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A

RAAS E CRUZAMENTOS NA
PRODUO DE BOVINOS DE CORTE






Daniel Perotto
1




1
Engenheiro Agrnomo, M.Sc. e Ph.D.
IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR
Telefone (041) 865-6336
Endereo Eletrnico: dperotto@pr.gov.br
B



SUMRIO

1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO

Introduo
As bases cientficas do melhoramento animal
A clula e o material gentico
Aes gnicas
Caracteres qualitativos
Caracteres quantitativos
Melhoramento de caracteres quantitativos
O valor gentico
Conceitos bsicos em gentica quantitativa
A curva normal
A mdia
A varincia
O desvio padro
Decomposio da varincia fenotpica
Herdabilidade
Correlao gentica

2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO

Introduo
Fontes de informao sobre o valor gentico
O fentipo do animal
As prognies
Os ancestrais
Parentes colaterais ou irmos

3. MTODOS DE MELHORAMENTO

Introduo
Mudana das freqncias gnicas
Seleo
Diferencial de seleo
Modalidades de Seleo

Seleo genealgica
Seleo com base em informaes de parentes colaterais
Seleo pelo teste de prognie

C



Caractersticas correlacionadas
Seleo indireta
Seleo simultnea para vrias caractersticas

Mtodo contnuo
Mtodo dos nveis de eliminao independentes
ndice de seleo

4. MELHORAMENTO GENTICO DE BOVINOS DE CORTE

Introduo
Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte
Seleo de bovinos de corte
Interpretao e uso das informaes contidas nos sumrios das raas
Cruzamentos na bovinocultura de corte

Complementaridade
Heterose

Esquemas sistemticos de cruzamentos
Uso de touros mestios
Formao de raas sintticas ou compostas

5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
D



1. BASES GENTICAS DO MELHORAMENTO

Introduo

Os primeiros documentos relativos ao melhoramento gentico de bovinos referem-se aos
trabalhos de Robert Bakewell, entre 1760 e 1795, na Inglaterra. Em seguida vieram os trabalhos
dos irmos Colling, que aplicaram os princpios de Bakewell na formao da Raa Shorthorn,
cujo livro de registro genealgico foi estabelecido em 1822.

Durante o resto do sculo XIX, vrias novas raas e respectivos livros genealgicos foram
formadas. Esse perodo de formao de raas durou pelo menos 150 anos. As caractersticas
ideais de cada raa eram definidas e os criadores norteavam a reproduo de seus rebanhos
visando imprimir tais caractersticas em seus animais. Os padres de cada raa eram definidos
basicamente em termos de colorao da pelagem ou tipo fenotpico, sem muita nfase em
caractersticas produtivas. Isto era feito porque se acreditava que os padres ideais de cor e
conformao adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padres superiores
para caracteres produtivos.

As bases cientficas do melhoramento animal

O melhoramento gentico animal baseado em princpios cientficos comeou a se tornar
realidade atravs de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do sculo XX. O
primeiro foi a formao da associao para teste de vacas leiteiras, na Dinamarca, em 1895.
Associaes semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da Amrica,
onde a primeira associao comeou a funcionar em 1906, em Michigan. O segundo e mais
importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900.

As pesquisas de Mendel se tornaram a base cientfica da moderna gentica. Entretanto, o
crescimento e a expanso desse conhecimento bsico no ocorreu imediatamente. Vrias dcadas
foram desperdiadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres
em termos das leis de Mendel. Foi somente em meados dos anos 30 que a evoluo metodolgica
permitiu aos criadores aplicar o melhoramento gentico em caractersticas como produo de leite
e ganho de peso. Nessa poca ocorreu a compatibilizao entre gentica e biometria, dando
origem aplicao de mtodos cientficos de melhoramento animal.

Os homens que deram as maiores contribuies para o desenvolvimento da gentica bem
como para sua aplicao no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926),
geneticista ingls que cunhou a palavra gentica; Francis Galton (1822-1911), estatstico ingls
considerado o fundador da biometria; Ronald A. Fisher (1890-1962), biometrista ingls, e, Sewall
Wright (1889- ), geneticista americano, que juntos lanaram as bases da gentica de
populaes; e, Jay L. Lush (1896-1982), que atravs de seu prprio trabalho, e de seguidores
E



como Gordon G. Dickerson e Charles R. Henderson, traduziu a teoria para a prtica e incentivou
o uso de princpios cientficos no melhoramento.

A evoluo do melhoramento animal, desde os anos 30, tem sido fortemente influenciada
por acontecimentos como o advento da inseminao artificial, o desenvolvimento da computao
eletrnica e o surgimento das chamadas tcnicas modernas de reproduo e de biologia molecular
como a transferncia de embries e a manipulao do DNA.

A clula e o material gentico

Todos os organismos vivos so constitudos de clulas. Entre os vrios constituintes
celulares est o "material gentico". A maior parte desse material est nos cromossomas,
localizados no ncleo celular. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. nesses
cromossomas, mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico, do qual os mesmos so
constitudos, que se encontra a codificao gentica do animal.

Basicamente existem dois tipos de clulas no organismo: clulas sexuais e clulas
somticas. A clulas sexuais (vulo e espermatozide) so aquelas cujo comportamento especial
durante a diviso celular fazem a reproduo sexual possvel. Clulas somticas so aquelas que
constituem o resto do corpo. Todas as clulas somticas se dividem e se reproduzem atravs do
processo chamado mitose, enquanto as clulas sexuais se reproduzem atravs do processo
denominado meiose. A diferena entre os dois processos que na mitose cada clula paterna
origina duas clulas filhas que so essencialmente cpias idnticas da clula de origem, ao passo
que na meiose cada clula paterna sofre um processo que resulta na diviso do nmero de
cromossomas metade do nmero original. Esse processo essencial para que da unio do
espermatozoide com o vulo, o nmero de cromossomas caracterstico da espcie seja
reconstitudo.

Aes gnicas

Ao gnica aditiva

Exemplo desse tipo de ao gnica ocorre na determinao da plumagem da raa de
marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A colorao das penas das aves dessa raa pode
ser facilmente classificada em trs categorias. Existem aves com plumagem totalmente branca,
aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem uma mistura de penas brancas e
pretas. esta ltima categoria que conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. A base
gentica dessa caracterstica simples. As aves brancas e as aves pretas so homozigotas e
aquelas conhecidas como Andaluz Azul so heterozigotas. O resultado do acasalamento entre
aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa prognie com 25% de aves brancas,
50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato de que o gene para
plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para
F



formar o heterozigoto. Outro exemplo de ao gnica aditiva ocorre da determinao da pelagem
da raa de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco creme so homozigotos
enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) so heterozigotos.

Ao gnica dominante-recessiva

Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ao do tipo dominante-
recessiva pode ser encontrado na raa Hereford. A colorao de pelagem branca da face dos
animais dessa raa controlada por um nico gene dominante. Quando touros Hereford so
cruzados com vacas de outras raas, por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de
corte, os bezerros cruzados tm todos a face branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra
aplicao prtica permitindo distinguir novilhas que s servem para corte daquelas que podem ser
usadas como animais de reposio do rebanho leiteiro. Um gene similar existe tambm na raa
Simental, que hoje est muito difundida no Brasil.

Sobredominncia

O termo sobredominncia se refere ao gnica verificada num loco onde a expresso
fenotpica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse tipo
de ao gnica encontrado na raa de aves White Wyandotte. Esta raa apresenta dois tipos de
crista, rosa e simples, que so determinados por um s par de genes. O gene para crista rosa, R,
dominante sobre o gene para crista simples, r. O fentipo estabelecido para a raa era crista rosa e
por muitos anos no se sabia porque a crista simples persistia na populao apesar dos esforos
para diminuir sua freqncia atravs da seleo para crista rosa. Mais tarde foi verificado que a
fertilidade do macho homozigoto RR menor em relao que quelas dos outros dois gentipos,
principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no fentipo da raa pode ser
sumariado como se segue:


Sexo

Gentipo e Fentipo
RR, Rosa Rr, Rosa rr, Simples
Macho Baixa fertilidade Fertilidade normal Fertilidade normal
Fmea Fertilidade normal Fertilidade normal Fertilidade normal

Ao selecionar machos com o fentipo crista rosa, os avicultores no podiam fazer a
distino entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o
homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia
na populao.



G



Epistasia

O termo epistasia se refere situao em que h interao entre genes em dois ou mais
locos, de maneira que o fentipo para uma determinada caracterstica controlado por mais de
um loco, em conjunto agindo de forma no-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ao gnica
episttica o controle gentico do tipo de crista em galinhas. Alm de cristas simples e rosa,
existem tambm cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha determinada por um gene
dominante em relao ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista
rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivduo que tenha em seu gentipo
pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os gentipos e seus
correspondentes fentipos so:


Loco para crista rosa
RR Rr rr


Loco para crista
ervilha
PP RR PP
Castanha
Rr PP
Castanha
rr PP
Ervilha
Pp RR Pp
Castanha
Rr Pp
Castanha
rr Pp
Ervilha
pp RR pp
Rosa

Rrpp
Rosa
rr pp
Simples


Caracteres qualitativos

Caracteres que apresentam herana simples geralmente so conhecidos como "caracteres
mendelianos". Geralmente, um s loco ou poucos locos tm grandes efeitos sobre tais caracteres.
Freqentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores atravs de genes chamados
modificadores. Esses caracteres so mais corretamente denominados "caracteres qualitativos"
porque os fentipos (aquilo que o animal ou faz, seus atributos fsicos ou seu desempenho)
tendem a ocorrer em categorias discretas ao invs de poderem ser mensurados numa escala
contnua. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestao fenotpica dos
caracteres qualitativos. Para muitos desses caracteres em bovinos, so conhecidos o nmero de
locos envolvidos, o nmero de alelos em cada loco e as aes gnicas (aditividade, dominncia ou
epistasia) entre esses alelos. Entretanto, mesmo para esses caracteres mais simples, ainda no se
conhece completamente em que cromossoma esto localizados os locos que os contm. Esta
lacuna de conhecimento est sendo preenchida rapidamente medida que avanam os trabalhos
de mapeamento gentico e sequenciao de DNA. Exemplos de caracteres qualitativos em
bovinos so a colorao da pelagem, o carter mocho ou aspado, as anomalias hereditrias e os
antgenos sangneos.
H




Caracteres quantitativos

Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos atravs de duas
importantes diferenas: (1) eles so influenciados por muitos pares de genes, ou seja, por genes
situados em muitos locos; (2) a expresso fenotpica fortemente afetada pelo meio. Estes dois
efeitos se combinam de modo a fazer com que os fentipos dos caracteres quantitativos
apresentem uma distribuio contnua. Por exemplo, o peso corporal de uma vaca no se
classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados
anteriormente. Ao contrrio, o peso varia segundo valores muito pequenos, fazendo com que a
distribuio fenotpica seja verdadeiramente contnua. A natureza bsica dos caracteres
quantitativos, isto , os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanas ambientais,
fazem com que seja muito mais difcil determinar corretamente o gentipo do que no caso dos
caracteres qualitativos. Muitas vezes os fentipos dos animais nada dizem sobre os
correspondentes gentipos. Por exemplo, mudanas ambientais, especialmente de um rebanho
para outro, podem causar enormes diferenas nos fentipos para produo de leite ou para ganho
de peso.

Consequentemente, o melhoramento gentico de caracteres quantitativos representa um
grande desafio. Enfrentar esse desafio muito importante porque a maioria dos caracteres de
interesse econmico nas espcies de animais domsticos como produo e composio do leite,
conformao, eficincia alimentar e resistncia a doenas apresentam herana quantitativa.

Melhoramento de caracteres quantitativos

O fentipo de um animal para um determinado carter quantitativo o resultado das aes
e interaes do gentipo e do ambiente. O melhoramento animal tem por objetivo final a
produo do gentipo que vai operar com mxima eficincia no ambiente ao qual ser submetido,
de modo a produzir o mximo de lucro ao criador. Na prtica, o trabalho para se alcanar este
objetivo representa um processo em duas fases. Na primeira, procura-se estimar o valor (ou o
mrito) gentico de cada animal para identificar os gentipos superiores. Na segunda fase,
procura-se fazer o melhor uso possvel dos animais de gentipos superiores identificados na
primeira fase, para fins de reproduo do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso
gentico seja maximizada.

O valor gentico

O valor gentico (na verdade valor gnico ou gentico aditivo) de um animal pode ser
definido como duas vezes o valor mdio dos gametas por ele produzidos. O valor mdio dos
gametas o mrito gentico mdio que o animal transmite s suas prognies. Este valor
denominado de capacidade de transmisso. Portanto, a capacidade de transmisso igual
I



metade do mrito gentico. importante entender que o valor gentico no uma quantidade
absoluta. Ele relativo populao onde o animal usado como reprodutor.

Conceitos bsicos em gentica quantitativa

Familiaridade com os conceitos que sero apresentados a seguir facilitar a compreenso
das discusses subsequentes. Estes conceitos so ferramentas usadas no trabalho de
melhoramento gentico. No incio eles podero parecer abstratos e difceis de serem entendidos
completamente, mas medida que a discusso for se desenvolvendo, o significado e o valor
destes conceitos devero tornar-se mais claros.

A curva normal

Os procedimentos de estimao estatstica usados em gentica quantitativa geralmente
envolvem o uso de grandes nmeros de registros chamados banco de dados. Obviamente, so
requeridas tcnicas para sumariar esses grandes nmeros de dados num pequeno nmero de
valores denominados estatsticas. Muitos dos procedimentos de estimao baseiam-se no
fenmeno que caracterstico de dados biolgicos conhecido pelo nome de distribuio normal
ou simplesmente curva normal. O formato da curva normal mostrado na Figura 1. Esta curva
uma distribuio de freqncias onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base
representa a freqncia (f) ou proporo relativa de indivduos na populao cujo fentipo tem
aquele valor particular (x). A variabilidade da maioria dos caracteres biolgicos, como eles
ocorrem em seu estado natural, segue a distribuio normal com bastante aproximao. Portanto,
conhecendo-se este fato acerca da distribuio desses caracteres, tem-se um timo ponto de
partida para os trabalhos de estimao. Os mais importantes parmetros da distribuio normal
so o ponto central, ou seja, a mdia de todos os valores de x, denotado pela letra grega (l-se
mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da mdia, chamado varincia, denotado pela
letra grega sigma elevada ao quadrado (o
2
), indicando que matematicamente este parmetro
uma mdia dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relao media. A medida da
varincia mais comumente usada em conjunto com a mdia para descrever uma dada distribuio
o desvio padro, denotado por o.

J




Figura 1- Curva de distribuio de probabilidades normal

A mdia

A mdia nada mais do que a soma dos valores de todos os indivduos ou observaes
dividida pelo nmero destes. Conhecendo-se a mdia de um conjunto de observaes tem-se
apenas parte do quadro. A maneira como as observaes se distribuem em torno da mdia
tambm precisa ser conhecida para se ter uma idia completa da figura.

A varincia

Por definio, a varincia a mdia dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da
mdia da populao. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras
retiradas de uma populao, a varincia computada dividindo-se a soma dos quadrados dos
desvios de cada observao a partir da mdia da amostra pelo nmero de observaes menos 1
(um). Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa no-viezada da varincia. Diz-se
que a estimativa de um dado parmetro no-viezada quando seu valor esperado
algebricamente igual ao valor do parmetro. O importante a ser apreendido o conceito de
variabilidade dos dados biolgicos. A varincia o parmetro mais comumente utilizado como
medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. Em frmulas matemticas a
varincia representada pela letra grega sigma (o) com um 2 sobrescrito. Letras subscritas so
usadas para identificar o tipo de varincia. Assim o
2
P
significa a varincia fenotpica, onde o P
K



significa fentipo. Em trabalhos de gentica quantitativa possvel dividir a varincia fenotpica
em pores devidas herana e ao ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso
instrumento analtico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de
caracteres quantitativos em animais domsticos.

O desvio padro

O desvio padro a mais conhecida das funes da varincia usada junto com a mdia
para se descrever um conjunto de observaes. Matematicamente, o desvio padro a raiz
quadrada positiva da varincia. Em termos da curva normal, a rea entre um desvio padro acima
e um desvio padro abaixo da mdia contm aproximadamente 68% das observaes; a rea entre
dois desvios padro acima e dois desvios padro abaixo da mdia contm aproximadamente 95%
das observaes; e, a rea entre trs desvios padro acima e trs desvios padro abaixo da mdia
contm aproximadamente 99% das observaes. Estas percentagens resultam da formulao
matemtica da distribuio normal.

Decomposio da varincia fenotpica

O objetivo de todos os mtodos de estimao do valor gentico fazer com que alguma
funo do fentipo seja um indicador, to exato quanto possvel, do gentipo. A melhor maneira
de se alcanar este objetivo estudando-se a varincia dos fentipos com a finalidade de
determinar a importncia relativa dos vrios fatores que causam tal variabilidade.

