el locus coeruleus (Morris et al 1999.;
Tamietto y de Gelder 2010; Williams et al. 2006) (vase nuestra
Figura 1b), que puede funcionar de manera independiente de las reas corticales.
Se propone que esta red que incorpora tambin la ACC y
OFC (fig. 1b) se establece genticamente y filogenticamente
adaptable, y puede, a travs de las influencias de alimentacin directa rpidos,
mejorar el procesamiento de pre-atento de las seales emocionales
durante la conducta dirigida a metas. Es slo durante estela que un
retroalimentacin cortical ejecutivo se sugiere ejercer modulacin inhibitoria
cin sobre las reas subcorticales relacionadas con las emociones (tamietto y de
Gelder 2010). Es de destacar que los principales componentes de la no
sistema emocional consciente se sobreactiva durante el sueo REM
relativa a despertar (ACC, OFC, y la amgdala - ver figura 1.) lo que implica
procesamiento mejorado de emocin dentro de este sistema debido a la falta de
modulacin inhibitoria de las reas corticales cognitivas. (2) Emocin
Se propone la percepcin que ser sustentada por tres neurophysiologi-
etapas Cal: (i) identificacin de significado emocional de informacin
macin; (Ii) la produccin de estado afectivo que incluye la generacin
del autonmico, neuroendocrino, y las respuestas neuromusculares
y las respuestas subjetivas de la experiencia emocional; y (iii) regulacin
cin del estado afectivo (Phillips et al., 2003).
Dentro de estos conceptos, la experiencia fisiolgica y subjetiva
marcadores indican que los estados afectivos se generan durante el sueo
(Hobson y Pace-Schott 2002), pero no estn regulados por la correspondiente
regiones ticos (Fig. 1). Generacin Emocin durante el sueo es totalmente
impulsado por la informacin interna, se ve afectado por las operaciones
inervan la interaccin con el ambiente externo
(Hobson 1999). Por lo tanto, las categoras emocionales emergentes puede
no ser un producto de integracin en lnea de evaluacin contexto actual
(Como Lindquist et al. Sugerir en el artculo de objetivo). Ms bien, emocional
experiencia del sueo refleja el funcionamiento del local (Tononi & Koch
2008) o la conciencia primaria (protoconsciousness) definida como
sencilla la conciencia de la percepcin y las emociones (Hobson 2009).
Wearguethatemotionsemergeinavarietyofdistinctbrainstates.
Los mecanismos neuronales de la emocin generacin son diferentes de los
los mecanismos neurales de regulacin emocional, con este ltimo
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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ser capaz de modular la produccin de emocin slo durante consciente
procesamiento. Sugerimos que el sustrato neural de gora emocional
egoriescanbeidentifiedadequatelybyexploringdifferentfunctional
los estados del cerebro, en el que la generacin de la emocin no puede ser
dominada por
theexecutivecontrolmechanisms.Thus, modelsofthebrainbasisof
emocin sera demarcar los sustratos neurales de la emocin generacin
acin, la experiencia emocional y la regulacin emocional.

Factores de la emocin y la personalidad influyen en la
respuesta neural a los estmulos emocionales
doi: 10.1017 / S0140525X11001725
Fionnuala C. Murphy, Michael P. Ewbank, y Andrew
J. Calder
Consejo de Investigacin Mdica, Cognicin y Ciencias del Cerebro de la
Unidad, Cambridge
CB2 7EF, Reino Unido.
fionnuala.murphy@mrc-cbu.cam.ac.uk
http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/
michael.ewbank@mrc-cbu.cam.ac.uk
http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/
andy.calder@mrc-cbu.cam.ac.uk
http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/
Resumen: Lindquist et al. evaluar las pruebas neural para locationist frente
cuentas de la construccin psicolgica de la emocin humana. Una gran cantidad
de
investigaciones experimentales y clnicos muestran que las diferencias
individuales
en la emocin y la influencia de la personalidad procesamiento de las
emociones. Estos factores
Tambin puede influir en la respuesta del cerebro a los estmulos emocionales. A
Por lo tanto, la sntesis de los datos de neuroimagen pertinentes deben tomar
estos
factores en consideracin.
Lindquist et al. abordar el debate de larga data en relacin con la
representacin de la emocin a un nivel neural. Han utilizado soph-
tcnicas meta-analticas isticated para determinar en qu medida
que los honores cerebrales locationist frente cin psicolgica
cuentas structionist de emocin. Su anlisis incluye estudios
de percepcin de la emocin y la experiencia que depender de una serie de
diferentes estmulos, modalidades y procesos cognitivos, centrndose
en los estudios que se dirigen a las emociones discretas, o bsicos,: ira,
asco, miedo, tristeza y felicidad. Llegan a la conclusin de que el
datos muestran promesa en lo que respecta a la construccin psicolgica
cuentas de la emocin mientras que proporciona poca evidencia para cualquier
con-
coherente o correspondencia especfica entre la emocin discreta gora
ras y distintas regiones del cerebro o redes.
Los autores han contribuido la mayor meta-anlisis de neu-
roimaging estudios de emocin hasta la fecha, y un cin psicolgica
marco construccin ofrece una perspectiva valiosa sobre la
literatura neurociencia afectiva. En particular, ofrece la poten-
DEBIDO AL fructfero cruce con los modelos tericos existentes en la
la cognicin y la literatura emocin que hacen hincapi en la presencia de
mltiples rutas a nivel funcional a la generacin de la emocin,
tales como esquema, proposicional, analgico, y sentante asociativo
sistemas resentational (SPAARS) (Power y Dalgleish 2008) y
subsistemas cognitivos interactan (ICS) (Teasdale y Barnard 1993).
No obstante, nos parece que a pesar de la riqueza de la neuroimagen
estudios dedicados a delinear las bases cerebrales de la emocin, es pre-
madura a concluir que las reas particulares del cerebro no tienen una preferencia
papel encia en la codificacin de determinados atributos emocionales. Antes
aceptar esta posicin, las explicaciones alternativas para la falta de
pruebas locationist debe recibir una consideracin cuidadosa. Lindquist
et al. plantear varias posibilidades a s mismos - que neuroi- funcional
maging tiene limitaciones espaciales y temporales, que la emocin discreta
categoras podrn ser representados en las redes (y no especfica
regiones del cerebro) no identifican mediante los anlisis actuales, o que el
mtodos usados para ubicar la emocin en los estudios individuales no podrn
captar la complejidad o la fenomenologa de pro emocional
procesos y experiencia en la vida real. Tambin se debe considerar
que en lugar de reflejar la respuesta absoluta dentro de una red
de las regiones, diferentes procesos emocionales pueden depender de inter
acciones (o cambios en la conectividad) entre estas regiones.
Para esto, nos gustara aadir que la neuroimagen, mientras que puede
establecer asociaciones entre la activacin de determinadas cerebro
regiones o redes y especial funcin emocional o cognitiva
ciones, no puede establecer la necesidad de esas regiones del cerebro para
funciones particulares. Demostracin de la ltima requiere, por
ejemplo, dirigido estudios neuropsicolgicos de los pacientes con
lesin cerebral sostenida a regiones neurales focales. Esta perspectiva
tiene importantes implicaciones para la interpretacin de la neuroi-
datos maging. Incluso en los casos de neuroimagen muestra poca especificidad
de la funcin para una determinada regin del cerebro o de la red, todava podra
ser
el caso de que los estudios de lesiones compatibles con una vista locationist por
demostrado
strating que una regin dada es particularmente importante para uno
Figura 1 (Kirov). Patrones de activacin regional: (A) Azul (nmeros blancos) y
rojo (nmeros negros) indican reas que muestran regiones
desactivacin y la hiperactivacin, respectivamente, durante el sueo REM en
comparacin con despertar (modificacin de Hobson 2009). (B) Sistema de
la emocin de procesamiento no consciente (modificacin de tamietto y de
Gelder 2010). ACC: corteza cingulada anterior; OFC: orbitofrontal
corteza; Parahipocmpica Parahipp .:; DLPFC: corteza prefrontal
dorsolateral; PCC: la corteza cingulada posterior; Prim .: primaria; NA:
ncleo accumbens; PAG: gris periacueductal; LC: locus coeruleus. Una versin
en color de esta imagen se puede ver en http: //
www.journals.cambridge.org/bbs.
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categora emocin. Por esta razn, neuroimagen evidencia sobre su
sola no puede resolver este problema y debe ser considerado en conjuncin
cin con estudios de lesiones humanas y animales correspondientes.
Finalmente, la gran mayora de los estudios de neuroimagen han estudiado
respuestas neuronales a los estmulos emocionales en personas sanas que
no se preseleccionan segn criterios especficos. Sin embargo,
hay una tremenda variabilidad en la medida en que saludable
individuos varan en su experiencia de emociones particulares o
tendencias de accin, como la ansiedad o la activacin conductual. A
la riqueza de la investigacin cognitiva y conductual ha demostrado
que las diferencias individuales en el estado de nimo y la personalidad relevante
dimensiones influyen en la forma en que procesan los individuos
estmulos emocionales. Por ejemplo, los estudios de comportamiento en clnica
y las poblaciones no-clnicos muestran que las diferencias individuales en
ansiedad determinar la respuesta conductual a emocional
estmulos de transporte amenaza (Bar-Haim et al. 2007).
La variacin individual ha recibido poca atencin en la neu-
roimaging literatura. Sin embargo, se ha sugerido que la contabilidad
cin de las diferencias individuales en el estado de nimo y la personalidad
relevante
dimensiones pueden revelar aspectos de la funcin neural no es fcilmente
evidente en los estudios que adoptan sustraccin basada en el grupo estndar
contrastes (Calder et al. 2011). Para ilustrar, neuroimagen funcional
estudios Ging han demostrado que los niveles de ansiedad en poblacin no
clnica
ciones se correlacionan positivamente con la respuesta de la amgdala al miedo
caras, sobre todo cuando estos estmulos son desatendidos o presentado
conciencia exterior (Bishop et al. 2004). Por otra parte,
aunque aproximadamente el 40% de los estudios en neuroimagen anterior
meta-anlisis no encuentran una respuesta de la amgdala a la temerosa facial
expresiones (Murphy et al 2003;. Phan et al., 2002), una reciente
revisin mostr que todos los estudios de investigacin de la influencia de la
ansiedad
en la respuesta cerebral a los rostros temerosos identificado la amgdala
rea, independientemente de que el estudio mostr una amgdala
respuesta (miedo, menos contraste neutro) a travs de todo el grupo
(Calder et al., 2011). La ansiedad tambin influye en la respuesta de la amgdala
para visualizacin de seales faciales de ira (Ewbank et al.
2010). Fundamentalmente,
este efecto slo se encuentra cuando los rostros enojados estn mirando hacia,
pero no lejos de, el observador, lo que sugiere que la actividad de la amgdala
no est relacionada con una expresin facial especfico, sino que el grado de
amenaza percibida. Una relacin tambin se ha encontrado entre
la respuesta nsula anterior ventral a las imgenes de repugnante
alimentos y la variacin en la sensibilidad rasgo disgusto (Calder et al. 2007).
Estos resultados no hacen necesario que la amgdala o nsula o,
de hecho, otras regiones, estn asociados con la amenaza y el disgusto
especficamente. Ms bien, estas regiones pueden estar asociados con ms
atributos emocionales abstractos en los que estas emociones pesan
en gran medida, pero no exclusivamente (Calder et al. 2007). En esta medida,
no estamos en desacuerdo con Lindquist et al. conclusin de que la
cerebro puede no respetar discretas categoras de emociones en s. Ninguna:
theless, pensamos que sera prematuro sobre la base de neuroimagen
datos Ging solo para decir que la amgdala, por ejemplo, no
desempear un papel preferencial en la codificacin de un atributo emocional
particular.
Estudios como los sealados aqu sugieren que la aparente
inconsistencias observadas en la literatura pueden ser atribuibles a
variacin de las dimensiones psicolgicas que son significativos y rel-
Evant a la emocin particular en consideracin. El papel
desempeado por estos factores individuales de diferencia, por tanto, debe
recibir un cuidadoso escrutinio y consideracin antes de que podamos concluir
que las categoras de emocin son tipos no naturales que son respetadas por
el cerebro.
Las emociones de la cognicin "ms alto"
1
doi: 10.1017 / S0140525X11001555
Leonid Perlovsky
La Universidad de Harvard, Athinoula A. Martinos Center for Biomedical
Imaging,
Charlestown, MA 02129; y la Fuerza Area de Investigacin Laboratorio
WPAFB,
OH 45433.
leonid@seas.harvard.edu
http://leonid-perlovsky.com/
Resumen: El artculo de destino por Lindquist et al. considera discreta
emociones. Este comentario sostiene que stos no son ms que una pequea parte
de
habilidades emocionales humanas, nos unifica con los animales. Exclusivamente
humana
emociones son emociones estticas relacionadas con la necesidad de que el
conocimiento
de la cognicin "alta", incluyendo las emociones de la hermosa, cognitivo
disonancias y las emociones musicales. Este comentario toca en su
funciones cognitivas y orgenes.
El artculo diana por Lindquist et al. contribuye a la riqueza de informacin
macin a los estudios de las emociones, y para la psicologa en general.
Sin embargo, yo esperara que tal artculo en profundidad sobre las emociones
para abordar, emociones cognitivas especficamente humanos "superiores".
Mientras que en los ltimos emociones a menudo se consideraron irrelevantes
u opuesto a la cognicin, la investigacin reciente enfatiza cerrado
las relaciones entre los dos (Adolphs et al 2002;. Bechara y
Damasio 2002; Bradley et al. 2001; Damasio 1995; Duncan y
Barrett 2007; Grossberg y Levine 1987; Mayer et al. 2008;
Ochsner & Phelps de 2007; 2006c Perlovsky). Emociones discretas
discapacidades
discute en el artculo son limitadas en nmero y por lo tanto representan slo
una pequea parte de las capacidades emocionales humanas. Especficamente
humana
emociones estn relacionadas con "alta" la cognicin. Como veremos ms
adelante, su
nmero es muy grande, y por eso se les llama "continua".
Emociones musicales (Juslin y Vstfjll 2008) son un ejemplo de "cin
emociones continuas "que establecen los seres humanos aparte del reino animal.
Sin embargo, el artculo entero objetivo se dedica exclusivamente a discretas
emociones que aparecen en la percepcin de objetos concretos.
He aqu algunas citas del artculo de apoyo a este punto:
"Las emociones surgen cuando las personas hacen lo que significa de entrada
sensorial
del cuerpo y del mundo ". (art. 3, prr. 2)
"Las emociones son 'conceptualizaciones situadas' ... porque el emergente
significado se adapta a la realidad local ". (art. 3, prr. 2)
"Core afecta ... es un trmino usado para describir la representacin mental de
cambios corporales ". (art. 3, prr. 4)
Estas declaraciones pueden referirse casi por igual a los animales o
los seres humanos. El artculo destinatario no considere emociones relacionadas
a conceptos abstractos. Ninguna emocin del placer de la comprensin
es discutido; por ejemplo, que la comprensin de que un objeto sea alimentos
podra ser emocionalmente agradable para un animal hambriento o humano. Pero
comprensin tambin es agradable en s mismo, de lo contrario no habra
ninguna motivacin para comprender conceptos abstractos. Entendimiento
el significado de la vida de uno es emocionalmente agradable; una simplificada
razn es que esto es necesario para concentrar los esfuerzos de uno
en las metas ms importantes. Esta emocin, segn Kant
(1790), se relaciona con las emociones de la hermosa. Kant explica
que las emociones estticas estn relacionadas con el conocimiento.
Emociones cognitivas "superiores" Especficamente humanos, especialmente
emociones musicales, han sido llamados "misteriosa" por los pensadores
desde Aristteles a Darwin y por loga evolutiva contempornea
psiclogos (Aristteles 1995; Bola 2008; Darwin 1871, Masataka
2008). Sin embargo, "mayores" emociones cognitivas han sido estudiados por
muchos autores. Voy a mencionar slo algunas referencias: las emociones de
disonancia cognitiva (Cabanac et al, en prensa;. Festinger 1957;
Haidt 2001; Levine 2009; Levine & Perlovsky 2010; van Veen
et al. 2009), las emociones musicales (Cross & Morley 2008; Juslin y
Vstfjll 2008; Levitin 2006; Panksepp y Bernatzky 2002; Patel
2008; Perlovsky 2010d; 2010c; Purwins et al. 2008; Sloboda y
Juslin 2001; Trainor 2008), y las emociones de la prosodia idioma
(Buchanan et al 2000;. Davis et al, 1996;. Deacon 1989; Perlovsky
2006a; 2006b; 2009b).
Incluso cuando se habla de las emociones en las voces, Lindquist et al. no
reconocerlos como posiblemente diferente de las emociones discretas. Sin
embargo,
la voz de los lenguajes humanos conlleva una carga emocional importante
diferente de la de las emociones discretas. Las emociones en el lenguaje
sonidos son similares a las emociones en la poesa y canciones, y (entre
otras cosas) nos motivan a relacionar el lenguaje suena a su significado
Ings (Perlovsky 2009b; 2010c). Animales relacionan sonidos de voz a
significados de forma automtica; en la mente de un animal de los sonidos de la
voz
son inseparables de los significados. Los seres humanos han de estar motivados
para hacer esto (Deacon 1989; Seyfarth y Cheney 2003a). Emociones
relacionado con el conocimiento de los conceptos abstractos se han discutido
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
157

Pgina 38
en Cacioppo et al. (1996), Levine y Perlovsky (2008; 2010), Per-
Lovsky (2009b; 2010c), y Perlovsky et al. (2010), y las emociones
relacionados con la creatividad discutido en Levine y Perlovsky (2010),
Lubart y Getz (1997), y Pfenninger y Shubik (2001).
"Las emociones de la hermosa" se discuten en Biederman y
Buques (2006), Dorfman et al. (2006), Perlovsky (2002; 2006c;
2010b; 2010a), Tooby y Cosmides (2001), y en Silvia (2005).
Sin embargo, la "bella" es mencionado slo una vez en el artculo de destino:
"Una pintura es hermosa" (art. 3, prr. 5). Emociones relacionadas
a lo bello no se mencionan.
En los estudios Perlovsky antes citada, he hablado de la evidencia
y otros estudios relativos "emociones de la hermosa", como se discute
por Kant, a la necesidad de conocimiento; esttica cnico emocional
ismos son esenciales en cada acto de la percepcin y la cognicin; en la
nivel de percepcin que son autnomas y por debajo del umbral
de la conciencia, a niveles "superiores" de la cognicin podran ser
experimentado como emociones conscientes; estn en interaccin complicada
accin con los debates culturales de estas emociones en el lenguaje
(Que por lo general son ms conscientes). El origen de esttica
mecanismos emocionales es en la necesidad de adaptar representacin mental,
taciones sobre hormign condiciones que nos rodean. Las contradicciones entre
unidades y conocimientos bsicos, as como en el sistema de conocimiento
borde, provocan emociones de disonancias cognitivas. Una necesidad de resolver
estas contradicciones emocional se relaciona con el origen de la msica.
(Estas emociones son por lo general "continuo" porque el nmero de
contradicciones, y por lo tanto el nmero de emociones, es combinacin
torially grande; Spinoza [1677/2005] fue el primero en mencionar que
emociones varan en funcin del objeto de referencia.)
Lindquist et al. mencionar en conclusin que las emociones y cog-
definicin podra ser un proceso unificado:
[W] e no podra asumir que la emocin y la cognicin enfrentarn en el
cerebro ... o que los consumidores las decisiones se basan en la competencia
afecto
tiva y representaciones racionales .. .. En su lugar, podramos suponer que
el afecto y la atencin ejecutiva no son ms que diferentes fuentes de atencin
en el cerebro .... El sentimiento y la visin pueden no ser tan distinto como es
tpicamente
camente asumi. (Artculo objetivo, secc. 7, prr. 1)
Pero no hay discusin se dedic a las emociones relacionadas con la cognicin
Percepcin "por encima" de los objetos concretos. Una oportunidad para estudiar
especficamente emociones cognitivas "altos" humanos se ha perdido.
NOTA
1. Esta es una obra del Gobierno de Estados Unidos y no est sujeta a
proteccin de derechos de autor en los Estados Unidos.

Ms all de las regiones del cerebro: perspectiva de la red de
interacciones cognicin-emocin
doi: 10.1017 / S0140525X11001567
Luiz Pessoa
Departamento de Psicologa de la Universidad de Maryland, College Park, MD
20742.
pessoa@umd.edu
http://emotioncognition.org
Resumen: Lindquist et al. brindar un argumento convincente en contra de lo que
ellos llaman
la cuenta locationist de emocin. Su enfoque cuantitativo con elegancia
ilustra las deficiencias de este punto de vista todava arraigada. Aqu,
discutir cmo una perspectiva de red avanzar nuestra comprensin de
asignaciones de estructura-funcin en general, y la relacin entre
emocin y la cognicin en el cerebro.
La manera ms simple de conceptualizar la asignacin entre rea del cerebro
y el comportamiento es asumir una correlacin uno a uno entre un rea
y su funcin (por ejemplo, la amgdala, -. miedo). Es fcilmente evidente,
sin embargo, que las regiones del cerebro estn involucradas en muchas
funciones, y
que las funciones se llevan a cabo por muchas regiones. Ms en general,
Por lo tanto, el mapeo entre la funcin structureand es a la vez plur-
ipotent (uno a muchos) y degenerada (many-to-one). La combinacin
nacin de los dos indica que no hay "necesario y
suficientes "las regiones del cerebro. Sobre la base de estas ideas, he
argumentado
en otra parte que se necesita una perspectiva de red para la comprensin
cin de las interacciones entre la emocin, la motivacin, la percepcin,
y la cognicin (Pessoa 2008; 2009; 2010a; Pessoa y Engelmann
2010). En pocas palabras, las redes de regiones cerebrales apoyan colectivamente
portamiento
viors (Fig. 1). Por lo tanto, la propia red es la unidad, no el cerebro
regin. Procesos P que apoyan el comportamiento no se aplican
por un rea individual, sino ms bien por la interaccin de mltiples
reas, que son reclutados de forma dinmica en las asambleas multi-regin.
Utilizo el trmino "proceso" en lugar de "funcin" o "cmputo"
porque un proceso emerge de las interacciones entre las regiones,
como en "propiedad emergente" (Bressler y Menon 2010). Ade-
ms, un proceso es visto como una descripcin til de la externa
funcionamiento de la red, y no necesariamente como un interno fijo
clculo ejecutado por la red (Thompson 2007;
Thompson y Varela 2001). En este contexto, la sugerencia de lind-
Quist et al. de primitivas psicolgicos es problemtico, ya que la mente
no debe ser visto como una construccin de los componentes atmicos en el
de manera que los fsicos conciben de la materia, por ejemplo.
Considerando que es necesaria una perspectiva de red para una caracterizacin
ms completa
izacin de la mente-cerebro, no debe ser visto como una panacea. Para
uno, los desafos planteados por la de muchos a muchos mapeo entre
regiones y funciones no se disuelve por la perspectiva de la red.
De hecho, no hay que anticipar una asignacin uno a uno cuando el
se adopta el enfoque de red - en contra de la tendencia reciente de
redes de etiquetado con funciones especficas; ver ejemplos en Bressler
y Menon (2010). Adems, la descomposicin de las regiones del cerebro en
trminos de grupos significativos, como los generados por composicin
comunidad de investigacin algoritmos (Newman 2010), por s misma no
revelar "verdaderos" sub-redes. Dada la heterrquica y multicultural
relacin relacional entre las regiones, mltiples descomposiciones
ofrecer diferentes "cortes" del espacio total conectividad. En
lo que sigue, se discuten brevemente algunas repercusiones de una red
perspectiva a la comprensin de la relacin entre
la emocin y la cognicin.
En primer lugar, dadas las amplias interacciones entre regiones del cerebro, la
nfasis cambia de tratar de entender el cerebro
regin a la vez, a la comprensin de cmo las coaliciones de regiones
apoyar la mente-cerebro. En la medida en regiones del cerebro no son la unidad
de inters, no deberan ser vistos como "cognitivo" o "emocionalmente
al. "Tradicionalmente, sin embargo, las regiones cuya funcin consiste en
procesos homeostticos y / o representaciones corporales han sido
frecuentemente vistos como "emocional", mientras que las regiones cuya funcin
est menos alineado con dichos procesos han sido vistos como "cognitiva".
Figura 1 (Pessoa). Mapeo estructura-funcin. Las redes son
Cuando las reas formados dinmicamente (A
1
, A
N
, A
z
) Coalescer en
agrupaciones temporalmente estable. Zona A
N
(En negro) es parte de
mltiples redes. P
i
, P
j
procesos (vase el texto).
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
158
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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En segundo lugar, las caractersticas arquitectnicas del cerebro son tales que
que proporcionan gran oportunidad para inter cognitivo-emocional
acciones (Modha y Singh 2010). Estas interacciones se sugieren
involucrar a todos los territorios cerebrales. Por ejemplo, extensa comunicacin
cacin entre la amgdala y la corteza visual existe, y eferente
proyecciones de la amgdala llegan casi todos los niveles de la corteza visual
(Amaral et al., 2003). Por lo tanto, el procesamiento visual tiene lugar dentro de
un contexto que se define por las seales que se producen en la amgdala
(As como la corteza orbitofrontal, pulvinar, y otra
regiones), incluidos los vinculados a la significacin afectiva (Pessoa
Y Adolphs 2010). Por lo tanto, la visin es visin nunca pura, pero es
visin afectiva - incluso en el nivel de la corteza visual primaria
(Damaraju et al 2009;. Padmala y Pessoa 2008). Cognitivo-
interacciones emocionales tambin abundan en la corteza prefrontal,
que se cree que participan en los clculos abstractos que
estn ms alejados de la periferia sensorial. Ms en general, dado
inter-regin interactividad, y el hecho de que las redes se entremezclan
seales de diverso origen, aunque una caracterizacin del cerebro
se necesita la funcin en trminos de redes, las propias redes
estn mejor conceptualizado como tampoco "cognitiva", ni "emocional".
En tercer lugar, las regiones que son importantes para el procesamiento afectivo
parecen estar extremadamente bien conectado (por ejemplo, Petrovich et al.
2001; Swanson 2000). Esto sugiere que estas regiones tienen
importantes papeles de "cuasi-globales" y que este es un importante
caracterstica de esta clase de regin. Sin embargo, las regiones tradicionalmente
descrito como "emocional" no son los nicos que son altamente
conectado. Regiones altamente conectados se encuentran pasantes
el cerebro, incluso en el occipital, temporal, parietal y
lbulos frontales, adems de la nsula, la corteza cingulada, tlamo, y
regiones en la base del cerebro (Modha y Singh 2010).
En cuarto lugar, destacando slo las interacciones entre las regiones cerebrales
que son compatibles con las conexiones estructurales directos, robustos es
errnea
lder. Por un lado, la fuerza de la conectividad funcional es igualmente
importantes, y a veces se desvan de la fuerza de la estructura
conexin tural (Miel et al. 2007). Las caractersticas arquitectnicas de Garanta
el primer golpe de la rpida integracin de la informacin incluso cuando robusta
estructural
conexiones no estn presentes, y apoyan las interacciones funcionales
que son fuertemente dependientes del contexto. Esto se ilustra, por
ejemplo, por la propiedad de "una etapa" de la amgdala prefrontal-cin
conectividad - seales amgdala alcanzan casi todas las regiones prefrontales
dentro de un solo paso conectividad (ver Averbeck y Seo 2008).
Quinto, en conjunto, estas consideraciones sugieren que el
mente-cerebro no se puede descomponer en trminos de emocin y cognicin
cin. En otras palabras, la base neural de la emocin y la cognicin
debe ser visto como menos gobernado por las propiedades intrnsecas
a sitios especficos y ms por las interacciones entre mltiples cerebro
regiones. En este sentido, la emocin y la cognicin son funcionalmente
integracin
sistemas ralladas, a saber, que impacten en ms o menos continua
operaciones de cada uno (Bechtel y Richardson 2010). Como
sugerida por Bechtel y Richardson, "El problema entonces no es
uno de aislar los mecanismos localizadas, pero de exhibir la
organizacin y el constitutivos funciones ... [A] n explicacin en
trminos de organizacin suplanta la localizacin directa "(. p 151).

