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Como citar esse texto: Prado CHBA, Casali CA (2006) Fisiologia Vegetal, Prticas em
Relaes hdricas Fotossntese e Nutrio Mineral. Editora Manole, Barueri, SP, 448 p.
Registro na Biblioteca Nacional sob o nmero 393364, em 08/12/2006.
Revisado em outubro de 2012.
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Glossrio de Fisiologia Vegetal


Carlos Henrique Britto de Assis Prado & Carlos Aparecido Casali
Universidade Federal de So Carlos
Departamento de Botnica


Abertura estomtica - O poro do aparato estomtico ou abertura estomtica a
porta de entrada e sada de gases entre a folha e a atmosfera. Atravs desse poro
a planta realiza a maior troca de massa entre seu corpo e o ambiente, na forma de
gases (principalmente CO
2
, gua na forma de vapor e O
2
). Essa abertura
controlada fisiologicamente pelo circuito do CO
2
e do cido abscsico no mesofilo
e na epiderme foliar prximos cmera substomtica. Os fatores externos
influenciam na abertura estomtica por alterarem os componentes que participam
dos dois circuitos de controle. A abertura estomtica tambm apresenta um risco
para a planta, podendo ser porta de entrada de fitopatgenos e de partculas
suspensas na atmosfera que podem servir de veculo para bactrias e esporos de
fungos. Dependendo do tamanho e do nmero de partculas possvel ocorrer
obstruo total ou parcial do poro estomtico. Atravs do poro estomtico gases
no teis ou mesmo txicos podem entrar na folha e se dissolver na gua que
embebe a parede celular e posteriormente alcanar o simplasto atravessando a
plasmalema, alguns exemplos: peroxiacetil nitrato (PAN), xidos de nitrognio
(NO, NO
2
), oznio (O
3
), SO
2
, e H
2
S.

Absoro Mudana de compartimento (do exterior para o interior) de um tomo
ou de uma molcula atravs de uma biomembrana. Na absoro podem estar
envolvidos facilitadores de passagem como os carregadores, bombas, canais
inicos, aquaporina. O evento de absoro atravs de uma biomembrana pode
envolver gasto direto de nergia (ATP). H sempre um gasto (mesmo que indireto)
de energia na absoro para a manuteno da biomembrana (reparo e/ou
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substituio completa de componentes), pois estimado que cerca de 30% de
toda a energia metablica em eucariotos utilizada para a manuteno e reparo
do sistema de biomembranas.

Adsoro Interao eltrica de atrao devido aos plos ou cargas de uma
superfcie fixa (componente imvel) e tomos ou molculas geralmente em
soluo aquosa (componente mvel). A formao de cargas ou plos na superfcie
e nos solutos da soluo ocorre devido distribuio desigual (assimtrica) de
eltrons na eletrosfera. Essa assimetria na eletrosfera condicionada pela
diferena de eletronegatividade dos tomos de uma molcula ou dos tomos que
compem a superfcie fixa. A presena do oxignio geralmente condiciona um
plo ou carga negativa no componente imvel ou mvel devido sua elevada
eletronegatividade. Pode ocorrer adsoro entre duas superfcies polarizadas
como as camadas de grafite de uma mina de uma lapiseira. Na adsoro no
ocorre uma ligao do tipo dativa, inica ou covalente h apenas uma atrao
reversvel entre plos e/ou cargas.

Alumnio - O alumnio um dos elementos constituintes principais do solo.
Somente o silcio e o oxignio podem ser encontrados no solo em maior
abundncia que o alumnio. O alumnio , geralmente, txico s plantas e est
bem mais disponvel no solo quando os valores de pH so cidos, abaixo de 4,0.
Os solos que compem a rea de domnio do complexo vegetacional do Cerrado
no Brasil apresenta geralmente valor reduzido de pH e alta disponibilidade de
alumnio e mangans (ambos metais considerados txicos s plantas). A toxidez
do Al
3+
no simplasto tambm decorrente do estresse oxidativo que esse ction
promove induzindo a formao de espcies oxidantes. Na parte area da planta o
alumnio est relacionado ao impedimento da abertura do poro estomtico
bloqueando internamente no simplasto os canais de entrada de potssio das
clulas guarda. No entanto, apesar de todos esses efeitos txicos, existem
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espcies acumuladoras de Al, plantas que apresentam mais de 1,0 g kg
-1
de
massa seca em suas folhas. Todas as espcies dos gneros Vochysia, Qualea, e
Callisthene da famlia Vochysiaceae, do gnero Palicourea da famlia Rubiaceae e
do gnero Miconia da famlia Melastomataceae so acumuladoras de alumnio.