A varincia fenotpica pode ser representada pela seguinte relao matemtica:

o
2
P
= o
2
G
+ o
2
E
+ cov
GE


Esta equao diz que a varincia fenotpica (o
2
P
) composta de trs partes a saber: a
varincia devida ao gentipo (o
2
G
) mais a varincia devida ao ambiente (o
2
E
) mais a co-varincia
entre o gentipo e o ambiente (cov
GE
). A varincia fenotpica a que pode ser observada ou
medida. A varincia gentica a parte que precisa ser estimada com a maior exatido possvel.
Portanto, o objetivo remover da varincia fenotpica tanto quanto for possvel da varincia
ambiental e da co-varincia entre o gentipo e o ambiente. Matematicamente esta operao pode
ser representada pela relao:

o
2
P
- (o
2
E
+ cov
GE
) = o
2
G


Tomando como exemplo a produo de leite por lactao de uma vaca, o
2
G
= 0,25, ou
seja, 25% da varincia fenotpica, em mdia. Consequentemente, 75% da varincia fenotpica
devida a (o
2
E
+ cov
GE
).

L



A maior parte da varincia no-gentica pode ser atribuda varincia ambiental (o
2
E
),
pois muitos estudos tm revelado que a co-varincia entre o gentipo e o ambiente (cov
GE
)
pequena e pode at ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento.

A varincia gentica pode ser decomposta em trs partes a saber: varincia gentica
aditiva, varincia devida aos desvios da dominncia e varincia devida aos desvios epistticos.
Este decomposio segue a decomposio do valor genotpico do indivduo em trs
componentes, sendo um devido aos efeitos genticos aditivos, um devido aos efeitos da
dominncia e outro devido epistasia.

Por sua vez, a varincia ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a
efeitos ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporrios. Exemplos
tpicos de efeitos ambientais permanentes so as diferenas entre rebanhos como diferentes
regimes alimentares, estabulao, instalaes e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de
vacas secas e controle de doenas como a mastite. Efeitos ambientais temporrios so aqueles que
duram relativamente pouco tempo como as quedas de produo de leite causadas por surtos de
doenas.

Herdabilidade

No sentido amplo do termo, herdabilidade a frao da varincia fenotpica que causada
por diferenas entre os gentipos dos indivduos. Em termos da equao utilizada para
representar a varincia fenotpica, a herdabilidade pode ser representada pela relao:


GE
E G
G
P
G
COV
H
+ +
= =
2 2
2
2
2
2
o o
o
o
o


Quanto maior for a influncia gentica sobre o fentipo de um dado carter, maior ser a
herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um carter,
maior ser o progresso gentico que pode ser obtido pela seleo.

Como definida acima, a herdabilidade (H
2
) engloba toda a varincia de origem gentica,
cujos componentes so a varincia aditiva, a varincia devida aos desvios causados pela
dominncia e a varincia devida aos desvios epistticos. Por esta razo, H
2
denominada
herdabilidade no sentido amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se frao
entre a varincia gentica aditiva, denotada por o
2
A
e a varincia fenotpica, o
2
P.
Esta relao,
denotada por h
2
, definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais
importantes parmetros genticos porque utilizada para estimar valores genticos de animais
candidatos seleo e para calcular o progresso gentico pela seleo.

M



Mtodos para estimar a herdabilidade

Antes de mais nada preciso chamar a ateno para o fato de que a herdabilidade no
sentido estrito, definida como h
2
, uma razo entre duas varincias e se refere a uma
caracterstica particular de uma populao especfica num dado tempo. Assim, no deve ser
surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma caracterstica em diferentes
populaes ou para a mesma populao em diferentes perodos de tempo. A varincia aditiva que
aparece no numerador pode ser reduzida pela seleo ou a varincia fenotpica que aparece no
denominador pode ser alterada por mudanas ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas
por outras razes. Alm disso, os erros envolvidas na estimao dessas duas varincias,
principalmente a varincia aditiva, podem ser grandes. Os mtodos convencionais para estimar a
herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilizao de medidas da semelhana entre
parentes.

Regresso do fentipo do filho sobre o fentipo do pai

A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de
regresso do valor fenotpico do filho sobre o valor fenotpico do pai. Este mtodo se presta para
estimar a herdabilidade quando um macho, por exemplo um touro, acasalado com vrias fmeas
(vacas) e cada fmea tem uma prognie. O mtodo pode tambm ser usado quando cada macho
acasalado com apenas uma fmea para estimar as regresses pai-filho, pai filha, me-filho e me-
filha. O modelo estatstico que serve de base ao mtodo da regresso pode ser escrito assim:

Z
i
= bX
i
+ e
i


onde:

Z
i
a mdia ou o valor do fentipo do filho do i-simo pai;
b o coeficiente de regresso de Z sobre X;
X
i
o valor do fentipo do i-simo pai; e,
e
i
o erro aleatrio associado com os Zs.

Em correspondncia a este modelo estatstico, existe o seguinte modelo gentico:

Cov(ZX) = 1/2o
2
A
+ 1/4o
2
AA
+ 1/16o
2
AAA


onde:

Cov(ZX) a covarincia entre o valor do fentipo do filho e o valor do fentipo do pai, termo
que aparece no numerador da frmula de clculo do coeficiente de regresso b;
o
2
A
a varincia gentica aditiva;
o
2
AA
a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva; e,
N



o
2
AAA
a varincia episttica do tipo aditiva x aditiva x aditiva.

Tomando-se Var(X), que a varincia dos fentipos dos pais, ou seja, a varincia da
varivel independente, como estimativa de o
2
P
, a varincia fenotpica, tem-se:

b = Cov(ZX)/Var(X) = ( o
2
A
+ o
2
AA
+ 1/16 o
2
AAA
) / (o
2
P
)

Portanto, dividindo-se a covarincia entre os fentipos dos filhos com os fentipos dos
pais pela varincia dos fentipos dos pais obtm-se uma estimativa da metade da herdabilidade
mais um pequeno erro representado pelas varincias epistticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) a
regresso do valor do fentipo do filho sobre o fentipo do pai, tem-se que a herdabilidade (h
2
),
estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional o
seguinte:

Covarincia de meio-irmos paternos

O mtodo que estima a herdabilidade a partir da covarincia entre meio-irmos paternos
considera que um certo nmero de touros escolhido aleatoriamente da populao e cada touro
acasalado com um certo nmero de vacas, no aparentadas, tambm escolhidas aleatoriamente,
produzindo um certo nmero de bezerros por touro. O valor fenotpico de cada bezerro pode ser
representado estatisticamente pelo modelo:

Yik = + o
i
+ c
ik


onde:

Yik o valor do fentipo do filho;
a mdia da populao (todos os fentipos de todos os filhos de todos os touros);
o
i
o efeito do i-simo touro;
c
ik
o erro aleatrio associado a cada Yik.

Em correspondncia com este modelo estatstico, o modelo gentico preconiza que a
varincia entre touros (o
2
T
) devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses
grupos so constitudos de meio-irmos paternos e portanto, o componente de varincia entre
touros equivalente covarincia entre meio-irmos paternos.

A frmula geral da covarincia entre parentes :

cov = oo
2
A
+ oo
2
D
+ o
2
o
2
AA
+2oo
2
AD
+ o
2
o
2
DD
+ o
3
o
2
AAA
+ ... etc.

O



Os coeficientes o e o para a covarincia entre maio-irmos paternos so 1/4 e 0 (zero),
respectivamente. Substituindo esses valores na frmula geral da covarincia tem-se:

cov
(MEIO-IRMOS PATERNOS)
= 1/4(o
2
A
) + 1/16(o
2
AA
) + 1/64(o
2
AAA
)

V-se portanto que a varincia entre touros estima 1/4 da varincia gentica aditiva, mais
1/16 da varincia episttica do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas fraes de
varincias epistticas de elevadas ordens.

A varincia entre filhos do mesmo touro (o
2
W
) equivalente a (o
2
P
- o
2
T
) onde (o
2
P
)
significa a varincia fenotpica ou varincia total. Esse componente estima 3/4 da varincia
gentica aditiva mais toda a varincia ambiental.

A estimao da herdabilidade pelo mtodo da covarincia entre meio-irmos paternos
portanto um problema que se resume em:

1. Obter uma estimativa da varincia entre touros;

2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da varincia aditiva inflada por
alguma varincia episttica); e,

3. Obter uma estimativa da varincia fenotpica, geralmente tomada como sendo a soma
da varincia entre touros mais a varincia residual. A obteno dessas varincias alcanada pelo
uso da anlise de varincia.

Para o modelo estatstico proposto acima, a forma da anlise de varincia a seguinte:

TABELA - ANLISE DE VARINCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA
COVARINCIA ENTRE MEIO-IRMOS PATERNOS

Fonte de Variao Graus de
Liberdade
Soma de Quadrados Quadrados Mdios Quadrados Mdios
Esperados
Fator de correo
(F.C.)
n. Y
2
../n. - -
Entre touros S-1 E( Y
2
i./ni) - (F.C.) SQT/(S-1) = QM
T
(o
2
W
) + k(o
2
T
)
Entre filhos dentro
de touro (resduo)
n. - S E(Y
2
ik
) - E( Y
2
i./ni) SQE/(n. - S) = QM
E
(o
2
W
)

onde:

S o nmero de touros;
ni o nmero de filhos por touro;
k = ni (quando o nmero de filhos por touro igual)
P



n. o nmero total de filhos.

As estimativas dos componentes de varincia so dadas por:

(o
2
T
) = (QM
T
- QM
E
)/k

e

(o
2
W
) = QM
E


4 x (o
2
T
) = 4 x cov
(MEIO-IRMOS PATERNOS)
= (o
2
A
) + (o
2
AA
) + (o
2
AAA
)

(o
2
W
) + (o
2
T
) = (o
2
P
) = Varincia fenotpica

W T
T
h
2 2
2
2
4
o o
o
+
=

Correlao gentica e correlao ambiental

Quando dois ou mais caracteres so considerados simultaneamente nos indivduos de uma
populao, seus valores fenotpicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de
maneira negativa. As causas dessas correlaes fenotpicas podem ser genticas ou ambientais. A
principal causa gentica da correlao fenotpica entre duas caractersticas a ao pleiotrpica
dos genes. Pleiotropia simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta
duas ou mais caractersticas, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variao nessas
caractersticas. Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam
tambm a estatura e o peso do indivduo. Assim, eles tendem a causar uma correlao entre as
caractersticas peso e estatura. Genes que controlam deposio de gordura, contudo, influenciam
o peso sem afetar a estatura e portanto no causam correlao entre essas duas caractersticas.
Existem casos em que alguns genes afetam duas caractersticas na mesma direo, enquanto
outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma
correlao positiva enquanto os ltimos tendem a causar correlao negativa.

O ambiente outra causa de correlao fenotpica na medida em que duas caractersticas
podem ser influenciadas pelas mesmas diferenas de condies ambientais. Uma vez mais, existem
fatores ambientais que causam correlaes positivas, outros negativas, entre duas caractersticas.
A associao entre duas caractersticas que pode ser observada diretamente a correlao entre
os valores fenotpicos, chamada correlao fenotpica. Esta pode ser avaliada tomando-se
mensuraes de um determinado nmero de indivduos na populao. Supondo-se, entretanto,
que fosse possvel conhecer no somente os valores fenotpicos dos indivduos avaliados, mas
tambm seus valores genotpicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas
Q



caractersticas, poder-se-ia tambm computar as correlaes entre os valores genotpicos bem
como entre os desvios ambientais das duas caractersticas e assim separar as causas da correlao
fenotpica. Alm disso, se os valores genotpicos pudessem ser desdobrados em seus componentes
aditivo e no-aditivo (desvios causados pela dominncia e pela epistasia), poder-se-ia tambm
computar uma correlao entre os valores genticos aditivos das duas caractersticas. Em
princpio, existem tambm correlaes entre os desvios causados pela dominncia e entre os
desvios causados pelos vrios tipos de aes epistticas. Na prtica, os problemas so trabalhados
em termos de apenas duas correlaes. Estas so a correlao gentica, entendida como sendo a
correlao entre valores genticos aditivos, e a correlao ambiental, que no engloba somente a
correlao causada por desvios ambientais, mas tambm as correlaes devidas a desvios
causados por aes genticas no-aditivas. Assim, as correlaes gentica (r
A
) e ambiental (r
E
)
correspondem decomposio da covarincia fenotpica entre duas caractersticas em um
componente gentico-aditivo versus o resto.

A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlao gentica e a ambiental se
combinam para dar origem observvel correlao fenotpica. Os smbolos que sero usados para
estudar a correlao gentica so:

X e Y so os fentipos das duas caractersticas sob considerao;
r
P
a correlao fenotpica entre X e Y;
r
A
a correlao gentica entre X e Y (isto , a correlao entre os valores gentico-aditivos de X
e de Y);
r
E
a correlao ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genticos no-aditivos;
cov a covarincia entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covarincia entre fentipos,
entre valores gentico-aditivos e entre desvios ambientais;
o
2
e o so, respectivamente, a varincia e o desvio padro, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY
e EY, denotando varincias fenotpicas, gentico-aditivas e ambientais para as caractersticas X e
Y;
h
2
a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da caracterstica;
e
2
= 1 - h
2
.

Estatisticamente, uma correlao entre duas variveis sempre a razo entre a covarincia
pelo produto dos dois desvios padro. Por exemplo, a correlao fenotpica entre X e Y :

Y X
Y X
P P
P P
P
COV
r
o o
=

assim, a covarincia fenotpica pode ser escrita como:

cov(
PX,PY
) = r
P
(o
PX
o
PY
)

R



A covarincia fenotpica a soma das covarincia gentica e ambiental, isto :

cov
P
= cov
A
+ cov
E


Escrevendo-se as covarincias gentica e ambiental em termos das correlaes e dos
desvios padro, tem-se:

r
P
(o
PX
o
PY
) = r
A
(o
AX
o
AY
) + r
E
(o
EX
o
EY
)

Lembrando que o
A
= ho
P
, e o
E
= ho
P
, e fazendo-se as pertinentes substituies tem-se:

r
P
(o
PX
o
PY
) = r
A
(h
X
o
PX
h
Y
o
PY
) + r
E
(e
X
o
PX
e
Y
o
PY
)

Dividindo ambos os lados da expresso por o
PX
o
PY
tem-se:

r
P
= r
A
(h
X
h
Y
) + r
E
(e
X
e
Y
)

Esta expresso mostra como as causas genticas e ambientais se combinam para dar
origem correlao fenotpica observvel entre duas caractersticas. Se essas caractersticas tm
baixas herdabilidades, ento a correlao fenotpica ser determinada principalmente pela
correlao ambiental. Se as caractersticas tm altas herdabilidades, ento a correlao gentica
ter maior importncia. A expresso deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlao
gentica podem ser determinados somente a partir da correlao fenotpica.

Estimao da correlao gentica

A estimao da correlao gentica baseia-se na semelhana entre parentes, de maneira
anloga estimao da herdabilidade. Alm de se computar os componentes de varincia das duas
caractersticas pela anlise de varincia, computa-se tambm a covarincia entre as duas
caractersticas por meio de uma anlise de covarincia, que tem a mesma forma da anlise de
varincia. Na anlise de covarincia, computa-se os produtos dos valores das caractersticas em
cada indivduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos decomposto
segundo as fontes de variao. Isto conduz ao clculo dos componentes de covarincia
observados, cujas interpretaes em termos de componentes causais igual s interpretaes dos
componentes de varincia. Assim, numa anlise de grupos de meio-irmos paternos, o
componente de covarincia entre pais (touros, por exemplo) estima cov
A
, isto , um quarto da
covarincia gentica (um quarto da covarincia entre os valores gentico-aditivos das duas
caractersticas). Para estimar a correlao, os componentes de varincia tambm so necessrios.
Lembrando que o componente de varincia entre pais estima 1/4(o
2
A
) + 1/16(o
2
AA
) + 1/64(o
2
AAA
).
Portanto, a correlao gentica obtida por:

S



Y X
XY
A
COV
r
var var
=

onde cov e var denotam covarincia e varincia respectivamente.

A relao entre pai e filho tambm pode ser usada para estimar a correlao gentica. Para
estimar a herdabilidade de uma caracterstica usando a semelhana entre pai e filho, computa-se a
covarincia entre pai e filho para a caracterstica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou
da mdia dos pais) e o valor mdio dos filhos. Para estimar a correlao gentica entre duas
caractersticas computa-se o que poderia ser chamada de covarincia cruzada, obtida pela
multiplicao entre o valor de X no pai (ou mdia dos pais) e de Y nos filhos. Esta covarincia
cruzada a metade da covarincia gentica entre as duas caractersticas, isto , cov
A
. As
covarincias entre pai e filho para cada uma das caractersticas separadamente tambm so
necessrias, e a correlao gentica dada por:

YY XX
XY
A
COV COV
COV
r =


onde:

cov
XY
a covarincia cruzada;
cov
XX
a covarincia pai-filho para a caracterstica X;
cov
YY
a covarincia pai-filho para a caracterstica Y.
T



2. ESTIMAO DO VALOR GENTICO

Introduo

O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor
ou o mrito gentico de cada animal para o carter ou para os caracteres a serem aprimorados. O
valor gentico definido separadamente para cada carter. Assim uma vaca pode ter um elevado
mrito gentico para produo de leite, mas, ao mesmo tempo, um baixo mrito gentico para o
teor de gordura do leite.
Como os genes que controlam caracteres quantitativos no podem ser conhecidos
diretamente, os procedimentos para se estimar valores genticos devem utilizar fontes de
informao indireta sobre o gentipo de cada animal. Independentemente de qual seja a fonte de
informao, ela sempre baseada em valores fenotpicos.