La construccin de la experiencia emocional
requiere la integracin de implcito y explcito
procesos emocionales
doi: 10.1017 / S0140525X11001737
Markus Quirin
un
y Richard D. Carril
b
un
Instituto de Psicologa de la Universidad de Osnabrck, 49074 Osnabrck,
Alemania;
b
Departamento de Psiquiatra de la Universidad de Arizona, Tucson, AZ
85.724-5002.
mquirin@uos.de
http://www.motivationlab.uni-osnabrueck.de
lane@email.arizona.edu
http://www.psychiatry.arizona.edu/faculty/richard-d-lane-md-phd
Resumen: A pesar de que estamos de acuerdo en que un enfoque constructivista
emocional
experiencia tiene sentido, proponemos que implcita (visceromotor y
somatomotriz) procesos emocionales son disociables de explcita
(Atencin y reflexin) los procesos emocionales, y que la conciencia
la experiencia de la emocin requiere una integracin de los dos. Evaluaciones
de la emocin implcita y la conciencia emocional puede ser de utilidad en el
investigacin neurocientfica de la emocin.
Lindquist et al. son dignos de elogio por meticulosamente que inte-
ing revisiones completas de la teora bsica de la emocin con detalle
meta-anlisis de la neuroimagen de la literatura emocin.
El uso de la literatura existente neuroimagen, que argumentan de manera
convincente
que las pruebas de neuroimagen no admite la locationist
ver que los circuitos cerebrales especficos subyacen especfica emocional
experiencias o percepciones. Aunque esta conclusin no es
necesariamente la ltima palabra sobre la cuestin, tal como reconoce
los autores, dado el estado temprano de la tecnologa de imgenes cerebrales,
el artculo de destino hace un caso convincente de que la formulacin alternativa
ciones de las bases neuronales de la emocin y la experiencia emocional
son necesarios.
En general estamos de acuerdo con Lindquist et al. que un constructivista
aproximacin a la experiencia emocional tiene sentido. De hecho, en
1987 uno de nosotros describe un modelo constructivista de emocional
experiencia impulsada por idioma (Lane & Schwartz, 1987). Dnde
No estamos de acuerdo, sin embargo, es en el contenido especfico de la
constructi-
modelo vist que se propone. A lo largo de su artculo, Lindquist
et al. asumir que la emocin debe, como mnimo, estar asociado
con la experiencia consciente o representacin mental de
emocin ("core afectar") que se valencia y se asocia con
cierto grado de excitacin. Los autores tambin sostienen que una mayor
diferencia
ciacin de los resultados de la experiencia de gora lingstico determinado
ras de emocin especfica que no tienen ninguna existencia real en
la naturaleza. Si bien estamos de acuerdo en que la experiencia diferenciada de
emocin es en gran parte impulsado por idioma, nuestra principal preocupacin
es que
la naturaleza del proceso de la construccin de experiencia emocional
cia es, en nuestra opinin, ms complejo que Lindquist et al. valer.
Con el descubrimiento de que la gran mayora de la cognicin no
ocurrir conscientemente, y que cada uno de los pasos en la generacin
y desarrollo de una respuesta emocional implica informacin pro
procesamiento de algn tipo, uno de nosotros ha argumentado que la distincin
entre los procesos implcitos y explcitos, la piedra angular de
neurociencia cognitiva moderna, tambin se aplica a la emocin (Carril
Y de Nadel 2000). De acuerdo con esta perspectiva, el visceromotor
y manifestaciones somatomotriz de emocin pueden ocurrir en el
falta de experiencia emocional, y constituyen implcita
respuestas emocionales.
En la actualidad existe una literatura considerable apoyo a este punto de vista. En
una revisin integral de la experiencia emocional, Lambie y
Marcel (2002) lleg a la conclusin de que un modelo de dos niveles de
emocional
experiencia se necesita que puede dar cuenta de inconsciente
emocin, es decir, las respuestas emocionales sin experiencia consciente
cia o de conciencia (vase tambin Kihlstrom et al 2000;. Carril 2008;
LeDoux 1996). En los ltimos 25 aos ms o menos, la investigacin acadmica
se ha realizado sobre implcita afecta, es decir, afecto espontnea
reacciones tivos asociados con cambios en la fisiologa perifrica
y / o comportamiento que no estn asociados con conciencia emocional
experiencias (cf. Quirin et al, 2009a;. Winkielman y Berridge
2004; Zajonc 2000). Lindquist et al. no discuta el potencial
relevancia de esta distincin entre implcito y explcito
procesamiento de las emociones para el anlisis de los correlatos neurales de la
emocin.
Por otra parte, muchas dcadas de investigacin anterior a la
era moderna de neuroimagen demostr la evocacin de visc-
va- y somatomotriz expresiones de emocin de estimulacin del tronco
enceflico
estudios lacin de animales de laboratorio (LeDoux, 1996). Aunque
estos fenmenos no pueden ser cientficamente vinculadas a reportable
experiencias, sin embargo, son la expresin corporal de
emocin. Creemos que la emocin implcita, que consiste en la vis
ceromotor y somatomotriz expresiones de emocin, que puede
o no ser valencia, constituyen la base sobre la que
experiencia emocional ms diferenciadas se construye. Por otra parte,
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
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estructuras subcorticales, incluyendo el tlamo, hipotlamo,
amgdala, y gris periacueductal probable es que contribuyen a la
generacin de respuestas emocionales indiferenciadas que no son
asociado a las experiencias emocionales (Lane 2008). Muchos de cerebros
estructuras del tallo no se visualizan bien-utilizando imgenes moderna
tcnicas, que pueden ayudar a explicar la escasa importancia de
estos fenmenos por Lindquist et al.
De acuerdo con esta perspectiva alternativa, la experiencia consciente
cia de la emocin (que podra incluir ncleo afecta) requiere composicin
comunicacin entre subcortical y estructuras corticales, tanto
paralmbico (cingulada anterior, la nsula, la corteza orbitofrontal) y
neocortical (corteza prefrontal medial). Durante conciencia atencional
ness, cuando los individuos se centran explcitamente en sus reacciones afectivas,
la corteza cingulada anterior dorsal est activo (ver Phan et al.
[2004] para un meta-anlisis), Por otra parte, tres diferentes
estudios de imagen han demostrado que los individuos sanos
que son ms conscientes emocionalmente participar la corteza cingulada anterior
corteza, en particular la parte dorsal, en mayor medida
durante la excitacin emocional (Frewen et al. 2008;. Lane et al 1998;
McRae et al. 2008). Adems, la conciencia reflexiva de
emocin implica la creacin e integracin de sentante conceptual
resentaciones de experiencias emocionales que afectarn a la
interpretacin de futuras experiencias emocionales. Conciencia reflexiva
ness normalmente requiere la participacin de las estructuras en el paracin-
sulcus gulate incluyendo la corteza prefrontal dorsomedial
(Gusnard et al 2001;. Lane et al 1997;.. Ochsner et al 2004a).
Estos dos niveles de procesamiento explcito se superponen a
e integrado con los procesos afectivos implcitos. En este sentido,
conciencia emocional experimentando es un proceso constructivo que
integra implcita y explcita afectan.
Proponemos que la investigacin de la forma afectiva primaria
procesos se desarrollan para convertirse en experiencias emocionales en toda
regla
puede proporcionar informacin adicional sobre el grado en que las emociones
se construyen psicolgicamente. En este contexto, en relacin implcita
medidas de emocin, tales como el implcito Positivo y Negativo
Afectan Test (Quirin et al. 2009a) para la actividad cerebral podran ser prome-
ising. Cabe destacar que la estructura factorial de esta prueba indirecta confiable
se divide en dos tipos de afectar implcita, positivo y negativo
(Ver tambin Cacioppo et al, 1999;. Gray & McNaughton 2000;
Watson et al. 1999), lo que sugiere que la valencia se convierte en parte de
respuestas emocionales antes de la construccin de emocional
experiencia (ver Quirin et al. [2009b] para las relaciones de implcito
pero no explcito afectan con cortisol; Tambin ver Zajonc 2000). Fur-
Thermore, los correlatos neurales de las respuestas emocionales pueden ser
investigado como una funcin de las diferencias individuales en emocional
conciencia (Lane et al., 1990). Tales enfoques pueden contribuir
para el desenredo de los componentes funcionales de la emocin,
incluidos los procesos somticos (activacin fisiolgica perifrica
y tendencias de accin), experiencias emocionales especficas de un
solo tipo, mezclas de experiencia emocional, as como la regulacin
procesos, todos los cuales estn tpicamente implicados en afectiva
respuestas y sus correlatos neuronales.

Un enfoque de sistemas para las bases cerebrales de
emocin tambin las necesidades de desarrollo y
vistas locationist - el caso del sndrome de Tourette
Sndrome
doi: 10.1017 / S0140525X11001580
Aribert Rothenberger
Departamento de Psiquiatra Infantil y Adolescente de la Universidad de
Goettingen,
D-37075 Gttingen, Alemania.
arothen@gwdg.de
http://wwwuser.gwdg.de/ ukyk /
Resumen: La cercana de los fenmenos somatosensoriales y emocional
estados pueden extenderse crticamente en una perspectiva clnica refirindose
con el Sndrome de Tourette (TS). Dos ejemplos se discuten en este
Comentario: (1) el enfoque del desarrollo neurolgico a la pre y
post-tic sensoriomotora insta, y (2) el tratamiento con TS cerebral profunda
estimulacin. Se muestra que en el TS, ambos puntos de vista (locationist y
construccionista) necesita ser combinado a lo largo de la vida til con el fin de
conseguir
una imagen ms realista de las bases cerebrales de la emocin.
Lindquist et al. referirme a la cercana de la interaccin y
entre los fenmenos somatosensoriales y estados emocionales (vase
apuntar artculo, secc. 5.2). Se refieren a la nsula anterior como
basada en el cuerpo, afectivamente guiado sistema de atencin, y por lo tanto
presentar la nsula como un espacio integrador para ciertos aspectos de la
la emocin, la cognicin, y el movimiento, apoyando su construccionista
punto de vista. Me gustara expresar crticamente este aspecto en una persona
clnica
perspectiva a partir de datos procedentes de la investigacin en sndrome de
Tourette (TS), una
trastorno neuropsiquitrico complejo del desarrollo con motor y
tics vocales como sntomas principales (Cath et al 2011;. Mller-Vahl et al.
2011; Roessner et al. 2011a; 2011b; Verdellen et al. 2011).
Adems de sus tics manifiestos, TS muestra un ritmo de batera encubierta de
senso
fenmenos motores, tales como impulsos internos desagradables, con el
consentimiento
secuencia de representar un tic con el fin de llegar a un "justo"
somatosensorial sensacin para los pacientes poseen bienestar corporal.
Hasta el momento, se supone que la nsula (en concierto con el apoyo
rea motora complementaria y cngulo anterior) juega un centro
papel en este sentido (Mnchau et al. 2011). Esto encaja con la
hecho de que la estimulacin elctrica a la nsula anterior puede conducir a
sensaciones viscerales tales como sensaciones de movimiento, tensin, espasmo
nervioso
cin, y hormigueo (vase secc. 5.2 del artculo de destino), que puede ser
reportados por los pacientes con TS como un anuncio de un tic. Es
probable que en la nsula TS representa la fisiopatolgico
vnculo entre la perturbacin de la "sensoriomotora-loop"
relacionada con la disonancia sensoriomotora, que TS pacientes pueden
cuenta de alrededor de sus tics, y el "afecto-loop" relacionado con cognicin
tivo-emocional disonancia en el comportamiento obsesivo-compulsivo / pantalla
orden (Rothenberger et al. 2007), lo que explica por qu el "slo-
procedimiento correcto "en el TS, aunque imita ritualizada-compulsivo
comportamiento, prevalece sin ninguna ansiedad.
La conciencia de seal del cuerpo pre-tic general de TS aparece alrededor
la edad de 10 aos (es decir, varios aos despus de tic-inicio), siguen muy de
cerca
guido con el tiempo por la conciencia especfica de pre interior y
fenmenos sensoriomotoras post-tic (incluyendo urgencias). No existe
relacin entre estos fenmenos y la duracin de la TS.
Por lo tanto, el desarrollo del cerebro cognitivo habitual es el ms importante
factor de con el fin de explicar esta observacin (Banaschewski et al.
2003). Esto pone de manifiesto que se podra optimizar la construccionista
hiptesis durante el uso de un enfoque del desarrollo neurolgico. Uno
debe considerar que los sistemas cerebrales locales son secuencialmente ms
y ms coordinado para finalmente formar alto funcionamiento,
redes cerebrales construccionista flexibles sin perder locationist
cuentas. Este punto de vista se puede representar mejor mirando el cerebro
como un sistema oscilatorio (Rothenberger 2009).
Otro ejemplo de TS puede mostrar cmo y locationist cin
enfoques structionist necesitan mutuamente. "En 1999, por primera
tiempo (tlamo) estimulacin cerebral profunda (DBS) se sugiri como
una opcin teraputica alternativa para resistente al tratamiento, gravemente
los pacientes afectados con el ST "(Mller-Vahl et al. 2011). La diferente
objetivos locales utilizados (por ejemplo, el globo plido internus, ncleo accum-
bens) conducir a resultados clnicos ms o menos similares. Esto es
probablemente
porque todos los objetivos seleccionados pertenecen a la ventral del cuerpo
estriado-thalamo-circuiteras corticales, que se cree que es la disfuncin bsica
sistema cional en TS. La historia DBS aclara que ciertos locales
"Nodos" o "zonas" pueden ser esenciales para ciertos sistemas del cerebro,
lo que sugiere una vista locationista dentro de un enfoque construccionista.
En suma, el caso de TS, con su complejo de la neurobiologa y BE-
conducta, subraya que ambos puntos de vista (locationist y construccin-
IST) necesita ser combinado a lo largo de la vida til con el fin de obtener una
imagen ms realista de las bases cerebrales de las emociones, las cogniciones,
y movimientos. En este sentido, estoy de acuerdo con los autores que,
Adems de estas consideraciones, el contexto actual es tambin
muy importantes caractersticas contextuales, ya que incluso subliminales pueden
predisponer inconscientemente la biologa de sistemas cerebrales en el trabajo
(Banaschewski et al. 2008).
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
160
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

Pgina 41
El papel de la amgdala en el apreciativa
cerebro
doi: 10.1017 / S0140525X11001592
David Sander
Laboratorio para el Estudio de la Emocin Elicitation y Expresin, Departamento
de
Psicologa, FPSE y Centro Suizo para las Ciencias Afectivas, Universidad de
Ginebra, CH-1205 Ginebra, Suiza.
david.sander@unige.ch
http://www.unige.ch/fapse/EmotionLab
http://www.affective-sciences.org/
Resumen: Lindquist et al. convincente argumentar que los implementos
cerebrales
operaciones psicolgicas que son constitutivos de la emocin en lugar de
mdulos subserving emociones discretas. Sin embargo, la naturaleza de tales
operaciones psicolgicas est abierto a debate. Sostengo que considerar
teoras de evaluacin pueden ofrecer interpretaciones alternativas de la
los datos de neuroimagen con respecto a las operaciones psicolgicos implicados.
Neurociencia afectiva ha ampliado considerablemente nuestro conocimiento
del cerebro emocional durante las ltimas dos dcadas. La mayora de los
trabajo en este mbito ha consistido en la bsqueda de dedicacin discreta
sistemas cerebrales subyacentes cadas cada emocin bsica, utilizando como
evidencia
dencia ya sea disociaciones neuropsicolgicas (ver Calder et al.
Resultados de 2001) o de imagen cerebral (ver Vytal y Hamann 2010).
Aunque este enfoque ha ampliado nuestro conocimiento de la
cerebro emocional, ha sido fuertemente cuestionada por tanto emprica
Resultados de cal y anlisis conceptuales (para ms detalles, ver Sander, en
prensa). Dado que la investigacin sobre las bases cerebrales de la emocin tiene
slo en raras ocasiones ha considerado explcitamente en relacin con
psicolgica
teoras de la emocin, el objetivo general del artculo de destino actual
por Lindquist et al. es muy beneficioso para la investigacin emocin.
Lindquist et al. convincentemente sostenemos que debemos tener en cuenta
cmo el cerebro implementa operaciones psicolgicas que son con-
constitutiva de la emocin en lugar de mdulos subserving discreta
emociones. Sin embargo, la naturaleza de esas operaciones psicolgicas
est abierto a debate. Los autores slo se oponen a su bienestar psicolgico
vista construccionista a la vista locationist. Aqu, argumento que
teoras de evaluacin proporcionan interpretaciones alternativas a las
que ofrece tanto la perspectiva de las emociones bsicas y por la
autores. Lindquist et al. no tienen en cuenta lo que puede ser visto como
la tercera tradicin de investigacin importante, adems de "emocin bsica"
modelos y "bsicos" afectar a los modelos: a saber, los modelos de
evaluacin. Como
justificacin, los autores sostienen que: "Relativamente poco de trabajo de
una perspectiva de evaluacin ha investigado las bases cerebrales de
emocin (aunque ver Sander et al 2003;. 2007). Por lo tanto,
no discutir los modelos de evaluacin ms en este artculo "(art. 2,
prr. 2). Siento que, si bien un enfoque neurociencia afectiva
a los mecanismos de evaluacin es relativamente reciente (vase Sander et al.
2005), muchos mecanismos de evaluacin (por ejemplo, la deteccin de la
novedad, intrin-
agradabilidad sic, o meta-relevancia) han sido de hecho el foco de
intensa investigacin emprica en neurociencia cognitiva y afectiva
la ciencia, pero por lo general sin links que hace directamente a
emocin elicitacin (ver Sander, en prensa). Adems, algunos
estudios han probado de manera explcita las hiptesis de evaluacin impulsado
por (por ejemplo,
Grandjean y Scherer 2008). Como se describe a continuacin, analgica
conceptual
lisis y la investigacin emprica tambin han apuntado a un papel de particular
estructuras cerebrales lares (por ejemplo, la amgdala) en la evaluacin especfica
mecanismos (por ejemplo, deteccin de relevancia).
Cuando Lindquist et al. no considerar interpretaciones alternativas
de sus resultados (. secta 6.1), que consideran metodolgica alternativa
interpretaciones cal de la ausencia de hallazgos de apoyo bsico
teoras de emociones, pero no consideran alternativa conceptual
interpretaciones de la presencia de sus hallazgos meta-analticos.
Considere la posibilidad de conclusin de los autores en relacin con la regin
del cerebro
que ms claramente se ha asociado con la emocin en la literatura
tura: la amgdala. Los autores escriben que su meta-analtica
hallazgo "es consistente con nuestra hiptesis de que la amgdala
responde preferentemente a exteroceptive saliente (vs. interoceptivo)
sensaciones "(secta. 5.1, prr. 6). Atribuir un papel clave a la amyg-
dala en el procesamiento de la prominencia de los estmulos exteroceptiva de
hecho
caracteriza esta estructura del cerebro con respecto a una especfica
operacin psicolgica, en lugar de a una emocin bsica. Histricamente
camente, la amgdala se asocia tpicamente con una emocin:
el miedo. Asociacin de una emocin bsica para un sistema cerebral especfico
fue
consistentes con los modelos emocin bsica (ver Ekman 1999, p. 50).
Una opinin comn ha sido que la amgdala es fundamental para un "temor
sistema ", o incluso un" mdulo de miedo "(Ohman y Mineka 2001).
Sin embargo, la falta de evidencia emprica a la conclusin de que la
amgdala es especfico de miedo llevado a los estudiosos como Kringelbach
y Berridge (2009) para considerar que equiparar la amgdala
con el miedo es uno de esos "ecuaciones demasiado simples entre neurociencia
la biologa y la psicologa que se funden en el mito "(. p 481).
En el marco de las teoras de valoracin de la emocin, y Sander
colegas han argumentado que el perfil computacional del amyg-
dala se caracteriza mejor como la deteccin de defecto de estmulos evaluados
, teniendo en cuenta las preocupaciones como relevantes del individuo actuales,
como objetivos,
necesidades y valores (Sander et al 2003;. consulta, Sander, en prensa).
La idea de que la amgdala es crtica para la deteccin de la relevancia es
basado en los modelos de evaluacin de la emocin (ver Frijda 1986,
p. 390; Sander et al. 2005). Por lo tanto, una interpretacin alternativa
de la funcin de la amgdala que no abogan por una especfica
papel de la amgdala, por miedo se puede ofrecer desde una valoracin persona
perspectiva. Creo que hay una interesante distincin entre
nuestro anlisis de la funcin de la amgdala y gerencias de los autores
gestion que la amgdala est asociada con la operacin psicolgica
acin de "ncleo afecta" (vase la figura 2 del artculo objetivo). En efecto,
Lindquist et al. Definir "ncleo afecta" como la representacin mental
de las sensaciones corporales que pueden ser experimentados como los
sentimientos de
placer hednico y descontento con algn grado de excitacin.
Sin embargo, la nocin de que una sensacin corporal es mentalmente sentante
resentido implica que una respuesta del cuerpo se ha suscitado ante
interocepcin podra conducir a sentimientos experimentados. En nuestro
cuenta, deteccin de relevancia se supone que es primaria a la
representacin mental de las sensaciones corporales, ya que se supone
estar involucrado en la estimulacin de la respuesta emocional, incluyendo
cin de la generacin de sensaciones corporales. Al considerar la concepcin
descontextualizacin / categorizacin, Lindquist et al. "La hiptesis de que esta
operacin psicolgica hace una prediccin sobre la causa
cambios afectivos bsicas dentro del propio cuerpo de uno o qu caus la
seales afectivas (por ejemplo, acciones faciales, posturas del cuerpo o de la
acstica vocal)
en otra persona "(art. 3, prr. 6). Por contraste, las teoras de evaluacin
no estn normalmente ocupa de cmo un individuo predice la
causa de un cambio afectivo, sino ms bien, con la forma de una relevante
evento realmente causa un cambio afectivo (ver moros 2009;
Scherer y Ellsworth 2009). Cuando los autores atribuyen una prominencia
funcin de procesamiento a la amgdala, hace que un terico crtico
diferencia si consideran que el papel de la prominencia en (1) catego-
Perso un evento externo como una posible causa de la ya
presente ncleo afecta, o ms bien en (2) la evaluacin sensible al contexto
de un evento como una funcin de las preocupaciones actuales de la persona,
que causa un cambio en la respuesta afectiva, estando el ltimo
muy en lnea con las teoras de valoracin de la emocin.
Especializacin funcional no requiere una
uno-a-uno entre las regiones del cerebro
y emociones
doi: 10.1017 / S0140525X11001749
Andrea Scarantino
Departamento de Filosofa y Neurociencias del Instituto, del estado de Georgia
Universidad, Atlanta, GA 30302.
ascarantino@gsu.edu
https://sites.google.com/site/andreascarantinoswebsite/
Resumen: Lindquist et al. han asumido que la especializacin funcional
requiere una asignacin de uno a uno entre las regiones del cerebro y discreta
emociones. Este supuesto est en tensin con el hecho de que las regiones pueden
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
161

