El peine placas de ctenforos tiempo han sido conocidos por su gran cilios, que crecen hasta 2 mm

de largo en especies planctnicas comunes como Pleurobrachia y Beroe (Chun, 1880). Los cilios se
llevan en los extremos perifricos de cojines de clulas epiteliales especializadas alargadas
conocidas como clulas Polster, que estn dispuestas como una serie de grupos, cada grupo
teniendo una masa fundida de los cilios en la forma de una placa plana. Las placas estn
dispuestas en 8 filasThe comb plates of ctenophores have long been recognized as outstanding
examples of the control of cilia by nerves. Although aware of the existence of nerve-fibres in
proximity to the ciliated cells, and of the inhibitory response described below, Parker (1905)
introduced his term 'neuroid transmission' to explain the propagation between the ciliated cells.
Although first put forward on inadequate grounds by Eimer (1873, p. 46), the idea that the cilia are
controlled by nerves has gained ground during this century, though still without proof. In
ctenophores only 2 criteria of nerves remain. They are (a) the finding of rather empty axons which
are readily identified in cross-section where they are known on other grounds to occur in the
ciliated groove, and (b) the finding of synapses on the polster cells and the assumption that these
are sections of fibres containing vesicles which are synaptic vesicles and therefore within axons,
though not necessarily near their terminations. The axons of the ciliated groove can be followed
tentatively into the comb plates by their clear contents which are almost devoid of detail. In this
they contrast strongly with epithelial cells and with the distal parts of the polster cells, although
there are suggestions that the excitatory nerve-cells of the ciliated groove form a continuous
series with the polster cells. Apart from the readily distinguishable muscle-fibres, no other types of
cells are known in this region; there is no class of cells comparable to glial or Schwann cells.
The general appearance and contents of the polster cells is different from any other tissue in
coelenterates or elsewhere, so far as we are aware. These long thin cells, although crowded with
mitochondria, have no trace of endoplasmic reticulum or Golgi complex. Throughout the cell there
is a scattering of small granules which frequently seem arranged like beads on a string (fig. 6, B).
They resemble granules of the same size which we found in jellyfish neurones, where, however,
they were rarely in strings. The polster cells, with their rather clear background cytoplasm, fibrils,
and vesicles can be compared with axons, and the most likely conclusion to be drawn from the
position of the synapses on them is that they also behave as electrically conducting elements.
The excitatory or inhibitory nature of the synapses which are described here cannot be decided for
lack of experimental evidence. One theoretical consideration suggests that most if not all of them
may be inhibitory. The excitatory wave is normally propagated along the comb yet any part of the
excitatory wave is normally propagated along the comb yet any part of the comb can act as a
pacemaker in isolation. If not excited by its neighbouring region, any part will develop its own
wave of ciliary beat, unless inhibited. Therefore, the general inhibitory mechanism must spread to
all possible pacemakers, and inhibitory endings must be about as abundant as potential
pacemakers. The pacemakers could be the polster cells or the axons interpreted as excitatory;
however, the synapses in question occur on the polster cells and not on the excitatory axons.
Following the general conclusions for other ciliated cells therefore, we suppose that the polster
cells are their own pacemakers; each one may have an inhibitory synapse upon it. This would
account for the observed density of synapses. There is an unnecessarily complicated alternative
possibility, that some of the 2-fibre complexes shown in fig. 7 represent sequential synapses of a
nerve-fibre on a second nerve fibre which in turn synapses on the polster cell. Two nerve-fibres
together appear in about one-half of the synapses encountered.

El peine placas de ctenforos tiempo han sido conocidos por su gran cilios, que crecen hasta 2 mm
de largo en especies planctnicas comunes como Pleurobrachia y Beroe (Chun, 1880). Los cilios se
llevan en los extremos perifricos de cojines de clulas epiteliales especializadas alargadas
conocidas como clulas Polster, que estn dispuestas como una serie de grupos, cada grupo
teniendo una masa fundida de los cilios en la forma de una placa plana. Las placas estn
dispuestas en 8 filas.
Las placas de peine de ctenforos han sido reconocidos como ejemplos excepcionales de control
de los cilios por los nervios. Aunque consciente de la existencia de fibras nerviosas en la
proximidad de las clulas ciliadas, y de la respuesta inhibitoria se describe a continuacin, Parker
(1905) present su trmino "transmisin neuroide 'para explicar la propagacin entre las clulas
ciliadas. Aunque primero presentado por razones inadecuadas por Eimer (1873, p. 46), la idea de
que los cilios son controlados por los nervios ha ganado terreno durante este siglo, aunque todava
sin pruebas. En ctenforos slo 2 criterios de nervios permanecen.

Ellos son: (a) la bsqueda de los axones ms vacas que se identifican fcilmente en la seccin
transversal donde se les conoce por otros motivos que se produzca en el surco ciliado, y (b) el
hallazgo de las sinapsis en las clulas Polster y el supuesto de que stos son secciones de fibras
que contienen vesculas que son vesculas sinpticas y por lo tanto dentro de los axones, aunque
no necesariamente cerca de sus terminaciones.