Fontes de informao sobre o valor gentico

Existem quatro fontes bsicas que podem fornecer informaes sobre o mrito gentico de
um animal. Estas so: (1) o fentipo do prprio animal; (2) os fentipos da prognie; (3) os
fentipos dos ancestrais; e, (4) os fentipos de parentes colaterais. A Figura 2 mostra como cada
uma dessas fontes de informao se relaciona com o mrito gentico do animal de interesse.
U





h
0,5

h
0,5 0,5


h 0,5

0,5

0,5
0,5
h
h
h




Figura 2 - Fontes de informao para estimar o valor gentico de um animal.
Gentipo
de uma filha
Gentipo de
um animal
Gentipo
De uma
filha
Gentipo
de um pai
Gentipo
de uma me
Gentipo
de uma irm
Gentipo
de uma filha
Fentipo
de uma
filha
Fentipo
de uma
irm
Fentipo
do animal
Fentipo
de uma
irm
Fentipo
da me
Fentipo
de uma
filha
V



Na Figura 2, em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genticos ou um
valor gentico e um fentipo, h uma relao direta. As linhas indicam os fluxos de influncia
biolgica. A seta em cada linha indica a direo segundo a qual a influncia exercida. Cada fluxo
tem um valor que define o grau de relacionamento. Assim a relao entre o valor gentico do pai
e o valor gentico do animal 0,5, indicando que pai e filho tm uma relao de 50%. O fluxo
entre o valor gentico do animal e seu prprio fentipo dado por h onde h representa a raiz
quadrada do coeficiente de herdabilidade.

Estas quatro fontes de informao e como cada uma se relaciona com o valor gentico do
animal sero discutidas separadamente a seguir. Nesta discusso, a preciso com que cada
fentipo conhecido ser ignorada. Obviamente, existem caracteres para os quais certos
indivduos no possuem fentipo. Por exemplo, um touro no tem fentipo para produo de
leite.

O fentipo do animal

Como indicado no diagrama, a relao entre o fentipo de um animal e seu prprio
gentipo dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Assim sendo, quanto maior
for o coeficiente de herdabilidade do carter, mais valor ter o fentipo do animal como estimador
do correspondente gentipo. Consequentemente, quanto mais alta for a herdabilidade, menos
razo haver para se considerar fontes de informao outras que no o fentipo do prprio
animal. Para o caso de touros leiteiros, que no possuem fentipo para produo de leite, o
gentipo s pode ser estimado utilizando-se fontes de informao indiretas como os fentipos das
filhas ou dos ancestrais.

O fentipo da prognie

Cada prognie contm uma amostra de 50% dos genes do animal. Entretanto, dada a
natureza aleatria da transmisso hereditria, nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma
prognie particular nem o valor gentico da amostra transmitida. Portanto, quanto maior for o
nmero de prognies disponveis com fentipos conhecidos maior ser o valor da fonte de
informao como auxlio estimao do valor gentico do animal. A relao entre o fentipo de
uma prognie e o gentipo de um animal 0,5h, indicando que quando existem duas ou mais
passagens entre a fonte de informao e o gentipo sendo estimado, o valor total da relao ser
dada pelo produto dos valores das relaes envolvidas. Nesse caso, a relao entre o fentipo da
prognie e seu gentipo h e entre o gentipo da prognie e o gentipo do animal 0,5, donde o
resultado final da relao 0,5h. Quando existirem duas prognies, o valor da relao entre a
mdia de seus fentipos e o valor gentico do animal ser 2(0,5h), ou seja, h.




W



Ancestrais

A terceira fonte de informao sobre o gentipo de um indivduo est em seus ancestrais.
O clculo da relao entre o gentipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais feito
como nos casos anteriores, isto , multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem
entre a fonte de informao e o gentipo de interesse. Por exemplo, a relao entre o fentipo da
me e o gentipo do animal dada por 0,5h. Note-se que neste caso as passagens que foram
percorridas no exerciam influncia biolgica na mesma direo, como era o caso nos exemplos
anteriores. Partindo-se do fentipo da me, a primeira passagem (h) foi percorrida contra o
sentido da influncia biolgica. Depois, a passagem (0,5), entre o gentipo da me e o do animal,
foi percorrida no sentido do fluxo de influncia. Isto demonstra o princpio de que permitido
mudar o sentido da influncia biolgica, uma vez, quando percorrendo uma seqncia de
passagens. Entretanto, tal mudana s pode ser feita numa fonte que est exercendo influncia em
mltiplas direes. A nica maneira segundo a qual essa mudana faria sentido biologicamente
seria quando a fonte de variao fosse percorrida contra o sentido da influncia biolgica. Em
outras palavras, o valor gentico do pai no pode ser estimado partindo-se do valor gentico da
me no sentido da influncia biolgica at o valor gentico do animal e, depois, contra o sentido
da influncia biolgica at o valor gentico do pai, pois o valor gentico do animal no exerce
qualquer influncia biolgica sobre os gentipos de seus pais pelo simples fato de que o animal
no transmite genes a seus ancestrais.

Parentes colaterais ou irmos

Uma quarta fonte de informao sobre o gentipo de um animal representado pelos
parentes colaterais ou irmos. Um irmo (inteiro ou meio-irmo) um animal relacionado a outro
atravs de ancestrais comuns. Quando irmos inteiros so usados para estimar o valor gentico de
um animal um novo princpio introduzido. Existem duas passagens distintas indo do fentipo do
irmo ao gentipo do animal. Uma atravs do gentipo do pai e outra atravs do gentipo da
me. O valor total de cada uma dessas passagens dado, como anteriormente, pelo produto dos
valores de cada passagem individual. Aps computado o valor total de cada uma dessas
passagens, o valor da relao entre a fonte de informao e o gentipo do animal dado pela
soma das duas passagens. Ou seja, o valor total da relao entre o fentipo de um irmo inteiro e
o gentipo do animal 0,5h.
Qualquer fonte de informao usada para estimar o valor gentico de um animal poder
ser localizada numa dessas quatro categorias. O uso dessas relaes ser discutido com mais
detalhes posteriormente.
X



3. MTODOS DE MELHORAMENTO

Introduo

Existem basicamente dois mtodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria
gentica das populaes: (1) aumentando a freqncia dos genes reponsveis pela expresso de
gentipos desejveis, e (2) re-arranjando os genes em combinaes genotpicas desejveis, sem
alterar as freqncias gnicas. Na maioria dos casos, o melhoramento gentico animal resulta da
combinao destes dois mtodos.

Mudana das freqncias gnicas

As trs foras capazes de mudar as freqncias gnicas de uma populao so: (1)
mutao, (2) migrao; e (3) seleo. As maneiras como cada uma destas foras atua sobre as
freqncias gnicas no sero discutidas neste curso. Entretanto, sero apresentados a seguir os
principais aspectos envolvidos na seleo visando o melhoramento de animais domsticos

Seleo

Em rebanhos de animais domsticos estabilizados, as quantidades de gametes e de
indivduos produzidos excedem os nmeros necessrios para manter a populao. Ao longo do
ciclo de vida, muitos gametas e indivduos so eliminados e, desse modo, no contribuem com
material gentico para as geraes futuras. A determinao de quais gametas ou indivduos
sobrevivero e, dentre estes, quais sero os pais da prxima gerao, constitui o processo mesmo
da seleo. Onde a escolha determinada pela adaptao das caractersticas do gameta ou do
indivduo para sobreviver no ambiente em que tero que viver, a seleo ser dita natural. Onde a
escolha determinada pala ao do Homem, dando preferncia a animais que apresentem
caractersticas de seu interesse, a seleo dita artificial.

O objetivo implcito da seleo artificial mudar, num perodo compreendido por algumas
geraes, as freqncias gnicas na populao, de tal modo que os gentipos produzidos tenham
as caractersticas desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleo artificial deve comear
pela definio de seu objetivo, tarefa que nem sempre fcil porque no incio o tipo de animal
desejado pode nem existir e porque a definio de um objetivo em termos quantitativos nem
sempre possvel.

Tendo estabelecido o objetivo, o passo seguinte determinar as caractersticas que sero
mensuradas e registradas para cada indivduo da populao, as quais sero usadas como critrio
de seleo. Em muitos casos, as medidas registradas para os animais podem coincidir com os
termos estabelecidos para o objetivo, mas em outros casos, as medidas usadas para fins de seleo
representam uma avaliao indireta do objetivo da seleo. Assim, se o objetivo selecionar
animais mais pesados, os candidatos seleo podem ser pesados com relativa facilidade e seus
Y



pesos podem ser usados como critrio de seleo. Entretanto, se o objetivo selecionar um
animal que produza mais tecido muscular, a medida a ser usada na seleo ser uma medida
indireta porque a composio da carcaa s ser conhecida aps o abate. Nesse caso, o peso do
animal em combinao com alguma mensurao da camada de gordura sobre o msculo
Longissimus dorsi, determinada in vivo por meio de ultra-sonografia, se constituem num critrio
indireto de seleo. Os princpios que devem nortear a escolha dos critrios de seleo podem ser
assim resumidos:

1. ter estreita relao com o objetivo da seleo;
2. ser mensurado de maneira fcil, rpida e econmica;
3. permitir sua mensurao no animal jovem, preferencialmente antes da maturidade
sexual e de preferncia nos dois sexos.

Diferencial de seleo

A seleo artificial a escolha de alguns indivduos, dentre os muitos que esto
disponveis, para serem pais da prxima gerao. Todos os candidatos devem ser avaliados para
o critrio de seleo e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleo so
selecionados enquanto os remanescentes so descartados. A diferena entre o valor mdio do
critrio de seleo dos indivduos selecionados (Ps) e a mdia do rebanho, antes da seleo (Pu),
denominada diferencial de seleo e denotada por DS. Na suposio de que a caracterstica sob
seleo se distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relao entre a proporo
selecionada e o diferencial de seleo dividindo-se o diferencial de seleo pelo desvio padro da
distribuio dos fentipos. Esta relao, dada por

P P
DS Pu Ps
o o
=



denominada intensidade de seleo em unidades de desvio padro e denotada pela letra i.

A intensidade de seleo, i, depende somente da proporo da populao includa no
grupo selecionado e, desde que a distribuio dos valores fenotpicos seja normal, ela pode ser
determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuio normal. Se p denota a proporo
selecionada, isto , a proporo de indivduos situados alm do ponto de truncamento, e z a altura
da ordenada nesse ponto, ento, com base nas propriedades da curva normal, tem-se:


p
z
i
DS
P
= =
o



Z



Portanto, dada somente a proporo selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de
desvio padro o grupo selecionado excede a mdia da populao, ou seja, pode-se dizer qual a
intensidade de seleo i.

Recordando que herdabilidade a regresso do valor gentico aditivo sobre o valor
fenotpico e que o valor gentico aditivo de uma prognie a metade da soma dos valores
genticos aditivos dos dois pais, o valor gentico aditivo, e portanto o valor fenotpico Po da
prognie pode ser predito pelo produto da mdia dos valores fenotpicos dos pais pela
herdabilidade. Na suposio de que no h mudana ambiental de uma gerao para a seguinte, o
valor fenotpico da prognie ser:

Po = (Ps-Pu)h
2
+ Pu

ou seja, o ganho gentico predito, AG, para uma gerao de seleo pode ser representado por:

AG = Po - Pu = (Ps-Pu)h
2
- DSh
2
= io
p
h
2


Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padro da distribuio dos valores
fenotpicos e escolhendo-se uma dada proporo da populao como indivduos selecionados,
possvel predizer a mdia dos valores fenotpicos da prognie.

Na prtica, o ganho gentico efetivamente alcanado pode ser mensurado. Tomando-se
esse ganho efetivo, RS (resposta seleo), a frmula acima pode ser rescrita da seguinte
maneira:

P
R
i
RS
h
o
=
2


em que h
2
R
a herdabilidade realizada.

Por vrias razes, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora no muito, da
herdabilidade estimada a partir de dados da populao antes da seleo.

Deve-se observar que as equaes da resposta seleo fornecem o ganho gentico por
gerao. Entretanto, o intervalo de geraes, t (a idade mdia dos pais quando nascem os filhos
que sero os pais da prxima gerao) varia consideravelmente entre espcies e entre diferentes
programas de seleo. Ao melhorista, interessa mais o ganho gentico por unidade de tempo, de
modo que uma frmula mais adequada para aferir o ganho gentico :

AG por ano =
t
h i
P
2
o

AA




Em todas as importantes espcies de animais domsticos, devido diferena de taxa
reprodutiva entre os sexos, a intensidade de seleo aplicada aos machos maior do que a que
possvel aplicar nas fmeas. Por exemplo, atravs da inseminao artificial, possvel acasalar um
touro com mais de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena frao de todos os machos
nascidos, talvez 1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a populao. Por outro lado, entre
a metade e dois teros das fmeas nascidas tm que ser mantidos para manter a populao. Alm
disso, o intervalo de gerao pode ser diferente entre machos e fmeas dependendo do programa
de seleo. Para levar em conta essas diferenas, a equao de predio do ganho gentico torna-
se:

AG por ano
2
h
t
i
t
i
P
f
f
m
m
o
|
|
.
|

\
|
+ =

em que i
m
e i
f
referem-se s intensidades de seleo dos machos e das fmeas, respectivamente, e
t
m
e t
f
aos intervalos de gerao dos machos e das fmeas respectivamente.

Modalidades de Seleo

A discusso precedente se aplica seleo chamada individual, massal ou fenotpica.
Basicamente essa modalidade envolve a mensurao ou o teste de desempenho dos indivduos
que so candidatos a pais da prxima gerao, seguindo-se a seleo daqueles cujas medidas ou
cujos desempenhos mais se aproximam do critrio estabelecido pelo objetivo da seleo. A
seleo massal apropriada para caractersticas com herdabilidade entre 0,25 e 1,00 e que podem
ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. Por vrias razes, existem casos onde
outras modalidades de seleo se apresentam mais apropriados. As modalidades alternativas
envolvem a seleo baseada no desempenho de parentes dos candidatos seleo. Esses parentes
podem ser de trs tipos, a saber: ancestrais, parentes colaterais como meio-irmos, irmos inteiros
ou primos, e, finalmente, os filhos (prognies). As modalidades de seleo baseadas nesses
parentes denominam-se, respectivamente, seleo genealgica ou pelo pedigree, seleo pela
famlia e seleo pelo teste de prognie.

Seleo genealgica

Quando informaes sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos seleo so
disponveis, as mesmas podem ser usadas na seleo. Quando a seleo baseia-se no fentipo de
um s ascendente, o ganho gentico para uma gerao de seleo ser:

AG = ib
Ai
P
j
o
p


onde:
BB




b
Ai
P
j
= regresso do valor gentico, A, do indivduo i sobre o fentipo de seu ascendente P
j


b
Ai
P
j
= h
2
x 2r
ij


2r
ij
= R
ij
= coeficiente de parentesco entre o indivduo e o ascendente. No caso de o ascendente
ser pai ou me, Rij= 1/2. Quando se trata de parentesco entre av e neto, R
ij
= 1/4.

Os ganhos genticos sero, respectivamente, AG =1/2ih
2
o
p
, quando a seleo baseada
na informao de um dos pais, e AG =1/4ih
2
o
p
, quando baseada na informao de avs.
A eficincia da seleo genealgica em relao seleo individual dada por:

E = R
ij


Quando se usa a mdia de n observaes do ascendente, a eficincia aumenta para:

E = R
ij
[n/(1+(n-1)r)]
1/2


onde:

r = repetibilidade da caracterstica.

A expresso indica que a seleo genealgica mais eficiente quanto maior for o grau de
parentesco entre o indivduo e o ascendente e quanto maior o nmero de informaes do
ascendente.

Seleo com base em informaes de parentes colaterais

Entre os parentes colaterais mais comuns, esto os irmos, primos, tios etc. Na seleo
baseada na informao de irmos, os candidatos so escolhidos ou eliminados de acordo com a
mdia fenotpica de seus meio irmos ou de irmos inteiros. Podem existir dois casos, que
resultam em diferentes ganhos genticos. No primeiro, o indivduo candidato seleo includo
na mdia, enquanto no outro caso, o indivduo selecionado no includo na mdia.