Amido - O amido a principal forma de a planta estocar carbono em uma
molcula orgnica estvel que pode ser utilizada posteriormente como fonte de
carbono para o metabolismo. Logo aps a assimilao do CO
2
o amido pode ser
formado e estocado no interior dos cloroplastos. O amido composto por tomos
de carbono, oxignio e hidrognio. Estes tomos formam resduos de glicose e os
resduos so interligados atravs de um tomo de oxignio por ligaes entre o
carbono 1 de um resduo e o carbono 4 de um outro resduo em ligaes tipo alfa.
Essa ligao conforma a estrutura do polmero de amido em hlices com cada
volta apresentando 6 resduos de glicose. Quando a planta necessita de
esqueletos carbnicos para suprir suas rotas metablicas a enzima alfa amilase
catalisa a quebra da ligao alfa entre os resduos de glicose. Essa glicose, depois
de fosforilada, pode servir como fonte de esqueletos carbnicos para o incio de
todas as rotas metablicas da clula vegetal por meio da via glicoltica. O amido
pode ser estocado tambm em organelas especficas chamadas de amiloplastos.

Antocianina - Pigmento flavonide solvel de cor avermelhada. So os principais
responsveis pelas cores vermelha, rosa, roxa e azul observadas nas plantas. As
antocianinas podem ser encontradas nas folhas e colorindo flores e frutos. As
cores vermelha, prpura e azul encontradas nas flores geralmente so atribudas
as antocianina. Nos rgos reprodutivos as antocianinas atraem polinizadores e
dispersores de sementes. Ao nvel celular as antocianinas so estocadas no
vacolo e mudam de cor conforme o valor de pH dessa organela. As bombas
ATPases tipo ABC-Cassete ancoradas no tonoplasto so as responsveis pelo
transporte das antocianinas do citosol para o interior do vacolo. As antocianinas
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indicam alteraes dos valores de pH do vacolo por meio da mudana de sua
colorao. Portanto, a antocianina um indicador natural do valor de pH em
soluo aquosa. As plantas que produzem antocianinas no produzem
betacianinas.

Aparato fotossinttico - Geralmente se usa essa expresso para designar o
conjunto de clulas que compem os estmatos: clulas guarda, clulas
subsidirias e clulas da cmera substomtica. No entanto, fazem parte do
aparato fotossinttico os componentes ao nvel molecular que atuam diretamente
no processo fotossinttico na fotoqumica (por exemplo, o sistema antena, os
fotossistemas II e I, a cadeia transportadora de eltrons e o tilacide) ou na
bioqumica da fotossntese, por exemplo, as enzimas e os acares do ciclo de
Calvin no estroma do cloroplasto.

Apoplasto - Todo o volume do corpo da planta livre de biomembranas. Fazem
parte do apoplasto do vegetal as paredes celulares, os espaos intercelulares e o
lmen dos vasos xilemticos bem como a cutina e suberina depositadas na
parede celular ou depositadas adjacente parede celular. Esse volume celular
pode estar embebido com gua (como as paredes dos vasos de um xilema
funcional ou as paredes das clulas que compem a cmera substomtica) ou
seco (como a parte mais exterior da casca de um tronco). O apoplasto pode ser
simplesmente o espao vazio entre as clulas como o interior da cmera
substomtica. Portanto, evidente que o ambiente molecular pode variar muito
em diferentes partes do apoplasto da planta. Por outro lado o apoplasto
completamente diferente do ambiente molecular envolvido por biomembranas (o
simplasto).

rea foliar - rea total de uma folha, sem o pecolo, podendo ser a soma da rea
dos fololos de uma folha composta. Pode ser calculada pelo mtodo de moldes
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ou por meio de programas de computadores aps a captura da imagem da folha
utilizando-se um scanner. A rea foliar pode ser tratada como a rea de folhas de
todo um ramo ou de toda uma copa. A rea foliar funcional dinmica em uma
populao de folhas devido herbivoria ao processo de envelhecimento
(senescncia foliar) e a expanso de folhas ainda jovens. A rea foliar funcional
revela a capacidade de troca de massa entre a planta e o ambiente.

Assimilao de CO
2
- Aquisio de CO
2
proveniente da atmosfera, da respirao
ou da fotorrespirao, fixando esse gs na forma de um acar por meio de uma
reao de carboxilao mediada pela enzima mais abundante da Terra, a
Ribulose carboxilase/oxigenase.