Pgina 42
tienen mltiples funciones en el contexto de diferente, posiblemente distribuida,
redes. Una vez que abrimos la puerta a otras formas de funcional
especializacin, los datos de neuroimagen ya no favorecen construccionista
modelos sobre los modelos de clases naturales.
De acuerdo con los modelos de clases naturales, existen emociones discretas "en
el
cerebro o del cuerpo y provocan cambios en sensorial, perceptivo, motor,
y salidas fisiolgicas "(Barrett 2005, p. 257). De acuerdo a
modelos construccionistas psicolgicos, emociones discretas carecen
neural y firmas corporales, y "no tienen estatus ontolgico
como entidades causales "(Barrett 2006a, p. 46). Lindquist et al. Del especfico
propuesta es que las emociones surgen cuando un estado ms bsico del ncleo
afectar - una mezcla de valores hedonistas y excitacin - se conceptualiza
como una instancia de una categora discreta emocin como el miedo o la ira.
Los dos modelos hacen diferentes predicciones sobre el
relacin entre el cerebro y las emociones. Modelos amables Naturales
postular sistemas cerebrales funcionalmente especializados responsables de la
la produccin de las salidas de las emociones discretas distintas. Con-
modelos structionist no postulan como funcionalmente especializada
sistemas cerebrales, suponiendo que las emociones surgen a partir de cerebro
sistemas dedicados a los procesos psicolgicos ms bsicos (por ejemplo,
ncleo afectar, categorizacin).
Lindquist et al. tomar datos de neuroimagen para favorecer construccionista
modelos sobre los modelos de clases naturales. Esto se debe a que consideran
este ltimo que se ha comprometido a lo que yo llamo locationism radical,
la hiptesis de que las emociones discretas consistente y especficamente
corresponden a las distintas regiones del cerebro. Una regin del cerebro
corresponde
a una emocin constante en caso de que muestre un incremento activacin
vacin para cada instancia de esa emocin, y en concreto slo
en caso de que muestra un aumento de la activacin slo para las instancias de
ese
emocin. Esto equivale a postular un uno-a-uno mapeo
entre las regiones cerebrales individuales y discretas categoras de emociones.
Lindquist et al. han argumentado que no hay nadie de uno a
correspondencia entre regiones cerebrales individuales y emociones discretas
tales como el miedo, el asco, la ira, y as sucesivamente. Por ejemplo, el
amydgala
no muestra una mayor activacin en todos y slo los casos de miedo; la
nsula anterior no muestra un aumento de la activacin en todo y slo
casos de disgusto; la corteza orbitofrontal no muestra incrementos
activacin en todos y slo los casos de clera; el anterior pregenual
corteza cingulada y subgenual corteza cingulada anterior no lo hacen
tienen una mayor activacin en todos y slo los casos de tristeza. En
Al mismo tiempo, las regiones del cerebro puede ser funcionalmente selectivo
para
ciertas emociones discretas: pueden producirse preferentemente - en lugar
no exclusivamente - cuando se produce una emocin discreta particular.
Estoy de acuerdo que locationism radical es falsa, y que las regiones nes
consistentemente activadas por las emociones discretas son, en el mejor,
funcionalmente
selectiva para ellos. Pero no considero que se trata de una huelga fatal
contra los modelos de clases naturales, y una razn para convertirse en una
construccin
tivist. Modelos amables naturales pueden apoyar hiptesis sobre funcin
cional especializacin distinta de locationism radical que estn
compatible con los datos de neuroimagen.
Mi sugerencia principal es que debemos centrarnos en las redes
ms que en las regiones individuales del cerebro. Esto es porque el cerebro
regiones no disponen de funciones de forma aislada, sino en el
contexto de las redes a las que pertenecen (cf. Pessoa 2008).
Por otra parte, no debemos esperar que las redes funcionalmente especializada
trabaja para ser perfectamente localizable anatmicamente. Specializ- Funcional
acin puede ser multilocal (Mundale 2002) en lugar de radicalmente
localizado: las regiones del cerebro cuya activacin conjunta juega un
determinado
funcin puede, en principio, se distribuir a travs del cerebro.
Lindquist et al. estn abiertos a la posibilidad de que puede haber
"Ampliamente distribuido" redes para las emociones discretas, pero sostienen
que su existencia "sera consistente con una psicolgica
construccionista ... vista "(art. 6.1, prr. 4). Estoy totalmente en desacuerdo.
El constructivismo postula que las emociones discretas no son causales dere-
lazos en su propio derecho, sino ms bien, los efectos de psico ms bsica
procesos lgicos. La existencia de redes de discreta
emociones seran atacar el corazn de esta idea, reivindicando
en lugar de la propuesta especie natural que las emociones discretas tienen
estatus ontolgico como entidades causales y son impulsados por distintivo,
aunque distribuidos, mecanismos neurales.
Una vez que cambiamos a un enfoque de redes, un uno-a-uno mapeo
entre las regiones cerebrales individuales y emociones discretas ya no es
la prueba de fuego para la especializacin funcional. Entendido
en trminos generales, la especializacin funcional tiene que ver con la existencia
regiones de discretas fsicamente en el cerebro - posiblemente distribuidores
ted - que juegan a la vez una funcin que no se juega por otra
regiones fsicamente discretas. El punto es que un funcionalmente
especializada regin cerebral X puede desempear ms de una funcin,
dependiendo de qu otras regiones es co-activa con,
sin este cuestionamiento que X cumple una funcin especfica
cin en el contexto de una red dada en un momento dado.
Incluso las regiones del cerebro comnmente considerados como paradigmas de
especializacin funcional puede cumplir mltiples funciones dependiendo
cin en las redes con las que estn afiliados. Para
ejemplo, el rea de Broca ha sido considerado funcionalmente
especializada para el lenguaje, pero tambin participa en otra funcin
ciones, tales como la preparacin de movimiento y la secuencia de accin
(Cf. Anderson 2007). Como Lindquist et al. sealar, incluso la
corteza visual primaria contiene "las neuronas que participan en
diferentes asambleas neuronales asociados con diferentes funciones "
(Art. 6.1, prr. 1). Sin embargo, seguimos considerando que funcionalmente
especializada
zado para la visin.
Esto me lleva a cuestionar el principio de que "[s] poyo para un
vista construccionista psicolgica .. .WOULD puede encontrar si el
regin (s) misma cerebro estaban involucrados en la realizacin de las instancias
de
varias categoras de la emocin - y, adems, si el cerebro
regin (s) son ms generalmente importante para la realizacin de una base
operacin psicolgica "(art. 4, prr. 1). Si una regin del cerebro
puede tener una funcin en una red en un momento determinado sin
est dedicada exclusivamente a esa funcin en todo momento, es
difcil ver por qu alguna regin X no poda ser funcionalmente
especializado para, digamos, asco - buenos candidatos para este rol
sera regiones constante y selectivamente activados por
disgusto - a pesar del hecho de que X no es funcionalmente especfico para
disgusto. El hecho de que una regin del cerebro puede estar implicado en redes
obras asociadas con otras emociones discretas y con ms
procesos psicolgicos bsicos es compatible con el hecho de que
en un momento especfico es funcionalmente especializada en la produccin
asco (u otra emocin discreta).
Estas observaciones parecen sugerir que los defensores de la clase natural
modelos deben plantear la hiptesis de una correspondencia uno-a-muchos entre
regiones individuales del cerebro y el miedo, la ira, el asco, y otras emociones.
Las cosas son, en mi opinin, ms complicada, porque nuestro actual
ontologa de emociones discretas es ms probable inapropiado para
el estudio de la especializacin funcional. He argumentado en otra parte
que las categoras de emocin popular son demasiado heterogneos para
cientficos
fines, y deben ser divididos en subcate- ms homognea
goras tipos que capturan tericamente distintas de emocin, tipos
de temer, tipos de ira, y as sucesivamente (Scarantino, en prensa).
Esto es para decir que el mapeo entre regiones cerebrales individuales
y el miedo, la ira, el asco, y as sucesivamente, puede en ltima instancia, llegar a
ser muchos-a-muchos. No slo podra el (posiblemente distribuida) red
obras funcionalmente especializada para una emocin discreta dada
incluir las regiones del cerebro que desempean otras funciones en otro
emocional
y redes no-emocionales (el aspecto de uno a muchos), pero no
Tambin podra haber mltiples redes cerebrales funcionalmente especializados
para
la ira, por miedo, por asco, y as sucesivamente (el aspecto de muchos a uno).
Esto pondra en cuestin la oportunidad de utilizar popular
categoras de emociones para el estudio de las emociones discretas.
Ya sea que estas especulaciones resulten ser correctas a los restos
ser determinada empricamente. Lo que podemos decir en este momento es que
los datos de neuroimagen todava tienen que inclinar la balanza, ya sea para
construccin
modelos tivist o especie natural, y que ambos enfoques continan
que vale la pena perseguir en nuestros esfuerzos para entender las bases
cerebrales
de las emociones.
AGRADECIMIENTOS
Doy las gracias a Billy Brady para informacin til sobre un proyecto anterior.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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Hallazgos son consistentes con la neurologa
teoras de valoracin de la emocin; pero cumple su
cerebro construccionismo "respeto"?
doi: 10.1017 / S0140525X11001750
Klaus R. Scherer
Centro Suizo para Ciencias Afectivas (CPEA), Universidad de Ginebra, CH-
1205
Ginebra, Suiza.
Klaus.Scherer@unige.ch
http://www.affective-sciences.org/user/scherer
Resumen: Rechazo Lindquist et al reclamo implcito de que toda emocin.
teoras distintas de las construccionistas se suscriben a un "cerebro
enfoque locationist ". Los mecanismos neurales que subyacen relevancia
la deteccin, la recompensa, la atencin, la conceptualizacin, o el uso del
lenguaje son
consistente con muchas teoras de la emocin, en particular componencial
teoras de evaluacin. Tambin cuestiono la afirmacin de los autores de que el
meta-
anlisis informan proporciona soporte para los supuestos especficos de
teoras constructivistas.
Lindquist et al. sobre todo utilizar su impresionante meta-anlisis para con-
Trast su enfoque construccionista con toda otra emocin The-
sorios, que se acredita con una cuenta de "locationist" ("discreta
categoras de emociones [...] se localizan de manera consistente y
especficamente
que arquitectnicamente se define locales o redes cerebrales anatmicas ";
ver "Definiciones" cuadro en la seccin 3). Esta es una misrepresenta- bruto
cin de las arquitecturas de las teoras clsicas de emocin, muchos de
que sugieren que los episodios de emocin son impulsados por interaccin
compleja
acciones de mltiples sistemas mentales y somticos (cognitivas, moti-
observacio-, autonmico, motor) que no estn especializados para la emocin.
Esto se opone a la asuncin de los centros cerebrales de emocin especfica.
En consecuencia, la premisa fundamental de los autores es insostenible,
los resultados de su meta-anlisis es consistente con muchos
diferentes teoras emocin (Moros de 2009).
Esto es particularmente cierto para las teoras de evaluacin componenciales
(Ver Ellsworth y Scherer 2003; Roseman 2011; Roseman y
Smith 2001), que Lindquist et al. crdito con un locationist
cuenta (vase secc. 2, prr. 1). Por ejemplo, el componente
modelo de proceso (CPM) de la emocin (Scherer, 1984; 1986; 2001;
2009b) postula que el dinmico desarrollo de episodios de emocin
es impulsado por los procesos de evaluacin paralelos en diferentes niveles de
cerebro
organizacin que secuencialmente evaluar objetos y eventos para su
novedad, amenidad intrnseca, y la meta de condiciones favorables; y para
compatibilidad con el autoconcepto, las normas sociales y valores, y la
individuales de afrontamiento potencial. Estas evaluaciones son criterios de
contenido,
mecanismos no especializados para la emocin, basados en general
maquinaria de procesamiento de informacin del cerebro (la percepcin,
asociacin, a juego esquema, la comprobacin de errores de prediccin, catego-
zacin, la inferencia). Por ejemplo, contrariamente a Lindquist et al. Del
reclamo (. secta 3, prr. 5), la comprobacin de la novedad no es un nuevo,
nico,
-emocin especfica operacin mental - hay muchos estudios sobre
procesamiento de la novedad en el plano cognitivo (ver Ranganath & Rainer
2003)
y neurociencia afectiva (Balderston et al. 2011).
Los resultados de la evaluacin acumulativa producen cambios en
varios subsistemas del organismo, incluyendo la motivacin
sistema (tendencias de accin, por ejemplo, el enfoque / evitacin), apoyo
sistema (endocrino, autonmico y nervioso somtico),
y el sistema de monitoreo (sensacin subjetiva). Estos corporal
patrones de respuesta son realimentados de forma recursiva en la valoracin
proceso a travs interocepcin. Esta sincronizacin de evaluacin impulsado por
nizacin de los subsistemas que no estn especializados para la emocin,
pero tienen funciones especficas para las distintas necesidades del organismo,
constituye el episodio emocin. El sistema de monitorizacin integracin
rejillas de informacin propioceptiva sobre los cambios en diferentes
sistemas, produciendo representaciones mentales nicas (qualia). Si
el nivel de sincronizacin subsistema es suficientemente alta, la
proceso de la emocin puede entrar conciencia y generar categ-
orization (que puede ser no lingstico) y - si el contexto
requiere la comunicacin de la emocin a los dems - el etiquetado
con palabras de emocin o metforas (Grandjean et al., 2008;
Scherer, 2009b). Esta arquitectura es "construccionista" en el
diccionario sentido de la palabra.
Contrariamente a Lindquist et del al. Reclamacin (art. 2,. Prrafo 2) que un
enfoque de evaluacin plantea la hiptesis de que "nismo cognitivo dedicado
meca- hacen automticamente significado de un estmulo y el gatillo
la correspondiente emocin discreta ", el CPM incluye todo
niveles de procesamiento (de motor sensorial a proposicional) y
no asume mecanismos dedicados o un nmero limitado de
desconexin automtica, emociones discretas. Por el contrario, la
CPM permite un nmero casi infinito de diferentes emociones
episodios, dado el carcter recursivo, emergente de la secuencial
configuracin-cial acumulado de los resultados de evaluacin y consecuente
modelado de sistemas de respuesta (Scherer, 1984). Esta arquitectura
Tambin representa la prevalencia de las emociones mezclados o mixtos
(Por ejemplo, vase Scherer y Ceschi 2000;. Siemer et al 2007).
Tambin contrariamente a la afirmacin de los autores (secta. 2, prr. 2), varios
se han hecho intentos para reunir apoyo para la neurociencia
predicciones de evaluacin (Sander et al 2005;. Scherer 1993;
Scherer y Peper 2001). Por otra parte, muchas hiptesis CPM
se han probado experimentalmente usando mtodos de la neurociencia.
Por ejemplo, Grandjean y Scherer (2008), usando EEG, chron-
ometrically confirmado la secuencia predicha de la novedad, intrin-
agradabilidad sic, y cheques de gol de conducencia. Dan Glauser
y Scherer (2008) demostr que la experiencia consciente de
sentir una emocin se asocia con la onda cerebral especfica oscilacin
ciones (ver Scherer [2009b] para una revisin reciente de emprica
evidencia de predicciones CPM).
Meta-anlisis de los autores se presta ms apoyo a la CPM
(Cuya arquitectura hace que sea incompatible con locationist
supuestos). Por ejemplo, la deteccin de relevancia de bajo nivel en el
amgdala, la representacin interoceptivo en la nsula, la integracin
de los subsistemas de la corteza orbitofrontal (OFC) o redes de relaciones
TIVE de atencin o conceptualizacin, es enteramente consistente con
la arquitectura del modelo. Como la mayora de las teoras de la emocin
suponen,
implcita o explcitamente, que en muchos contextos, experiencia emocional
cias se clasifican, conceptualizan y etiquetan (ver Scherer
. 2009b, pp 1318-1324), cualquier evidencia de los mecanismos cerebrales
subser-
ving estas operaciones es igualmente consistente con esas teoras.
Demostracin de las bases neurales de la categorizacin o
conceptualizacin no privilegia ninguna teora sobre por qu o cundo
categorizaciones y conceptualizaciones conducen a efectos especficos.
Uno se pregunta si el meta-anlisis apoya especfica
afirmaciones de la teora de los autores, lo que supone que un "conceptual
acto que se necesita "para constituir la emocin. Este "acto de definicin"
es inmune a la evidencia emprica de ningn tipo. Contrariamente a estable-
uso cido, limita el plazo para conceptualizado subjetiva
experiencia o sentimiento, excluyendo as objetivamente mensurable
episodios de emocin en los animales no humanos, los nios no verbales,
y las personas normales que no pueden o no conceptualizar
episodios tales como sentimientos de emocin.
Adems, el meta-anlisis no revela evidencia rigurosa
dencia de "ncleo afectar," presume de ser un sentimiento fundamental
arquitectura organizada como una valencia ortogonal excitacin
sistema. Como valencia generalmente se considera una nizacin fundamental
nizar criterio de la afectividad, cualquier evidencia de los mecanismos del
cerebro
procesamiento de valencia en cuestin sea compatible con prcticamente todos
los The-
ories de emocin. No se presta mayor credibilidad a la mono-
ltica "ncleo afecta" nocin.
Los autores admiten que el ncleo afectar podra tener que ser roto
abajo en los mecanismos ms bsicos, como enfoques frente
estados relacionados con la evitacin-(secc. 6, prr. 5). Estas tendencias a la
accin
(Frijda 2007) se postula por la mayora de las teoras de la emocin, y la
mecanismos cerebrales subyacentes estn entre los primeros que han sido
examinados (Davidson 1993). Los autores tambin afirman que el amyg-
dala "se da cuenta" ncleo afecta (sobre todo cuando "el resto del cerebro
no se puede predecir fcilmente qu sensaciones significan, "secta. 5.1, prr. 2)
mediante la deteccin de relevancia (que ellos llaman "relevancia", que cubre
slo un aspecto de relevancia). Esta posicin, junto con
nfasis en el "sentido de hacer" del cerebro de exteroceptive y
informacin interoceptivo, se acerca a una rudimentaria
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
163