Como exemplo de seleo em que o valor do indivduo includo na mdia, pode-se
considerar o ganho de peso e a eficincia alimentar quando os irmos so alimentados em grupo.
O ganho gentico proporcionado pela seleo de grupos de melhor desempenho :

AG = ih
2
o
p
[(1+ (n-1)R
ij
)/(n{1+(n-1)t})
1/2
]

onde:

CC



i = intensidade de seleo;
o
p
= desvio padro da distribuio de valores fenotpicos;
h
2
= herdabilidade;
n = nmero de irmos no grupo;
R
ij
= coeficiente de parentesco entre meio-irmos (1/4) ou entre irmos inteiros (1/2); e,
t = correlao entre os valores fenotpicos dos indivduos do grupo.

t = R
ij
(o
2
A
+ o
2
c
)/o
2
P


A eficincia da seleo baseada em irmos em relao seleo individual :

E = [1 + (n-1)R
ij
]/[1 + (n-1)tn]
1/2


Como exemplo de seleo com base em irmos, sem que o valor do indivduo selecionado
seja includo na mdia do grupo, pode-se considerar a seleo para certas caractersticas de
carcaa quando os dados de indivduos abatidos so usados como informao para a seleo de
seus irmos.
Nesse caso o ganho gentico ser dado por:

AG = ih
2
o
p
[nR
ij
/(n{1+(n-1)t})
1/2
]

onde:

n = nmero de irmos do indivduo escolhido;
R
ij
= coeficiente de parentesco entre o indivduo escolhido e qualquer outro do grupo [meio-
irmo (1/4) irmo inteiro (1/2)]; e,
t = correlao entre os valores fenotpicos dos indivduos do grupo.

Nesse caso, a eficincia em relao seleo individual ser:

E = (R
ij
)[n/{1+(n-1)t]
1/2


Seleo pelo teste de prognie

O teste de prognie um critrio de seleo segundo o qual o valor gentico aditivo de
um animal estimado com base na mdia dos valores fenotpicos de seus filhos. A aplicao desse
critrio necessria quando os objetivos da seleo envolvem caractersticas que s se expressam
num dos sexos, como produo de leite, ou que exigem o sacrifcio do animal para serem
mensuradas, como certas medidas de carcaa. O teste de prognie se presta ainda na seleo para
caractersticas de baixa herdabilidade, pois a herdabilidade efetiva aumenta com o aumento do
nmero de filhos em teste.

DD



A estruturao de um teste de prognie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos:
1) a capacidade fsica que vai estabelecer o nmero de prognies de touros em teste que poder
ser avaliado em cada gerao, e 2) o nmero de touros a ser selecionado em cada gerao.

As fontes de erros que devem ser consideradas na execuo de um teste de prognie em
rebanhos bovinos so as seguintes:

1. Fatores de variao que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser
eliminados aumentando-se o nmero de filhos por touro);

1.1. Variao gentica entre filhos de um mesmo touro resultante da segregao
mendeliana;
1.2. Erros de mensurao aleatoriamente distribudos nos registros de desempenho.

2. Erros sistemticos (esses erros, em grande parte, podem ser eliminados por fatores de
correo ou pelo uso de dados comparveis).

2.1. Efeitos da idade das mes sobre caractersticas como peso dos bezerros desmama;

2.2. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias, ou seja, quando as mes dos filhos
de um determinado touro no constituem uma amostra retirada aleatoriamente da populao.

2.3. Diferenas ambientais sistematicamente distribudas entre grupos de filhos pelo fato
de terem registrado seus desempenhos em diferentes pocas ou rebanhos.

Se as mes dos filhos dos touros objeto do teste de prognie constituem um grupo
aleatoriamente retirado da populao, os mritos ou valores genticos aditivos dos touros podem
ser estimados pela frmula:

i = 2b(Fi - R)

Em que:

i a estimativa do valor gentico aditivo do touro i;
Fi a mdia de desempenho das prognies do touro i;
R a mdia do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos;
b o coeficiente de regresso do valor gentico aditivo do touro i sobre a mdia de desempenho
de suas prognies. O valor de b depende da herdabilidade da caracterstica e do nmero de filhos
testados e dado por:

EE



4
) 1 ( 1
25 , 0
2
2
h
n
h
b
+
=


em que:

h
2
a herdabilidade da caracterstica;
n o nmero de filhos do touro.

Quando, alm de causas genticas, existirem causas ambientais responsveis por
similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlao devida a essas causa representada
por c
2
, a regresso do valor gentico aditivo do touro sobre a mdia fenotpica de n filhos dada
por:

2 2
2
25 , 0 ) 1 ( 1
4
c h n
nh
b
+ +
=

Basicamente, os vrios mtodos de avaliao de touros usam diferentes enfoques para
calcular b e/ou para estimar (Fi - R). O objetivo comum a todos os mtodos de avaliao de
touros estimar a superioridade das prognies de modo que um touro possa ser comparado
com outro. Isto eqivale a estimar a diferena entre a metade dos valores genticos aditivos dos
dois touros. Nos sumrios das raas esse valor chamado diferena esperada da prognie
(DEP) que pode ser definida como a diferena esperada entre a mdia de desempenho dos filhos
de um determinado touro e a mdia das prognies dos demais touros em rebanhos cuja mdia
igual mdia da raa. Alguns dos mtodos de avaliao de touros, como o das comparaes com
as companheiras de rebanho, o das comparaes com grupos contemporneos e o das diferenas
cumulativas, tm hoje apenas valor histrico.

O mtodo de avaliao de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased
predictor), que emprega modelos lineares mistos, foi inicialmente adotado no Nordeste dos
Estados Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se, durante muito tempo, o mais
conhecido e mais confivel mtodo de avaliao do valor gentico de animais.

Uma sntese deste mtodo pode ser apresentada da seguinte maneira:

Suponha-se que o modelo estatstico que descreve o desempenho (lactao, peso etc.) de
um indivduo seja:

Y
ijk
= + HYS
i
+ T
j
+ c
ijk

FF




Em que:


Y
ijk
= registro de desempenho do k-simo filho do j-simo touro na i-sima classe de rebanho-
estao-ano;
= mdia da populao;
HYS
i
= efeito fixo da i-sima classe de rebanho-estao-ano;
T
j
= efeito aleatrio do j-simo touro; e,
cijk
= efeito aleatrio peculiar ao desempenho do k-simo filho do j-simo touro na i-sima classe
de rebanho-estao-ano.

Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima, forma-se um
sistema de equaes simultneas que resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro.
Aps estimados os efeitos dos touros, os valores genticos podem ser computados pela frmula:
2
2
) 1 ( 4
2
h n
T h n

j
j j
j
+
=

em que:

j
= estimativa do valor gentico aditivo do j-simo touro;
n
j
= nmero de filhos do j-simo touro;
h
2
= o coeficiente de herdabilidade da caracterstica; e,
T
j
= o efeito do j-simo touro.

Na verdade, a avaliao do valor gentico de touros usando-se a metodologia BLUP no
tarefa to simples quanto possa parecer pela breve descrio acima. Este mtodo leva em
considerao as relaes genticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e
dos avs maternos. Isto feito incorporando-se a matriz de parentesco gentico entre os touros
matriz de incidncia dos touros por ocasio da formao do sistema de equaes acima
mencionado. Procedendo dessa maneira, este mtodo melhora a preciso das estimativas,
especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos.

A partir de 1989, comeou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos, o
mtodo de estimao de valores genticos atravs do chamado modelo animal. Hoje, os
programas de avaliao de bovinos em andamento nesses dois pases e tambm no Brasil usam
este sofisticado mtodo para fornecer estimativas da capacidade de transmisso de animais para
vrios caracteres como produo de leite, produo de gordura, produo de protena,
conformao, tipo, facilidade de parto, peso, medidas de carcaa e outros.

GG



As avaliaes atravs do modelo animal baseiam-se no prprio animal bem como em
outros animais sendo avaliados. O mtodo incorpora informao sobre o animal, seus ancestrais e
suas prognies, levando em conta todas as relaes de parentesco gentico entre eles. Dessa
forma, todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmisso do
animal assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmisso de seus
parentes. O grau de influncia depende da proximidade do parentesco. Filhas, filhos e pais tm
mais impacto sobre a avaliao de um animal do que parentes mais distantes como primos e avs.

As principais vantagens do mtodo do modelo animal so:

1. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o
mrito gentico de ambos os pais;

2. usa informao disponvel em todos os membros da famlia, incluindo prognie e
ancestrais;

3. corrige para os efeitos da seleo medida que ela ocorre ao longo do tempo; e,

4. permite a expresso das provas dos touros bem como dos ndices das vacas numa
mesma base.

Outra caracterstica do mtodo baseado no modelo animal o fato de que as avaliaes
genticas de um animal vo sendo atualizadas ao longo de sua vida medida que o volume de
informaes disponveis vai aumentando. A primeira fonte de informao sobre um animal
derivada de seus ancestrais. Com o passar do tempo, a produo do prprio animal adicionada
ao volume de informaes. Posteriormente, informaes sobre as prognies so tambm
utilizadas. O resultado que as estimativas das capacidades de transmisso de animais, obtidas
por esta metodologia, so as mais confiveis que o conhecimento atual pode oferecer.

A representao estatstica do modelo animal semelhante quela usada na avaliao
direta de touros, substituindo-se o efeito de touro (T
j
) pelo efeito do animal (a
j
). A matriz de
parentesco gentico inclui todos os animais e no somente os touros e avs maternos. O sistema
de equaes que se forma muito maior porque ao invs de uma equao para cada touro ele ter
uma equao para cada animal. As estimativas dos valores genticos de cada animal includo na
matriz de parentesco gentico so obtidas resolvendo-se o sistema de equaes simultneas acima
referido.

Caractersticas correlacionadas

Quando duas caractersticas X e Y so geneticamente correlacionadas, a seleo aplicada
a uma delas, por exemplo a X, causar tambm alguma mudana em Y. Qual a magnitude da
mudana em Y quando a seleo aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do
HH



seguinte raciocnio: A resposta da caracterstica X, isto , a caracterstica sob seleo,
equivalente mdia dos valores genticos dos indivduos selecionados. A conseqente resposta
na caracterstica Y portanto dada pela regresso do valor gentico de Y no valor gentico de X.
Esta regresso :

X
Y
X A
A
A
A
A
YX A
r
COV
b
o
o
o
= =
2
) (


A resposta de X, a caracterstica sob seleo :

R
X
= ih
X
o
AX


Portanto, a resposta de Y :

R
Y
= (b
(A)YX
)(R
X
)= ih
X
o
AX
(r
A
(o
AY
/o
AX
)) = ih
X
r
A
o
AY


Ou, substituindo, o
AY
por ih
Y
o
PY
, a resposta de Y :

R
Y
= ih
X
h
Y
r
A
o
PY


Portanto, a resposta de Y (denominada resposta correlacionada), pode ser predita
conhecendo-se as herdabilidades das duas caractersticas e a correlao gentica entre elas.

Seleo indireta

Define-se como seleo indireta a seleo aplicada a uma caracterstica, chamada
caracterstica secundria, quando o objetivo melhorar outra caracterstica, chamada
caracterstica primria. As condies sob as quais a seleo indireta seria vantajosa podem ser
deduzidas facilmente. Denote-se por R
X
a resposta da caracterstica primria e denote-se por CR
X

a resposta da caracterstica X qquando a seleo praticada sobre uma caracterstica secundria
Y. O mrito da seleo indireta em relao seleo direta CR
X
/R
X
. Tomam-se a resposta
indireta deduzida anteriormente e a resposta direta, tambm deduzida anteriormente, tem-se:

X X
A Y Y
A X X
A A Y Y
X
X
h i
r h i
h i
r h i
R
CR
X
X
= =
o
o


Pode-se portanto perceber que a seleo indireta s ser vantajosa sobre a seleo direta
se r
A
h
Y
for maior que i
X
h
X
. Estas duas quantidades so as exatides dos dois critrios de seleo e
a razo indica que a seleo indireta ser vantajosa se a caracterstica secundria tiver
II



herdabilidade consideravelmente mais alta que a caracterstica primria e a correlao gentica
entre ambas for alta.

Existem contudo, situaes prticas onde a seleo indireta pode ser prefervel seleo
direta. Exemplos:

1. Se a caracterstica desejvel (primria) for difcil de medir com preciso. Nesse casso
erros de mensurao reduzem a herdabilidade e a resposta ser baixa;

2. Se a caracterstica desejvel s expressa num sexo, mas a caracterstica secundria se
manifesta nos dois. Nesse caso uma intensidade de seleo maior ser obtida pela seleo indireta;

3. Se a caracterstica desejvel difcil de medir como eficincia de converso alimentar.
Nesse caso seleo para ganho de peso ser vantajoso porque as duas tm alta correlao
gentica.



Seleo simultnea para vrias caractersticas

No melhoramento animal, geralmente procura-se melhorar mais que uma caracterstica ao
mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de
converso de alimento em peso ao mesmo tempo em que est buscando animais com melhor grau
de acabamento de carcaa. No mbito de um rebanho isolado, existem trs maneiras de se
selecionar simultaneamente para mais de uma caracterstica.

Mtodo contnuo

Este procedimento consiste em selecionar para uma caracterstica durante algumas
geraes e depois mudar os objetivos da seleo para outra caracterstica, por mais algumas
geraes, e assim sucessivamente at contemplar todas as caractersticas de interesse. Na prtica,
o mtodo no usado porque requer muito tempo at provocar mudanas em todas as
caractersticas desejveis, porque geralmente se est interessado em mudanas simultneas em
duas ou mais caractersticas e porque as caractersticas podem ter correlao gentica negativa de
sorte que ao se selecionar para a segunda se estar anulando o ganho provocado pela seleo da
primeira.

Mtodo dos nveis de eliminao independentes

Este procedimento consiste em estabelecer nveis de desempenho desejveis para cada
caracterstica de interesse e escolher como pais aqueles indivduos cujos desempenhos satisfazem
simultaneamente a todos esses nveis. Este mtodo de fcil operao prtica e encontra ampla
JJ



aplicao em situaes onde os recursos computacionais so limitados e onde o tempo entre as
mensuraes e a seleo curto.

ndice de seleo

Em sua forma mais simples, a construo de um ndice de seleo consiste em combinar
os valores fenotpicos de duas ou mais caractersticas num s valor (I) para cada indivduo, de
forma que I tenha a maior correlao possvel com o valor gentico total (T) de cada indivduo.
Na prtica, um ndice de seleo toma a forma seguinte:

I = b
1
P
1
+ b
2
P
2
+ ...+ b
n
P
n


onde:

b
1
, b
2
, ..., b
n
so os fatores de ponderao que devem ser calculados para cada situao; e,
P
1
, P
2
, P
n
so os valores fenotpicos das caractersticas sob seleo.

Quando os indivduos so selecionados com base no ndice I, espera-se que os mesmos
estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria:

T = a
1
A
1
+ a
2
A
2
+ ...+ a
n
A
n


onde:

a
1
, a
2
, ..., a
n
so os valores econmicos das caractersticas; e
A
1
, A
2
, ..., A
n
, so os valores genticos aditivos de cada caracterstica.

O valor econmico definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma
unidade na caracterstica em foco, independentemente das outras caractersticas. Na maioria dos
casos, a construo de um ndice de seleo no tarefa simples. Para se obter a maior taxa
possvel de progresso gentico para todas as caractersticas sob seleo simultnea, necessrio
combinar os valores fenotpicos de cada caracterstica de maneira a levar em conta os valores
econmicos relativos, as herdabilidades, as varincias fenotpicas e as correlaes genticas entre
essas caractersticas. Quando as caractersticas so independentes umas das outras e tm
aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades so desconhecidas, os
melhores pesos a serem atribudos a elas so seus valores econmicos relativos.

medida que o nmero de caractersticas includas no ndice aumenta, os clculos se
tornam mais complexos e o progresso para cada caracterstica diminui, especialmente nos casos
em que as correlaes genticas se opem direo da seleo. Os ndices de seleo so
amplamente usados, mas requerem conhecimento avanado e acesso computao.

KK



Exemplo:

A construo de um ndice de seleo ser ilustrada atravs de um exemplo com apenas
duas caractersticas: peso desmama e classificao para tipo desmama em gado de corte
(MILAGRES, 1979). Os parmetros genticos usados foram tirados da literatura e os valores
econmicos foram estimados.

Ento:

P
1
= Peso desmama;
P
2
= Classificao de tipo desmama.

V(P
1
) = 2233 (varincia fenotpica de P
1
);
V(P
2
) = 44 (varincia fenotpica de P
2
);
V(A
1
) = 394 (varincia gentica aditiva de P
1
);
V(A
2
) = 14 (varincia gentica aditiva de P
2
);
cov(P
1,
P
2
) = 282 (covarincia fenotpica entre P
1
e P
2
);
cov(A
1,
A
2
) = 51 (covarincia gentica aditiva entre P
1
e P
2
);
a
1
= 15 (valor econmico de P
1
);
a
2
= 10 (valor econmico de P
2
).

O problema consiste em computar b
1
e b
2
, da equao abaixo.