ATPases - Enzima composta por quatro subunidades, a cataltica e a base rotora
esto conectadas por uma terceira unidade, um eixo rotor que gira na mesma
direo da base. Uma quarta unidade estabilizadora lateral promove o suporte das
trs subunidades. As ATPases esto inseridas em uma biomembrana,
notadamente na plasmalema, no tonoplasto, nas membranas dos tilacides e na
membrana interna da mitocndria. Esse complexo protico atravessa a
biomembrana (complexo transmembrnico) e promove a passagem de prtons
para os dois lados da biomembrana. ATPase uma grafia muito genrica,
representando inclusive vrias enzimas que sintetizam ATP utilizando a cintica
de prtons ou que hidrolisam ATP e bombeiam prtons. As ATPases hidrolisam
ATP conseguem bombear prtons H
+
para o lado oposto da membrana, mesmo
contra um gradiente protinico desfavorvel, ou seja, com uma concentrao de
prtons H
+
superior no lado que o prton est sendo bombeado. Bombeando
prtons H
+
as ATPases funcionam como os principais agentes promotores da
diferena de potencial eltrico entre os dois lados da biomembrana, por exemplo,
entre os compartimentos da clula ou entre o simplasto e o exterior. Esse
bombeamento de prtons via ATPases denominado de fora motora de
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prtons. A diferena de potencial eltrico causada pela fora motora de prtons
utilizada pela clula para acumular ctions sem gasto direto de ATP, consulte o
verbete Frmula de Nerst nesse glossrio para os detalhes do papel da ATPase
na absoro de ctions. ATPases que hidrolisam ATP para bombear prtons H
+
podem ser V-H
+
-ATPase ou P-H
+
-ATPase. As H
+
-ATPases que se localizam na
plasmalema (P-H
+
-ATPases) so diferentes na estrutura e no funcionamento das
ATPases (V-H
+
-ATPases) que se localizam na membrana do vacolo ou do
complexo de Golgi. Diferente da P-H
+
-ATPases as V-H
+
-ATPases so
estruturalmente semelhantes s ATPases que sintetizam ATP na mitocndria e no
cloroplasto e tambm semelhante s F-H
+
-ATPases de bactrias. As P-H
+
-ATPase
bombeiam somente um prton H
+
para o compartimento adjacente para cada ATP
hidrolisado e so sensveis ao vanadato (VO
3
-
). As V-H
+
-ATPases so
funcionalmente insensveis ao vanadato e bombeiam dois prtons H
+
para o
interior do vacolo a cada ATP hidrolisado. Devido sua elevada capacidade de
bombeamento as V-H
+
-ATPase podem concentrar prtons H
+
em cerca de 1,4 mol
L
-1
no vacolo. H confuso quanto aos prefixos das ATPases. O prefixo P das P-
ATPases no indica que todas essas enzimas esto na plasmalema, mas que
todas so fosforiladas durante o ciclo cataltico em um resduo de aspartato
sensvel ao vanadato. Para as ATPases que sintetizam ATP utilizando a cintica
de prtons h vrios sinnimos: ATPsintase, ATPsintetase, e F-ATPase em
bactrias. As ATPases que bombeam Ca
2+
so denominadas Ca
2+
-ATPase. As
ATPases que bombeam molculas orgnicas (antocianina e glutationa) para o
interior do vacolo so denominadas ATP binding cassete (bombas ABC).

Auxinas - Primeiro grupo de hormnios vegetais descoberto. A auxina principal
nas plantas superiores o cido indolil-3-actico (AIA), composto de estrutura
simples formado por tomos de carbono, nitrognio, oxignio e hidrognio. um
hormnio essencial a todas as plantas vasculares, requerido constantemente em
diferentes concentraes no controle do crescimento linear do caule, na
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dominncia apical, na formao de razes e no desenvolvimento dos frutos. A
sntese de AIA ocorre principalmente no meristema apical, nas folhas jovens e nos
frutos em desenvolvimento. A molcula precursora da sntese de AIA ,
provavelmente, o aminocido triptofano. A sntese de AIA pode seguir vrias rotas
independentes, evidenciando a essencialidade desse hormnio no ciclo de vida da
planta. Em contraste com os acares, aminocidos e ons, a auxina no
transportada pelo floema ou pelo xilema, mas sim pelas clulas parenquimticas
associadas a esses tecidos de transporte de longa distncia. Portanto, o
transporte de auxina lento (cerca de 1 cm h
-1
), simplasmtico e requer gasto de
energia (ATP).