Pgina 44
teora de la valoracin componencial, aunque vagas referencias a
categorizacin y conceptualizacin ligada al contexto no instalaciones
desarrollo tate de predicciones nomotticos comprobables.
Invariantes de la emocin humana
doi: 10.1017 / S0140525X11001609
Paul E. Smaldino y Jeffrey C. Schank
Departamento de Psicologa de la Universidad de California-Davis, Davis, CA
95616.
paul.smaldino@gmail.com
http://psychology.ucdavis.edu/Grads/pesmaldino/
jcschank@ucdavis.edu
http://psychology.ucdavis.edu/faculty/Schank/
Resumen: Debido a la complejidad de las respuestas emocionales humanas,
invariantes deben buscarse no en las respuestas a s mismos, sino en su
mecanismos generadores. Lindquist et al. mostrar que funcional
locationism es un callejn sin salida terico; su mecanicista propuesto
marco es un primer paso hacia mejores modelos de conducta emocional.
Advertimos, sin embargo, que las emociones pueden todava ser cuasi-naturales
tipos de percepcin.
Hierba de Simon (1990) propuso hace ms de veinte aos que el
problema de la identificacin de los invariantes de la conducta humana es
cumplimiento
cado por el hecho de que las personas son sistemas adaptativos con muy
comportamiento flexible. Invariantes deben por lo tanto ser no buscaron en
los propios comportamientos, sino en los mecanismos que gua
los procesos de adaptacin individual: los mecanismos de ligencia
gencia. Esta postura apoy la bsqueda de modelos mecanicistas
de la cognicin, en forma de modelos computacionales (Baars y
Franklin 2009; Francs 1995; Holland et al. 1986; Newell 1990;
Rumelhart et al. 1986; Simon 1979).
Los investigadores han llegado a ser cada vez ms conscientes de que las
emociones
no puede considerarse separable de la cognicin (Damasio 2000;
Dolan 2002; LeDoux, 1996; Phelps 2006). Los estados emocionales son
la lente a travs del cual las percepciones se convierten en pensamientos, y
pensamientos se convierten en acciones. Una comprensin ms profunda de
comportamiento humano requiere de la incorporacin de la emocin en nuestra
modelos mecanicistas. Adaptamos la proposicin de Simon as: El
problema con la identificacin de categoras emocionales invariantes es
composicin
plicado por el hecho de que las personas son sistemas adaptativos, cuyos
emociones son muy flexibles. Por lo tanto, deben ser invariantes
buscado en los mecanismos que les permiten producir estos sentimiento
Ings - los mecanismos de respuestas afectivas.
Lindquist et al. demostrar que locationism, y un estricto apego a
una vista tipo natural de las emociones, es probable que un callejn sin salida
terico.
Ms importante an, tratan de sustituir una visin modular de
emocin estados con un modelo mecanicista de cmo esos estados
llegado a ser generado. El modelo que se propone es vaga,
quiz necesariamente as, categoras emocionales son emergentes
fenmenos de un sistema muy complejo. Puede haber fallas en
su modelo, y puede eventualmente ser desechado en favor de un
modelo mejor. Es claro, sin embargo, que la incorporacin de
emociones en una comprensin mecanicista de la cognicin requiere
un modelo generativo de los estados emocionales. Los invariantes de
emociones deben ser no se encuentra en las categoras emocionales discretas,
pero en mecanismos que generan respuestas emocionales.
Una perspectiva funcionalista de las emociones como clases naturales
asume, como mnimo, que cada emocin (o "familia de
emociones "; Ekman 1992) est controlado por un cognicin independiente
sistema tivo, incluso si estos sistemas no estn aislados locationally.
Este es un modelo de organizacin que es atractivo en su
claridad y sencillez, pero que nos parece poco probable. El
arquitectura cognitiva del cerebro es un sistema de gran complejidad
en forma de millones de aos de evolucin. Es poco probable que el
aparicin de cada emocin implic un cional evolutiva separada
yectoria, cada uno con sus propias presiones de seleccin y filogentica
camino. En lugar de ello, consideramos mucho ms plausible la evolucin de un
generativo, sistema emocional multiuso. Esto es apoyado por
el principio de que es mucho ms fcil de evolucionar una auto-organizacin
sistema complejo que puede adaptarse a ambientes variados que a
especificar un mdulo nico para todas las contingencias (Kauffman
1995; Schank 2002).
Aunque las emociones pueden no representar las especies naturales, en trminos
de
la organizacin del cerebro, advertimos contra el despido completa de
la idea de categoras bsicas afectivos; emociones pueden existir como
tipo de percepcin cuasi naturales sin necesidad funcional
locationism. Hay un reconocimiento intercultural del significado
expresiones emocionales de (Ekman, 1989), aunque estas expresiones
debe ser exagerada para ser identificado (Barrett 2006a). Esto puede
reflexionar ms sobre la percepcin de las emociones que por su
expresin. Los seres humanos son los clasificadores de patrones naturales, y la
capacidad de detectar fcilmente grandes categoras de emocin facial
expresiones tiene sentido desde una perspectiva adaptacionista
(Daly y Wilson 1995).
Los animales sociales estn bien servidos por la evaluacin rpida de
significado detrs de las expresiones emocionales de los dems, aunque rpido
mapeo significa una prdida de informacin matizada. La visin de un cin
federar corriendo hacia ti con una mirada de horror pnico
produce una reaccin completamente diferente de su parte de una mirada
emocin de alegra. Creemos que es poco probable que gora emocional
ras son impulsados en gran medida por el lenguaje, segn lo propuesto por
Lindquist
et al., as como por Barrett y sus colegas previamente (Barrett
et al. 2007b). La identificacin rpida de las seales emocionales es claramente
de adaptacin, posiblemente an ms para las personas sin lenguaje,
y, adems, est presente en los primates no humanos (Tate et al.
2006). Si recurrente familias de las seales se vuelven fuertemente asociados
con ciertos tipos de respuestas, la evolucin puede seleccionar
mayor reconocimiento de esas seales por parte del observador,
y, si la transmisin exitosa es adaptativa, pro ms precisa
la produccin por parte del transmisor (Bateson 2004; Maynard
Smith & Harper 2003). Por lo tanto, la identificacin rpida de importancia
seales emocionales tantes pueden encarnar tipo cuasi-naturales como emergente
propiedades de accin rpida los sistemas de respuesta, y nos parece que
esta hiptesis no ha sido daado por Lindquist et al.
anlisis.
Por ltimo, esperamos que este artculo de destino representa el primer paso
hacia rigurosamente probados modelos generativos de la emocin. Aunque
podemos decir poco acerca de esto aqu, la comprensin de la naturaleza de
emociones es de vital importancia para la produccin de modelos explcitos de
el comportamiento social humano y animal, que es a su vez crucial para
hacerse una idea de las predicciones y de nuestro mundo.
Un acercamiento entre la emocin y la
cognicin: la amgdala, la emocin y la auto
relevancia en episdica-autobiogrfica
memoria
doi: 10.1017 / S0140525X11001543
Angelica Staniloiu
a, b
y Hans J. Markowitsch
un
un
Departamento de Psicologa Fisiolgica de la Universidad de Bielefeld, 33501
Bielefeld, Alemania;
b
Centro para la Adiccin y la Salud Mental, Toronto, Ontario
M5T 1R8, Canada.
astaniloiu@uni-bielefeld.de
hjmarkowitsch@uni-bielefeld.de
http://uni-bielefeld.de/psychologie/ae/AE14/HOMEPAGE/
Markowitsch_home.html
Resumen: Lindquist et al. sealar que no todos temen casos conducen a
la actividad de la amgdala mayor y, en cambio, seleccione los roles de la
amgdala en la deteccin "motivationally saliente" o "emocionalmente
estmulos impactantes ". Mediante la revisin de la investigacin sobre las
funciones de la amgdala
en la memoria episdica-autobiogrfica, hacemos hincapi adems en la
participacin de la amgdala en la codificacin de la relevancia subjetiva y
extraer el significado biolgico y social de los estmulos.
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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Como Lindquist et al. describir, oscilaciones entre la localizacin y
anti-localizacin de las funciones caracterizan la investigacin del
cerebro. Localidades
zationists argumentan que las lesiones cerebrales circunscritas pueden abolir una
funcin a lo largo de un perodo de vida. Citado con frecuencia es el paciente
HM que, despus de someterse a la reseccin bilateral del medial
lbulos temporales, desarrollado amnesia antergrada de toda la vida (Mar-
kowitsch y Staniloiu, en prensa). Datos de neuroimagen funcional
tambin apuntan a regiones especializadas siendo activados selectivamente
durante el procesamiento de la cara (Kanwisher 2010). En el otro polo de
la dialctica, Chow (1967) argumentaron que si una lesin en el cerebro
regin no tiene ningn efecto especial en una funcin, no se pueden configurar
concluy que esta regin es irrelevante para esa funcin en la no
individuos daados. En segundo lugar, si una lesin hace influir en la persona
rendimiento de una tarea, esto no significa que esa regin es el nico
estructura implicados en la tarea. Y por ltimo, y quizs lo ms importancia
tante, el dao del tejido cerebral no puede aclarar la funcin de un cerebro
rea, porque destruye lo que pretende estudiar - que el cerebro
rea. Estudios de imagen funcional, que muestran que generalizada
regiones del cerebro se activan incluso cuando se realizan tareas
son simples, y los experimentos electrofisiolgicos (Bartlett y
John 1973; John 1972) vistas de apoyo del cerebro que acta en un
-Gestalt como la moda.
En general, ninguna regin del cerebro puede actuar solo en vivo, y, sobre todo
para las funciones ms complejas, una multitud de regiones del cerebro actuar en
concierto o dentro de una red neural (Cramon y Markowitsch
1992; Fink et al. 1996; Markowitsch 1994; Schulte-Rther et al.
2010; Staniloiu y Markowitsch 2010). Esto ya se sugiri
por Papez en 1937 en su artculo seminal titulado "Una propuesta
mecanismo de la emocin "(Papez [1937], pasado por alto por la lind-
Quist et al. en el artculo de objetivo). Procesamiento de episdica-autobiogrfica
memorias grficas requiere atencin y concentracin, auto-
la reflexin y la coloracin emocional (Markowitsch y Staniloiu,
en prensa) (ver nuestro fig. 1).
Evaluacin Emocional y etiquetado son importantes tanto para lucro
macin y la recuperacin de recuerdos episdicos-autobiogrfica,
y participan regiones del sistema lmbico (Markowitsch 1999).
Dentro de estas regiones, la amgdala constituye una piedra angular como
representa el principal centro para canalizar la informacin sensorial
de significacin personal biolgica o social para el almacenamiento en redes
ubicados principalmente en reas neocorticales. Los estudios de comportamiento
persona
formado en los pacientes con enfermedad de Urbach-Wiethe, una rara gentica
condicin que conduce a la calcificacin bilateral de la amgdala
(Cahill et al 1995;.. Markowitsch et al 1994) hacen hincapi en el papel
de la amgdala para evaluar la relevancia de los nuevos entrantes
informacin y extraer las porciones que aparecen pena
ser recordado.
Varios neuroimagen combinado y estudios de comportamiento de
sujetos sanos o pacientes mostraron el compromiso de la amgdala en
-episdica autobiogrfica
mnemotcnico
procesamiento.
Cerebro
mapeo de la evolucin temporal de la episdica-autobiogrfica
recuperacin de la memoria revel la modulacin de la actividad de la amgdala
por
juicios de intensidad emocional de la memoria autobiogrfica.
Esto ocurri al principio del proceso de recuperacin, antes (saludable)
los participantes en el estudio sealaron el conjunto completo de autobiogrfico
memorias grficas (Daselaar et al. 2008). Este hallazgo es congruencia
ent con la funcin propuesta de la amgdala en la carga sensorial
informacin con las seales emocionales adecuadas, a fin de orientar
bsqueda de xito para la recuperacin y emocionalmente significativo
eventos (Markowitsch y Staniloiu 2011).
No todas las investigaciones de neuroimagen funcional de episodic-
recuperacin de la memoria autobiogrfica evidenciado activacin de la amgdala
vacin, debido a las diferencias en la metodologa de memoria de prueba,
limitaciones tcnicas de imagen ', la falta de control para la recuperacin
perspectiva, o habituacin de respuestas de la amgdala a emocionalmente
al material sobre el tiempo (Markowitsch y Staniloiu 2011). Un
aumento de la actividad de la amgdala derecha se encontr en sujetos
que recupera memorias episdicas-autobiogrficos de un
perspectiva de primera persona, en comparacin con aquellos que recupera
desde una perspectiva de tercera persona (Eich et al. 2009),
lo que sugiere un mayor grado de emocionalmente percibida subjetivamente
lidad asociada con el primer tipo de recuerdos. Neuroimagen
estudios mostraron activacin de la amgdala como una funcin de
relevancia personal o auto-implicacin del recordado
material. Un estudio que compar la recuperacin de autobiographi-
episodios cal con la recuperacin de los "episodios" ficticios revelaron
la activacin de la amgdala slo durante el retiro de personal -
es decir, autnticos - eventos, mientras que el recuerdo de ficticia
materia activa slo la zona retrosplenial / precuneus (Marshall
kowitsch et al. 2000). Relevancia personal mejorada amgdala
actividad durante la retirada del evento aterrador de septiembre
11, 2001 (Sharot et al. 2007).
Estos resultados sugieren que la amgdala tiene funciones en la codificacin
la relevancia subjetiva y la prominencia social y biolgica de la
estmulos, lo que podra reflejarse en su estructura y hodology.
Los ncleos amigdalinos estn fuertemente conectados con subcortical
y reas corticales, incluyendo regiones que participan en la auto-referencial
Figura 1 (Staniloiu y Markowitsch). Un bosquejo esquemtico de una red
neuronal consta de tres subgrupos que interactan.
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Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
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procesamiento, tales como la corteza prefrontal ventro-medial. Desde el
neocrtex, fibras derivadas de la posterior multisensorial aso-
acin corteza, pero en parte tambin de las regiones sensoriales primarias (olfac-
cin), proyecto de la amgdala. Posteriormente, la amgdala
recibe preprocesado en gran medida la informacin sensorial, que a su vez
proporciona
una base para la amgdala para extraer el personal y biolgica
importancia social del medio ambiente. Sin embargo, la amyg-
dala no es la nica estructura que juega un papel en este proceso
de evaluacin. Un tndem de trabajo puede, por ejemplo, existir
entre la amgdala y el ncleo septal. Una amgdala daada
amortigua evaluacin emocional (Siebert et al., 2003), mientras que
ncleos septales daadas realzan (Cramon y Markowitsch
2000). Un paciente con daos septal, por ejemplo, no podra tOL-
eRate escuchar una historia emocional con valencia negativa
contenido, debido a la abrumadora emocionalidad percibida
(Cramon et al., 1993).
En conclusin, nuestros resultados de pacientes con Urbach-Wiethe
enfermedad y del estudio de la memoria episdica-autobiogrfica
con diversas tcnicas de imagen funcional en diferentes poblacin
ciones, apoyan Lindquist et al. opinin de que la amgdala no es
simplemente una estructura del cerebro emocional, sino que integra la emocin
con la cognicin. Este punto de vista fue, en nuestro caso, en forma significativa
por el trabajo con pacientes con lesiones de la amgdala relativamente selectivos.
Esta obra habilitada la verificacin de hiptesis, que puede no tener
sido posible simplemente recurrir a los datos de los estudios de imagen.
A pesar de usar diversos modelos matemticos para interpretar funcin
los datos de formacin de imgenes de resonancia magntica cional, todava es
difcil
inferir la causalidad de la funcin de estructura de correlaciones obtenidas
con imgenes del cerebro; por lo tanto, loga experimental adicional
tcnicas (por ejemplo, la estimulacin magntica transcraneal) pueden necesitar
ser
utilizado para confirmar si una regin del cerebro es necesario o especfica
para una funcin dada.
Sintiendo la presin: Predecir el tercer
dimensin del ncleo afecta
doi: 10.1017 / S0140525X11001610
Mog Stapleton
Facultad de Filosofa, Psicologa y Ciencias del Lenguaje de la Universidad de
Edinburgh, Edimburgo EH8 9AD, Reino Unido.
mlstapleton@sms.ed.ac.uk
http://edinburgh.academia.edu/MogStapleton
Resumen: Este comentario (1) plantea la cuestin acerca de la posible
fusin de ncleo afecta a la representacin neural de interoceptivo
cambios en lo que respecta a si el valor biolgico es subpersonal o deben ser
experimentado, y (2) propone que la tercera dimensin de Wundt de ncleo
afectar - cepa relajacin - puede explicarse en el modelo de destino
bajo un modelo predictivo generalizado de atencin.
Estoy muy en sintona con el modelo de la emocin previa
sentada por Lindquist et al. en el artculo de objetivo, que con xito
consigue integrar datos psicolgicos en la emocin con la corriente
hallazgos de la neurociencia, y ofrece la posibilidad de puesta a tierra
ing cuentas fenomenolgicas de la intencionalidad y el estado de nimo en
la biologa de los afectos. Mis puntos en este comentario son, por tanto,
no pretende ser crticas al modelo. Ofrezco lugar una aclaracin
pregunta catory, y una propuesta para el desarrollo del modelo
ms.
Empiezo marcando una preocupacin por la posible fusin de
ncleo afecta a las representaciones de la informacin aferente homeosttico
macin. Core afecto es un fenmeno explcitamente psicolgica,
sin embargo, el texto de destino es a veces ambiguo en cuanto a si
denota: (1) un estado emocional psicolgica, (2) la representacin
interoceptive de la informacin, o (3) el estado corporal real. Para
ejemplo, tomar esta declaracin de la discusin de situado cin
ceptualisation en la seccin 3:
En la emocin, la hiptesis de que esta operacin psicolgica hace que un
prediccin acerca de lo que caus cambios afectivos bsicos dentro de la propia
propio cuerpo o lo que hizo que las seales afectivas [..]. en otra persona.
(Art. 3, prr. 6).
Aqu, "el propio cuerpo" debe significar tanto el cuerpo fisiolgico
o el cerebro. La primera opcin parece confundir ncleo afecta (la
sensacin de cambios fisiolgicos) Con afecta (la fisiolgica
cambia a s mismos). La segunda opcin implica el citado
declaracin debe decir, "una prediccin sobre la causa principal
cambios afectivos, que surgen como resultado de cambios en la propia
cuerpo est representado en el cerebro. "Pero si es as, entonces es
claro si la prediccin se basa el cin situado
ceptualisation se supone que preocuparse cambios corporales, el sentante
resentacin de esos cambios, o la sensacin de esos cambios.
Algunas aclaraciones aqu sera de gran ayuda.
Aunque estoy de acuerdo en que el ncleo afecta se fundamenta en
interocepcin,
confundir los dos riesgos que oscurecen los mecanismos para repre-
ing valor biolgico; es que (1) ncleo afecta - la sensacin de la interfaz
informacin oceptive - que est vinculado a la informacin sensorial, o
(2) la representacin neural de la informacin interoceptive? Es
podra sugerir que el sentimiento de la interoceptivo
cambia slo es la representacin de esos cambios, pero
parece improbable que esto es lo que los autores afirman, ya
esto significara que el uso de la "sensacin" no necesariamente
implica que esta informacin se experiment. Si bien esto no es
un uso sin precedentes del trmino (vase Damasio 1999), la
autores afirman especficamente en el artculo de destino que afecta ncleo es
un fenmeno psicolgico que se presenta siempre en
experiencia, ya sea en primer o segundo plano. Este
plantea una pregunta importante: Es el valor biolgico que es
que se imponga sobre el medio ambiente como resultado de situado concepcin
tualisation un valor experimentado o puede limitarse a algunos
dominio sub-personal?
La segunda cuestin que quiero plantear se refiere a la dimensin
siones de ncleo afectan. Barrett ha argumentado en otra parte (Barrett y
Dicha-Moreau 2009) que las dimensiones originales de Wundt de afecto
debe ser traducido como valencia, la excitacin y la intensidad. Pero
Barrett y Bienaventuranza-Moreau rechazan intensidad como una dimensin,
argumentando que se realiza por los extremos de las dimensiones de
valencia y excitacin. Aunque Wundt habla de intensidad y
calidad en lo que respecta a los sistemas afectivo y sensacionales, que hace
no hacerlo de una manera tal como para sugerir que se trata de la dimensin
siones de afectar (ver Wundt 1897, art. 3). Dimensiones de Wundt de
sentimientos son: (1) agradable y displacer; (2) despertar
y someter; y (3) la tensin y la relajacin (Wundt 1897,
secta. 7.7). Aunque (1) y (2) mapa cuidadosamente a valencia y
excitacin, respectivamente, como Barrett y Bienaventuranza-Moreau sugieren,
que
no creo que (3) mapas en la intensidad. Sugiero ms bien
que, cuando es una dimensin afectiva distinta probable que la excitacin
basarse en el ala aferente del continuo - pero
variando - actividad del sistema nervioso simptico, y
valencia puede estar conectado a tierra en el aspecto motor del homeo-
bucle esttica / interoceptivo (cuenta de su relacin con
estados de aproximacin / retirada), tercera dimensin de Wundt de
afecto puede basarse en la fuerza con la que la prediccin
se est reduciendo error.
De acuerdo con el marco de codificacin predictiva generalizada para
neurociencia (Bar 2009a; Friston 2009; Friston y Kiebel 2009),
sensaciones inesperadas motivan intrnsecamente en virtud de la
La funcin del sistema nervioso es reducir el error en las predicciones.
De acuerdo con una historia as, cualquier sensacin de que no estaba previsto
ser inherentemente motivar al sistema, ya sea para moverse y actuar, o
para actualizar su hiptesis sobre la causa de la predicho
sensaciones. Accin y / o cambio de hiptesis tienen el mandato
hasta que no haya error y la sensacin que corresponde a
que se predijo. Feldman y Friston (2010) argumentan que
atencin puede ser el proceso de optimizacin de la post-sinptica
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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capacidad de respuesta de las unidades informantes errores de prediccin. Lo que
esto
significa en la prctica es que si el sistema considera alguna informacin
sensorial
macin como de alto grado (por lo tanto fiable), puede aumentar la ganancia en
El error de las unidades de informe de error de prediccin, lo que permite a
aadirse
peso a que los datos sensoriales. En tal caso, las unidades de codificacin
que el error de convertirse en altamente sensible (ganancia sinptica). Este
medios que ejercen una mayor fuerza por la cual para resolver la prediccin
errores. El reflector de la atencin por lo tanto se pone progresivamente ms fino
hasta que todos los errores de prediccin se han resuelto, o un error de mayor
surge otra parte.
Propongo que las direcciones de tensin y relajacin pondiente
responden a la fuerza y resolucin de ganancia sinptica como lo demuestra
en la atencin y la correspondiente experiencia afectiva de
est dibujado hacia aquello que capta nuestra atencin, o
nos libera. Esto encaja Lindquist et del al. Modelo convincente de
-muchas capas que generan predicciones conceptualizaciones situados.
Tambin incorpora cuidadosamente fenmenos atencionales en la ms
operaciones bsicas de la prediccin y la experiencia correspondiente
dentro del dominio de ncleo afectar.
RECONOCIMIENTO
Doy las gracias a Andy Clark y Dave Ward por sus comentarios y tiles
sugerencias sobre una versin anterior de este comentario.
Qu hay en un beb-grito? Locationist y
marcos constructivistas en el cerebro de los padres
respuestas
doi: 10.1017 / S0140525X11001762
James E. Swain y S. Shaun Ho
Departamento de Psiquiatra de la Universidad de la Escuela de Medicina de
Michigan Ann
Arbor, MI 48109.
jamesswa@med.umich.edu
hosh@med.umich.edu
http://myprofile.cos.com/jameseswain
Resumen: las respuestas del cerebro a los estmulos de los padres del beb
constituyen una nica
modelo para el estudio de los marcos cerebro-base de la emocin. Resultados
para baby-grito
y estmulos imagen pueden encajar tanto con locationist y psicolgica
hiptesis construccionista. Adems, la utilidad de cualquiera de los modelos
puede depender de tiempo despus del parto y la relacin. Efectos endocrinos
Tambin puede ser crtico para los modelos precisos para evaluar el riesgo de la
salud mental y
tratamiento.
Para diferir con Lindquist et al., Quizs ambos locationist y con-
structionist marcos para la base del cerebro de la emocin parental
tener utilidad, dependiendo de los parmetros de estmulo, el calendario, y
relacin. Por ejemplo, considere el beb-grito, una sola
seal primaria que para un nio, no es capaz de complejo interactivo
seales sociales, debe servir para atraer la atencin de los nuevos padres
a riesgo de respuestas de los padres adversos o depredadores de dibujo
(Soltis 2004; Swain et al 2004.). Hasta el momento, no hay evidencia de que
las bases cerebrales de las emociones de los padres del beb-cry-suscit puede
encajar
con locationism; que implica un simple conjunto de circuitos, incluyendo
la amgdala y la nsula. Varios grupos han estado estudiando
las bases cerebrales de la respuesta materna al beb-grito y relacionados
comportamientos dentro de un marco relativamente locationist (Swain et al.
2007). Inicialmente, el circuito thalamocingulate para la emocin
con el apoyo de respuesta y la regulacin en los mamferos (Lorber-
Baum et al. 2002; MacLean, 1990), pero varios otros cerebral
regiones, incluyendo partes de la amgdala, la nsula y el cuerpo estriado /
ncleo accumbens (NA) tambin se han demostrado para responder a
baby-grito (Swain et al. 2011). Las respuestas en el frontal medial
corteza y el cuerpo estriado tambin predicen el estado de nimo de los padres y
la ansiedad
(Swain et al. 2008).
Sin embargo, ya que el beb desarrolla seales sociales matizadas en el
contexto de una unin cada vez mayor, construccionista psicolgica
marcos para comprender las respuestas cerebrales de los padres a beb
estmulos, de conformidad con Lindquist et al., puede ser ms de Crditos
caso, en el que las emociones se pueden provocar que estn ntimamente ligada
a las experiencias previas y la conceptualizacin. Por ejemplo, a principios
acontecimientos de la vida pueden influir en la actividad cerebral cortical actual
en
regiones, que no han sido objeto de la literatura de roedores.
Algunas de estas conexiones han sido recientemente discutido con
respecto a la sensibilidad materna. (Para revisiones exhaustivas, consulte
Barrett & Fleming 2011; Swain 2011). En apoyo de tal
efectos de la vida temprana en las funciones cerebrales complejas, un estudio
reciente ha
demostrado que la estructura del cerebro materna y respuestas funcionales
al propio beb de la madre est llorando en el posparto temprano
perodo vari de acuerdo a la atencin materna percibida madres
calidad en su propia infancia de acuerdo con un construccionista
marco (Kim et al. 2010b). En este estudio, las madres que
reportaron haber recibido mayor atencin materna en la infancia
mostraron mayor densidad de la materia gris, en una gama de ms alto cortical
y las reas de la funcin ejecutiva, incluida la nsula, superior y
circunvoluciones media frontal, giro orbital, la circunvolucin temporal superior,
y
giro fusiforme.
Sorprendentemente, algunos de estos morfolgica y funcional
cambios en el cerebro materna tambin se asocian con el consentimiento
conceptualizacin actual de pensamientos maternas positivas hacia
sus bebs (Kim et al. 2010a). En esta primera longitudinal prospectivo
estudio final, el volumen de materia gris aumenta durante los primeros meses
postparto (2-4 semanas hasta 3-4 meses) en la nsula, pre-
corteza frontal, los lbulos parietales, y las reas del cerebro medio. Hay que
seguir trabajando
necesaria para elaborar el marco construccionista de relacin
entre los pensamientos positivos realizados en paralelo sobre el beb de uno y
aumento de volumen de la materia gris en el ncleo mltiple afecta a regiones de
el hipotlamo, sustancia negra, y la amgdala, o para
apoyo locationist se acerca con certeza apartado experimental
paradigmas (Kim et al. 2010a).
Al evaluar locationist frente marcos constructivistas de
las bases cerebrales de la emocin, un meta-anlisis de imgenes del cerebro
estudios pueden ser informados por los aportes crticos de cierta
hormonas apenas comienza a ser incluidos en este tipo de estudios. Para
ejemplo, sostenemos que mltiples sistemas hormonales relacionados con
motivacin de los padres, incluyendo la oxitocina, debe ser considerada en
marcos de las bases cerebrales de la emocin. La neurohormona
oxitocina, por ejemplo, es uno de los principales factores que explica
las variaciones en la regulacin de las emociones de los padres durante el padre-
interacciones infantiles (Feldman et al. 2010). Otro aspecto de un
regulacin de la emocin nueva de la madre es su reciente modalidad de parto,
de tal manera que vaginal o cesrea estn asociados con
mayor oxitocina (Marchini et al. 1988). Consistente con esto,
madres que han tenido partos vaginales muestran mayor cerebro
respuestas a baby-gritos en la nsula, el cuerpo estriado, y anterior CIN-
corteza gulate (Swain et al. 2008) que las madres que han tenido
partos por cesrea. Adems, independientemente del tipo de entrega,
madres que se sabe que muestran mayor oxitocina durante la lactancia
(Nissen et al., 1996), tambin tienen respuestas cerebrales superiores a su
beb del propio llanto que las madres con frmula de alimentacin, en el
nsula, el cuerpo estriado, la amgdala y la circunvolucin frontal superior (Kim
et al. 2011). Aunque requiere de replicacin, estos experimentos
apoyar un marco construccionista que incluye la hormona
niveles - adems de las respuestas cerebrales maternas en el cngulo,
cuerpo estriado, hipotlamo y cuando muestran imgenes de bebs, algunos de
que las respuestas varan con las diferencias individuales en la oxitocina y
apego concurrente (Strathearn et al. 2009).
De hecho, la dimensin clave de las respuestas hormonales en desarrollo
cin de un marco global para la comprensin del cerebro
base de emociones est subrayado por una relacin causal
entre la oxitocina y las respuestas del cerebro de las mujeres, en dos recientes
estudios. En primer lugar, en un ensayo de control aleatorio (Riem et al. 2011),
experimentalmente elevados oxitocina versus placebo result en
aumento de las respuestas a los gritos de los bebs no relacionados, en el
circunvolucin frontal inferior y la nsula, y la disminucin de las respuestas en
la amgdala derecha. Este estudio muestra que la oxitocina puede modular
conductas maternas, es decir, aumentar la motivacin positiva por sensibilidad
Apetitosas actividad nsula de provisin de cuidados y reducir la motivacin
negativa
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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desensibilizando respuestas de la amgdala relacionados con la ansiedad. En
segundo lugar, en un
estudio de Naber et al. (2010), la administracin de oxitocina aumenta
emociones y conductas de los padres sensibles, evaluados por videoconferencia
sesin de juego grabado. De hecho, las imgenes infantiles por s mismos tienen
ha demostrado que ejercen modulacin similar de cerebros maternas
(Bartels y Zeki 2004;. Strathearn et al 2008).
El uso de la beb-grito para estimular las emociones en los padres pueden
presentar algunos problemas a la fra- construccionista psicolgica
mework, y requieren locationism para ciertos paradigmas. Quizs
a continuacin, tambin, locationism todava puede ser til en la comprensin de
la
efectos de las intervenciones - como para los complejos multi-sistema y
efectos temporizados. De hecho, algunos estudios recientes interpretan
datos de imgenes cerebrales sobre las respuestas bsicas de la cara (Canli et al.
2005)
o efectos de la intervencin en los circuitos de respuesta a las emociones de
acuerdo
a un modelo locationist, si el uso estructural o funcional
enfoques (Chua et al 2011;. Peterson y Weissman 2011).
En ltima instancia, ms investigacin, incluyendo probablemente endocrino
parmetros, es necesario aclarar la utilidad de locationist frente
marcos constructivistas de acuerdo a diferentes paradigmas.
AGRADECIMIENTOS
James E. Swain es apoyado por una beca de la Alianza Nacional para la
Investigacin sobre la Esquizofrenia y la Depresin, la Klingenstein Tercera
Fundacin Generacin. Tanto el Dr. Swain y el Dr. Ho son apoyados por
subvenciones del Instituto Nacional de Salud de las Minoras y Salud
Disparidades (NIMHD) otorgan no. IRC2MD004767-01, y la y la
Instituto Michigan de Investigacin Clnica de la Salud, subvencin
no. UL1RR024986.
Construcciones narrativas y la historia de vida
problema en el cerebro-emociones relaciones
doi: 10.1017 / S0140525X11001622
Zsolt Unoka,
un
Eszter Bern,
b
y Csaba pleh
c
un
Departamento de Psiquiatra y Psicoterapia de la Universidad Semmelweis, 1083
Budapest, Hungra;
b
Departamento de Psicologa, Pter Pzmny Catlica
Universidad, 2087 Piliscsaba, Hungra;
c
Departamento de Ciencia Cognitiva,
Budapest la Universidad de Tecnologa y Economa, 1111 Budapest, Hungra,