I = b
1
P
1
+ b
2
P
2


O sistema de equaes que precisa ser resolvido o seguinte:

b
1
V(P
1
) + b
2
cov(P
1
,P
2
) = a
1
V(A
1
) + a
2
cov(A
1
,A
2
)

b
1
cov(P
1
,P
2
) + b
2
V(P
2
) = a
1
cov(A
1
,A
2
) + a
2
V(A
2
)

Substituindo-se os valores das varincias e das covarincias dados acima tem-se:

b
1
(2233) + b
2
(282) = a
1
(394) + a
2
(51)
b
1
(282) + b
2
(44) = a
1
(51) + a
2
(14)

Agora substituindo-se tambm os valores econmicos:

b
1
(2233) + b
2
(282) = 15(394) + 10(51)
b
1
(282) + b
2
(44) = 15(51) + 10(14)


LL



b
1
(2233) + b
2
(282) = 6420
b
1
(282) + b
2
(44) = 905

b
1
= 1,4561
b
2
= 11,2360

Assim, o ndice :

I = 1,4561P
1
+ 11,2360P
2


Dividindo-se ambos os lados da equao por 1,4561, o ndice se simplifica para:

I = P
1
+ 7,72P
2

MM



4. MELHORAMENTO GENTICO DE BOVINOS DE CORTE

Introduo

Juntamente com a adoo de prticas zootcnicas como a controle profiltico sanitrio, o
manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementao alimentar conforme as
exigncias de cada categoria do rebanho, o melhoramento gentico animal tambm representa
uma alternativa atravs da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura de
corte.

Fundamentalmente existem dois mtodos que no se excluem mutuamente para promover
o melhoramento gentico dos rebanhos. O primeiro mtodo a seleo, que se baseia no
aproveitamento da variabilidade gentica existente entre animais de uma mesma raa. O outro
mtodo procura explorar as diferenas genticas entre animais de raas diferentes pelo emprego
dos sistemas de acasalamentos exogmicos, dos quais os cruzamentos so exemplo. Segundo
TRENKLE e WILLHAM (1977), tanto a varincia gentica dentro das raas (varincia aditiva),
como aquela entre raas (em parte varincia no-aditiva) so importantes e por isso a combinao
da seleo com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa de progresso
gentico. A seleo um processo lento, mas efetivo, enquanto os cruzamentos proporcionam
ganhos mais imediatos, que dependem apenas da caracterizao das raas e de seus cruzamentos.

Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte

Alguns aspectos inerentes explorao de bovinos para produo de carne devem ser
considerados antes de se cogitar do melhoramento per se. Esses aspectos referem-se interao
entre o nvel gentico dos animais e o ambiente onde os mesmos tero que produzir,
segmentao da atividade em cria e terminao, relativa importncia das caractersticas
biolgicas de interesse do melhoramento, segundo o segmento do sistema de produo, e s
correlaes genticas entre essas caractersticas.

O primeiro e mais importante aspecto a considerar antes de se decidir por uma estratgia
de melhoramento de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal
para qualquer caracterstica biolgica de interesse para a produo de carne influenciado pelo
seu valor gentico e pelo ambiente fsico, nutricional, sanitrio e scio-econmico onde o mesmo
ter que produzir. Por esta razo, a implementao de qualquer programa para melhorar a
produtividade da bovinocultura de corte de uma regio ou mesmo de um rebanho isolado deve
compatibilizar os recursos genticos e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do
outro. Sabe-se, por exemplo, que atravs da seleo para maior velocidade de ganho de peso ou
atravs de cruzamentos com raas pesadas, o tamanho mdio de um rebanho de vacas pode ser
aumentado rapidamente. Entretanto, esse aumento no se refletir em maior produtividade a no
ser que o ambiente nutricional seja capaz de atender s exigncias desses novos animais. Por
NN



outro lado, o melhoramento dos aspectos nutricionais de uma propriedade no surtir o efeito
desejado se os animais no tiverem o potencial gentico para aproveitar a melhor alimentao.

Outro importante aspecto a considerar diz respeito gentica dos parmetros
matemticos da curva de crescimento dos bovinos. Conforme demonstram as anlises de
FITZHUGH e TAYLOR (1971), a taxa absoluta de crescimento, ou seja, a derivada primeira do
peso com respeito idade, positivamente correlacionada com o peso maturidade, ou seja, com
o valor assimpttico do peso. Consequentemente, animais cujos ganhos dirios durante o
crescimento superam a mdia do rebanho tambm tendem a ser mais pesados quando adultos.
Igualmente, medida que o potencial gentico para ganho de peso ou para peso maturidade
aumenta, os animais tendem a alcanar qualquer grau de maturidade, por exemplo, puberdade, em
idades mais avanadas e em pesos mais altos. Como em qualquer idade, os nutrientes necessrios
para a manuteno do animal so proporcionais ao seu peso vivo, os animais mais pesados tm
maiores exigncias nutricionais. Assim, se uma vaca de 540 kg de peso vivo comparada com
outra de 360 kg, a primeira, pesando 50% a mais, requer 35% a mais de NDT que a segunda
(MADDOX, 1974). Em termos de rea de pastagens, onde seriam mantidas 100 vacas de 360 kg,
manter-se-iam apenas 65 vacas de 540 kg. Logo, para que as duas alternativas tenham a mesma
produtividade, as vacas pesadas devem compensar a defasagem em nmero com maior taxa de
desmame e/ou com maiores pesos desmama de seus bezerros. Tanto pesquisas apoiadas nos
conceitos de sistemas (LONG et al., 1975; GREGORY e CUNDIFF, 1980) como avaliaes
experimentais (JENKINS e FERREL, 1994) confirmam que algumas fontes de germoplasma
podem ser mais apropriadas que outras dependendo das condies do ambiente de produo. O
uso de raas ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria onde h
falta de alimentao ter efeito negativo sobre a produtividade, preponderantemente atravs de
reduo na reproduo. Em condies de produo onde a disponibilidade alimentar no limita a
reproduo, maior produtividade pode ser obtida usando-se raas ou cruzamentos com elevado
potencial de crescimento.

A bovinocultura de corte, vista como atividade bio-econmica, compreende duas fases
distintas, sendo a cria a fase onde o rebanho cresce em nmero e a recria/terminao a fase onde o
rebanho ganha peso. Dependendo do sistema de produo adotado, principalmente da idade de
abate, a fase de cria pode consumir at o dobro da quantidade de nutrientes necessrios na recria
e terminao dos bezerros por ela produzidos. Assim sendo, programas de melhoramento animal
voltados para o aumento da eficincia da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a
eficincia total do sistema de produo.

Outro aspecto que tambm deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de
corte diz respeito importncia relativa das caractersticas biolgicas de interesse econmico,
segundo a fase do sistema de produo. A Tabela 1, idealizada por CARTWRIGHT (1970)
apresenta a importncia relativa de vrias caractersticas biolgicas segundo a fase do sistema de
produo.
OO





TABELA 1 - IMPORTNCIA DE ALGUMAS CARACTERSTICAS EM VACAS, TOUROS E
NOS NOVILHOS DE CORTE
Importncia Relativa
1

Caracterstica Vaca
(fase de cria)
Touro
(cria)
Novilho
(Terminao)
Alta fertilidade + + 0
Tamanho pequeno + 0 -
Puberdade precoce + 0 -
Facilidade ao parto + 0 0
Boa produo de leite + 0 0
Adaptabilidade ao ambiente + + 0
Longevidade + 0 0
Docilidade + + +
Alta velocidade de ganho de peso - 0 +
Alto rendimento de carcaa 0 0 +
Maciez e palatabilidade da carne 0 0 +
1
Desejvel = +; neutro ou sem grande importncia = 0; e, indesejvel = -.

A Tabela 1 indica que o conjunto de caractersticas de maior importncia na vaca de cria
difere substancialmente do conjunto de caractersticas importantes no novilho. Em alguns casos,
existe conflito de interesses entre as duas fases. Por exemplo, alta velocidade de ganho de peso
desejvel na recria e terminao por associar-se a maior eficincia de utilizao de alimentos e a
menor tempo para chegar ao peso de abate. Entretanto, como velocidade de ganho de peso
correlaciona-se positivamente com peso maturidade, vacas com maior ganho de peso dirio
durante o crescimento nem sempre so desejveis porque sero mais pesadas quando adultas.

Diante da discusso precedente, tanto a implementao de programas de seleo, como a
adoo de sistemas de cruzamentos devem levar em conta as condies ambientais do sistema de
produo e as caractersticas biolgicas que sero objeto do melhoramento.

Seleo de bovinos de corte

O aumento da velocidade de ganho de peso tem sido o objetivo explcito da grande maioria
dos programas de melhoramento gentico de bovinos de corte no Brasil e no Exterior. Entretanto,
diante das consideraes acima discutidas, CARTWRIGHT (1970) argumenta que tal estratgia
desloca a eficincia do processo produtivo para a fase de terminao, mas pode resultar em perda de
eficincia na criao, pois implica na manuteno de vacas mais pesadas, com possveis prejuzos para
a eficincia total do sistema de produo. Esse fato resulta do conflito de interesses entre as duas fases
da produo quanto relativa importncia das caractersticas e da correlao gentica positiva entre
velocidade de ganho de peso na fase de crescimento do animal e seu peso adulto (FITZHUGH e
TAYLOR, 1971).

PP



Como conseqncia desse argumento, endossado por outros pesquisadores, hoje j possvel
encontrar-se, em catlogos de venda de smen de certas empresas estrangeiras, anncios como
este que se segue: curva de crescimento ideal, moderado peso ao nascimento, crescimento
explosivo at um ano e moderado tamanho adulto. Independentemente de existirem ou no
animais com as caractersticas acima anunciadas, mensagens comerciais como esta denotam
mudana de paradigma na seleo de bovinos de corte, admitindo a existncia de condies
ambientais onde a seleo nica e exclusivamente para imprimir maior velocidade de ganho de
peso, e aumentar o peso adulto, pode no ser o melhor critrio. De fato, em ambientes onde a
disponibilidade de alimentos no supre as necessidades dos animais, aumentar o tamanho pode
resultar em pouco, nenhum ou mesmo em adverso efeito sobre a produtividade por acarretar
maiores custos de manuteno do rebanho de cria que no sero compensados com maiores
ndices de fertilidade das vacas nem com maiores pesos de bezerros desmama.

Se esta quebra de paradigma aceita, pode-se ento vislumbrar quatro estratgias de
melhoramento de bovinos de corte atravs da seleo. A primeira a seleo com base num ndice que
contemple todas as caractersticas biolgicas consideradas relevantes pelo criador ou pela associao
de criadores. Nesse caso, o progresso gentico para o conjunto de todas as caractersticas sob seleo
ser lento por ser funo inversa do nmero de caractersticas includas no ndice e porque podero
existir correlaes genticas negativas entre caractersticas, impedindo avano alm de um certo limite.
Outra alternativa a seleo para alterar a forma da curva de crescimento do bovino, de maneira a
fazer com que o animal no s ganhe peso rapidamente na fase de crescimento mas tambm atinja a
maturidade num peso mais baixo. Anlises genticas de estimativas dos parmetros de funes
matemticas usadas para descrever a curva de crescimento dos bovinos (FITZHUGH e TAYLOR,
1971; FITZHUGH 1976; PEROTTO, 1992) indicam a possibilidade terica de se alterar a arquitetura
gentica da curva de crescimento de bovinos. Entretanto, a extenso segundo a qual a curva poderia
ser alterada geneticamente limitada, a implementao prtica dessa estratgia seria difcil e o intervalo
de geraes seria longo. Muitas geraes de seleo seriam necessrias dentro de uma raa para se
obter as diferenas extremas hoje existentes, por exemplo, entre uma raa zebuna tardia e uma
europia precoce. Existe ainda a possibilidade de que a mudana no formato da curva de crescimento
de uma raa bovina se faa acompanhar de mudanas indesejveis em outras caractersticas como, por
exemplo, perda de adaptabilidade. Outra estratgia para a seleo de bovinos de corte o
desenvolvimento de linhagens especializadas em caractersticas maternais e de outras especializadas em
caractersticas terminais, dentro das raas hoje existentes. A implementao dessa estratgia
demandaria o uso de critrios de seleo diferenciados dentro da mesma raa. Pouco se sabe sobre a
viabilidade dessa estratgia, mas certamente as magnitudes das estimativas dos coeficientes de
herdabilidade das caractersticas apresentadas na Tabela 1 e as correlaes genticas negativas entre
caractersticas ou entre efeitos genticos que influenciam uma mesma caractersticas asseguram a
possibilidade terica de se obter rpidas mudanas dentro das principais raas de bovinos de corte em
explorao no Brasil. Finalmente, a ltima estratgia de seleo de bovinos de corte consiste em se
enfatizar, atravs da seleo, as qualidades que cada raa j possui, aumentando as diferenas entre
raas para caractersticas maternas versus caractersticas paternas, de modo que essas diferenas
QQ



possam ser exploradas atravs do fenmeno da complementaridade inerente aos cruzamentos entre
raas.

Do ponto de vista prtico, o melhoramento de bovinos de corte atravs da seleo envolve
uma srie de atividade, algumas realizadas no mbito da fazenda, outras, realizadas por instituies
especializadas como centros de pesquisa, universidades ou empresas privadas. No mbito da fazenda,
so essenciais a identificao dos animais e o registro de seus desempenhos. No mbito das instituies
especializadas, destacam-se as anlises estatsticas visando a obteno de estimativas de valores
genticos dos animais para as caractersticas objeto da seleo.

Independentemente de raa, as principais caractersticas que devem constar de um programa de
registros de desempenho visando os trabalhos de seleo so:

Precocidade sexual;
Fertilidade;
Habilidade materna (produo de leite e facilidade ao parto);
Peso ao nascer, ao desmame, aos 12 e aos 18 meses de idade;
Circunferncia escrotal aos 12, 18 e 24 meses deidade;
Longevidade; e
Peso adulto das vacas.

Nem todas essa caractersticas so medidas diretamente no animal, algumas s se
expressam num dos sexos e outras s podem ser mensuradas indiretamente computando-se
variveis a elas relacionadas.

Identificando-se cada animal ao nascimento, registrando-se sua genealogia e sua data de
nascimento e pesando-se todos os animais periodicamente para se calcular seus pesos s
chamadas idades-padro, pode-se montar um banco de dados que conter as informaes
necessrias ao cmputo das variveis sobre as quais ser aplicada efetivamente a seleo.

O controle do desenvolvimento ponderal no mbito da fazenda deve contemplar uma
pesagem do bezerro do decorrer das primeiras 24 horas de vida (indicativa do peso ao
nascimento) e pesagens peridicas, preferencialmente de 60 em 60 dias, at que se tenha uma
pesagem aps os 550 dias de idade do animal. Com essas pesagens, sero calculados, para
machos e fmeas, os pesos s idades-padro de 205 dias (indicativo do peso desmama), aos 365
dias (indicativo do peso ao ano) e aos 365 dias (indicativo do peso ao sobre ano). Se, alm dessas
pesagens, as vacas que permanecerem no rebanho de cria forem pesadas a cada parto, a cada
desmame e no incio de cada estao (primavera, vero, outono e inverno), essas pesagens
podero ser usadas para traar a curva de crescimento de cada vaca e finalmente estimar seu peso
adulto. Completam o elenco de caractersticas avaliadas ao nvel da fazenda, as medidas da
circunferncia escrotal (indicativas da fertilidade do touro), que so calculadas s idades-padro
de 205, 365 e 550 dias.
RR




Quando um programa de melhoramento transcende os limites de uma fazenda para
abranger vrias fazendas de uma mesma empresa ou vrios rebanhos de uma mesma raa,
organizada em associao de criadores, pode-se recorrer s provas de ganho de peso, que
consistem em submeter animais da mesma faixa etria (340 a 430 dias de idade no incio da
prova), oriundos de diversas fazendas, a um perodo de confinamento, em recinto comum (oficial
ou privado), por um perodo de 154 dias, para se lhes medir a velocidade de ganho de peso. Caso
as instalaes permitam, pode-se tambm medir o consumo alimentar. No final da prova,
dependendo de um processo de amostragem, alguns animais podem ser abatidos para fins de
avaliao de carcaa, permitindo assim a obteno de estimativas de mritos genticos de touros
em uso, com base no desempenho de suas prognies, ou de futuros touros, com base no
desempenho de irmos (parentes colaterais). prudente mencionar que a prova de ganho de peso
um instrumento passvel de crticas, sendo a principal aquela que diz respeito ao fato de que os
animais so avaliados em condies que nem sempre refletem as condies reais de produo.