Los axones de la ranura ciliado pueden ser seguidos provisionalmente en las placas de peine por
sus contenidos claros que son casi desprovisto de detalle. En este contrastan fuertemente con las
clulas epiteliales y con las partes distales de las clulas Polster, aunque hay indicios de que las
clulas nerviosas excitadoras del surco ciliado forman una serie continua con las clulas Polster.
Aparte de las fibras musculares fcilmente distinguibles, no hay otros tipos de clulas son
conocidos en esta regin; no hay ninguna clase de clulas comparables a las clulas gliales o de
Schwann.

El aspecto general y el contenido de las clulas Polster es diferente de cualquier otro tejido
celentreos o en otros lugares, por lo que somos conscientes. Estas clulas largas y delgadas,
aunque llena de mitocondrias, no tienen ningn rastro de retculo endoplsmico o complejo de
Golgi. A lo largo de la celda hay una dispersin de pequeos grnulos que con frecuencia parecen
dispuestos como cuentas en una cuerda (fig. 6, B). Se asemejan a grnulos del mismo tamao que
encontramos en las neuronas medusas, donde, sin embargo, eran raramente en cadenas. Las
clulas Polster, con su ms clara citoplasma fondo, fibrillas, y las vesculas pueden ser comparados
con los axones, y la conclusin ms probable es que se pueden extraer de la posicin de las
sinapsis en ellos es que tambin se comportan como elementos elctricamente con-conductos.

La naturaleza excitadoras o inhibidoras de las sinapsis que se describen aqu no puede ser decidido
por falta de pruebas experimentales. Una consideracin terica sugiere que la mayora si no todos
de ellos pueden ser inhibitorio. La onda excitadora se propaga normalmente a lo largo del peine
Sin embargo, cualquier parte de la onda excitadora se propaga normalmente a lo largo del peine
Sin embargo, cualquier parte del peine puede actuar como un marcapasos en el aislamiento. Si no
excitado por su regin vecina, cualquier parte desarrollar su propia ola de batido ciliar, a menos
inhibido. Por lo tanto, el mecanismo inhibitorio general debe extenderse a todas las posibles
marcapasos, y terminaciones inhibitorios debe ser casi tan abundantes como los marcapasos
potenciales. Los marcapasos podran ser las clulas Polster o los axones interpretados como
excitatoria; sin embargo, las sinapsis en cuestin se producen en las clulas Polster y no en los
axones excitatorios. A raz de las conclusiones generales de otras clulas ciliadas, por lo tanto,
suponemos que las clulas Polster son sus propios marcapasos; cada uno puede tener una sinapsis
inhibidora sobre ella. Esto explicara la densidad observada de las sinapsis. Hay una posibilidad
alternativa innecesariamente com-plicado, que algunos de los complejos de 2-fibra se muestra en
la fig. 7 representan sinapsis secuenciales de una fibra nerviosa en una segunda fibra nerviosa que
en las sinapsis Encienda el celular Polster. Dos fibras nerviosas juntos aparecen en
aproximadamente la mitad de las sinapsis encontradas.
With cilia at the top of a long narrow cell, and the synapses 50 to 100 ju. away near the
mesogloeal end of the cell, one might well ask how the nerves can control the beat of cilia, causing
the characteristically rapid inhibition of the beat. In the absence of direct experimental evidence
on these cells, the work of Kinosita and his pupils on the relation between the membrane
potential and the ciliary beat in large protozoans provides the nearest relevant concepts (Naitoh,
1958). Change in membrane potential can control the direction of beat of cilia in Opalina.
Wherever studied elsewhere, the rapid effect synapses have on their target cells is
characteristically a change in membrane potential and the mechanism of the inhibitory endings
could lie in the suppression of transmission along the polster cells, which in several ways resemble
coelenterate nerve-cells.



The comb-plates of ctenophores have long been known for their large cilia, which grow up to 2 mm long in
common planktonic species such as Pleurobrachia and Beroe (Chun, 1880). The cilia are carried on the
peripheral ends of cushions of elongated specialized epithelial cells known as polster cells, which are
arranged as a series of groups, each group bearing a fused mass of cilia in the shape of a flat plate. The plates
are arranged in 8 rows
El peine placas de ctenforos tiempo han sido conocidos por su gran cilios, que crecen hasta 2 mm
de largo en especies planctnicas comunes como Pleurobrachia y Beroe (Chun, 1880). Los cilios se
llevan en los extremos perifricos de cojines de clulas epiteliales especializadas alargadas
conocidas como clulas Polster, que estn dispuestas como una serie de grupos, cada grupo
teniendo una masa fundida de los cilios en la forma de una placa plana. Las placas estn
dispuestas en 8 filas