y el Departamento de Ciencias Cognitivas de la Universidad Central Europea,
Budapest,
Hungra.
unoka.zsolt@med.semmelweis-univ.hu
beran.eszter@btk.ppke.hu
pleh@cogsci.bme.hu
www.plehcsaba.hu
Resumen: Las reacciones emocionales son bastante flexible, debido al esquema
similar
organizacin de situaciones socio-emocionales complejos. Algunos datos sobre
desarrollo emocin, y en ciertas condiciones patolgicas tales como
alexitimia, dar ms apoyo a la visin constructivista psicolgica
presentada por Lindquist et al. Organizacin narrativa es una clave
componente de esta organizacin esquemtica. La naturaleza de la auto-
relacionados
organizacin narrativa proporciona andamiaje a la dependencia contextual
de las emociones.
Lindquist et al. argumentar muy claramente por un psicolgicamente cin
truido visin de la emocin por su re-anlisis de la enorme
y todava creciente literatura neuroimagen en las emociones, y por
desafiar los puntos de vista locationist. Nuestro objetivo es recordar que
argumento
mentos para la flexibilidad contextual y determinacin social son
se encuentran tambin en la literatura sobre el desarrollo y la emocin
determinacin cultural.
Emociones en la transmisin normal.
En la transmisin de culturales
normas sobre el comportamiento emocin, las emociones se encuentran en un
escena de refuerzo en la socializacin. Los mdicos pueden reaccionar a
las expresiones emocionales de los bebs y los nios con la recompensa,
castigo, primordial, negligencia o ampliacin (O'Neal y
Magai 2005). Respuesta positiva de los padres a la emocin ofrece
modelos para las estrategias de regulacin emocional adaptativa (Gottman
et al. 1997), ayudando a los nios a perfeccionar y ensayar la emocin
habilidades de gestin. Sin embargo, la emocin no deseada expresin
puede ser encontrado con el rechazo o la crtica, de los padres que hacen
no fomentar la capacidad de identificar y comunicar las emociones, o
que puede animar a la supresin de la emocin, o el uso de
estrategias de regulacin emocional de evitacin o agresivos (Eisenberg
et al. 1996; Gergely y Watson 1999; Kench y Irwin 2000). Como
En consecuencia, las emociones positivas o negativas no deseadas pueden
no diferenciar adecuadamente, permaneciendo indiferenciada, o
ser asociada con otra emocin. Emocionalmente Primaria
representaciones del self-otro afines resultantes de este proceso
(Gergely y Unoka 2008) se insertan en mayor estrechamiento contextual
estructuras rativo. Estos a su vez crear auto-sentante autobiogrfica
resentaciones (Beran y Unoka 2005), en correlacin con la
activacin de redes distribuidas en el cerebro (Conway 2005).
Narrativas y emociones.
Varios estudios, tales como el de
Oppenheim et al. (1997), han demostrado que la organizacin narrativa,
como se revela en la narracin conjunta de nios de 4-5 aos de edad y
sus padres, se correlaciona con la integridad emocional. Sin embargo, la
formacin de estructuras narrativas contextuales de las emociones puede
da lugar a resultados patolgicos cuando se ven afectados por la estricta cultura
normas relativas a la pantalla la emocin (por ejemplo, Allan y Gilbert 2002;
Chaplin et al. 2005; Le et al. 2002), temperatura especfica cuidador-nio
constelaciones perament (por ejemplo, Coplan et al. 2009), y el cuidador
patologas de la regulacin de las emociones (por ejemplo, Gergely y Unoka
2008;
Seda et al. 2011). En este ltimo caso, el cuidador, debido a su /
su trastorno mental propia (por ejemplo, depresin, psicosis, la personalidad
trastornos) es incapaz de ayudar al nio a aprender a regular su / su
respuestas emocionales propios.
La cultura juega un papel central en la configuracin de cmo las emociones son
experimentado y expresado. Ciertas culturas o subculturas
restringir la experiencia abierta y expresin de las emociones, que
puede resultar en la patologa de la alexitimia: una dificultad en identify-
cin de los sentimientos y distinguirlos de las sensaciones corporales,
as como una dificultad en la comunicacin de las emociones a los dems
(Le et al. 2002). La alexitimia se encontr asociado con rencia
cultades en la deteccin de la expresin facial de enojo, tristeza,
y el miedo (Prkachin et al. 2009). La alexitimia fue tambin negativamente
correlaciona con la activacin de caras tristes y felices en varios
regiones cerebrales (Reker et al. 2010), que se describen por lind-
Quist et al. como las regiones del cerebro que forma parte de la periferia
la realizacin de la red de ncleo afecta. Por lo tanto, como consecuencia de esta
tipo de socializacin, las emociones negativas pueden permanecer undifferen-
ciado, y esto se correlaciona con un cerebro menos diferenciado activacin
patrn vacin, que aparecera en los estudios de resonancia magntica funcional.
Expresin de la ira determinado por la clasificacin social es otro punto
en la diferenciacin de las emociones en contextos sociales. Ocurrencia
de negativa compleja afecta los patrones es evidente en la sensibilidad a la
humillaciones sociales (Gilbert & Miles 2000): sensacin de ansiedad o
desconectar
tressed de haber sido puesto abajo est altamente correlacionado con sentimiento
enojado / irritada. Allan y Gilbert (2002) encontraron que la auto-percepcin
ciones de rango inferior y sentirse atrapado afecta ira supresin
sin. El rango de la meta tambin afecta a la expresin de la ira:
La gente que responde airadamente a humillaciones sociales tienden a suprimir
su enojo ms cuando se siente frustrado por un rango ms alto
de destino, en comparacin con un rango inferior. Este resultado est de acuerdo
con estudios en animales de agresin que muestran variaciones marcadas
en la agresin expresada arriba y abajo de las filas (Archer, 1988).
En respuesta al estmulo de una expresin facial de enojo en una
estudio fMRI, las reacciones cerebrales de las personas dentro de un ranking
rgida
esquema relacional ser diferente para una persona de menor rango
en comparacin con una de rango superior. Las personas con un auto sumisa
esquema en su narrativa autorrepresentacin reaccionara con
miedo, mientras que aquellos con un auto-esquema dominante reaccionaran
con ira. Por lo tanto, adems de la activacin de emocin, una Facial-
estmulo expresin activa una auto-otra relacin social
esquema - un modelo interaccional, que activa diferentes
redes neuronales del cerebro. La representacin de orden de rango
y la reaccin apropiado para la expresin facial de la
enojado otra est incrustado en narrativas auto-representaciones,
que se complica an ms por las normas culturales relativas
emocin expresin apropiado.
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Las reacciones de los padres a las emociones del nio tambin juegan un
importante
socializar papel en el desarrollo de la auto-emocional de los nios
regulacin (Eisenberg et al., 1996). Las madres con una historia de
la depresin infantil son menos propensas que las madres sin tales
la historia para responder de manera de apoyo a la negativa de los nios
emociones, y son ms propensos a magnificar, sancionar o negligencia
emociones negativas (Seda et al. 2011). Estas respuestas de los padres
un ao ms tarde se asociaron con la internalizacin de sntoma de los nios
toms, lo que sugiere que en el desarrollo de la internalizacin
patologas, la socializacin atpica de la emocin pueden jugar un papel.
Por lo tanto, si el cuidador rechaza pantalla de un negativo del nio
emocin, como la ira, entonces puede llegar a ser asociada con
otras emociones, como el miedo, la ansiedad de separacin, o la culpa, debido a
su contexto introducido en estructuras narrativas. El
ira esquema de tales individuos incluye el miedo, y relacionado
auto-a otro-y otros-a la libre representaciones afectivas (Gergely
Y Unoka 2008).
Trastornos de internalizacin, el estilo de apego evitativo, y adultos
trastornos de la personalidad por evitacin y dependientes son ejemplos de
Tal asociacin de las emociones. Estos scripts emocin plantean
el problema metodolgico que la emocin activa en el
entorno experimental consistir en la activacin rpida de dos
emociones - la ira y el miedo, por ejemplo, ya que comparten una
red neuronal comn. En consecuencia, debido a la baja temperatura
resolucin poral de fMRI, la neuronal se correlaciona de los dos
emociones apenas se pueden diferenciar.
Todos estos factores sugieren que el constructi- psicolgica
vism sugerido por Lindquist et al. se puede dar una ms detallada
interpretacin socio-cultural en este sentido. El relativista y
interpretacin contextual proporcionada por la base del cerebro para
emociones podran converger con contextuali- desarrollo y clnica
interpretaciones tuales.
Desactivacin neuronal es igualmente importante para
procesamiento emocional comprensin
doi: 10.1017 / S0140525X11001634
Jacob M. Vigil, Amber Dukes, y Patrick Coulombe
Departamento de Psicologa de la Universidad de Nuevo Mxico, Albuquerque,
NM
87.131-1161.
vigilJ@unm.edu
http://www.unm.edu/ psych / facultad / sm_vigil.html
adukes@unm.edu
patc@unm.edu
Resumen: En sus anlisis de los correlatos neurales de la discreta
emocionalidad, Lindquist et al. no tienen en cuenta los numerosos inconvenientes
para inferir los procesos psicolgicos basados en disponible actualmente
tecnologa neurometra cognitiva. Los autores tambin desproporcionadamente
enfatizar la importancia de la activacin neuronal durante la desactivacin,
que, en nuestra opinin, limita el alcance y la utilidad de sus conclusiones.
Aunque elogiamos Lindquist et al. para hacer frente a varios
reas ambiciosos de investigacin, incluyendo la activacin neuronal de la
discreta
emociones, tenemos varias reservas con emprico de los autores
supuestos cal, y con sus posteriores conclusiones, que
nos deja con ms preguntas que respuestas. Una preocupacin es que
tratamiento de los autores no incorpor las numerosas dibujo
espaldas a inferir procesos psicolgicos basados en la actualidad
disponible la tecnologa neurometra cognitiva. Cerebro Convencional
dispositivos de imagen, por ejemplo, tienen relativamente pobre res- temporal
lucin, en comparacin con la transferencia elctrico real e inter-neur-
comunicacin onal. La incapacidad para controlar precisamente el
secuencia temporal de la actividad cerebral localizada combinada con
las limitaciones espaciales de estas tcnicas limita severamente la
capacidad de medir la energa de cmo el medio ambiente (por ejemplo, task-
estmulos inducidos) se transforma en energa psicolgica. More-
ms, los individuos muestran una gran variabilidad en la colocacin anatmica
(Amunts et al. 2004), y an no est claro hasta qu punto y en qu
punto los tipos de datos que se vienen para inferir cerebro activacin
vacin (por ejemplo, oxgeno en relacin flujo sanguneo) son representativos de,
y se puede utilizar para mapear la estructura, etapas, y votaciones de,
redes neuronales.
Otra limitacin importante de los anlisis actuales de los autores
(Y de la literatura de la neurociencia cognitiva ms amplia como
conjunto) es el nfasis desproporcionado en la medicin del cerebro activacin
vacin frente a la desactivacin cerebro. Estos esfuerzos se basan, en parte,
en la perspectiva de que el funcionamiento psicolgico (tanto excitatorios
y la coccin inhibitoria) requiere procesos de activacin, y que el
ausencia de actividad neural implica la no existencia de psicolgico
funcionamiento cal. Sin embargo, est bien establecido que ciertos comporta-
viors, tales como permanecer quieto con los ojos cerrados o pasivamente viendo
un estmulo visual - las condiciones de control de referencia estndar en neu-
roimaging experimentos - se asocian con una disminucin regional
la actividad cerebral (Raichle et al. 2001). Las investigaciones de la visual y
cortezas auditivas han demostrado asimismo la desactivacin recproco
cuando la otra regin se activa (Laurienti et al 2002;. Lewis
et al. 2000). Tomasi y sus colegas (2006) interpretan cruzada
inhibicin modal como la desactivacin intencional de contra-cerebro
regiones, as como para disminuir la interferencia de no relevante
procesos neuronales (Tomasi et al. 2006). Lindquist et al. no con-
Sider el concepto de desactivacin intencional en sus anlisis, ni
hacen que consideran cmo las regiones, tales como la corteza cingulada anterior
corteza (ACC), que hacen equilibrios entre la facilitacin ya sea
cognitivo o procesamiento emocional (una sola funcin es posible
en un momento dado) pueden haber afectado a sus resultados (Drevets y
Raichle 1998). Dificultad de la tarea, posiblemente relacionadas con diferencial
recuperacin de la memoria remota, influye en la actividad del CAC (Paus et al.
1998), y las tareas que requieren mayores exigencias cognitivas pueden con-
encontrado los anlisis destinados a medir el procesamiento emocional.
En otras palabras, la desactivacin del cerebro puede proporcionar tan
importancia
informacin tant como los patrones de activacin proporcionan para la
comprensin
mecanismos de procesamiento de la emocin (vase tambin Davidson 1998;
David-
hijo y Irwin 1999). Consideremos el caso de activacin de la amgdala,
que es un concomitante bien establecido de procesamiento amenaza
y la posterior obtencin de las respuestas de miedo y asco, como la
autores muestran. Lo que los autores no abordan, sin embargo, es el
importancia de la desactivacin de la amgdala, que los autores tambin
espectculo es indicativa de experimentar la ira y la alegra. Esto hace
sentido, como la ira y la alegra son demostrativos de empoderamiento,
y se producen por lo tanto, sistemticamente en respuesta a la evaluacin de los
estmulos no amenazantes (Vigil 2009). Lesin y de neuroimagen
los estudios demuestran que la activacin de la amgdala es necesario para
detectar
desconfianza, y cuando la amgdala est desactivado o alterado, indicacin
individuos son ms propensos a inferir la honradez y la desercin benigna
buye en otros (por ejemplo, Adolphs et al 1998;. ENGELL et al 2007.;
Winston et al. 2002; Zald 2003). Por tanto, es probable que el inhi-
prohibi- o ausencia de actividad de la amgdala pueden facilitar especializada
y los elementos funcionales de la cognicin social, en particular en
situaciones sociales que favorecen la cooperacin sobre la conducta de evitacin
estrategias.
Por desgracia, estamos sin inspiracin por la utilidad de los autores '
descrito actualmente "ley modelo conceptual" de emocionalmente discreta
lidad, que podra decirse que se puede interpretar como otra forma de
"localizacin
modelo nista ", sustituyendo constructos psicolgicos ms amplios
(Por ejemplo, los recuerdos, el conocimiento) de las construcciones ms
especficas
(por ejemplo, clases naturales) que los autores argumentan en contra. Por otra
parte,
ncleo de la hiptesis de los autores de que "la gente hace lo que significa" fuera
de
estados fisiolgicos, posteriormente resultantes en experiencia emocional
cias, es indistinguible de un modelo de simulacin encarnada-
de procesamiento emocional (por ejemplo, ver Niedenthal et al. 2010),
que hemos argumentado en contra de otra parte (Vigil y Coulombe
2010). En particular, hemos demostrado que las meras evaluaciones de
impresiones bsicas rasgo de honradez y capacidad son tanto
necesaria y suficiente para predecir disposiciones interpersonales
(Por ejemplo, de afiliarse o evitar;. Vase, por ejemplo, Cacioppo et al 1999;
Gray
1994; Lang et al. 1990) y discretas reacciones emocionales (por ejemplo,
senta repugnancia frente a la simpata) hacia los dems (vase tambin, por
ejemplo, Fiske
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et al. 2006; Rosenberg et al. 1968; Todorov 2008; Vigil 2009; Woj-
ciszke 2005). Por lo tanto, el recurso a la experiencia previa y
significado personal de un contexto determinado, no siempre puede ser necesario
para explicar cmo y por qu emocional y afectivo ms amplio
procesamiento de comportamiento se produce.
Lindquist et al. han construido su argumento de que si los criterios
para que no se cumplen el argumento locationist, se supone que
apoyo a la perspectiva construccionista psicolgica. Este
es engaosa, y no reconoce otras explicaciones posibles.
Una explicacin alternativa, de muchos, es de HC Barrett (2005)
analoga que los mdulos cognitivos utilizan un sistema de comparacin de
plantillas
similar a la utilizada por las enzimas. En los modelos modulares de humana
la cognicin no es necesario que la actividad cerebral se localiza en
reas especficas a travs de los participantes debido a factores tales como la
plasticidad
y las capacidades de reorganizacin del cerebro en respuesta a la lesin
(Por ejemplo, HC Barrett 2005; HC Barrett y Kurzban 2006; Mar-
deber 1984; Robertson y Murre 1999). La modularidad es un centro
concepto del modelo computacional de la mente, y aunque
hay desacuerdo en cuanto a la medida en que la mente es
modular, existe un amplio consenso de que es al menos algo
modularizado (por ejemplo, Barrett y Kurzban 2006; Hagen 2005).
La investigacin futura que puede incorporar nologa multidimensional
tcnicas, tales como tcnicas basadas en la activacin (por ejemplo, de
neuroimagen)
y tcnicas basadas en la interrupcin (por ejemplo, lesin temporal
mtodos), eventualmente dilucidar la forma y funcin de pantalla
emocionalidad creta, as como orientar el desarrollo de clnica
aplicaciones para la investigacin neuroscentific cognitivo (por ejemplo,
Pouratian
et al. 2003; Rorden y Karnath 2004).
Timing: Un ingrediente clave que falta en el tpico
Estudios de resonancia magntica funcional de la emocin
doi: 10.1017 / S0140525X11001646
Christian E. Waugh y James A. Schirillo
Departamento de Psicologa de la Universidad de Wake Forest, en Winston-
Salem,
NC 27109-7778.
waughce@wfu.edu
schirija@wfu.edu
emolab.psych.wfu.edu
Resumen: Lindquist et al. proporcionar un resumen convincente del cerebro
bases de la aparicin de la emocin. Sus conclusiones, sin embargo, son
limitado por las tcnicas tpicas de fMRI que no evalan una clave
ingrediente en la experiencia emocional - temporizacin. Se discute la
importancia de la coordinacin en las teoras de la emocin, as como las
implicaciones
de dinmica temporal neuronales para construccionismo psicolgico.
Lindquist et al. han avanzado una revisin muy cuidadosa de la
bases cerebrales de la emocin recogidas de neuroimagen. Su
resumen debe ser de utilidad para los investigadores interesados en
la comprensin de las funciones de las regiones del cerebro implicadas con
emociones. Tambin creemos que el estado actual de la neuroimagen
evidencia apoya bastante convincente para su psicolgico
teora construccionista cal de las emociones. Sostenemos, sin embargo, que
el estado actual de las pruebas de neuroimagen, aunque necesaria, es
no es suficiente para apoyar plenamente su teora. Neuroimagen tiene
hasta el momento slo proporcion una instantnea de la aparicin inicial de
emocin, mientras se ignora uno de los elementos ms fundamentales
experiencia emocional de - tiempo.
Emociones suceden en el tiempo: desde la evaluacin inicial de un
acontecimiento emocional que puede ocurrir dentro de cientos de milisegundos
(Schupp et al. 2000) a los estados de nimo inducidos por eventos que pueden
soportar
por semanas (McCullough et al., 2007). Aunque a menudo ignorado
empricamente, el tiempo es un parmetro importante en la mayora The-
importante
ories de emocin. Proceso-modelos de la emocin han enfatizado
que las emociones perduran y cambian con el tiempo, y que temporal
enfoques para la comprensin de las emociones debe producir descubrimientos
acerca de cmo se procesan fundamentalmente emociones (Larsen et al.
2009). Por ejemplo, se ha demostrado que soportar ya
experiencias emocionales pueden predecirse por la importancia y
intensidad inicial de la situacin emocin inductora (Verduyn et al.
2009). Ms all de la reactividad emocional, el tiempo tambin ha demostrado
crtica-
cal para comprender la regulacin emocional (Gross 2001).
Ya sea que la gente disfruta de la vida social, psicolgico y fisiolgico
beneficios de la reevaluacin cognitiva (vs. supresin) depende, en
parte, de cuando intentan regular su emocin (Gross
2001). Por ltimo, y sobre todo relevante para el presente objetivo
artculo, se ha sugerido que el momento de emocin es un
mecanismo clave que subyace en las bases neurales de diferencias individuales
cias en la experiencia emocional (Davidson 1998).
A pesar de la evidente importancia de la coordinacin en la comprensin
experiencia emocional, se ha ignorado en su mayora en neuroimagen
estudios Ging. La razn es simple: imn funcional tradicional
La resonancia ntico (fMRI) tcnicas estadsticas no lo hacen
estimar el tiempo. La abrumadora mayora de los anlisis de fMRI
modelar los datos con hemodinmica cannica a base de gamma
funciones de respuesta (HRF) (Friston et al. 1994). Cuando estos
HRF cannicas se usan para modelar los datos, slo una pacin
dime- - altura - se admiten diferencias. Los parmetros temporales
de la HRF, tales como el retardo y la dispersin, son tpicamente
fija, que no permite la estimacin de la posible temperatura
porales dinmica del subyacente dependencia de sangre nivel de oxigenacin
dent respuesta (BOLD). Hay un retraso de la actividad neuronal a
BOLD respuesta medible (Bandettini et al. 1993), por lo que estos
HRF invariantes en el tiempo slo evalan la actividad neuronal hipottico
produzcan en el primer segundo despus de la aparicin de estmulo al tiempo
que no
para dar cuenta de las respuestas neurales o neuronales retraso significativamente
respuestas de mayor duracin. Esto significa que los estudios de resonancia
magntica funcional de
emocin en gran parte no captan el desarrollo de emocionalmente
Al experiencia ms all de la respuesta inicial a la emocional
estmulo.
Estudios recientes que han utilizado HRF variables en el tiempo muestran por
qu
la estimacin de las caractersticas temporales de la respuesta BOLD puede
resultar
crtico para probar conclusiones Lindquist et del al.. En un estudio, se
utilizado la suma de tres curvas inversa-logit como de tiempo
variando HRF (Lindquist y Apuesta 2007) para examinar cmo el durante
cin de la actividad BOLD se refiere a la intensidad de la percepcin subjetiva de
la
experiencia emocional (Waugh et al. 2010). En primer lugar, se encontr que los
la nsula exhibi extendi la duracin de la actividad BOLD a
ms intensas imgenes negativas. Lindquist et al. han propuesto
que la nsula, como parte del ncleo de red afecta, representa visc-
excitacin eral. Esto sugiere que aunque la excitacin visceral puede
ocurrir rpidamente, tambin puede mantenerse durante un periodo significativo
de
tiempo y, tal vez, conducen a la activacin nsula sostenida. En segundo lugar,
encontramos que las regiones a lo largo de la lnea media cortical, la pre-medial
corteza frontal (mPFC) y la corteza cingulada posterior (CCP), tambin
duracin prolongada de la actividad exhibi BOLD a la intensa negativo
imgenes. En conjunto con Lindquist et de al. Propuesta que stos
regiones estn asociados con la conceptualizacin situada de
experiencias emocionales, este hallazgo sugiere que en una intensa
situaciones emocionales estas estructuras pueden mantenerse activos a conti-
monitorear aliado el sentido de la situacin al auto. De hecho, en
Otro estudio que examin las respuestas neuronales durante perodos largos
(2 minutos) de amenaza evaluativa sociales, el crtex prefrontal medial se
encontr
para mantenerse activo durante toda la duracin del perodo de estrs
(Apuesta et al. 2009b).
Estos hallazgos - que la nsula y la exhibicin de la lnea media cortical
duracin prolongada de activacin durante la intensa emocin - oferta
un ejemplo de cmo la estimacin de temporizacin de la emocin podra apoyar
o desafiar Lindquist et al. argumento construccionista psicolgica
cin. Un argumento a favor sera que cada uno de estos
regiones pueden ser responsables de ciertos constructos psicolgicos
que, aunque perdurable en el tiempo, no hacer fundamentalmente
cambiar. Por lo tanto, una instantnea de una emocin en cualquier punto de
tiempo despus de
la aparicin inicial todava podra ser una construccin de estos separable
construye. Un desafo potencial a este argumento sera
que estos sistemas se comportan de manera muy diferente en el tiempo. Aunque
la funcin de "dar sentido" de las regiones de la lnea media cortical
pueden persistir en el tiempo, el mismo lo que significa que este sistema
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genera puede cambiar cualitativamente. A travs de estos cambios en los
sentido, la lnea media cortical podra alterar la red de activo
regiones por mejorar o reducir selectivamente la entrada desde
regiones de acuerdo a la relevancia de su psicolgico asociado
construcciones de cal en el sentido estn realizando sobre la situacin. Para
ejemplo, la red de constructos asocia con la inicial
respuesta a una potencial situacin de ira que desencadenaban (por ejemplo, la
prominencia,
atencin, motivacin) puede, con el tiempo, llegar a ser en forma de
correlacionar
responden a la creciente "ira-ness" de la situacin (por ejemplo, motiv-
acin, la agencia).
Las formulaciones anteriores son bastante especulativo; de hecho, es incluso
claro si, si es correcta, que apoyaran Lindquist et al. del
argumento construccionista. Nuestro propsito en su presentacin es
simplemente hacer hincapi en la importancia de evaluar temporal
caractersticas de las respuestas neuronales a la emocin. Emociones
desarrollan con el tiempo, y entender precisamente cmo lo hacen
se espera mejorar considerablemente nuestra comprensin de cmo se CON-
truido en el cerebro.
Necesidad de ms evolutiva y
perspectiva de desarrollo en base
mecanismos emocionales
doi: 10.1017 / S0140525X11001658
Glenn Weisfeld
un
y Peter LaFreniere
b
un
Departamento de Psicologa de la Universidad Estatal de Wayne, Detroit, MI
48202;
b
Departamento de Psicologa de la Universidad de Maine, Orono, ME 04469.
weisfeld@sun.science.wayne.edu
www.clas.wayne.edu/unit-facultad-detail.asp?FacultyID402
peter_lafreniere@umit.maine.edu
. Resumen: Lindquist et al meta-anlisis se centra en los seres humanos
adultos; la
modelo emocin autores podra ser reforzada por considerar la investigacin
en los bebs y los animales, destacando la importancia del lmbico
sistema. La dependencia de la teora James-Lange es cuestionable; emociones
tpicamente ocurrir instantneamente, con la dependencia dudosa en corporal
retroalimentacin para afectar. Una evidencia ms fuerte para la localizacin
podra ser
obtenido usando trminos emocionales ms precisos y localizacin alterativa
mtodos.
Pensamos Lindquist et del al. Modelo se beneficiara de un mayor
perspectiva evolutiva y del desarrollo (cf. Tinbergen
1951). La atencin a las emociones en lactantes y otras especies hara
resaltar la continuidad de los mecanismos emocionales de ancestral
las especies y los bebs hasta los adultos humanos. Entonces, podra ser ms peso
dado a los mecanismos del sistema lmbico y menos a los procesos corticales.
Ciertamente, la gente utiliza la corteza para identificar emocionalmente relevante
estmulos sobre la base de aprendizaje conceptual y cognitivo
interpretacin, pero el sistema lmbico reacciona emocionalmente a
descontrolada
estmulos condicionados, como los gustos y las expresiones faciales, a nes
estmulos condicionados, y al estmulo familiaridad (Campos y Barrett
1984; Zajonc 1994).
Los autores afirman que "las palabras de emocin son esenciales para nuestra
modelo "(art. 3, prr. 7) y afirman que los bebs poseen suficiente
capacidad de lenguaje para experimentar la emocin, pero muchas emociones
surgir por los 9 meses de edad. Emociones infantiles, tales como el miedo,
desarrollar a travs de programas epigenticos segn un preciso, uniforme
versal calendario (LaFreniere 2000; 2010; Sroufe 1996) as
antes de la aparicin del lenguaje. Los nios pequeos dependen principalmente
de sub-
mecanismos conductuales corticales y no lingsticas (infans, L.,
sin habla), para el registro y la comunicacin de su especfica
necesidades emocionales.
Del mismo modo, los vertebrados dependen en gran medida de indocto, lmbico
las respuestas del sistema para ejecutar las conductas emocionales especficos
tales
como la lucha contra un rival (Butler & Hodos 2005; Tinbergen 1951). Iden-
ficar particulares necesidades de adaptacin no est completamente entregado a
los caprichos de la interpretacin cognitiva y experiencia. Reptiles,
carece de un neocrtex y las capacidades cognitivas abstractas, sin embargo,
poseer los sistemas emocionales para el vuelo, el ataque y la
alimentacin. Especfica
comportamientos emocionales y estructuras cerebrales muestran una
considerable cin
continuidad a travs de los mamferos (Panksepp, 1998). Mamferos poseen
recompensa y castigo reas lmbicas (Olds y Milner 1954) hom-
ologous a estructuras que, cuando son estimulados en pacientes conscientes,
obtener informes de concreto afecta (la ira: King 1961; miedo: Gloor
1997; la apreciacin del humor: Negro 1982; Martin 1950). Especfica
afecta tambin surgir durante las convulsiones psicomotoras (Gloor 1997).
El hecho de que el cerebro a menudo registra instante especfico afecta
debilita la afirmacin de que es necesario para la interpretacin afectiva
experiencia. Los autores se refieren a la interpretacin de la retroalimentacin
sensorial
atrs del cuerpo y respaldar la posicin de James-Lange
que afecta a ocurrir despus de la conducta motivada y acompaante
cambios viscerales. Presumiblemente, discreta afecta evolucion para dirigir
adaptativos conducta motivada, por lo que habra poco beneficio
de decirle al cerebro lo que debe hacer despus de haber actuado. En
Ejemplo de James, por qu huyen de un oso de ser necesario por temor
- Si se congel de terror, sera no tener miedo? La gente puede
reflexionar sobre su miedo despus de escapar, pero por lo general reportan tener
sido aterrorizado inmediatamente.
Cannon (1927) y Bard (1928) desafiaron James-Lange con
que muestra la investigacin de laboratorio que afectan precede ajuste visceral
mentos. Retroalimentacin visceral tarda varios segundos - pero afecta son
instantnea de retroalimentacin, por lo visceral no puede ser el principal
fuente de afecto. En animales de experimentacin transeccin espinal
y los pacientes, las respuestas conductuales y afectivas autoinformes son
apropiado para la situacin. Hacer ejercicios con su visc-
cambios va- no provocan en particular afecta. Por supuesto, corporal
de entrada inicia algunos efectos, tales como la glucosa en sangre bajo o
contracciones del estmago que suscitan el hambre. Pero el hambre no se activen
Amenazadas siguiente interpretacin de los ajustes de alimentacin o viscerales
a la ingesta de alimentos.
La evidencia reciente apoyo Cannon y Bard viene de
LeDoux (1996). Un mamfero recibe informacin emocionalmente relevante
macin a travs de sistemas sensoriales que activan el tlamo.
All, una evaluacin rpida de la informacin se lleva a cabo. Si el
estmulo constituye un estmulo condicionado o incondicionado
de, por ejemplo, el miedo, una rata exhibe la panoplia de respuestas de miedo.
El ncleo central de la amgdala organiza los diversos
facetas de la respuesta emocional. El gris central activa la
conducta manifiesta de congelacin, y el hipotlamo iniciados visc-
ajustes va- tales como aumento del ritmo cardaco. Pero el miedo viene
primero: la amgdala afectivamente sensible presumiblemente registros
el miedo antes de que ocurran estos eventos conductuales y viscerales.
El modelo de LeDoux no incluye retroalimentacin de la voluntaria
msculos o vsceras en el sistema lmbico. Con el neocrtex
eliminado, una rata todava responder a liberadores miedo apropiadas
o acondicionado estmulos. Con el neocrtex intacta, hace
discriminaciones ms sutiles de estos estmulos; no puede exhibir el miedo de
un tono diferente de la que estaba condicionado a temer.
El neocrtex tambin permite respuestas motoras ms fino. As que la neo
corteza slo refina el comportamiento emocional, pero no es lo esencial
mecanismo, que es lmbico.
Pero por qu es que gran parte del cerebro, incluyendo la corteza cerebral,
activacin
vada por un estmulo emocional? Comportamiento observable consiste
abordar las necesidades emocionales especficas seriatim. Al igual que otros
animales,
damos de comer, dormir, aparearse, defendernos, competir, y as sucesivamente
a travs del da. Utilizamos nuestro neocrtex para realizar estas portamiento
viors ms eficientemente, pero nuestro comportamiento est motivado por la
sistema lmbico. Debido a que es para el cumplimiento de la diversidad biolgica
necesidades que, sin duda, nuestros cerebros evolucionaron, grandes reas de la
cerebro, incluyendo las reas de lenguaje, se movilizan por el emocional
estmulos, especialmente las verbales. Atendemos de forma selectiva para,
recordar,
y reaccionar a los estmulos emocionalmente sobresalientes. Estas reacciones
incluyen no slo afectan sino tambin visceral, hormonal, expresivo,
cognitiva, mnemnica, y las respuestas de comportamiento manifiestos. Esta
ancha
activacin propagacin del cerebro hace que sea difcil determinar afecto
experiencia tiva, especialmente teniendo en cuenta las dificultades tcnicas de
neuroimagen estructuras subcorticales. Afecta puede ser mejor
Comentario / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
171