A partir de um programa de registro de desempenho como este aqui detalhado, podem ser
computadas as seguintes variveis:

Para as fmeas:

Idade ao primeiro parto (indicativa da precocidade sexual);
Intervalo entre partos (indicativo da fertilidade);
Habilidade materna mais provvel (indicativa da habilidade materna);

HMMP = 100 + [(n x 0,4)/(1 + (n-1)x0,4)] x (MFV - 100)

onde:

HMMP a habilidade materna mais provvel;
100 representa a mdia do ndice de peso calculado idade de 205 dias, para todo o
rebanho;
n o nmero de filhos da vaca para a qual a HMMP est sendo calculada;
MFV a mdia do ndice de peso calculado aos 205 dias, para os filhos dessa vaca;
0,4 represente a repetibilidade do peso calculado aos 205 dias de idade; e,
x denota multiplicao.

ndice de precocidade-reproduo e sobrevivncia (combina precocidade sexual,
fertilidade, instinto materno e grau de imunidade transmitido ao bezerro);

IPRS = (IDUP - 365)/(nde +1)

onde:
SS




IPRS o ndice de precocidade reproduo e sobrevivncia;
IDUP a idade em dias ao ltimo parto; e,
nde o nmero de desmames efetivos.

Eficincia reprodutiva (indicativa da fertilidade).

ER = [(n x 365 + 1030)/(IPP + EIEP)] x 100

onde:

ER a eficincia reprodutiva (%);
n o nmero de intervalos entre partos;
1030 representa a idade ideal ao primeiro parto (dias)
IPP a idade ao primeiro parto (dias);
EIEP a soma dos intervalos entre partos (dias);

Para os machos

Peso ao nascimento;
Peso ao desmame;

PCD = {[(POD - PN)/ID] x 210} + PN

onde:

PCD o peso corrigido desmama (210 dias);
POD o peso observado desmama;
ID a idade desmama; e,
PN o peso ao nascimento.

Peso aos 12 meses;

PC365 = {[(PO365 - PN)/I365] x 365} + PN

onde:

PC365 o peso corrigido para a idade de 365 dias;
PO365 o peso observado ao ano;
I365 a idade em que o peso ao ano foi registrado; e,
PN o peso ao nascimento.

TT



Peso aos 18 meses;

{[(PO550 - PN)/I550] x 550} + PN

onde:

PC550 o peso corrigido para a idade de 550 dias;
PO550 o peso observado ao sobreano;
I550 a idade em que o peso ao sobreano foi registrado; e,
PN o peso ao nascimento.

Interpretao e uso das informaes contidas nos sumrios das raas

O melhoramento gentico de um rebanho pode ser feito tambm a partir da introduo de
material gentico selecionado e disponvel no mercado atravs das empresas que comercializam
smen bovino. Nesse caso, a escolha do smen a ser usado deve ser feita com base nas
caractersticas que se pretende melhorar no rebanho objeto do melhoramento. A correta
interpretao das informaes contidas nos sumrios importante. Embora existam pequenas
diferenas entre sumrios no que se refere forma de apresentao das informaes bem como na
quantidade de informaes que so fornecidas, alguns itens so imprescindveis e comuns a
praticamente todos os sumrios. As principais partes componentes de um sumrio de touros so
as seguintes:

1. Desempenho Individual

um quadro que apresenta os dados do prprio touro para aos pesos ao nascimento, 205
dias (desmama), 365 dias (ano) e 550 dias (sobreano). Na maioria dos casos, esse item apresenta
tambm os ganhos mdios dirios (GMDs) registrados pelo animal para os intervalos
compreendidos entre as idades-padro acima definidas. Parta todas essas caractersticas, alguns
sumrios apresentam os ndices do reprodutor, que so nmeros indicativos do desvio percentual
do animal, em relao mdia da raa, para a caracterstica em questo. Assim, um animal com
um ndice de peso aos 205 dias de 115 indica que seu peso desmama foi 15% superior mdia
da raa. comum tambm, encontrar-se, nesse item do catlogo, uma referncia ao regime
alimentar, indicando se os desempenhos do animal foram registrados a pasto, em semi-
estabulao ou em estabulao completa.

2. Desempenho Esperado da Prognie (DEP)

o item que condensa o resultado do teste prognie do touro. A DEP de um determinado
touro para uma dada caracterstica estima a diferena esperada entre a prognie desse reprodutor
e a mdia de desempenho das prognies contemporneas de todos os outros reprodutores
avaliados daquela raa. Em outras palavras, a DEP prediz o desempenho de prognies futuras
UU



com base no desempenho das prognies j avaliadas. De modo geral, os catlogos apresentam
DEPs para peso ao nascer, peso desmama, peso ao ano, peso ao sobreano, permetro escrotal,
peso de carcaa, rea de olho de lombo, marmorizao, gordura da carcaa, rendimento de cortes
nobres, durao da gestao e facilidade ao parto. Para algumas caractersticas, como peso
desmama e facilidade ao parto, os catlogos apresentam as DEPs para efeitos diretos e as DEPs
para efeitos maternos. Por exemplo, a DEP de um touro de corte para leite indica a diferena
esperada entre o peso desmama dos bezerros das filhas de um determinado touro e a mdia dos
pesos desmama dos bezerros das filhas dos demais touros avaliados pela raa. A DEP materna
para facilidade ao parto indica a diferena percentual de partos no assistidos das filhas de um
determinado touro e os partos no assistidos das filhas dos outros touros.

Associada a cada DEP, os sumrios trazem uma medida da exatido da seleo, ou seja,
do grau de confiabilidade da estimativa. Esta medida expressa pelo termo acurcia, que varia
de zero a 1,00, sendo que quanto mais prxima da unidade, maior ser a confiana que se pode
depositar na avaliao do animal.

importante salientar que as DEPs no so medidas absolutas, mas que variam para cada
indivduo em funo da quantidade de informao (nmero de prognies avaliadas e nmero de
rebanhos onde as prognies se distribuem) disponvel e do nvel gentico dos contemporneas.

3. Medidas Corporais do Reprodutor

Neste item so informadas as principais medidas anatmicas do reprodutor juntamente
com as idades em que as mesmas foram avaliadas. Dentre essas medidas destacam-se:
comprimento do corpo, profundidade torcica, permetro torcico, altura da garupa, comprimento
da garupa, largura da garupa, distncia dos squios, ngulo da garupa, permetro escrotal.

Cruzamentos na bovinocultura de corte

Outra alternativa de melhoramento gentico de bovinos de corte utilizao de cruzamentos
entre raas visando a explorao das diferenas raciais bem como dos fenmenos da heterose e da
complementaridade. Atravs dos cruzamentos possvel chegar-se a uma compatibilizao entre o
gentipo do animal para peso e tamanho e as demandas da fase do processo produtivo onde o mesmo
vai ser utilizado (GREGORY, 1961; CARTWRIGHT, 1970). Alm disso, a resposta resultante da
adoo de cruzamentos se faz notar muito mais rapidamente do que aquela da seleo.

O cruzamento nada mais do que um exemplo extremo de acasalamentos exogmicos onde
so acasalados indivduos de diferentes raas ou linhagens.

Na bovinocultura, a prtica do cruzamento tem sido utilizada com trs diferentes finalidades:

1. Substituio de germoplasma;
VV



2. Implementao de esquemas sistemticos de cruzamentos; e,

3. Formao de raas sintticas.

A substituio de germoplasma mais comumente conhecida pelo nome de absoro. Consiste
em se cruzar inicialmente touros de uma raa extica que se pretende introduzir numa determinada
regio com vacas da raa ou populao local que se pretende absorver. O processo tem continuidade
pelo acasalamento de touros da mesma raa extica com as fmeas das sucessivas geraes mestias
("meio-sangue", 3/4, 7/8, 15/16 etc.) que vo surgindo ao longo do tempo. Trata-se de uma estratgia
de melhoramento animal indicada quando as diferenas entre os mritos genticos das raas
envolvidas, para o conjunto das caracterstica de interesse, so grandes e a raa extica no apresenta
problemas quanto adaptao s condies ambientais da regio onde a mesma ser introduzida.

Um exemplo bem sucedido de substituio de germoplasma a absoro das populaes de
gado leiteiro pela raa Holandesa (McALLISTER, 1986), processo que est em marcha em vrios
pases do mundo, inclusive no Brasil. Por outro lado, as vrias tentativas de absoro da raa Carac
por raas europias (Charols, Hereford e outras) no extremo sul do Estado do Paran, mais
especificamente em Palmas, no lograram sucesso (MARIANTE, 1993), tanto que o Carac
sobreviveu como raa nativa e hoje, aps ser considerada raa extinta, encontra-se em grande
expanso, tendo como principal mercado os estados de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Gois,
onde usado como raa de touro em cruzamentos com vacas zebunas.

A formao de raas sintticas um processo bastante complexo, tanto em seus aspectos
tericos como no tocante ao tempo e ao volume de recursos demandados. Resume-se em fazer
cruzamentos iniciais entre as raas envolvidas at atingir-se um predeterminado "grau de sangue" ou
composio racial para posteriormente dar-se continuidade ao trabalho atravs do inter-acasalamento
dos mestios que possuem esse "grau de sangue" desejado. Recomenda-se a formao de raas
sintticas quando no h perda de vigor hbrido nas geraes avanadas de cruzamentos ou quando se
pretende unir caractersticas desejveis de duas ou mais raas numa s populao. Pelas dificuldades
inerentes a esta estratgia de melhoramento, a formao de novas raas trabalho geralmente
circunscrito ao mbito de instituies oficiais ou de grandes empresas agropecurias. So exemplos de
raas sintticas formadas no Brasil o Canchim (5/8 Charols x 3/8 Zebu), o Ibag (5/8 Aberdeen
Angus x 3/8 Nelore) e o Pitangueiras (5/8 Red Poll x 3/8 Guzer).

Os esquemas sistemticos de cruzamentos visam principalmente a explorao dos fenmenos
da heterose e da complementaridade. Para melhor entender esses fenmenos, faz-se necessria uma
breve exposio das bases genticas do desempenho de animais cruzados.

Denotando-se por P
X
o fentipo ou o desempenho do animal X para uma caracterstica
influenciada pelos efeitos direto e materno, pode-se escrever:

P
X
= P
X
I
+ P
W
M

WW




onde:

P
X
I
o fentipo do indivduo X (componente direto) e

P
W
M
o fentipo da me do indivduo X (componente materno).

Os componentes P
X
I
e P
W
M
podem ser desdobrados segundo os termos gentico e ambiental
conforme indicado a seguir:

P
X
I
= G
X
I
+ E
X
I


P
W
M
= G
W
M
+ E
W
M
.

onde:

G
X
I
o valor genotpico de X para o efeito direto;
E
X
I
o efeito ambiental sobre P
X
I
;
G
W
M
o valor genotpico de W para o efeito materno; e,
E
W
M
o efeito ambiental sobre P
W
M
.

Mais adiante, os componentes G
X
I
e G
W
M
podem tambm ser desdobrados segundo os
possveis efeitos genticos que os compem em:

G
X
I
= A
X
I
+ D
X
I
+ (I
X
I
)

G
W
M
= A
W
M
+ D
W
M
+ (I
W
M
)

onde:

A representa os efeitos genticos aditivos;
D representa os efeitos genticos da dominncia; e,
I representa os efeitos genticos epistticos.

Como os efeitos epistticos geralmente so ignorados, a equao que representa o fentipo, ou
o desempenho de um animal, X, pode ser rescrita da seguinte maneira:

P
X
= A
X
I
+ D
X
I
+ E
X
I
+ A
W
M
+ D
W
M
+ E
W
M
.

Esta equao que representa o desempenho individual pode ser estendida para representar a
mdia de um grupo de animais da mesma raa.

XX



Ignorando-se E
X
I
e E
W
M
, a mdia de uma dada raa, i, pode ser assim representada:

P
i
= A
i
I
+ D
i
I
+ A
i
M
+ D
i
M
.

De maneira anloga, a mdia de outra raa, j, pode ser escrita assim:

P
j
= A
j
I
+ D
j
I
+ A
j
M
+ D
j
M
.

A mdia dessas duas raas

(P
i
+ P
j
)/2 = 1/2(P
i
+ P
j
)

pode ser escrita por extenso da seguinte forma:

(P
i
+ P
j
)/2 = 1/2(A
i
I
+ A
i
M
+ D
i
I
+ D
i
M
+ A
j
I
+ A
j
M
+ D
j
I
+ D
j
M
),

ou ainda como:.

1/2(P
i
+ P
j
)=1/2(A
i
I
+ A
j
I
)+ 1/2(D
i
I
+ D
j
I
) + 1/2(A
i
M
+ A
j
M
) + 1/2(D
i
M
+ D
j
M
).

Se os efeitos no-aditivos so desprezados, a mdia se reduz a:

1/2(P
i
+ P
j
) = 1/2(A
i
I
+ A
i
M
) + 1/2(A
j
I
+ A
j
M
).

Esta mdia a base para se aferir se h ganho gentico atravs do cruzamento. Como j foi
salientado anteriormente, esse ganho gentico, ou seja, os benefcios advindos do cruzamento, pode ser
atribudo aos fenmenos da complementaridade e da heterose:

Complementaridade

Desconsiderando-se os efeitos genticos no-aditivos e supondo-se, por exemplo, que

A
j
M
> A
i
M
,

a mdia de desempenho do cruzamento touro da raa i x vaca da raa j :

P
ij
= 1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + A
j
M
.

A superioridade desse cruzamento, em comparao com a mdia das duas raas, :

P
ij
- 1/2(P
i
+ P
j
) = 1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + A
j
M
- [1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + 1/2(A
i
M
+ A
j
M
)],

YY



ou seja:

AA
M
= A
j
M
- 1/2A
i
M
- 1/2A
j
M
= 1/2A
j
M
- 1/2A
i
M


AA
M
= 1/2(A
j
M
- A
i
M
).

Isto , a diferena entre as duas raas quanto ao mrito gentico para desempenho materno
pode ser explorada pela escolha apropriada da raa paterna, i, e da raa materna, j. Esta diferena a
base do fenmeno da complementaridade.

Heterose

Considerando-se agora os efeitos da dominncia em maior profundidade, a mdia dos
recprocos:

P
ij
e P
ji


:

P
ij
= 1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + A
j
M
+ D
ij
I


P
ij
= 1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + A
i
M
+ D
ij
I

_______________________________________________________

1/2(P
ij
+ P
ij
) = 1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + 1/2(A
j
M
+ A
i
M
) + D
ij
I


E a diferena

1/2(P
ij
+ P
ij
) - 1/2(P
i
+ P
j
)

:

1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + 1/2(A
j
M
+ A
i
M
) + D
ij
I
- [(1/2(A
i
I
+ A
j
I
) + 1/2(A
j
M
+ A
i
M
) + 1/2(D
i
I
+ D
j
I
)].

Que pode ser simplificada para:

H
ij
I
= D
ij
I
- 1/2(D
i
I
+ D
j
I
)

onde:

D
ij
I
denota o efeito da dominncia em animais cruzados; e,
H
ij
I
denota a heterose para o componente direto.
ZZ




Esta heterose resulta do aumento da heterozigose em animais oriundos do cruzamento entre
raas geneticamente divergentes. Nesse caso a heterose atribuda somente aos efeitos da dominncia,
mas pode tambm ocorrer heterose devida aos efeitos epistticos.
Quando as mes usadas no cruzamento so elas mesmas animais cruzados, pode-se, da mesma
maneira, definir heterose para o componente materno:

H
ij
M
= D
ij
M
- 1/2(D
i
M
+ D
j
M
)

Portanto, os trs parmetros bsicos do cruzamento so:

AA
M
, H
I
e H
M
.

Alm desses, podem ser visualizados parmetros para representar as perdas de combinaes
epistticas favorveis presentes nas raas paternas bem como para representar a heterose paterna.
AAA



Na prtica, o termo heterose, cuja base gentica foi detalhada acima, define o montante pelo
qual a mdia dos F1's ("meio-sangues") excede a mdia das raas paternas para caractersticas
especficas como fertilidade, viabilidade, velocidade de crescimento, longevidade etc. Geralmente a
resposta hetertica mais acentuada para caractersticas de baixa herdabilidade, ou seja, que no
respondem prontamente seleo, como aquelas determinantes do desempenho reprodutivo, e menos
acentuada para caractersticas de alta herdabilidade, ou seja, que respondem prontamente seleo,
como ganho de peso em confinamento e rendimento de carcaa. A heterose tambm mais marcante
quando o cruzamento envolve raas geneticamente distantes, como Red Angus e Nelore e menos
marcante quando envolve raas geneticamente mais prximas como Hereford e Aberdeen Angus.

Segundo NITTER (1978), dependendo do animal onde explorada, a heterose pode ser
classificada em trs tipos a saber:

1. Heterose individual ou direta, que vem a ser qualquer superioridade no desempenho de um
indivduo em relao mdia de seus pais, que no possa ser atribuda e efeitos maternos, paternos ou
ligados ao sexo. a heterose comumente definida pela equao

onde:
H representa a heterose expressa percentualmente:
MC representa a mdia dos cruzados; e,
MP representa a mdia das raas paternas.

2. Heterose materna, a qual se refere ao melhor desempenho de um animal atribuvel ao fato
de sua me ser cruzada ao invs de pura.

3. Heterose paterna, que diz respeito a qualquer vantagem no desempenho da prognie
resultante do uso de touros mestios em substituio a touros puros.

As vrias teorias formuladas para explicar as bases genticas da heterose foram resumidas por
SHERIDAN (1981) da seguinte maneira:

1. Teoria da dominncia, a qual postula que as raas ou linhagens puras usadas no cruzamento
so homozigotas dominantes, para genes favorveis, em diferentes posies cromossmicas (loci).
Como conseqncia, os F1's ("meio-sangue"), por serem heterozigotos, possuem genes favorveis
num maior nmero de posies cromossmicas que qualquer das raas ou linhagens paternas.

2. Teoria da sobredominncia, que postula a superioridade do heterozigoto sobre qualquer
dos homozigotos.
H=
MC- MP
MP
x100,

BBB




3. Teoria episttica, que advoga ser a heterose um fenmeno resultante de interaes no-
allicas, ou seja, interaes entre genes situados em diferentes posies cromossmicas.

BOWMAN (1974) pondera que provavelmente no existe uma s base gentica da heterose,
mas que diferentes graus de dominncia, inclusive sobredominncia, bem como vrias formas de
epistasia se combinam em diferentes propores e circunstncias para resultar na heterose medida pela
equao acima.

Tanto a teoria como a prtica tm demostrado que a heterose mxima no "meio sangue"
(F1). Aproximadamente a metade da heterose exibida pelo F1 perdida pelo F2 ou pelo "retrocross"
(3/4).

Uma das grandes vantagens econmicas da heterose a que resulta de seus efeitos cumulativos
sobre dois ou mais atributos biolgicos determinantes de caracteres compostos. Em bovinos de corte,
por exemplo, pequenas respostas heterticas na taxa de natalidade, na taxa de sobrevivncia e no peso
dos bezerros desmama podem resultar numa heterose de at 50% para o peso de bezerro
desmamado por vaca no rebanho (CARTWRIGHT et al., 1964; KOGER et al., 1975). Alm disso, os
trabalhos do citados autores mostraram que at 60% dessa heterose cumulativa podem ser atribudos a
efeitos heterticos sobre caracteres maternos. Dessa forma, sensato afirmar-se que o emprego de
cruzamentos em bovinos de corte deve ser orientado pelo objetivo de criar e manter um alto nvel de
heterose na expresso de caracteres da me.

Alm da explorao da heterose, os cruzamentos sistemticos permitem tambm o
aproveitamento dos benefcios da complementaridade entre raas. Este conceito foi proposto por
CARTWRIGHT (1970) para descrever as diferenas entre esquemas de cruzamentos resultantes da
maneira como dois caracteres se combinam ou se complementam. O fenmeno encerra tanto
componentes genticos como ambientais e pode ser definido como o efeito cumulativo das interaes
entre os fentipos dos indivduos (touro, vaca e bezerro) que compem a unidade de produo em
gado de corte. Dessa forma, o fentipo de interesse passa a ser uma caracterstica do rebanho e no
dos indivduos que o integram.

Esquemas sistemticos de cruzamentos

Para qualquer regio onde se pretenda iniciar um programa de melhoramento gentico de
bovinos de corte, existir sempre um nmero relativamente grande de critrios de seleo, esquemas de
cruzamentos e combinaes de raas que podero, em princpio, ser considerados viveis.

Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977), a taxa de progresso gentico pode ser maximizada
pela seleo dentro das raas seguida do cruzamento entre raas. Isto significa que a seleo e os
cruzamentos no so mtodos mutuamente exclusivos. Entretanto, ao contrrio dos efeitos da seleo,
os efeitos dos cruzamentos podem ser explorados prontamente, dependendo apenas da caracterizao
CCC



das raas e da avaliao dos esquemas de cruzamentos considerados potencialmente promissores para
a regio de interesse.

Fundamentalmente existem apenas dois tipos bsicos de esquemas sistemticos de cruzamentos
disposio dos criadores de bovinos de corte a saber:

1. Esquemas especficos ou terminais; e,
2. Esquemas rotacionais.

Estes esquemas diferem entre si quanto s expectativas tericas em termos de explorao da
heterose bem como quanto ao aproveitamento da complementaridade. Diferem tambm quanto certos
aspectos operacionais como produo das fmeas de reposio, percentagem mxima de mestios no
rebanho, necessidade de identificao dos animais, nmero de divises de pastos necessrias e tamanho
mnimo do rebanho. Estes dois ltimos aspectos tm maior importncia quando o mtodo de
reproduo baseado na monta livre a campo.

Os esquemas especficos podem ser implementados com duas, trs ou mesmo com quatro
raas. O cruzamento especfico entre duas raas, sendo uma paterna (A) e outra materna (B) (Figura
1), tem como principal caracterstica o fato de que tanto os produtos machos como as fmeas so
destinados ao abate. O esquema permite o aproveitamento da heterose individual e da
complementaridade em sua plenitude, pois a lgica indica que a raa do touro seria forte em
caractersticas desejveis na fase de terminao (ganho de peso e mrito da carcaa) enquanto a raa
da vaca deveria ser escolhida com base em caractersticas importantes para a fase de cria (fertilidade,
habilidade materna, produo de leite e tamanho adulto). Em princpio, a implementao deste
esquema deve levar em considerao a necessidade de manuteno de rebanhos puros das duas raas
para garantir a reposio de touros da raa paterna e de fmeas da raa materna. A manuteno desses
rebanhos puros implica na produo de excedentes que devem ser contabilizados no clculo da
economicidade do sistema de produo. O uso da inseminao artificial elimina a necessidade de
manuteno do rebanho supridor de touros. Da mesma forma, a aquisio de fmeas de terceiros
elimina tambm a necessidade de se manter o rebanho supridor de ventres. Entretanto, o criador que
optar pela aquisio de fmeas para repor as vacas descartadas estar sempre sujeito s leis de oferta e
demanda que regem o funcionamento de qualquer mercado. Exemplos de esquemas especficos com
duas raas seriam implementados cruzando-se raas terminais como Limousin, Charols, Simental ou
Marchigiana com vacas Nelore, enviando-se toda a produo de meios-sangue (machos e fmeas)
para o abate. A raa Nelore, nesse caso usada como raa materna, no preenche todos os pr-
requisitos de tais raas, principalmente no tocante produo de leite e precocidade sexual, mas por
seu tamanho, sua rusticidade e sua representatividade no Brasil, praticamente no se pode cogitar da
utilizao de cruzamentos na pecuria de corte brasileira, sem que se inicie com vacas Nelore ou
aneloradas desempenhando a funo materna. Num sistema onde as fmeas de reposio fossem
produzidas no prprio rebanho, seria aconselhvel proceder primeira cobertura das novilhas Nelore
com touros ou com smen da prpria raa. Tal procedimento diminuiria o risco de partos distcicos
que, de outra forma, poderiam ocorrer se essas novilhas fossem cobertas, j no primeiro servio, por
DDD



touros de raas pesadas. Em condies ambientais onde no se pode usar a inseminao artificial,
esquemas especficos com duas raas ainda podem ser implementados, mas nesse caso a adaptabilidade
da raa paterna deve ser cuidadosamente considerada. As principais raas de touro que podem ser
usadas para cruzamentos com vacas Nelore a campo so a Canchim, a Caracu e a Brangus. O uso do
Canchim ou do Brangus diminui as expectativas tericas de explorao da heterose enquanto o uso do
Caracu diminui a possibilidade de explorao da complementaridade.

EEE













MACHOS FMEAS








AB

MACHOS E FMEAS PARA O ABATE


Figura 1 - Esquema de cruzamentos especficos entre duas raas


As principais caractersticas deste esquema so:

1. A heterozigose do produto AB mxima;
2. Permite a explorao da complementaridade; e,
3. O produto AB est sujeito a perdas epistticas.




A X A
A X B

B X B
FFF



O esquema especfico envolvendo trs raas (Figura 2) requer inicialmente o acasalamento
entre duas das raas envolvidas (B e C) para produzir fmeas "meio-sangue" que sero acasaladas com
touros da terceira raa (A). Pelo menos uma das raas iniciais deve ser forte em caractersticas
maternas ao passo que a terceira raa deve ser forte em caractersticas paternas. A principal
caracterstica do esquema reside no fato de que os tri-mestios, tanto machos como fmeas, so
enviados ao abate. O esquema permite a explorao das heteroses individual e materna bem como da
complementaridade. Quanto necessidade de manuteno de rebanhos puros, as mesmas observaes
feitas para o esquema com duas raas so tambm pertinentes ao esquema com trs raas. Em
condies onde se pode usar a inseminao artificial, exemplos desse tipo de esquema seriam
implementados acasalando-se inicialmente touros de raas britnicas (Aberdeen Angus, Red Angus ou
Hereford) com vacas Nelore. Os machos desse cruzamento seriam enviados ao abate enquanto as
fmeas seriam retidas para reposio no rebanho de cria. Quando essas fmeas entrassem em
reproduo, seriam inseminadas com smen de touros de raas pesadas (Charols, Limousin,
Marchigiana ou Simental) para produzir bezerros tri-cross que seriam todos enviados ao abate.
Prescindindo-se do emprego da inseminao artificial, esquemas especficos envolvendo trs raas
podem ser implementados, na pecuria de corte brasileira, cruzando-se inicialmente touros Caracu ou
Brangus com vacas Nelore e posteriormente as fmeas meio-sangue com touros Canchim ou Santa
Gertrudis.
GGG












MACHOS FMEAS






MACHOS FMEAS






A B C

MACHOS E FMEAS PARA O ABATE



Figura 2 - Esquema de cruzamentos especficos com trs raas


As principais caractersticas deste esquema so:

1. A heterozigose das mes BC e dos produtos 2A1Bb1C mxima;
2. Permite a explorao da complementaridade; e,
3. As mes BC e produtos 2
A
1B1C esto sujeitos a perdas epistticas.




A X A
A X BC

C X C B X B
B X C

B X B
HHH





O acasalamento de touros bimestios com vacas puras de uma terceira raa tambm um
esquema especfico entre trs raas. Tal esquema permite a explorao da heterose individual, da
heterose paterna e da complementaridade. Sua recomendao parece promissora para regies inspitas
onde o criador no tem condies de adotar a inseminao artificial e o ambiente fsico no permite o
bom desempenho de touros puros de origem europia em regime de monta natural a campo. Exemplos
desse tipo de esquema de cruzamentos esto sendo difundidos no Centro-Sul do Estado do Paran,
atravs do IAPAR, que disponibiliza aos pecuaristas touros bimestios Charols x Caracu e Aberdeen
Angus x Canchim para cruzamentos com vacas comuns (aneloradas) da regio.

O esquema especfico envolvendo quatro raas (touro A x vaca B, touro C x vaca D e touro
AB x vaca CD) utiliza o mximo de heterose individual, materna e paterna bem como a
complementaridade entre as raas maternas e paternas; entretanto, est sujeito a um alto coeficiente de
recombinao gamtica, o que indica a possibilidade de perda de combinaes epistticas favorveis
presentes nas raas puras envolvidas. Alm disso, tal esquema pode tornar-se complicado na prtica.

Esquemas especficos, sejam com duas, trs ou mais raas, por implicarem no abate de fmeas,
so recomendados somente para rebanhos de cria estabilizados. Tais esquemas no se prestam para
rebanhos em expanso.

Os esquemas rotacionais ou alternados envolvem a realizao de acasalamentos puros apenas
para a produo de touros enquanto geram as prprias fmeas de reposio. Estes esquemas tm a
vantagem de utilizar um alto grau de heterose potencial tanto para o componente materno como para o
indivduo, alm de resultarem numa baixa taxa de recombinao gamtica porque s as mes
produzem gametas recombinantes. Como inconveniente, os esquemas rotacionais sacrificam a
possibilidade de complementao entre raas porque os mesmos tipos de gentipos devem ser aceitos
para os desempenhos individual e materno. Tais esquemas requerem raas compatveis quanto ao
tamanho para no provocarem muita desuniformidade entre geraes e, consequentemente, problemas
de manejo devidos ao fato de que no mesmo rebanho podero existir animais com diferentes potenciais
de crescimento e, portanto, diferentes exigncias nutricionais. Se o sistema de produo envolve
monta a campo, a implementao de um esquema rotacional com duas raas requer um rebanho
mnimo de 60 a 70 matrizes.

O esquema rotacional entre duas raas estabiliza-se quando os produtos tm, na composio
racial, 2/3 de germoplasma da raa do pai e 1/3 de germoplasma da raa do av materno. Isto significa
que o coeficiente de heterozigose com respeito raa de origem dos genes 0,67 e que 67% da
heterose exibida pelo "meio-sangue" (1A1B) ser mantida nas geraes avanadas de cruzamentos,
desde que tal heterose seja devida exclusivamente ao gnica da dominncia. A campo, o esquema
pode ser conduzido conforme mostra a Figura 3. Os retngulos podem representar touros ou mesmo
reservatrios de smen. As fmeas cujos pais so da raa A so cobertas ou inseminadas por touros da
raa B e vice-versa. Note-se que na primeira gerao os produtos so F1s recprocos (1A1B e 1B1A),
III



na segunda seriam 3/4 recprocos (3A1B e 3B1A), na terceira seriam 5/8 recprocos (5A3B e 5B3A),
at que, aps vrias geraes de cruzamentos alternados, os produtos aproximar-se-iam das
composies 3A1B e 3B1A.


JJJ








FMEAS

MACHOS MACHOS


FMEAS








2/3 A 1/3 B 2/3 B 1/3 A

MACHOS PARA O ABATE





Figura 3 - Esquema de cruzamentos rotacional entre duas raas

As principais caractersticas deste esquema so:

1. As mes e produtos tm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA);
2. No permite a complementaridade;
3. Mes e produtos esto sujeitos a perdas epistticas; e,
4. Raas devem ter tamanhos compatveis.






A X A
A X B
B X B
B X A
A X 2/3 B 1/3 A B X 2/3 A 1/3 B
KKK





O criador que possui um rebanho de vacas de uma determinada raa, exemplificada pela letra
A e que pretende implementar um esquema rotacional entre A e outra raa qualquer, exemplificada
pela letra B, poder faz-lo efetuando os acasalamentos indicados no Quadro 1.
LLL




Quadro 1 - Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre
uma raa local, A, e uma raa extica, B
Geraes
1
Acasalamentos
1
2
3
4
5
.
.
.
n
Touro B x vaca A

Touro B x vaca 3A1B

Touro B x vaca 11A5B



Touro B x vaca 2A1B

touro A x touro 1B1A

touro A x vaca 5B3A




touro A x vaca 2B1A
1
Aps algumas geraes as composies raciais se estabilizam em 2/3 de germoplasma da raa do pai e 1/3 de
germoplasma da raa do av materno.

O criador poderia modificar a orientao indicada no Quadro 1, fazendo o acasalamento touro
B x vaca 1B1A na 2
a.
gerao, o acasalamento touro A x vaca 3B1A na 3
a.
gerao e assim
sucessivamente. Esse caminho mais aconselhvel quando a raa B no tem problemas de
adaptabilidade s condies ambientais onde a raa A vinha sendo criada, pois o animal resultante do
acasalamento touro B x vaca 1B1A teria 3/4 de germoplasa da raa B, o que poderia ser excessivo em
muitas circunstncias.

Outra situao prtica surge quando o criador possui um rebanho de vacas de raa no
definida, exemplificada pela letra M, e pretende evoluir para um esquema rotacional entre duas raas
exemplificadas pelas letras A e B. Nesse caso o caminho a seguir pode ser o indicado no Quadro 2.
MMM





Quadro 2 - Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre as
raas A e B, sobre um rebanho de vacas de raa no definida, M
Geraes Acasalamentos
1

1
2
3
4
5
.
.
n
Touro B x vaca M

touro B x vaca 2A1B1M

touro B x vaca 10A5B1M


touro B x vaca 2A1B

touro A x vaca 1B1M

touro A x vaca 5B2A1M



touro A x vaca 2B1A
1
Note-se que a frao de germoplasma M vai diminuindo a cada gerao, podendo-se admitir que desaparece
aps algumas geraes.


O caminho indicado no Quadro 2 tambm admite variantes. O criador poderia, por exemplo,
efetuar o acasalamento touro B x vaca 1B1M na 2
a.
gerao, o acsalamento touro A x vaca 3B1M na
3
a.
gerao a assim por diante. Cruzamentos rotacionais com duas raas, baseados no uso da
inseminao artificial, podem ser implementados entre o Nelore e uma raa britnica (Angus ou
Hereford). Quando o sistema de reproduo adota a monta a campo, pode-se faz-los entre Nelore e
Caracu ou entre Nelore e Brangus. No Centro-Sul do Estado do Paran, o IAPAR vem obtendo bons
resultados com os cruzamentos rotacionais Charols x Caracu e Aberdeen Angus x Canchim.