Pgina 52
localizada por la estimulacin del cerebro, las lesiones experimentales, y clnica
investigacin.
Otro problema es que las estructuras cerebrales estudiadas son altamente
diferenciada. La amgdala tiene 15 ncleos (Gloor 1997) y es
implicado en la agresin y la conducta sexual, no slo miedo. El
corteza orbitofrontal est involucrado en el orgullo y la vergenza (Fuster
1997), as como la ira. Anlisis anatmico Finer podra revelar
especificidad ms emocional.
Tambin problemtico son los trminos emocionales en Lindquist et al.
meta-anlisis. Mientras que la amgdala se activa en el miedo, el miedo a
dando un discurso desactiva la amgdala. Esto es comprensible
si se piensa en la amgdala como mediadora miedo de dao corporal,
No miedo de cualquier resultado desagradable, como la vergenza en
este caso (que podra activar la corteza orbitofrontal). Muchos
investigadores se basaron en Ekman y Friesen de (1971) Lista de los seis
emociones con expresiones faciales universales. Otras emociones
tener ninguna expresin facial distinta, como Ekman (1994a) recono-
filo, y algunas expresiones faciales - la felicidad y la tristeza -
se puede observar despus de cualquier experiencia agradable o desagradable.
Ms localizacin especfica podra resultar del uso de ms precisa
trminos emocionales.
Respuesta de los autores
Cules son las emociones y cmo se crean en
el cerebro?
Kristen A. Lindquist,
a, b
Tor D. Wager,
c
Eliza Bienaventuranza-Moreau,
d, e
Hedy Kober,
f
y Lisa Feldman Barrett
g, h
doi: 10.1017 / S0140525X1100183X
un
Departamento de Neurologa de la Escuela de Medicina de Harvard / Hospital
General de Massachusetts
Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129,
y
b
Departamento de Psicologa de la Universidad de Harvard, Cambridge, MA
02138;
c
Departamento de Psicologa y Neurociencia de la Universidad de Colorado,
Boulder, CO 80309;
d
California National Primate Research Center, Universidad
de California, Davis, CA 95616, y
e
Departamento de Psiquiatra y Comportamiento
Ciencias de la Universidad de California, Davis, CA 95616;
f
Departamento de Psiquiatra,
Escuela Universitaria de Medicina de Yale, New Haven, CT 06519;
g
Departamento de
Psicologa de la Universidad de Northeastern, Boston, MA 02115, y
h
Departamentos de
Radiologa y Psiquiatra, Facultad de Medicina de Harvard / Hospital General de
Massachusetts
Hospital / Martinos Center for Biomedical Imaging, Charlestown, MA 02129.
lindqukr@nmr.mgh.harvard.edu
http://www.nmr.mgh.harvard.edu/ lindqukr /
tor.wager@colorado.edu
http://www.psych.colorado.edu/ tor /
eblissmoreau@ucdavis.edu
http://www.elizablissmoreau.com/
hedy.kober@yale.edu
http://medicine.yale.edu/psychiatry/people/hedy_kober.profile
l.barrett@neu.edu
http://www.affective-science.org/
Resumen: En nuestra respuesta, nos aclara importante terico
diferencias entre emocin bsica y psicolgica
enfoques de construccin. Evaluamos el estado emprico de
el enfoque bsico emocin, se estudie si se requiere
localizacin cerebro, si la localizacin se puede observar con
mejores herramientas de anlisis, y si las pruebas para las emociones bsicas
existe en otros tipos de medidas. Luego retomamos el tema de la
si las hiptesis clave de la construccin psicolgica son
apoyado por nuestros resultados del metanlisis. Cerramos por
elaboracin de sugerencias comentarista para la investigacin futura.
Filsofos, psiclogos y neurocientficos tienen
debatido sobre la naturaleza de la emocin durante siglos porque
toca en nuestras preguntas ms preciados. Haga emociones
nos muestran que ser el mismo o diferente del resto de la
reino animal? Respondemos de forma automtica y
reflexivamente al mundo o tenemos libre albedro? Es poss-
ible tener una ciencia objetiva de los fenmenos subjetivos?
Cmo podemos mapear las descripciones psicolgicas al fsico
mediciones? Estas cuestiones bsicas son la base
de los comentarios sobre nuestro artculo de destino. Estamos agradecidos
por los comentarios que hacen reflexionar que nos proporcionan
con la oportunidad de aclarar conceptos errneos, rectificar
ambigedades, puntos de direccin de la discordia, y discutir
sugerencias interesantes para las aplicaciones y direcciones futuras
de nuestro modelo.
R1. Las emociones bsicas frente psicolgica
construccin: clarificacin terica
Durante varios siglos, los filsofos debatieron mentales
si la mente humana est poblada por rganos mentales,
cada uno produce un tipo especfico de contenido mental
("Psicologa de las facultades", por ejemplo, Broca 1861/2003; Gall y
Spurzheim 1809), o si se organiza como un conjunto de
elementos ms bsicos, de dominio general que juntos
una variedad de estados mentales (por ejemplo, Hartley 1749; Herbart
1809; Thorndike 1923; para revisiones, ver Klein 1970; Uttal
2001). Como la psicologa se traslad desde la filosofa a la emprica
ciencia, este debate fue absorbida por su terico rector
supuestos calora, sobre todo en los escritos sobre la naturaleza de
emocin. Algunos autores sostenan que cierta emocin gora
ras tienen el estado de las facultades mentales: independiente
y autnoma, cableada e innata, y psicolgico
mente elemental (por ejemplo, Allport 1924; Lange 1885/1912;
McDougall 1908). En los tiempos modernos, este enfoque tiene
se conoce como el enfoque de la emocin bsica (por ejemplo,
Ekman 1972; 1992; Ekman y Cordaro 2011; Izard, 1977;
1990; 2011; Lewis 2005; Panksepp 1998; 2007; Panksepp
Y Watt 2011; Tracy et al. 2010) o de la clase natural
enfoque (cf. Barrett 2006a). Otros argumentaron que las emociones
se produce a partir de un conjunto ms bsico de la psicolgica
elementos (por ejemplo, Duffy 1934; James 1890; Wundt 1897 /
1998). Recientemente, este enfoque se ha conocido como la
enfoque de la construccin psicolgica de la emocin (por ejemplo,
Barrett 2006b; Russell 2003; para una discusin, vase
Gendron y Barrett 2009).
As como hay variedad en cualquiera de las categoras, tanto bsico
modelos de emocin y de la construccin psicolgica vienen en
una variedad de sabores (Tabla R1). Estos matices pueden hacer
la literatura emocin difcil de entender para los
que no estn inmersos en su historia y debates. La mayora rel-
Evant a la discusin que nos ocupa, no hay acuerdo
dentro del enfoque bsico emocin sobre lo que hace
ciertas emociones (pero no otros) bsico (tambin ver Ortony
Y Turner 1990). Algunos sostienen una fuerte hipte- localizacin
nesis, de tal manera que todos los episodios emocionales perteneciente a una
categora nica emocin (por ejemplo, el miedo) son causados por los nervios
respuestas en una ubicacin anatmica definida (por ejemplo,
Calder 2003; Davis 1992; Ekman 1999; Ohman y
Mineka 2001). Otros modelos la hiptesis de que cada uno bsico
emocin debe estar localizado en el disparo de un (por lo general)
circuito subcortical (por ejemplo, Izard 2011; Panksepp 1998). An
otros creen que las emociones no tienen que ser localizados en el
cerebro para ser clases naturales (por ejemplo, Ekman y Cordaro, 2011;
Lewis 2005). Estos ltimos modelos tienen otras hiptesis
acerca de lo que hace que las emociones bsicas biolgicamente con
naturalmente
de rally lmites definidos (por ejemplo, patrones sincronizados de
respuesta autonmica, expresiones faciales especficos, etc), y
Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
172
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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Tabla R1. Supuestos e hiptesis comprobables en emocin bsica y psicolgicos
Modelos Construccin
Caractersticas
Emocin Bsica
Construccin de Psicologa
Posicin
Los comentaristas
Posicin
Los comentaristas
1. Timing
A
Las emociones estn acotadas eventos mentales que
desplegar linealmente con el tiempo.
Sander
Scherer
Waugh y Schirillo
Vigil et al.
Las emociones no son eventos con un comienzo claro,
medio y fin. Core afecta es constantemente
cambiar en una corriente constante, como es
conceptualizacin, y los dos (junto con
otros ingredientes) se influyen mutuamente
de acuerdo a una lgica de satisfaccin de restricciones.
2. Singularidad
H
Cada categora emocin se refiere a un nico
estado mental. Estos estados son mentales
facultades - que son diferentes en especie
una de la otra, y desde cogniciones
y percepciones.
Gardiner
Sander
Scherer
Vigil et al.
Emocin, cognicin y la percepcin son mentales
categoras que no son respetados por el cerebro;
son categoras ontolgicamente subjetivos
que una mente occidental utiliza para clasificar su propia
estados mentales. Mentes en otras culturas analizan
sus estados mentales en el uso de otras categoras.
Perlovsky
Pessoa
Smaldino y Schank
3. Modularidad
H
Las emociones se disparan en una condicin para su aplicabilidad
manera una vez un estmulo o su interpretacin
ocurrir.
Caruana y Gallesse
Gardiner
Jablonka y Ginsburg
Sander
Scherer
Swain y Ho
Vigil et al.
Waugh y Schirillo
Weisfeld y LaFreniere
Las emociones se construyen. Esta construccin puede
ser iniciado por un cambio en el ncleo afectar o cebado
algunos conceptualizacin. A veces los cambios
en el ncleo de afecto se conceptualiza como la emocin
y en otras ocasiones se conceptualizan como
algn otro tipo de estado mental. Una mente puede
tener la capacidad de mostrar una emocin sin emociones
siendo tipos distintos de mecanismos.
Cramer et al.
Deshpande et al.
Humeny et al.
4. Comportamiento
A
Las emociones son adaptaciones de comportamiento a
desafos ambientales especficos.
Caruana y Gallesse
Jablonka y Ginsburg
Weiseld y LaFreniere
Las emociones se definen como comportamientos cuando el objetivo
es poner de relieve la forma en humanos y no humanos
animales son similares. animales experimentan afectar.
Este es un movimiento de definicin que no puede ser
empricamente probado (podemos probar si
existen adaptaciones de comportamiento entre las especies, pero
no que son la definicin adecuada de
emocin). Reducir ontolgicamente emociones a
adaptaciones del comportamiento limita la cientfica
comprensin de la emocin en los seres humanos.
5. diagnstico
Suites
H
Las emociones tienen nica y especfica
manifestaciones, tales como juegos de facial
acciones que sealan el estado interno de
la emoter, los patrones fisiolgicos, o
firmas neuroqumicos. Estos
sincronizadas y coordinadas "suites" de
Buck
Botn et al.
Caruana y Gallesse
de Gelder y
Vandenbucke
Jablonka y Ginsburg
Categoras Emociones (por ejemplo, la ira, la tristeza, el miedo) hacer
no ocurre con los patrones consistentes y especficos de
acciones faciales, fisiologa perifrica, o
neuroqumicos. Acciones faciales pueden ser utilizados para
simbolizar una emocin.
Humeny et al.
(Continuacin)
Respuesta /
Lindquist
et
al .:
El
cerebro
base
de
emocin
BEH
A
Viora
L
Y
BRA
EN
SCIEN
CES
(2012)
35: 3
173