O esquema rotacional envolvendo trs raas, exemplificadas pelas letras A, B e C (Quadro 3),
estabiliza-se numa composio racial em que os produtos apresentam 4/7 de germoplasma da raa do
pai, 2/7 de germoplasma da raa do av materno e 1/7 de germoplasma da raa do bisav materno. O
coeficiente de heterozigose com respeito s raas de origem dos genes ser de 0,87, indicando
portanto que a heterose individual bem como a heterose materna podero chegar a 87% da heterose
computada com base na mdia de todos os possveis trimestios de primeira gerao (2A1B1C,
2A1C1B, 2B1A1C, 2B1C1A, 2C1A1B e 2C1B1A), desde que a heterose desses trimestios seja
devida inteiramente dominncia.
NNN





Quadro 3 - Acasalamentos que compem o esquema de cruzamentos rotacionais com trs
raas
Gerao Acasalamentos
1
2
3
.
.
.
n
touro A x vaca B
touro A x vaca 1B1C
touro A x vaca 2B1C1A
.
.
.
touro A x vaca 4B2C1A
touro B x vaca C
touro B x vaca 1C1A
touro B x vaca 2C1A1B
.
.
.
touro B x vaca 4C2A1B
touro C x vaca A
touro C x vaca 1A1B
touro C x vaca 2A1B1C
.
.
.
touro C x vaca 4A2B1C

Um exemplo de como este esquema funcionaria a campo detalhado na Figura 4. Uma vez
mais os retngulos representam touros das raas A, B e C, respectivamente, ou ento depsitos de
smen das mesmas raas. Conforme indicam as setas, fmeas cujo pai da raa A so cobertas ou
inseminadas por touros da raa B. Aquelas cujo pai da raa B so cobertas ou inseminadas por
touros da raa C e, finalmente, aquelas cuja raa do pai C so cobertas ou inseminadas por touros da
raa A.
OOO








MACHOS A MACHOS B


FMEAS


FMEAS FMEAS

MACHOS C







4A2C1B 4C2B1A 4B2A1C

MACHOS PARA O ABATE


Figura 4 - Esquema de cruzamentos rotacional entre trs raas

As principais caractersticas deste esquema so:

1. As mes e produtos tm 87% da heterozigose do F1;
2. No permite a complementaridade;
3. Mes e produtos esto sujeitos a perdas epistticas; e,
4. Raas devem ter tamanhos compatveis.

A X4C2B1A B X 4A2C1B
C x 4B2A1C
PPP



A exemplo do que foi dito para o esquema rotacional com duas raas, este esquema tambm
requer que as raas envolvidas sejam compatveis quanto ao tamanho para evitar desuniformidade
entre os produtos bem como entre as mes. Em sistemas onde adotada a monta a campo, a
implementao de um esquema rotacional com trs raas requer um rebanho mnimo de 90 a 100
matrizes.

Caso o criador tenha um rebanho de vacas exemplificado pela letra M e pretenda implantar um
esquema de cruzamentos rotacionais com trs raas, poder faz-lo seguindo os passos indicados no
Quadro 4.
QQQ





Quadro 4 - Esquema de cruzamentos rotacionais com trs raas iniciado sobre um rebanho
de raa no definida, M
Gerao Acasalamentos
1

1
2
3
4
5
6
.
.
.
n
touro A x vaca M


touro A x vaca 4C2B1A1M





touro A x vaca 4C2B1A

touro B x vaca 1A1M


touro B x vaca 9A4C2B1M




touro B x vaca 4A2C1B


touro C x vaca 2B1A1N


touro C x vaca 18B9A4C1M



touro C x vaca 4B2A1C
1
O germoplasma da populao inicial, M, vai sendo dividido ao meio a cada gerao at eventualmente ser
absorvido pelas trs raas em rotao.

Exemplos de esquemas rotacionais com trs raas podem ser implementados envolvendo
Nelore, uma raa materna como Angus, Brangus ou Caracu e uma raa paterna como Limousin ou
Canchim. Nesse caso deve-se evitar raas muito pesadas como Marchigiana ou Chianina. A seqncia
de uso das raas tambm importante. Deve-se primeiro cruzar a raa materna com o Nelore e depois
a raa paterna com as mestias resultantes do primeiro acasalamento.

Algumas das vantagens dos esquemas especficos podem ser combinadas s vantagens dos
sistemas rotacionais atravs da implementao dos esquemas mistos, isto , esquemas que envolvem
uma fase rotacional e uma fase especfica ou terminal (Figura 5). Note-se que o esquema envolve um
componente rotacional que aps muitas geraes de cruzamentos alternados A x B estar produzindo
animais 2/3A+1/3B e 2/3B+1/3A. Os machos dessas composies raciais so enviados ao abate
enquanto as fmeas so retidas para repor vacas descartes. Para que o esquema funcione a contento,
recomendvel que as novilhas 2A1B e 2B1A produzam suas primeiras crias ainda na fase rotacional.
Somente a partir do segundo entouramento elas devem ser expostas ao touro da raa terminal (C) para
produzir trimestios (3C2B1A e 3C2A1B) que vo todos para o abate, independentemente do sexo.

Esquemas mistos envolvendo trs raas podem ser implementados fazendo-se a fase rotacional
entre Nelore e uma raa materna (Angus, Hereford, Brangus ou Caracu). Como raa terminal pode-se
usar qualquer raa pesada como Charols, Limousin, Marchigiana ou Canchim.
RRR







MACHOS A MACHOS B

FMEAS


FMEAS FMEAS


MACHOS C







MACHOS 2A1B MACHOS 2B1A


3C2B1A e 3C2A1B

MACHOS E FMEAS PARA O ABATE



Figura 5 - Esquema de cruzamento misto (rotacional/terminal) com trs raas

As principais caractersticas deste esquema so:

1. Permite a complementaridade;
2. Os tri-mestios tm heterozigose mxima;
3. Mes e produtos 2A1B e 2B1A tm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA): e,
4. Mes e produtos esto sujeitos a perdas epistticas.

A X2B1A
B X 2A1B
C x 2A1B
C X 2B1A
SSS




Uso de touros mestios

Apesar das vantagens tericas e das potencialidades econmicas, a adoo dos
cruzamentos tem esbarrado em aspectos de ordem prtica e outros de ordem biolgica que
limitam ou at anulam a efetividade dessa tecnologia.

Os principais aspectos prticos que vm entravando o uso mais efetivo dos cruzamentos
na bovinocultura de corte so:

1. Pouca difuso da inseminao artificial na bovinocultura de corte brasileira;

2. Tamanho de rebanho de cria insuficiente para acomodar o nmero mnimo de touros
exigido pelo sistema de cruzamentos;

3. Baixo nvel de qualificao da mo-de-obra na pecuria de corte, o que dificulta ou
inviabiliza tarefas simples como identificao, controle zootcnico e orientao dos
acasalamentos.

Com o pouco uso da inseminao artificial na bovinocultura de corte brasileira, resulta
que a reproduo dos rebanhos feita predominantemente pelo mtodo da monta natural a
campo. Este fato traz tona a principal limitante biolgica ao uso efetivo de cruzamentos, que
vem a ser a falta de adaptabilidade, e o conseqente baixo desempenho reprodutivo, de touros de
raas europias quando expostos ao ambiente subtropical.

Nesse contexto, o uso de touros mestios, produzidos pelo cruzamento de animais
superiores de duas ou mais raas, surge como alternativa capaz de contornar as principais
limitaes genticas, prticas e biolgicas inerentes aos sistemas de cruzamentos terminais e
alternados acima descritos.

As principais vantagens que podem ser auferidas pelo emprego de touros mestios na
pecuria bovina de corte so:

1. Explorao da heterose paterna sobre caractersticas como adaptabilidade e fertilidade
masculina, o que no possvel atravs de qualquer dos sistemas usuais de cruzamentos;

2. Possibilidade de explorao das heteroses individual e materna bem como da
complementaridade, pois possvel idealizar-se um sistema onde as vacas sejam, por exemplo,
meio-sangue Brangus x Nelore, e os touros, meio-sangue Limousin x Caracu. Tal esquema de
cruzamentos permitiria a explorao da heterose no touro, na vaca e no bezerro alm da
complementaridade entre as raas paternas (Limousin e Caracu) e maternas (Brangus e Nelore);

TTT



3. Simplificao do manejo reprodutivo pela diminuio da possibilidade de acasalamentos
indevidos uma vez que a manuteno de touros de duas ou mais raas na propriedade eliminada;
4. Uniformizao da produo quanto ao potencial de ganho de peso dos bezerros, o que
facilita o manejo na fase de terminao.

Embora a possibilidade de se obter essas vantagens pelo uso de touros mestios seja
incontestvel, deve-se ressalvar que a origem gentica do touro mestio to importante quanto a
do touro puro. Por esta razo, recomenda-se que a produo de touros mestios seja feita a partir
de animais puros de mrito gentico j comprovado, preferencialmente em teste de prognie. A
qualidade gentica das mes tambm fundamental para o sucesso do touro mestio.

Formao de raas sintticas ou compostas

A formao de raas sintticas ou compostas, pelo inter-acasalamento de mestios
gerados pelo cruzamento entre duas ou mais raas, tambm se prope a contornar as dificuldades
de implementao de esquemas sistemticos de cruzamentos e a explorar as vantagens acima
preconizadas para o uso de touros mestios. Trata-se de uma estratgia recomendada para
condies onde existem grandes diferenas individuais e maternas entre as raas envolvidas e a
heterose para as caractersticas de interesse for conseqncia da ao gnica da dominncia.

O desenvolvimento de populaes compostas ou sintticas no novo. Exemplos de
iniciativas bem sucedidas no Brasil incluem o Canchim, o Ibag, o Girolando e o Pitangueiras
(BARBOSA e DUARTE, 1989; LBO e REIS, 1989) . A principal vantagem do uso de
populaes compostas que aps a formao, as exigncias de manejo tornam-se iguais s de um
rebanho puro.

A primeira questo a ser respondida experimentalmente acerca das possibilidades da formao
de rebanhos sintticos consiste em verificar se o montante de heterose retido nas geraes avanadas
proporcional heterozigose. Se a relao entre heterose e heterozigose for linear, ento o uso de
sintticos pode ser uma alternativa capaz de competir com os sistemas de cruzamentos contnuos. A
extenso segundo a qual a heterose em caractersticas individuais e maternas proporcional ao
coeficiente de heterozigose nas geraes avanadas de populaes compostas depende das aes
gnicas (dominncia e epistasia) repensveis pela heterose. Se toda a heterose exibida pelo F1 for
devida dominncia, o nvel de heterose mantido pelos F2, F3 e geraes subsequentes proporcional
ao nvel de heterozigose. Contudo, como o coeficiente de recombinao gamtica em populaes
compostas igual ao coeficiente de heterozigose, os efeitos epistticos podem fazer com que a
heterose retida pelas geraes avanadas de cruzamentos desvie-se da expectativa terica baseada na
heterozigose (DICKERSON, 1973).

Em trabalhos experimentais citados por KOCH et al. (1989), o desempenho de populaes
sintticas tem se comparado favoravelmente ao de outras raas. Entretanto, poucos so os
experimentos onde o desempenho de geraes como o F2 e o F3 tenha sido comparado com o das
UUU



raas fundadoras para avaliar a heterose retida. Resultados de um trabalho envolvendo Angus,
Hereford e seus F1, F2, F3 e retrocruzamentos, conduzido em Nebraska, nos Estados Unidos (KOCH
et al., 1985) reportam que os nveis de heterose retidos pelas geraes avanadas foram proporcionais
heterozigose, exceto para algumas caractersticas como taxa de sobrevivncia, taxa de prenhez e
marmoreio. Para caractersticas como peso ao nascimento, peso desmama, ganho de peso ps-
desmama, espessura da camada de gordura de cobertura da carcaa e rea de olho do lombo, os
resultados mostraram-se favorveis formao de sintticos. Igualmente, MORRIS et al.. (1986) no
encontraram perda de heterose, alm daquela esperada com base na perda de heterozigose, para ganho
de peso do nascimento a um ano de idade em F3 de Angus e Hereford.

Com base nesses resultados, um extenso projeto visando avaliar populaes compostas como
alternativa para sistemas contnuos de cruzamentos foi iniciado em Nebraska, nos Estados Unidos
(GREGORY et al., 1988). O projeto teve como principal objetivo avaliar at que ponto o nvel de
heterose mantido em populaes compostas proporcional ao nvel esperado de heterozigose. Os
resultados, sumariados por GREGORY et al. (1994), permitiram formular as seguintes concluses:

1. Em geral, altos nveis de heterose para ganho de peso, reproduo, habilidade materna,
incluindo produo de leite, foram observados em todas as geraes (F1 a F4) de trs populaes
compostas;

2. O nvel de heterose para algumas caractersticas pode variar segundo a combinao de raas;

3. Geralmente, o nvel de heterose retido nas geraes avanadas de trs populaes
compostas foi igual ou maior que o esperado com base na reteno esperada de heterozigose;

4. Os resultados suportam amplamente a hiptese de que a heterose em bovinos de corte pode
ser atribuda ao gnica de dominncia entre os genes;

5. A formao de populaes compostas representa uma alternativa capaz de competir, na
maioria dos casos, com os sistemas contnuos de cruzamentos quanto s possibilidades de uso da
heterose, alm de ser mais fcil de manejar e independer do tamanho do rebanho;

6. As populaes compostas superam os cruzamentos contnuos quanto s possibilidades de
explorao das diferenas aditivas entre raas para obter e manter timos nveis de desempenho para
as principais caractersticas de importncia econmica entre as quais esto: a) taxa de ganho de peso e
tamanho; b) composio da carcaa; c) produo de leite; d) adaptabilidade climtica e nutritiva; e, e)
idade puberdade.

Com base nas informaes geradas pelas pesquisas de Nebraska, alguns pecuaristas dos
Estados Unidos deram incio formao de populaes compostas de bovinos de corte para fins
comerciais. Dentre as iniciativas em marcha, YASSU (1995) destaca as seguintes: Stabilizer (1/4
Gelbivieh + 1/4 Simental + 1/4 Hereford + 1/4 Angus); Range Maker ( 3/8 Aberdeen Angus + 3/8
VVV



South Devon + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise); e, Range Calver ( 1/4 Aberdeen Angus + 1/4 South
Devon + 1/4 Jersey + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise).

O mesmo autor informa sobre algumas iniciativas de formao de populaes compostas no
Brasil. A mais adiantada a formao do gado Fnix (8/32 Chianina + 8/32 Charols + 8/32 Nelore +
5/32 Shorthorn + 3/32 Brahman) pelo pecuarista Cludio Muniz em Belm do Par. Outra iniciativa,
sendo conduzida pelo Sr. Humberto Ribeiro Vergueiro Filho, em Ribeiro Claro, no Paran, pretende
formar um composto com 50% de germoplasma zebuno (Brahman e Nelore) e 50% de germoplasma
taurino (Angus e Chianina). Embora essas combinaes raciais contemplem razoveis diferenas
aditivas para caractersticas como ganho de peso, composio da carcaa, idade puberdade e
produo de leite (KOCH et al., 1989), deve-se admitir que pouco ou nada se sabe sobre os nveis de
heterose nos cruzamentos entre essas raas para essas, bem como para qualquer outra caracterstica.

As principais recomendaes para se formar uma raa composta so as seguintes:

1. Definio do tipo biolgico que vai caracterizar a nova raa, por exemplo: porte mdio,
precoce, tolerante ao calor e boa produo de leite;

2. Escolha das raas integrantes em funo das caractersticas definidoras do tipo biolgico do
composto, procurando incluir raas cujos valores genticos se complementem; isto , se uma raa
forte em ganho de peso a outra deve ser precoce;

3. Definio da percentagem de participao de cada raa em funo do equilbrio pretendido
entre as caractersticas definidoras do tipo biolgico do composto, ou seja, se ganho de peso mais
importante que produo de leite, ento a raa pesada ter que entrar em maior proporo que a raa
produtora de leite;

4. Definio de um sistema de acasalamentos que proporcione a desejada percentagem de cada
raa prevista no composto, dentro do menor tempo possvel;

5. Estabelecimento do tamanho do rebanho ou do sistema de acasalamentos que minimize os
efeitos da consanginidade;

6. Implementao de um sistema de controle genealgico e de registro de desempenho para
auxiliar na seleo futura;

7. Implementao de um critrio de seleo para manter e melhorar as caractersticas
desejadas.

A rigor, as decises sobre a escolha das raas integrantes do composto bem como da
percentagem de cada uma na frmula do mesmo deveriam estar embasadas em trabalhos de
caracterizao biolgica dessas raas no ambiente em que a nova raa ser explorada. Outro pr-
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requisito indispensvel formao de compostos ou sintticos o conhecimento das bases genticas
da heterose resultante do cruzamento entre as raas que formaro o composto. Na prtica isto significa
obter estimativas da heterose retida nas geraes avanadas dos cruzamentos. Como j foi mencionado
anteriormente, se a heterose em pauta no for devida ao da dominncia, a superioridade das
geraes iniciais dos cruzamentos em relao mdia das raas puras pode dissipar-se completamente
nas geraes avanadas do composto.

5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS


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