Pgina 54
Cuadro R1 (Continuacin)
Caractersticas
Emocin Bsica
Construccin de Psicologa
Posicin
Los comentaristas
Posicin
Los comentaristas
la respuesta se puede utilizar para diagnosticar el
presencia de una emocin.
Quirin y Carril
Scherer
Smaldino y Schank
Weisfeld y LaFreniere
6. Variabilidad
H
Variacin de las respuestas dentro de un solo
categora emocin se debe a
error o la regulacin de la medida despus
el hecho.
de Gelder y
Vandenbucke
Murphy et al.
Scarantino
Vigil et al.
Weisfeld y LaFreniere
La variabilidad dentro de una misma categora de la emocin es la
regla, no la excepcin. En la emocin (por ejemplo,
ira), la gente se siente y hacer muchas cosas.
Las respuestas estn en sintona con el contexto situacional
(Y fisiologa sigue el comportamiento).
Botn et al.
Humeny et al.
Smaldino y Schank
Unoka et al.
7. Conciencia
H
Las emociones surgen de automtica
mecanismos y pueden estar inconsciente,
Aunque la experiencia de la emocin puede
ocurrir en seres humanos.
Kirov et al.
Swain y Ho
El conocimiento conceptual conforma ncleo afecta
de forma automtica, aunque puede ser aplicado
a travs de medios deliberados conscientes. El
resultante estado mental es siempre consciente
experimentado. A veces la emocin es
experimentado como una propiedad del mundo (por ejemplo, un
persona es ofensivo, una situacin es amenazante,
etc En otras ocasiones, una emocin puede ser
etiquetados de forma explcita con una palabra emocin y
experimentado como uno de reaccin al mundo.
Quirin y Carril
8. Localizacin
H
Las emociones se asocian consistentemente con
islas especficas de activacin cerebral ....
Caruana y Gallesse
Kirov et al.
Weisfeld y LaFreniere
Las emociones no se corresponden en constante y
formas especficas a una mayor actividad dentro
ubicaciones especficas del cerebro.
Cramer et al.
de Gelder y
Vandenbucke
Deshpande et al.
Humeny et al.
Stanilou y Markowitsch
Sander
Smaldino y Schank
Vigil et al.
H
... O la activacin en especfico, heredable
circuitos cerebrales o redes
Hamann
Murphy et al.
Rothenberger
Scarantino
Swain y Ho
Una emocin, al igual que todos los estados mentales, se produce como
estado del cerebro que es una convergencia dinmica de
interactuando redes.
Deshpande et al.
Hechtman et al.
Pessoa
9. Evolucin
A
Las emociones son adaptaciones heredadas que
animales humanos y no humanos comparten.
de Gelder y
Vandenbucke
La arquitectura de la mente humana es sin duda
esculpida por factores evolutivos importantes,
pero es muy poco probable que cada emocin
surgido como su propio mecanismo, con su propia
Perlovsky
Respuesta /
Lindquist
et
al .:
El
cerebro
base
de
emocin
174
BEHA
VIORAL
Y
CEREBRO
CIENCIAS
(2012
)
35: 3

Pgina 55
se discute el estatus emprico de estas otras hiptesis
ms adelante en la seccin R2. Para el resto de la presente seccin,
utilizar la tabla R1 para lanzar una discusin de los comentarios
que tienen que ver con las ideas bsicas de emocin o para contrastarlas con
construccin psicolgica. Durante esta discusin,
hacen hincapi en cmo los dos enfoques se comparan en su
supuestos y definiciones (ideas que no son empricos
cally verificable; por ejemplo, "las emociones son comportamientos"), as
como sus hiptesis (ideas que pueden ser probados con datos;
conjuntos por ejemplo, "las emociones se coordinan de la fisiologa,
accin y sentimiento ").
R1.1. Dicotomas falsas
Al afirmar que las emociones son adaptaciones evolutivas
(De Gelder y Vandenbulcke; Jablonka y Ginsburg;
Smaldino y Schank; Weisfeld y LaFreniere),
los investigadores a menudo asumen errneamente que la emocin bsica
enfoque es el enfoque evolutivo y psicolgico que
construccin lgica no tiene en cuenta la evolucin como tante
tante. En realidad, ambos enfoques asumen que el humano
mente fue esculpida por fuerzas evolutivas, pero en cuestin es
qu, exactamente, evolucionado (por ejemplo, las emociones o la ms bsica
ingredientes psicolgicos que crean emociones?).
Del mismo modo, es tentador suponer que el bsico
enfoque de la emocin es un enfoque de las ciencias naturales,
mientras que el enfoque de la construccin psicolgica
se involucra en el relativismo extremo (de Gelder y Vanden-
Bulcke). Nuestro modelo intenta atravesar la biologa-loga
loga brecha tomando la posicin de que (1)
elementos psicolgicos se pueden asignar a la actividad en el
del sistema nervioso (pero probablemente no en el anatmico bruto
o en un nivel de 1: forma 1); (2) la funcin biolgica de un
regin del cerebro individuo siempre puede ser descrito por su
conexiones anatmicas, pero su funcin psicolgica
tambin debe incluir sus conexiones funcionales (o
contexto neural; McIntosh 2000); y (3) la emocin gora
ras, como complejos categoras psicolgicas, no son
funciones psicolgicas - que son colecciones de psico-
eventos lgicos que se explican mejor como combinaciones de
bloques de construccin psicolgica ms bsicos. Estos edificios
bloques pueden ser localizados en el nivel de una o anatmica
red funcional. Los ingredientes psicolgicos nosotros
han propuesto en el artculo de objetivo y respuesta a Componente
comen- (ncleo afectan, conceptualizacin, lenguaje,
atencin ejecutiva, y la percepcin sensorial) son un primer
aproximacin, y esperamos que estos ingredientes
se perfeccionar con la investigacin futura.
Una idea relacionada es que el enfoque bsico es la emocin
cientficamente ventajoso porque es ms fcil emprica
camente refutar (por ejemplo, una hiptesis locationist) cuando com-
comparacin con la construccin psicolgica ms flexible
enfoque (Hamann). El fra- construccin psicolgica
mework es flexible por su diseo, sin embargo, explcitamente
cuenta de la variabilidad observada en encuestado emocional
ing (Barrett 2009a). Dado que delineamos nuestro modelo en
imprimir hace slo cinco aos, y que construccin psicolgica
cin, como un enfoque cientfico definible a la emocin, slo tiene
ha articulado dentro de la ltima dcada (por ejemplo, Barrett
2006a; Russell 2003),
1
no es de extraar que ms evidencia
dencia es necesaria antes de que podamos estar seguros de su validez
(Vase la seccin. R3.1). Adems, la construccin psicolgica
seleccin
presiones,
a lo largo de
su
propio
evolutivo
camino.
Jablonka
Y
Ginsburg
Smaldino
Y
Schank
Weisfeld
Y
LaFreniere
10.
Generacin
vs.
Reglamento
H
Emocin
generacin
procesos
son
distinta
desde
los
usado
en
emot
ion
regulacin.
Reglamento
es
sensibles
a
contexto,
pero
generacin
es
no.
Kirov
et
al.
Quirin
Y
Carril
Smaldino
Y
Schank
Waugh
Y
Schirillo
Weisfeld
Y
LaFreniere
Buck
Emotio
n
generacin
y
regulacin
son
realizado
por
la
misma
conjunto
de
procesos.
Como
situado
conceptualizaciones,
tanto
emocional
experiencias
y
em
ocin
percepciones
son
sensibles
a
contexto.
Cra
mer
et
al.
Nota.
A

suposicin.
H

hiptesis.
Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3
175

Pgina 56
es ms difcil de probar, precisamente porque debemos hacerlo
medir la variabilidad (en lugar de buscar un pequeo conjunto de
resultados estables) y debemos demostrar que esta variabilidad es
cientficamente significativo y no debido a un error. Dicho esto,
No es el caso de que cualquier conjunto de hiptesis har. El un
hiptesis a priori que se trata en nuestro artculo objetivo era que el
mismas regiones del cerebro seran constantemente activo durante una
gama de experiencias y percepciones emocionales, como nos
que se encuentra en nuestro meta-anlisis. En otros trabajos, que postula
que estas regiones se vuelven funcionalmente acoplados en mul-
tiple, redes a gran escala y que stos interconectado
redes son las unidades funcionales pertinentes que constituyen
la mente humana (ver Barrett 2009a). Tenemos ms pro
plantean que estas redes configurar dinmicamente durante una
instancia de la emocin (por ejemplo, una instancia de la ira), pero que la
configuracin precisa estara vinculado a una situacin especfica
contexto, en lugar de una amplia categora psicolgica (por ejemplo,
ira) (Wilson-Mendenhall et al. 2011).
Tambin es fcil suponer que los enfoques bsicos emocin
encontrar valor cientfico en categoras como la ira, el asco, el miedo,
y as sucesivamente, pero que los modelos de construccin psicolgicos
no (de Gelder y Vandenbulcke; Smaldino y
Schank). De hecho, a menudo se asume que psicolgica
modelos de construccin ms que reducir las emociones discretas a
dimensiones afectivas simples de valencia y arousal (de
Gelder y Vandenbulcke; Buck; Scherer). Pero psicolgicamente
construccin cal es un intento explcito de integrar dimensin
sional y enfoques categricos a la emocin. Todos
modelos de construccin psicolgicos suponen que, en su
ncleo, la experiencia emocional y percepciones contienen una sentante
resentacin del estado somatovisceral del cuerpo
2
(Un punto
que tanto Stapleton y Sander cuestin).
3
Sentante Corporales
resentaciones entonces se hacen significativos como instancias de pantalla
emocin hormign (o como las cogniciones, las percepciones, o incluso
sntomas fsicos) (cf. Barrett 2009b). Nuestra hiptesis es
que estas categoras mentales a s mismos no se dan por
naturaleza, pero vivimos en la mente del perceptor: predecimos
que no existe una distincin fiable, objetiva entre
emociones, cogniciones, percepciones, o sntomas fsicos
como tipos de categoras mentales, aunque el individuo
instancias de una categora varan (Barrett 2009b;
Barrett & Bar 2009; Duncan y Barrett 2007; Pessoa
2008; ver tambin el comentario de Pessoa). Las instancias de
estas categoras son los fenmenos tanto, es importante
explicarse, pero las emociones, las cogniciones, las percepciones, o
sntomas fsicos no son causas o procesos.
Debido a que una caracterstica clave de la construccin psicolgica es
la hiptesis de que el cambio de las representaciones del cuerpo son
transformado en una emocin discreta a travs de algn tipo de
proceso que significa de decisiones,
4
hay una tentacin de
asumir que este significado de decisiones es deliberada, con esfuerzo,
y el acto de etiquetado consciente (Quirin y Lane;
Scherer; Smaldino y Schank; Weisfeld y LaFre-
niere), mientras que la hiptesis bsica es que la emocin
emociones se generan automticamente. Sin embargo, nuestra psicolgico
enfoque de construccin de cal la hiptesis de que conceptual
el conocimiento da forma a las sensaciones del cuerpo de forma automtica,
sin esfuerzo y de forma continua, al igual que de arriba hacia abajo conceptual
el conocimiento se convierte longitudes de onda de la luz en imgenes
y objetos, y las vibraciones del aire en las voces, msica y
ruidos. Por supuesto, hay aspectos pre-conceptuales para persona
cepcin por cualquier definicin razonable de la concepcin. Pero
sin el conocimiento conceptual, la gente est "por experiencia
ciego ".
R1.2. Similitudes Mistaken
Varios comentaristas asumieron que nuestro psicolgica
enfoque se basa en la construccin de la mquina de Descartes meta-
fora infiriendo que los ingredientes psicolgicos son encap-
partes no aisla- pero interactuantes (ver de Gelder y
Vandenbulcke; Pessoa; Vigil, duques, y Coulombe
[Vigil et al.]). Los modelos bsicos emocin ciertamente usan este
metfora en el supuesto de que las emociones funcionan como cnico
ismos en una mquina. Nuestro modelo no se basa en tradicional
modelos mecanicistas de la mente, sin embargo, y en vez
incorpora suposiciones sobre satisfaccin de restricciones
(Barrett 2011a;. 2007d Barrett et al) (ver figura R1.). En con-
satisfaccin restric-, dos o ms procesos tienen un no lineal
influencia una sobre otra, de tal manera que ejercen mutua
influencia (Lea et al. 1997) (pero vase Lewis [2005] para una
enfoque bsico emocin que utiliza conceptos similares
en lugar de una metfora de la mquina).
5
Un enfoque bsico emocin reduce generalmente ontolgicamente
(Es decir, redefine) emociones a sus causas (localizaciones cerebrales o
circuitos) o partes (un comportamiento, por ejemplo, Jablonka y Ginsburg,
Weisfeld y LaFreniere). Es tentador suponer que
modelos de construccin psicolgicos tambin reducen necesariamente
emociones a sus ingredientes (de Gelder y Vanden-
Bulcke), y, de hecho, algunos lo hacen (por ejemplo, Duffy 1957; James
1884; Russell 2003). Nuestro modelo, sin embargo, hace explcita
uso del concepto de emergencia (vase Barrett 2006b;
2011a; Tambin ver Wundt 1897), y por lo que suponemos explcitamente
que las emociones no pueden ser meramente redefinidos como su ingrediente
padres (cf. Gross & Barrett 2011). En lugar de ello, nuestro modelo causalmente
reduce las emociones del disparo neuronal (cf. Barrett et al., 2007d).
Adems, en nuestro modelo, ingredientes psicolgicos
son descripciones de lo que las redes cerebrales estn haciendo a una
nivel psicolgico, ya que se combinan para producir emergente
fenmenos mentales (como los casos de clera, la memoria,
creencias, etc .; ver Figura R2). El concepto de "psicolgico
primitivo "podra ser til para describir un nivel bsico de
operacin psicolgica (por ejemplo, la conceptualizacin) sin
reducindolo a algo biolgico (por ejemplo, pngase funcional
conectividad entre las reas corticales de la lnea media). Como pasa el tiempo
en, la investigacin revelar si stos psicolgica
descripciones son "primitivos" o si algo an
psicolgicamente ms se necesita bsico.
R1.3. Otros enfoques tericos
Los comentaristas Scherer y Sander argumentan que habamos dejado
el enfoque de la evaluacin de la comprensin de la naturaleza y
funcin de la emocin. Como sealamos en nuestro artculo de destino, lo
hicimos
no incluye una discusin de los modelos de evaluacin, ya que
normalmente no contienen hiptesis especficas acerca de si
emociones se generan en lugares especficos, anatmicamente
circuitos definidos, o redes que interactan de dominio general.
Por otra parte, no hemos incluido la evaluacin acerca de
Cuadro R1 porque estos modelos vienen en dos Var- definible
ieties (causal y modelos de evaluacin constitutivos; discutidos
en Barrett et al. 2007c) que hacen que sea difcil de asimilar
en un solo enfoque terico. Variantes causales asumen
evaluaciones tienen el poder de coordinar y sincronizar
todos los aspectos de una respuesta emocional (Grandjean y Scherer
2008; Scherer 2009a; y el comentario de Scherer aqu) y
por lo tanto, son ms similares a los enfoques bsicos emocin.
Modelos constitutivos tratan de evaluaciones como descripciones de
experiencia durante los episodios emocionales y estn mucho ms cerca
Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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Ciencias de la conducta y del cerebro (2012) 35: 3

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a las cuentas de la construccin psicolgica (por ejemplo, Clore y Ortony
2000; 2008) (cf. Gross & Barrett 2011).
Nuestro enfoque de construccin psicolgica tambin puede ser
diferenciado de otros modelos en la literatura emocin
con la que comparte un parecido pasajero. En respuesta a
Vigil et al., Sealamos que nuestra construccin psicolgica
la vista (que se basa en la idea de encarnado, situado
conceptualizacin) es distinta de otra encarnada
Figura R1. Nuestro modelo construccionista psicolgica postula que afecta
ncleo (rojo), la informacin sensorial del mundo (negro), y conceptual
conocimiento (incluyendo el lenguaje - azul) limitar mutuamente para producir
un estado emergente que se puede medir como una discreta
emocin (prpura). En un caso dado de la emocin (por ejemplo, la ira), la
constelacin de medidas tendr un patrn, y en otro
ejemplo, se necesita un modelo diferente. Una versin en color de esta imagen se
puede ver en la versin online de este artculo de destino en: http: //
www.journals.cambridge.org/bbs.
Figura R2. Redes intrnsecos derivados de reposo anlisis de conectividad
funcional estatales que utilizaban picos de Vytal y Hamann de
(2010) meta-analtica ira, asco, miedo y tristeza contrasta como
semillas. Amarillo indica que 4/4 redes solapan espacialmente en ese
rea. Naranja claro indica superposicin espacial de 3.4 redes. El color naranja
indica superposicin espacial de 4.2 redes. Rojo indica que no hay
superposicin espacial. Una versin en color de esta imagen se puede ver en
http://www.journals.cambridge.org/bbs.
Respuesta / Lindquist et al .: las bases cerebrales de la emocin
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modelos de simulacin (por ejemplo, Damasio 2000; Niedenthal 2007)
que asumen las emociones son biolgicamente categoras bsicas con
marcadores somticos diferenciados. En respuesta a Quirin y Lane,
observamos que nuestro modelo tambin es distinto de cognicin de Lane
modelo-tivo del desarrollo de la conciencia emocional (Carril
Y Schwartz, 1987) en el que se utiliza el lenguaje para sistemticamente
camente diferenciar respuestas afectivas globales (para una ms
discusin detallada, consulte Lindquist y Barrett 2008b).
R2. El estado emprica de la emocin bsica
enfoque
Habiendo aclarado estos puntos tericos, nos dirigimos ahora
comentarios que se centran en la situacin emprica de la
enfoque bsico emocin. Varios comentaristas tienen
sugirieron que las categoras emocin de hecho se pueden localizar
a lugares especficos del cerebro, sino que la evidencia en este sentido
fue oscurecido por las deficiencias en las tcnicas de resonancia magntica
funcional, pro
blemas con nuestro enfoque meta-analtico, u otras variables.
Otros argumentan que la evidencia de la emocin bsica es mejor
observado en las respuestas distintas de las que se producen en el
cerebro. En esta seccin, nos dirigimos a los dos tipos de cuestiones.
R2.1. Las emociones pueden ser localizados en el cerebro especfica
ubicaciones
R2.1.1. Las emociones pueden ser localizados en lugares del cerebro
si no fuera por los problemas con la resolucin temporal de
fMRI
. Varios comentaristas plantean la cuestin de
si los mtodos de resonancia magntica funcional proporcionan una prueba
adecuada de la
bases cerebrales de la emocin, porque tienen pobres temporal
resolucin. Estamos de acuerdo en que la resolucin temporal ms fina
sera ventajoso en el estudio de la funcin psicolgica
ciones del cerebro, a pesar de que apuntan a la estimulacin cerebral
estudios que tambin fallan en encontrar evidencia de que las emociones pueden
se localiza en determinadas localizaciones cerebrales (secta. R2.3.4).
Estos comentarios plantean una cuestin ms profunda, sin embargo:
escritores tienen creencias acerca del momento de emocin que son
una cuestin de definicin y no puede ser probado empricamente.
La idoneidad de fMRI para el estudio de la emocin viene
a cmo se define la emocin en el primer lugar.
Una premisa subyacente en algunos comentarios es que
las emociones son eventos rpidos que no pueden ser capturados por
pobre resolucin temporal de fMRI y los lmites de una lenta
respuesta hemodinmica (Unoka, Bern, y pleh
[Unoka et al.]; Vigil et al .; Weisfeld y LaFrenier).
La preocupacin es que "los centros de emocin" desencadenan muy
rpidamente despus de encontrarse con un estmulo y regulatorio
reas cerebrales fuego slo despus de centros de emocin. Si esto fuera
el caso, entonces dependiente del nivel de oxgeno de la sangre
(BOLD) la respuesta podra ser demasiado lenta para capturar la emocin
generacin y la regulacin como eventos separados. Ambos pro
produccin y regulacin seran errneamente incluidos en
el mismo mapa de contraste, lo que lleva a la conclusin equivocada
sobre la naturaleza de la emocin. Desafortunadamente, no se poss-
ible para probar empricamente cun corto es una emocin, pero lgicamente
camente, tal vez no tenga sentido para definir la emocin como un
breve, prealimentar exclusivamente evento. Consideremos, por
ejemplo, que casi al instante despus de un estmulo visual es pre-
SENTED, hay retroalimentacin dinmica y reentrante procesador
cantan entre las regiones corticales y subcorticales (Duncan y
Barrett 2007; Lamme y Roelfsema 2000; Pessoa y
Adolphs 2010; pero mira, de Gelder et al. 2011) que hacen
imprctico separar puramente bottom-up y top-
influencias abajo en la visin. Del mismo modo, no podra hacer
sentido intentar separar una primera respuesta de regula-
procesos ory en emocin, ya que estas distinciones pueden ser
ms subjetivo y basado en cuando se producen en el tiempo
en relacin con inicio del estmulo, en lugar de en mecanicista
diferencias (cf. Gross & Barrett 2011).
Por el contrario, otros comentaristas (Waugh y Schirillo)
creen que la fMRI es problemtico porque las emociones son
episodios que evolucionan con el tiempo, y fMRI slo captura
el primer segundo de la respuesta neuronal despus del inicio del estmulo.
El tiempo es sin duda una importante fuente de informacin.
Sin embargo, como se inform en Waugh et al. (2010), las diferencias
entre los resultados de su inversa sensible al tiempo
modelizacin logit y el tradicional (gamma) hemodinmica
funcin de respuesta de modelado (HRF) no fueron sustanciales
suficiente para invalidar los estudios resumidos en nuestra
meta-anlisis, es decir que es posible aprender alguien
cosa sobre la emocin de los anlisis BOLD estndar. Es
siempre es posible que las variables no medidas tales como el tiempo
va a diferenciar ms claramente las categoras de emocin
entre s, pero la carga de la prueba recae sobre aquellos que
desear encontrar tales efectos (es decir, el punto de vista bsico emocin es
no la hiptesis nula).
Otra preocupacin fue planteada por Vigil et al., Que son
escptico de que los cambios en la seal BOLD se pueden utilizar para
mapear la dinmica de la activacin neural. Esto no es una nueva
punto en el debate sobre si la neuroimagen puede contri-
ute a la comprensin de la mente humana. Aunque
investigacin activa est en curso y es necesario, BOLD
seales durante fMRI hacen, de hecho, las medidas de integracin de los partidos
rallado actividad sinptica en la gran mayora de los casos, como se evidencia
denced por ambos estudios directos (por ejemplo, Logothetis et al. 2001)
y la convergencia entre los estudios en animales y humanos
meta-anlisis a travs de muchos campos (ver Van Snellenberg y
Apuesta 2009). Adems, todas las tcnicas de investigacin
tiene algn tipo de limitacin. Electrofisiologa es sospechoso
porque no mide o modelo neuroqumica.
Mediciones neuroqumicos no consideran elctrica
la actividad en detalle. Lesin estudios proporcionan informacin limitada
acerca de la funcin normativa. Todos los estudios con animales no humanos son
limitado debido a que sus sbditos no tienen cerebros humanos,
que difieren sustancialmente en la estructura y la conectividad
(Ver Streider 2005). Todos los estudios en humanos se limitan
porque las mediciones disponibles son grueso y el
potencial para la manipulacin directa del cerebro es limitado. Neuroi-
Maging datos son por tanto tiles en la medida en que convergen
con otros mtodos y / o proporcionar informacin de prctica
valor, y en este sentido, nuestro meta-anlisis proporciona una
fuente til de informacin. Es notable que nuestra meta
resultados analticos son consistentes con los metanlisis y SUM-
Maries de la investigacin en otros dominios de medicin (en el
cara y cuerpo) que tambin fallan en encontrar un fuerte apoyo a la
hiptesis de que las categoras de la emocin son clases naturales (por ejemplo,
Bachorowski y Owren 1995; Barrett 2006b; Barrett et al.
2007a; Barrett et al. 2011; Cacioppo et al. 2000; Ortony y
Turner 1990; Mauss y Robinson 2009; Russell et al.
2003), mientras que al mismo tiempo ser ampliamente compatibles
con un enfoque de construccin psicolgica a la emocin
(Vase la seccin. R3).
R2.1.2. fMRI no tiene la resolucin espacial para
identificar localizaciones cerebrales de la emocin
. Varios comentaristas
dores creer que fMRI tiene una resolucin espacial insuficiente
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para revelar ubicaciones emocin en el cerebro, en el supuesto
que los circuitos emocionales residen en ncleos subcorticales (Buck;
Quirin y Lane; Weisfeld y LaFreniere) que se tades
culto a la imagen con niveles normales de resolucin. Se trata de un
cuestin emprica si los mtodos de imagen con mejor
precisin espacial podra localizar emocin diferente gora
ras a los cambios en el cerebro medio y el tronco cerebral o ncleos
conjuntos de ncleos, pero varias observaciones nos hacen predecir
que tal resultado es poco probable. En primer lugar, aunque subcorti-
neuronas cas son necesarias para cierta adaptacin conductual
taciones (por ejemplo, la congelacin, huida, lucha) en no humano
animales, no est claro que hay un uno-a-uno correspondencia
dencia entre estas adaptaciones y categoras de emociones
(Vase la seccin. R2.3.1.). En segundo lugar, algunas estructuras subcorticales
que son importantes para la emocin (por ejemplo, el hipotlamo lateral)
tener una estructura anatmica ms difusa en el adulto
cerebro humano que en un ser humano o no humano infante
cerebro animal (Saper 2012), por lo que es difcil encontrar
localizacin clara. En tercer lugar, la evidencia existente no es coherente
con la hiptesis de que los niveles ms finos de la resolucin espacial
revelar la localizacin cerebral de diferentes emociones gora
ras. Por ejemplo, en las grabaciones de clulas individuales dentro de la
cerebro del mono rhesus, neuronas durante toda la amgdala
responder preferentemente a los gritos de los otros monos
sino tambin responder a arrullos (sonidos positivos) y sonidos indicacin
agresin cando (Kuraoka y Nakamura 2007). Tomado
juntos, estudios como este sugieren que no importa la
grado de resolucin espacial, el cerebro muy probable hace
No contiene neuronas "ira" o neuronas "miedo".
Tal vez lo ms importante, la hiptesis de que las emociones
se subcorticalmente generado y regulado por el mero
corteza se basa en una visin anticuada de la evolucin del cerebro
(Para una discusin ms amplia, vase Barrett et al. 2007a).
Buck tiene razn cuando escribe que nuestra meta-anlisis
identifica muchas de las estructuras cerebrales examinadas por
Papez (1937) y MacLean (1952). Pero al igual que todos los modelos
de la organizacin del cerebro que se basan en una escala filogentica,
Concepto de cerebro triuno de MacLean no es correcta (Striedter
2005). Algunos de los cambios en la conectividad que se produjeron
durante la evolucin humana (por ejemplo, las conexiones de la de largo alcance
entre el isocortex y subcortical y la mdula espinal
ncleos autonmicos descritas en An et al. 1998; Ongur y
Precio 2000) producir el tipo de procesamiento reentrante
que es ms consistente con una construccin psicolgica
cuenta.
R2.1.3. Las comparaciones por pares dentro de nuestro meta-anlisis
habra revelado evidencia de localizaciones emocin.
Comentarista Hamann cree que tendramos
encontrado mejor evidencia de la emocin biolgicamente bsica gora
pares ras en nuestro meta-anlisis si hubiramos realizado
comparaciones entre todas las categoras. Vytal y Hamann
(2010) realizaron estas comparaciones y conocer, como lo
hicieron, que las categoras emocin fueron consistentemente pero no
especficamente asociado a una mayor actividad en cierta
regiones del cerebro. Por ejemplo, sealan que tanto la ira,
en comparacin con la tristeza y asco en comparacin
a la felicidad, se asociaron con una mayor activacin
en una regin en la circunvolucin frontal inferior izquierda (BA 47).
Aunque los picos s mismos no se superponen, que son
representante de grupos ms amplios que se solapan. A
punto similar puede hacerse para la actividad registrada en el
nsula izquierda, nsula derecha, ganglios basales derecho, y la amgdala
en Vytal y (2010) meta-anlisis de Hamann. Su
hallazgos, como la nuestra, por lo tanto, son ms consistentes con
nuestro enfoque de la construccin psicolgica que emocional
experiencias y percepciones son casos complejos construidos
de configuraciones de bloques de construccin.
R2.1.4. Desactivaciones neurales podran ayudar a identificar cerebro
lugares para la emocin
. Los comentaristas Vigil et al. argumentar
que las desactivaciones neural (que no se incluyeron en
nuestros resmenes metaanalticos) podran potencialmente dar evidencia
dencia de la inhibicin intermodal entre las reas del cerebro que
revelara apoyo para una vista locationist de emocin.
Estamos de acuerdo en que desactivaciones contribuirn a una mayor
composicin
imagen completa de las bases cerebrales de la emocin, y nos
la bienvenida a nuevas investigaciones que demuestra su utilidad
en resmenes meta-analticos. Una cuestin conceptual que
debe ser abordado, sin embargo, es lo que el desactivaciones
son en relacin con (es decir, si existe realmente una lnea de base
estado del cerebro; Stark y Squire 2001). "El descanso", para
ejemplo, significa que el cerebro no est siendo investigado por un
estmulo externo, pero durante "descansar" una gran cantidad de diferentes
procesos mentales estn en juego, incluyendo la memoria episdica
recuperacin y auto-reflexin (Andrews-Hanna et al., 2010).
En un punto ms especfico, Vigil et al. malinterpretado nuestra
regresiones logsticas como mostrando que la amgdala era desac-
tivated durante la percepcin ira. De hecho, la logstica
regresiones indican si se asocia una variable
con un aumento (beta positivo) o disminucin (negativo
beta) en la frecuencia de activacin. Por lo tanto, el hallazgo de que
percepcin ira tena un valor beta negativo significa que
predijo un "0" para la activacin de la amgdala (frente a la prediccin
un "1"), lo que significa que la percepcin ira se asoci con
activacin menos frecuente de la amgdala izquierda de otra
categoras de emociones en promedio.
R2.1.5. Evidencia de lugares emocin es oscurecida por
menos de estudios de imgenes cerebrales perfectos que contribuyen
los sumarios del meta-analticos
. Aunque estamos de acuerdo
con De Gelder y Vandenbulcke en la "basura en -
basura regla "para el meta-anlisis, hay dos grandes
formas en que el "todo meta-analtica" es mayor que el
suma de sus partes (es decir, los estudios individuales). En primer lugar, meta
anlisis puede eliminar a los falsos positivos (que son frecuentes
en los estudios de neuroimagen; ver Apuesta et al. 2007; Yarkoni
2009) y la interpretacin enfoque en las activaciones que estn
observado constantemente. En segundo lugar, los meta-anlisis puede
ofrecer una imagen de si la activacin es coherente
especficas de una categora u otra emocin, que INDIVI-
estudios uales pueden rara vez, si alguna vez, (es decir, es raro encontrar
estudios que incluyen cinco categoras de experiencia
emociones).
R2.1.6. Las diferencias individuales pueden oscurecer la evidencia
para las localizaciones cerebrales de la emocin
. Los comentaristas
Murphy, Ewbank, y Calder [Murphy et al.] Sugieren
que la variacin en las variables de nivel persona como la personalidad
podran afectar la capacidad de los investigadores para encontrar consistente y
aumentos especficos de actividad cerebral asociados con discreta
emociones. Siempre es una posibilidad de que un tercero, el modelo no-
variable est agregando ms ruido a la seal, lo que impide
investigadores de la bsqueda de un efecto. Sin embargo, de acuerdo con un
vista emocin bsica, los mecanismos y experiencias de
la emocin se supone que ser universal (Ekman, 1972;
1992; Ekman y Cordaro 2011; Izard 2011). La idea
que la personalidad produce variacin en la emocional
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experiencia y la percepcin es ms consistente con un
enfoque construccin psicolgica. Por ejemplo,
Hace casi dos dcadas, nuestro laboratorio document individuo
diferencias en la especificidad con la que la gente usa
palabras de emocin para describir la experiencia (denominado "emocional
granularidad "; Barrett 1998; 2004; Feldman 1995), incluso
aunque los investigadores a menudo asumen que la ira, el asco,
la tristeza y otras emociones son bsicas en una Roschian
(1973) sentido. Para algunas personas, sin embargo, agradable y
desagradable parecen ser ms cognitivamente categoras bsicas.
Para otros, las categoras subordinadas, como la frustracin y agi-
tacin, y deprimido, malhumorado, ansioso aterrorizada, y as sucesivamente,
podra ser cognitivamente bsica (Lindquist y Barrett 2008b).
Aunque las respuestas neurales pueden darse cuenta de la emocin
diferentes para personas que difieren en granularidad emocional (una
idea que an no se ha probado), la evidencia disponible
nos hace escpticos de que cualquiera de estas categoras son biolgicamente
camente bsica y respetado por el cerebro.
R2.1.7. Otros "mejores" categoras de emociones podran permitir
evidencia de la localizacin cerebral
. Varios comentaristas
especular sobre una variedad de maneras de clasificar emocin catalticamente
ras, en la presuncin de que debe haber
ciertas clases de emociones que tendrn especial valor biolgico
estado: "animales / bsico" frente a "/" emociones humanas complejas
(Jablonka y Ginsburg; Perlovsky); "Universal" frente a
emociones "no universales" (Weisfeld y Lafreniere);
Frente a "las emociones no sociales" "sociales" (Jablonka y Gins-
burg); o "puros" versus "mezclados" / emociones "mixtas"
(Scherer). Weisfeld y LaFreniere especulan adems que
optamos por estudiar las bases cerebrales de la ira, asco, miedo,
la felicidad y la tristeza, porque stas son las categoras
con las expresiones faciales especficos. De hecho, hemos elegido estos gora
ras, porque en medio de desacuerdos sobre qu
emociones se supone que son biolgicamente bsica (Ortony
Y Turner 1990), la mayora de los investigadores bsicos emocin estn de
acuerdo
que estos cinco se supone que son innatos, universalmente
experimentado, y especies en general (por ejemplo, Ekman 1972;
1994b; Ekman y Cordaro 2011; Izard, 1977; 2011).
Por lo tanto, estas categoras emocin sera ms probable que
mostrando un fuerte localizacin si existe.
Scarantino sostiene que la ira, asco, miedo, felicidad,
y categoras tristeza son demasiado heterogneos para cada
dar evidencia de locationism (de acuerdo con nuestra
psicolgica enfoque de construccin), y en lugar de pro
plantea que los investigadores emocin deben afinar cada gora
gora en ms homogneas categoras subordinadas
(por ejemplo, diferentes tipos de ira) que produciran mejor evidencia
dencia para locationism. Scarantino no ofrece ninguna cin
sugerencias concretas sobre cmo identificar estas categoras una
priori, sin embargo. Una posibilidad es que la promesa de contexto
desempea un papel importante en la caracterizacin de sub significativa
categoras ordenadas (Barrett 2006a; Barrett et al 2007b.;
Barrett et al. 2011). Por ejemplo, un reciente neuroimagen
estudio de nuestro grupo pidi a los participantes a construir un
variedad de experiencias dentro de dos emocin gora diferente
ras (vs. miedo ira) en dos contextos diferentes (sico
ical vs contextos sociales). Las representaciones neurales de miedo
y la ira en gran medida se superponen, pero no hubo distintivo
respuestas neuronales para fsica frente a las instancias sociales
(Wilson-Mendenhall et al. 2011). Contexto tambin parece
ser importante cuando se busca fisiolgica perifrica
correlatos de la emocin (Kreibig 2010). Por lo tanto, puede ser
fructfero pensar en contexto como un tipo de ingrediente en
emocin.
R2.1.8. Las emociones pueden ser localizadas a las redes en lugar
que las regiones anatmicas
. Una vez que un 1: 1 correspondencia
dencia entre las regiones anatmicas y emocin gora
ras se descarta, una serie de otras posibilidades para
emociones de localizacin permanecen. Por ejemplo, los comentaristas
Hamann, Murphy et al., Rothenberger, Scarantino,
y Swain y Ho todos sugieren que cada categora de emocin
es una clase natural si se asocia consistentemente con
aumento de la actividad dentro de una red de regiones cerebrales,
en lugar de dentro de un conjunto acotado anatmicamente especfica de
voxels en una localizacin anatmica bruto. De hecho, el campo
de la neurociencia cognitiva se ha estado moviendo constantemente
hacia la conclusin de que las funciones psicolgicas son
describe mejor a nivel de las redes que a nivel
de regiones cerebrales individuales. Nuestros comentaristas no CON-
Sider la distincin, sin embargo, entre una cableada, analgica
red anatmica y funcional de una red dinmica que es
generado sobre la marcha durante una experiencia emocional o
percepcin. Esta distincin es crucial para la evaluacin de un
emocin bsica en comparacin con una construccin psicolgica
enfoque. Es tentador para reclamar evidencia de bsica
emociones por simplemente mostrando que cualquier patrn de activacin
cerebral
vacin distingue los casos de la categora emocin
de otro (por ejemplo, como lo hizo Vytal y Hamann 2010);
Sin embargo, simplemente mostrando alguna diferencia no es suficiente
apoyo a la visin bsica emocin. Una hiptesis clave de la
enfoque bsico emocin es que las emociones son innatas, y
esto podra significar que las redes de emocin, ya sea que
son locales o de amplia distribucin, debe ser anatmicamente
definido, intrnseca al cerebro humano, y presente en
otros animales. Una red dinmica, funcional podra ser
apoyo de una versin dbil de las emociones bsicas, pero slo
en la medida en que es coherente y especficamente activa
durante las instancias de una categora nica emocin.
Uno de los medios de comprobacin de que las categoras emocin puede ser
localizada en redes estables es investigar "estado de reposo"
redes, que se evidencian como los patrones de correlacin en
baja frecuencia fluctuaciones de la seal BOLD en todo un conjunto de
voxels cuando los participantes no estn siendo comprobados por un externo
estmulo. Estos datos ponen de manifiesto una serie de gran escala distri-
redes descentrali- zada que son anatmicamente restringido y intrin-
sic al cerebro humano (Buckner 2010; Deco et al 2011;. Fox
Y Raichle 2007; Vincent et al. 2007). Un nmero de redes cerebro
las obras se han identificado en varias ocasiones y la tarea relacionada
la actividad en estas redes se ha observado en tareas que
involucrar a la atencin, por defecto la actividad mental, y de motivacin
prominencia (Smith et al 2009;. Seeley et al 2007;. Vicente
et al. 2007). Decenas de estos estudios han sido pu-
ci, y nadie ha identificado nada que remotamente
parece que las redes bsicas de emocin. En lugar de ello, emocionalmente
tareas relacionadas parecen involucrar a la red de "default"
(Andrews-Hanna et al., 2010) o lo que hemos llamado la
Red "conceptual". El grado de conectividad dentro de un
"Red de representacin del cuerpo" (con centros de operaciones en la ventral
nsula anterior y pregenual corteza cingulada anterior
[ACC]) se correlaciona con las diferencias individuales en negativo
afectar (Seeley et al., 2007) y la intensidad del afectiva
experiencia en respuesta a las imgenes negativas (Touroutoglou
et al., en prensa). En un reciente anlisis, tomamos los picos
que fueron activados constantemente para cada categora de la emocin
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en Vytal y de Hamann (2010) meta-anlisis y los utiliz
como semillas en un anlisis de conectividad funcional del estado de reposo
datos. Cada semilla / conjunto de semillas produce una red intrnseca,
pero estas redes se superponen en gran medida de todo lo negativo
categoras de emociones (por ejemplo, la ira, el asco, el miedo, la tristeza);
solapamiento fue mayor en la nsula anterior ventral, lateral
corteza orbitofrontal, la corteza cingulada anterior dorsal, y
tlamo (Touroutoglou et al, en preparacin;. y ver nuestra
Figura 2 en la pgina 127). En lugar de proporcionar evidencia de
redes nicas para las emociones bsicas, estos hallazgos son con-
coherente con nuestra hiptesis acerca ncleo afectar.
R2.2. Localizacin no se requiere para la base de cerebro
clases naturales de la emocin
Algunos comentaristas han criticado nuestra caracterizacin
del punto de vista bsico emocin argumentando que tales modelos
no requieren emociones que se localiza en el cerebro especfica
regiones. Estrictamente hablando, estn en lo correcto - para una
categora de la emocin de ser una clase natural, debe tener la firma
lmites de la biologa que existen independientemente de percepcin
cin y hay dos formas de cumplir este criterio
(Barrett 2006a;. Barrett et al 2007a). En primer lugar, todas las instancias
de una categora debe ser causado por el mismo nismo biolgico
nismo (es decir, deben ser homloga) o segunda, todo
casos deben compartir un marcador distintivo o coleccin de
propiedades (es decir, deben ser anlogo). Cuando la prueba
por analoga, es crucial que las medidas son objetivamente
tiva e independiente de un perceptor (por ejemplo, electro-facial
mediciones miogrficas son preferibles a los juicios de
accin facial; cambios elctricos en musculares o autonmica
sistemas son preferibles a los juicios de la conducta). Muchos
escritores definen las emociones como "bsica" sobre la base de alguna versin
tanto de homologa y analoga (por ejemplo, Allport 1924; McDou-
biliar 1908/1926; Panksepp 1998; Tomkins 1962; 1963;
Tracy et al. 2010), mientras que algunos se centran en la homologa
(Ekman y Cordaro 2011; Griffiths 1997; Izard 2011) y
otros se centran en la analoga (por ejemplo, Buck; Levenson 1994;
2003; Lewis 2005; Roseman 2011). Nuestro hallazgo meta-analtica
Ings, junto con nuestra revisin de la literatura estimulacin cerebral
tura (Barrett et al. 2007a), no son compatibles con la hiptesis
que las categoras de emocin son clases naturales por homologa.
Muchos comentarios ms empricos demuestran que las emociones
no puede considerarse clases naturales por analoga (en crono
orden lgico: James 1890/1998; Duffy 1934; Caza de 1941;
Mandler 1975; Ortony y Turner 1990; Turner y Ortony
1992; Cacioppo et al. 2000; Russell 2003; 2006a Barrett;
Barrett et al. 2007a; Kagan 2007; Mauss y Robinson
2009). Aunque varios estudios individuales indican que
categoras de emociones se pueden distinguir por diferentes
respuestas, muchos otros estudios no apoyan tales
reclamaciones, generalmente porque no se encuentran diferencias ms all
valencia y / o la excitacin (Barrett 2006a). Incluso los estudios
que encuentran diferencias no producen evidencia de que
las emociones son clases naturales por analoga, porque la
patrn preciso de las diferencias no se replica desde
un estudio a otro.
R2.2.1. La produccin de las acciones faciales revelar
clases naturales de la emocin
. Los comentaristas Caruana y
Gallese, de Gelder y Vandenbulcke y Vigil et al.
todo escriba que cada categora tiene su propia emocin universal,
expresin. Esta es una creencia profundamente arraigada en la psicologa, pero
desde hace muchos aos no hay pruebas de lo contrario. Con-
bebs genitalmente ciegos (Fraiberg 1977) y los nios (Galati
et al. 2001; Roch-Levecq 2006) que no son capaces de aprender
producir visualmente slo un nmero limitado de la predicho
acciones faciales que se supone que se produzca en prototpica
expresiones emocionales; casi nunca producen una
configuracin completa de las unidades de actuacin faciales predichos
(Pero por otra parte tampoco lo hacen los adultos con deficiencia visual; Galati et
al.
1997). Cuidadosos estudios de laboratorio muestran que 4 meses de edad
no producen pantallas faciales especficos para la ira, el miedo,
disgusto y tristeza (por ejemplo, Bennett et al 2002;. 2004; para una
revisar, ver Camras y Fatani 2008; Camras y persianas
2010) a pesar de las acciones faciales infantiles dan evidencia de
valencia y arousal (Dinehart et al. 2005). Incluso 11-
bebs meses de edad no pueden producir el predicho facial
las acciones en respuesta a un evento emocional (por ejemplo, en contextos
diseada para provocar la ira y el miedo) (Camras et al. 2007).
Aunque algunos investigadores continan a adherirse a la
hiptesis de que las expresiones se desarrollen segn la pre-pro
horarios programados de desarrollo emocional (por ejemplo,
LaFreniere 2000; 2010; Sroufe 1997; y Weisfeld y
LaFreniere en su comentario), muchos desarrollismo
istas ahora adoptar un funcionalista ms flexible o dinmica
enfoque de sistemas para el desarrollo emocional (por ejemplo,
Bennett et al. 2002; 2004; Camras y Fatani 2008, Camras
Y Witherington 2005, Dickson et al. 1998; Saarni et al.
2006) que no requiere de las emociones para ser clases naturales.
Los resultados en los nios son consistentes con la emocin pro
resultados de produccin que muestran que los adultos no lo hacen de forma
rutinaria
producir expresiones especficas en el laboratorio cuando se
se espera que (el uso de medidas objetivas de la electro-facial
miografa; Cacioppo et al. 2000). Una hiptesis es que
acciones faciales son, pues, los smbolos para la comunicacin ms
que las seales de estado interno del emoter (cf. Barrett
2011b; Fridlund 1994), ya que se producen en gran medida cuando
otras personas estn presentes o implcitos (Fernndez-Dols y
Ruiz-Belda 1995; Fridlund 1994). Esta investigacin tambin
se hace eco de lo que se ha observado con los animales no humanos.
Los primates no humanos, por ejemplo, no de forma automtica
producir expresiones vocales menos que estn en contextos sociales
(Seyfarth y Cheney 2003). Por supuesto, el campo sigue en espera
estudio etolgico cuidado (ms all de la obra de Eibl-Eibesfeldt)
explorar si los seres humanos en realidad hacen especfica
expresiones en casos de la vida real de la emocin.
R2.2.2. La percepcin de las acciones faciales revelar
clases naturales de la emocin
. Los comentaristas Buck y
Button, Lewis y Munafo` [Button et al.] Y Smaldino
Y Schank escribir que las expresiones emocionales pueden ser universal
Sally reconocido, y esto es a menudo utilizado como criterio para
mostrando que existen biolgicamente emociones bsicas. Una vez ms,
hay una cantidad considerable de investigacin en contrario.
Los estudios que afirman evidencia de percepcin de la emocin en
los bebs y los nios por lo general confunden afectar (agradable o
estados desagradables con algn grado de excitacin) y muestra
emociones concretas (ira, tristeza, miedo, disgusto, etc). (Incidencia
dentalmente, un argumento similar puede hacerse acerca de la investigacin
la evaluacin de potenciales relacionados con eventos [ERP] en respuesta a
caras emocionales; ver Barrett et al. 2007b para una discusin).
Por ejemplo, los bebs de 5 meses de edad se vean ms largas en sobresalto
(O con el ceo fruncido, o poner mala cara) se enfrenta despus de habituar a
caras sonrientes (por ejemplo, Bornstein y Arterberry 2003), pero
este aumento de tiempo mirando slo da evidencia de que
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los bebs pueden distinguir entre rostros de diferente valencia.
Los bebs se vean ms largas en una cara mala cara despus de la habituacin a
rostros ceudos (o viceversa) (por ejemplo, Flom y Bahrick
2007), pero esto da evidencia de que los bebs pueden categorizar
las caras en trminos de la excitacin. Los estudios muestran que los bebs
tienden a mostrar una atencin sesgada a caricaturas temerosos
por encima de otras categoras (por ejemplo, Bornstein y Arterberry
2003), pero este hallazgo podra ser impulsado por el hecho de que
bebs rara vez ven a la gente hacer estas configura- facial
ciones. Por ejemplo, los bebs se ven igual de largo en inusual
configuraciones faciales y caricaturas temerosos (Dicorcia y
Urry, en preparacin). Por ltimo, es importante descartar
que los nios perciben las diferencias estructurales en las caras
sin saber lo que significan. Diecisiete semanas de edad
distinguir entre las caras que muestra los dientes, si los
caras son de la misma categora de la emocin (por ejemplo, tanto
caras felices) o no (por ejemplo, una feliz y la cara de mala leche)
(Caron et al., 1985). Estos hallazgos con bebs son consistente
ent con los hallazgos de percepcin emocin con jvenes nios
Dren muestra que los nios son incapaces de reconocer
emocin en las caras hasta que hayan aprendido la asociada
emocin concepto (para revisiones, ver Russell y Widen
2002; Ampliar y Russell 2008a; 2008b).
Tambin est claro que los primates no humanos perciben pantalla
emociones concretas. Se ha argumentado que no humano
primates perciben emociones discretas basadas en los hallazgos
a partir de experimentos-match-a muestra en la que los animales
seleccionar una cara que coincide con una cara de destino (es decir, la percepcin
coincidencia). Los chimpancs son capaces de igualar un negativo
cara de destino (por ejemplo, "mostrando los dientes") cuando los estmulos
faciales
opciones incluyen la cara negativa de un juego (es decir, una
"mostrando los dientes") y una cara neutra (Parr et al. 1998). Per-
rendimiento es inconsistente, sin embargo, cuando los estmulos
opciones son las dos caras negativas (por ejemplo, una "cara mostrando los
dientes"
con una "cara grito"; Parr et al. 1998). Macaco Rhesus
monos tambin tienen el mayor xito cuando son
capaces de diferenciar entre dos opciones estmulos basados
en afectivo (positivo o negativo) de valor. Los macacos son
capaz de seleccionar correctamente el partido por una cara positiva (es decir,
"Jugar cara") en aproximadamente el 80% de los ensayos cuando los dos
opciones estmulos son una "obra cara" y sea un neutral o un
cara negativa (Parr y Heintz 2009). En contraste, igualando
la precisin de las caras negativas es extremadamente bajo (50%) y
inconsistente cuando las opciones son otras caras negativas,
la cara positiva ("jugar cara"), o las caras neutras (Parr y
Heintz 2009). Estos hallazgos sugieren que pri- no humano
compaeros son fcilmente capaces de distinguir rostros que comunidades
cate seal afectiva de aquellos que no lo hacen, pero los datos
no proporcionan una clara evidencia de que los chimpancs son cate-
gorizing caras en trminos de su contenido emocional discreta.
Adultos perciben automticamente emociones en la cara, pero
con un montn de informacin conceptual. Los seres humanos son "naturales
clasificadores de patrones "(para usar las palabras Smaldino y Schank de)
e incluimos habitualmente muchas fuentes de informacin como
parte de los patrones, incluyendo situacin descrita y de arriba hacia abajo
conocimiento conceptual (vase Barrett et al 2007b;. 2011). Para
ejemplo, los estudios muestran que las personas de diferente cultura
turas puede reconocer universalmente cierta prototpico
expresiones (por ejemplo, Ekman et al. 1987) tienen metodolgica
caractersticas que producen altos niveles de percepcin de la emocin
precisin (Russell 1994). Por ejemplo, los mejores resultados
se logran cuando los perceptores son presentados con un plantea
pintura facial de las emociones (por ejemplo, una cara ceuda) a lo largo de
con una lista de entre dos y seis palabras de emocin, y
a continuacin, se le pide que elija el que mejor se adapte a la palabra
cara. Cuando las palabras de emocin se retiran del riencia
iment o cuando los perceptores son incapaces de procesar su
significado, la gente est significativamente afectada en su capacidad
para percibir la emocin, incluso en las caras que se supone que
ser los ms claros ejemplos de expresiones emocionales (por ejemplo,
Fugate et al. 2010; Gendron et al, en prensa.; Lindquist
et al. 2006; Naab y Russell 2007; Roberson et al. 1999;
Russell et al. 1993; para revisiones, ver Barrett et al. 2007b;
2011; Roberson et al. 2010; Russell 1994).
R2.2.3. Neuroqumicos revelarn tipos naturales de
emocin
. Segn Buck, sentimientos emocionales discretos
surgen de combinaciones o "ccteles" de neuroqumicos.
Esta es una especulacin interesante, y proporciona una va
para la nueva generacin de hiptesis dentro de un cin psicolgica
enfoque de construccin. La diferencia entre nuestro punto de vista y
Vista de Buck, sin embargo, es que l cree que la ira, la felicidad,
miedo, y as sucesivamente tienen estatus ontolgico especial (Buck
1999) en el que cada corresponden a la secrecin de una particular
patrn lar de neuropptidos. No conocemos ninguna investigacin para
fecha que ha evaluado de forma sistemtica si emocional
experiencias estn vinculadas a patrones especficos de neuroqumi-
secrecin de cal de una manera consistente y especfica, aunque
hay pruebas contra la afirmacin de que Buck especfica
neuroqumicos corresponden a "afecta primaria" (por ejemplo, vase
Berridge y Robinson 1998; Horvitz 2000; 2002; Salamone
et al. 2005; 2007; 2009; Schultz et al. 1993; Wise 2005; para una
revisin, vase Barrett et al. 2007a). Como Swain y Ho sugieren,
la investigacin futura debera abordar la relacin entre
la actividad cerebral y la secrecin de hormonas.
R2.3. Otros datos que puedan revelar la existencia de emociones
como clases naturales
R2.3.1. La investigacin con animales no humanos proporciona
evidencia de tipos naturales de la emocin en el cerebro.
Los comentaristas Jablonka y Ginsburg presentan la idea
que los circuitos neuronales del comportamiento proporciona evidencia de la
bases cerebrales de la emocin. Como observamos en la Tabla R1, se trata de una
deficiencia
definicin, basada en suposiciones sobre la continuidad entre
animales humansandother, pero itisnot una hiptesis comprobable.
Una cuidadosa investigacin de la neurociencia conductual muestra que hay
son circuitos neuronales especficos que controlan la adaptacin conductual
taciones (acciones altamente heredables, especies-general de que un
animal realiza de supervivencia o reproduccin), pero este trabajo
no ofrece necesariamente evidencia para apoyar la afirmacin de
que las categoras de emocin son clases naturales. Por ejemplo,
aos de estudio cuidadoso han confirmado que la amgdala
playsacrucialroleinseveralbehavioraladaptationsinvolved
en la respuesta a la amenaza (por ejemplo, la congelacin en respuesta a un tono
que fue emparejado previamente con una descarga elctrica: Fanselow
Y Poulos 2005; Fendt y Fanselow 1999; LeDoux 2007;
una mayor respuesta de sobresalto como una funcin de un peligro de muerte o
estmulo negativo: por ejemplo, Davis 1992). Sin embargo, como sealamos en
nuestro
apuntar artculo, un animal puede mostrar muchos adaptacin conductual
taciones en respuesta a una amenaza, y no todas ellas implican
congelacin o de sobresalto potenciada. Las ratas evitar la ubicacin de
amenaza incierta cuando estn libres para moverse, tal
como en una cmara de pruebas con varios brazos (por ejemplo, Vazdarjanova
Y McGaugh 1998). Las ratas se "defensivamente pisar" pateando
ropa de cama hacia un objeto amenazador (por ejemplo, Kopchia et al.
1992; Reynolds y Berridge 2008). En otras ocasiones, una rata
atacar un objeto amenazador, tratando de saltar sobre ella
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y morderlo (por ejemplo, Blanchard et al. 1989). Cada una de estas acciones
(Congelacin, de sobresalto potenciada, evitacin, pisando defensiva,
y la agresin) depende de circuitos diferente. Dada
esta heterogeneidad, es difcil afirmar que no humano
la investigacin con animales ha identificado las bases cerebrales del miedo,
a menos que estemos dispuestos a asumir que hay muchos temen cir-
cuits. Incluso entonces, cmo sabemos a ciencia cierta que la defensiva
la agresin es el miedo (en lugar de la ira), o que la congelacin de
una amenaza incierta es el miedo (vs. sorpresa)?
R2.3.2. La actividad cerebral durante el sueo revela evidencia de
ubicaciones emocin en el cerebro
. Los comentaristas Kirov,
Marca, Kolev, y Yordanova (Kirov et al.) Afirman que una
vista de la construccin psicolgica de la emocin se desconecta
confirmado por la observacin de que las personas han aumentado
actividad en las regiones lmbicas durante el sueo y que
reportar emociones durante los sueos, incluso en la ausencia de
la actividad en las redes que soportan la atencin ejecutiva. Es
sabe que la cognicin de vigilia puede influir en los informes de
sueos (por ejemplo, la gente utiliza para informar soando en negro
y blanco antes de la televisin en color fue inventado), por lo que uno
cuestin obvia en Kirov et del al. lgica es que las personas son
despierto cuando denuncian esas experiencias. Por lo tanto, la
no puede excluirse que la gente agrega detalle conceptual en
Retrospect mientras informaban de los fuertes sentimientos afectivos
que fueron evocados durante los sueos. El punto ms profundo es que
conceptualizaciones situados no requieren atencin ejecutiva
cin, como Kirov et al. presumir; ms bien, la atencin es controlada
requerida para suprimir detalle conceptual ajena y
mantener a los contenidos de la experiencia emocional de ser disfuncin
regulado de la situacin (o incoherente y extrao, ya menudo
ocurre en los sueos). El hecho de que la gente suea (es decir,
recuperar representaciones almacenadas del pasado y
combinarlos en nuevas formas) es un testimonio del hecho de
que un cerebro soando est creando situado conceptuar
ciones. De hecho, las regiones del cerebro que constituyen el "default"
red estn activas durante el sueo (aunque parecen
fuego diferente cuando una persona est dormida que cuando
despierto; Horovitz et al. 2009). Por ltimo, un aspecto clave de nuestra
enfoque construccin psicolgica es ese individuo
regiones del cerebro no tienen una sola funcin psicolgica;
por lo tanto, es posible que, por ejemplo, la amgdala es
no provocando emocin en el sueo, o incluso el procesamiento de
novedad o relevancia per se, sino que cumple una funcin
para producir y mantener el sueo REM (por ejemplo, Calvo et al.
1987; Sanford et al. 1995; Smith & Young 1980). En efecto,
se argumenta que las reas lmbicas participan en el sueo
porque estn involucrados en la consolidacin de lo aprendido
materiales (Maquet 2000), o tal vez incluso aprendi emocionalmente
al material de (Nishida et al. 2009) durante los perodos REM.
R2.3.3. Los datos clnicos pueden proporcionar evidencia de la emocin
ubicaciones en el cerebro
. Aunque Button et al., Murphy
et al., Swain y Ho, y Rothenberger todos encuentran valor en
nuestro enfoque construccin psicolgica, cada uno
sugerir que los estudios de pacientes clnicos podran proporcionar evidencia
dencia de la existencia de emociones biolgicamente bsicas.
Aunque estamos de acuerdo en que cualquier cuenta de las bases cerebrales de
emocin debe incluir pruebas de los individuos que son
que sufre de la vida emocional alterado debido a psi-
patologa, hay un nmero de razones para ser escpticos
que los datos clnicos revelan especies naturales categoras de emociones
cuando la investigacin bsica no lo hace. En primer lugar, muchos nstico
psiquitrico
categoras diag- tienen una fuerte co-morbilidad o comparten similares
sntomas como mal regulada afectan, problemas con cin
conceptualizacin, de los dficits en la funcin ejecutiva. En segundo lugar,
muchos implican alteraciones en las mismas regiones del cerebro.
En tercer lugar, y quizs lo ms importante, muchos cientficos recono-
nocer que las actuales categoras de diagnstico psiquitrico, al igual que otros
categoras psicolgicas complejas (por ejemplo, la ira, la tristeza, el miedo),
son heterogneos y los productos de las causas ms generales
que podra ir mal (Cramer, Kendler, y Borsboom
[Cramer et al.]). Un cambio de paradigma est ocurriendo en riencia
psicopatologa imental hacia un transdiagnstico
enfoque que intenta identificar el psicolgico y
bloques de construccin biolgicos que son comunes a muchos tipos
de la psicopatologa (por ejemplo, Fairholme et al 2010;. Harvey
et al. 2004; Kendler y Parnas 2008; Sanislow et al. 2010),
y las cuentas de la construccin psicolgica de la enfermedad mental
estn empezando a aparecer (Kring 2008; Suvak y Barrett 2011).
R2.3.4. La estimulacin cerebral profunda o neuropsicolgicas
resultados dan evidencia de ubicaciones en la emocin
cerebro
. Los comentaristas Caruana y Gallese, Staniloiu y
Markowitsch, Hamman, Murphy et al., Y Weisfeld
Y LaFreniere apuntan a la importancia de la estimulacin cerebral
cin y / o hallazgos neuropsicolgicos para evaluar la
bases cerebrales de la emocin. Debido a limitaciones de espacio,
no puede reportar una revisin exhaustiva de esta literatura,
aunque hemos repasado en otras partes (Barrett et al.
2007a). Una mirada cuidadosa a la literatura, sin embargo, indica
que los hallazgos son ms consistentes con psicolgica
construccin que con locationism (en particular, consulte
Halgren et al. 1978; Sem-Jacobson 1968; Valenstein
1974). Por ejemplo, despus de su estimulacin cerebral cuidado
estudio, Halgren et al. (1978) lleg a la conclusin, "No hay aparente
tendencia ent para cualquier categora de los fenmenos mentales para ser
evocada ms fcilmente desde cualquier sitio en particular "(p. 97). Ms
estudios recientes de la estimulacin cerebral proporcionan cin similares
conclusiones (por ejemplo, ver Blomstedt et al. [2008] en el enlace
entre la depresin y la estimulacin de la subtalmico
ncleo [STN], en combinacin con otros estudios que muestran
que la estimulacin de la STN no es especfica para la depresin
[Bejjani et al. 1999; 2000; Doshi et al. 2002; Kulisevsky
et al. 2002; Limousin et al. 1995; Romito et al. 2002]).
R3. El estatus emprico de lo psicolgico
enfoque de la construccin
En esta seccin, se discute cmo la evidencia cientfica apoya
el enfoque de la construccin psicolgica, aclarando donde
sus hiptesis principales son apoyados por nuestro hallazgo meta-analtica
Ings y donde se requiere investigacin futura.
R3.1. Utilidad de los meta-anlisis de pruebas psicolgicas
construccionismo
Los comentaristas de Gelder y Vandenbulcke plantean la
cuestin de si un meta-anlisis de neuroimagen
investigacin es una forma til para evaluar la base del cerebro de
emocin. Les preocupa que la variacin metodolgica
entre los estudios individuales pueden limitar el grado de consistente
rencia que se puede observar en los resmenes de meta-analticos.
Aunque esto puede ser cierto, es importante recordar
que nos hizo encontrar un poco de coherencia en las activaciones cerebrales
para cada categora de la emocin; La cuestin es que las activaciones
no eran especficos para cualquier categora emocin. Este patrn de
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resultados (de consistencia sin especificidad) se hace ms dra-
matic por el hecho de que la mayora de los estudios se dirigieron los ms
casos tpicos de la experiencia emocional y la percepcin.
Desde contexto influye en la representacin neural de
emocin (Wilson-Mendenhall et al. 2011), es muy probable
que una muestra razonable de casos cotidianos de la experiencia
y la percepcin producira activaciones menos consistentes.
No obstante, estamos de acuerdo con Deshpande, Sathian, Hu, y
Buckhalt (Deshpande et al.) Y Pessoa que psicolgica
basada en la red de construccin cal sera mejor prueba utilizando
enfoques. Conceptos y mtodos de neuroinformtica
y la neurociencia de sistemas son una va natural para una psico-
enfoque de construccin lgica. Nologa clasificacin formal
tcnicas, tales como los utilizados en estadstica (o "mquina")
aprendizaje, en principio, podra ser utilizado para descubrir que
tipos de categoras psicolgicas son ms consistentemente y
respetado especficamente en el cerebro (Mitchell et al., 2008;
Yarkoni et al. 2011), lo que podra proporcionar nuevas pruebas de localizacin
nista contra construccionista se acerca a la emocin.
Hamann se pregunta si los resultados del metanlisis
proporcionar pruebas suficientes de una construccin psicolgica
enfoque a la emocin, pero por supuesto hay un anlisis nico dentro
un nico dominio de medicin es siempre suficiente. El hecho
que todos los mtodos tienen limitaciones hace que sea importante
utilizar varios tipos de mtodos para poner a prueba a priori de principios
hiptesis. Hemos probado nuestra construccin- psicolgica
vista de IST de la emocin en nuestro propio laboratorio utilizando tamiento
estudios conductuales de los adultos normales (por ejemplo, Fugate et al 2010.;
Gendron et al, en prensa.; Lindquist y Barrett 2008a; Lind-
Quist et al. 2006; Lindquist et al., En preparacin) y de
pacientes la lesin (por ejemplo, Lindquist et al., en revisin), como
as como los estudios de neuroimagen individuales (por ejemplo, Wilson-
hombres-
denhall et al. 2011). Esperamos un momento en que
son los resultados de ms experimentos para dibujar.
Scherer se pregunta si los resultados del metanlisis
apoyar una valoracin ms que una construccin psicolgica
modelo de la emocin. Se plantea una serie de teora profunda
preguntas acerca de la naturaleza de la causalidad psicolgica y
explicacin. En opinin de Scherer, avalos son psicolgicos
eventos (o cheques) que se implementan por (o uno podra
decir, construido por) los mecanismos de dominio general (como
la funcin ejecutiva, la categorizacin, la prediccin minimizando
error, etc). Desde nuestra hiptesis es que las emociones son con-
truido a partir de tales mecanismos, lo que proporciona una valiosa
oportunidad de explorar la similitud conceptual entre
nuestros dos modelos. Si las evaluaciones describen lo que se siente al tener
un tipo particular de experiencia (es decir, son los "contenidos" de
experiencia), como Scherer afirma en su comentario, a continuacin,
hay muy poca diferencia en las predicciones ofrecidos por
nuestro punto de vista de la construccin psicolgica y su visin de tasacin,
aunque Scherer tendra que ser claro acerca de lo que su
nivel adicional de descripcin psicolgica (es decir, las evaluaciones)
contribuye en trminos de poder terico o predictivo. Si
tasaciones, describen los procesos que causan emociones (es decir, son
mecanismos causales) (ver Grandjean y Scherer 2008;
Sander et al. 2005; Scherer 2009a), sin embargo, es thenit necess-
ary para evaluar empricamente que las descripciones psicolgicas
son ms eficaces - nuestros ingredientes o valoraciones de Scherer.
R3.2. Otra evidencia consistente con psicolgica
construccionismo
Estbamos muy contentos de leer que los comentaristas encontraron una
enfoque construccionista psicolgica para ser coherente
con y generativa de su propio trabajo. Por ejemplo,
Jablonka y Ginsburg discutir el importante papel de
lengua en la emocin, lo que sugiere que el lenguaje desarrollo
cin y la capacidad de comunicar emociones tienen con-
contribuido al xito evolutivo de los seres humanos. Quirin y
Lane tambin citar la importancia del lenguaje en la emocin,
sealando que, en su opinin, el lenguaje ayuda a diferenciar
una respuesta afectiva en general, no especfica en complejo, pantalla
experiencias emocionales Creta. Gardiner seala fascinat-
ing investigacin sobre las respuestas emocionales a la msica que son
consistente con nuestro enfoque construccin psicolgica.
Staniloiu y Markowitsch sealan que psicolgica
construccin es consistente con neuropsicolgico y
investigacin en neuroimagen episdica-autobiogrfica
de memoria, mientras que un nmero de otros comentaristas
(Cramer et al .; Humeny, Kelly, y Brook [Humeny
et al].; Rothenberger; Unoka et al.) Apuntan a la simi-
ridades entre la construccin psicolgica y un transformador
aproximacin diagnstica a la psicopatologa.
Otros comentaristas ven nuestros ingredientes psicolgicos
como una va til para la diferencia entendimiento intercultural
cias en la emocin. Los estudios transculturales son importantes para
nuestro modelo construccionista psicolgica porque
ayudar a revelar si el ncleo afecta, conceptualizacin,
atencin ejecutiva, y el lenguaje son psicolgicos universales
ingredientes cos de la mente. Por ejemplo, Unoka et al.
argumentan que existen diferencias transculturales claras en
emocin conocimiento que puede dar forma a cmo los individuos de
diferentes culturas experiencia central afectan. Hechtman,
Pornpattananangkul, y Chiao (Hechtman et al.)
sugieren que los ingredientes de ncleo afectan, conceptuar
acin, y la atencin ejecutiva tienen el poder de explicar
diferencias en la actividad cerebral observados en los individuos
de diferentes culturas. Una pregunta que nos encontramos particular
cialmente interesante es si existe una variacin cultural en
ciertas categoras de emociones que pueden ser bsicas en una cognicin
tiva (Rosch 1973) en lugar de en un sentido biolgico.
"Universalidad Minimal" (cf. Russell 1995) podra existir
porque muchas culturas fueron objeto de seleccin similar
presiones (por ejemplo, viven en grandes grupos) y por lo tanto desarrollo
conceptos ses similares emocin (Barrett 2006b). Otros
conceptos de emocin sern diferentes en distintas culturas. Incluso el
mismas categoras emocin pueden contener contenido diferente
en todas las culturas (por ejemplo, la tristeza es una experiencia de fsica
Agona en ruso, pero la prdida en Ingls; Wierzbicka 2009;
para revisiones, ver Mesquita y Frijda 1992; Mesquita y
Walker 2003; Russell 1991; Wierzbicka 1992).
R4. Observaciones finales
Nuestra meta-anlisis prob una versin simple de la facultad loga
loga: si las categoras emocin mapa para activacin consistente
vaciones en lugares especficos del cerebro. Nuestra meta-anlisis,
junto con algunos de la otra investigacin citada en nuestra respuesta,
pone esta vista para descansar. Aunque el metanlisis no fue
optimizado para probar una vista de la construccin psicolgica de
emocin, sus conclusiones fueron en gran medida coherente con esta
enfoque. Con el tiempo, el enfoque seguir siendo
refinado, y la comprensin de la dinmica de los nervios que
crear estados mentales progresarn. Por ahora, la psicolgica
enfoque de construccin de cal es til porque se disuelve edad
controversias, tiene sentido de rompecabezas persistentes en la
literatura emprica (por ejemplo, Barrett 2006a; 2009a), y
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a veces genera hiptesis que violan el sentido comn.
Por ejemplo, como Scherer observa correctamente, la hiptesis
Se requiere que el lenguaje de las experiencias emocionales y personales
excepciones significa que los animales, los nios, o personas sin
lenguaje no experimentara o percibir discreta
emociones (aunque creemos que experimentan ncleo
afectan) (ver Lindquist et al. [objeto de examen] para una emprica
ejemplo). Mientras que Scherer ve esto como una crtica de nuestra
modelo, que lo ven como una implicacin interesante. En nuestro
vista, la existencia de la emocin en s depende de la percibi-
ver. Para un perceptor humano, que tiene un concepto de la ira, un
gruendo perro est enojado. Desde la perspectiva del perro, la ira
no existe; un perro est participando en una adaptacin del comportamiento
que se unis en yugo con el contexto especfico. Pero trate de decirle a una
mascota
dueo que su perro no experimenta enojo - es como
decirle a alguien que el cielo no es realmente azul. Percepciones
son de gran alcance, precisamente porque suelen enmascaran el nismo
meca- que los producen.
NOTAS
1. Las races de la fecha construccionismo psicolgico de vuelta al comienzo
cin de la psicologa, sin embargo (ver Gendron y Barrett 2009).
2. La naturaleza exacta de esta activacin fsica se describe a veces como
somticos cruda, visceral, vasculares y motoras seales (James 1884), la
excitacin
(Duffy 1957; Mandler 1975; 1990; Schachter & Singer 1962), o la
representacin mental de estas seales como afectan (Wundt 1897; Harlow y
Stagner 1932; Caza 1941) o ncleo afectan (Barrett 2006b; Barrett y
Dicha-Moreau 2009; Russell 2003; Russell y Barrett 1999).
3. Stapleton se pregunta cmo corporales informacin y afectar estn
relacionados.
Desde la poca de Wundt y James, psiclogos y fisilogos
se han de discutir sobre este mismo asunto (para una evaluacin emprica de
su relacin, vase Barrett et al. 2004; Wiens 2005). Maravillas Sander
cmo afectar puede ocurrir antes de la experiencia de la novedad, pero evidencia
emprica
dencia de nuestro laboratorio sugieren que ambos afectan y la novedad son pro
transformados en la misma circuitera neuronal, lo que sugiere que no son
propiedades secuenciales de experiencia (por ejemplo, Moriguchi et al 2011;.
Weierich
et al. 2010). La excitacin regulada por la amgdala puede ser experimentado
como
ya sea los sentimientos o la novedad afectivos.
4. Los candidatos para la creacin de sentido incluyen ideas (Wundt 1897),
sociales
afiliacin (Schachter & Singer 1962), la atribucin (Russell 2003) o, como
proponer en nuestro modelo, conceptualizacin y categorizacin (Barrett 2006a;
2009b; Barrett et al. 2007a; 2007b; Lindquist y Barrett 2008a; 2008b).
5. relacin con esto, el enfoque bsico emocin generalmente asume que
emociones se desarrollan de forma lineal (un objeto desencadena un cerebro
dedicada
ubicacin o circuito, que produce cambios coordinados en el comportamiento,
persona
fisiologa ipheral, y as sucesivamente), y a menudo se supone que psicolgica
propone la construccin de una secuencia lineal, as (primero un cambio en el
ncleo
afecta, entonces este cambio se hace significativa por algn proceso adicional,
como categorizacin). No proponemos cualquier secuencia lineal,
sin embargo. Aunque sin duda hay casos en que los seres humanos
conceptualizacin
ncleo alize afecta despus de los hechos (es decir, eliminar ambigedades una
sensacin en la boca del
el estmago como el hambre vs nerviosismo), tambin hay casos donde
categora de conocimiento (preparado por la situacin) provoca un cambio en el
ncleo
afectar. Muy a menudo, el ncleo afecta y conceptualizacin son mutuamente
restringir el uno al otro sobre la base de la situacin (ver Figura R1).
Referencias
[Las letras "a" y "r" antes de las iniciales del autor representan artculo objetivo y
referencias de respuesta, respectivamente]
Addis, DR, Wong, AT & Schacter, DL (2007) Recordando el pasado y
imaginar el futuro: los sustratos neurales comunes y diferenciadas durante evento
construccin y elaboracin. Neuropsychologia 45: 1363-1377. Disponible en:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov.ezp prod1.hul.harvard.edu/pubmed-.
[Akal]
Adolphs, R. (2008) El miedo, enfrenta, y la amgdala humana. Current Opinion
in
Neurobiologa 18: 166-72. Disponible en: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
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Adolphs, R. (2009) El cerebro social: base neural de conocimiento social. Anual
Revisin de Psicologa 60: 693-716. Disponible en:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
PubMed / 18771388.
[Akal]

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