Balano hdrico - o resultado da quantidade de gua que entra menos a
quantidade de gua que sai em um sistema, como o corpo de um vegetal. Em
uma planta, o balano hdrico determinado pela diferena da quantidade de
gua absorvida pelas razes e a perdida por transpirao estomtica e cuticular.
Esse conceito de balano hdrico pode ser aplicado aos nveis de organizao
maiores que o individuo como o balano hdrico de uma populao ou de uma
comunidade ou de plantas, mas tambm pode ser aplicado aos nveis de
organizao menores como rgos, tecidos e clula. O balano hdrico geralmente
determinado pelos componentes do potencial hdrico na planta (potencial de
parede e osmtico). A soma dos potenciais de parede e osmtico ao nvel celular
de tecido ou de um rgo como a folha resulta em um valor denominado de
potencial hdrico. O comportamento do potencial hdrico em funo do tempo (no
curso do dia, da semana mensal e anual) pode representar significativamente o
balano hdrico de uma planta e de seus tecidos.

Betacianinas - Pigmento hidrossolvel de cor vermelha encontrado na raiz da
beterraba. um pigmento composto por uma glicose e uma betanidina (molcula
nitrogenada que proporciona a cor ao pigmento). A betacianina pertence ao grupo
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de pigmentos chamado de betalainas, restrito a 10 famlias da ordem
Caryophyllales. As plantas que produzem betalainas no produzem antocianinas.
Como as antocianinas, as betalainas ocorrem em flores, frutos e em tecidos
vegetativos. As betalainas esto envolvidas funcionalmente na atrao de
polinizadores e possivelmente na proteo contra patgenos.

Biomassa - Massa do corpo da planta (expressa geralmente em kg ou g). A
biomassa convenientemente expressa em massa seca para evitar as variaes
possveis causadas por evaporao de gua da amostra. Os compartimentos do
vegetal podem ser pesados separadamente (folha, raiz, caule, frutos ou
sementes) a fim de se comparar o investimento da planta nos seus diferentes
rgos ou partes, por exemplo, parte area e parte subterrnea. Um grama de
matria seca orgnica corresponde a aproximadamente 0,42-0,51 g de carbono ou
a 1,5-1,7 g de CO
2
assimilado. Em ecologia vegetal comum expressar a massa
seca vegetal por hectare.

Biomembrana - Membrana orgnica seletivamente permevel composta por duas
camadas de lipdios, os quais podem estar fosforilados (fosfolipdios), ligados a
acares (glicolipdios), ou ainda ao enxofre (sulfolipdios). Nas biomembranas
comum a presena de protenas integrais que atravessam a biomembrana ou
extrnsecas que se localizam na periferia da biomembrana. Podem ainda serem
encontradas molculas de colesterol na biomembrana, as quais promovem rigidez
estrutura membranar. Estruturas de natureza protica presentes nas
biomembranas podem apresentar a funo cataltica (enzimas), ou ainda serem
facilitadores de transporte atravs da biomembrana como os carregadores, canais
inicos, canais de gua (aquaporina), ou bombas. H ainda estruturas de natureza
sinttica nas biomembranas como as ATPsintetases e as enzimas na plasmalema
que formam uma roseta e polimerizam unidades de glicose para a fabricao de
celulose. Na biomembrana tambm esto ancorados os carregadores de eltrons
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como os citocromos e as quinonas e os pigmentos fotossinteticamente ativos
como as clorofilas.

Cactceas - Nome popular atribudo s plantas que pertencem famlia
Cactaceae. Essas plantas apresentam caules suculentos e geralmente no
apresentam folhas. A suculncia notria e funciona como um capacitor
(armazenador) de gua e de substncias orgnicas cidas (cidos orgnicos
como o malato). A gua de reserva imprescindvel para os perodos mais secos
onde essas plantas habitam (regies de clima rido ou semi-rido) ou pelo motivo
de no terem acesso gua como cactceas epfitas ou crescendo em solos
rasos como em afloramentos rochosos. O cido orgnico acumulado durante a
noite aps a fixao do CO
2
, e, com os estmatos fechados, pode ser utilizado
durante o dia para a assimilao do carbono no ciclo de Calvin aps a sua
descarboxilao. A famlia Cactaceae apresenta 130 gneros e 1650 espcies.

Calagem - Adio de calcrio em p ao solo cido para a correo dos valores de
pH (geralmente para prximo de 6,5). Dessa forma os nutrientes adsorvidos ao
solo se tornam disponveis para as plantas. O calcrio incorporado ao solo no
perodo de disponibilidade de gua pelo menos 1 ms antes da adubao qumica
para que ocorra a reao do solo e a alterao dos valores de pH. Por meio da
calagem a disponibilidade de alumnio e de mangans txicos diminui, e o valor de
pH e a disponibilidade de clcio, magnsio e outros macronutrientes aumenta.

Canais inicos - Canais transmembrnicos de natureza protica. A conformao
ou o arranjo de subunidades da protena forma um tnel capaz de facilitar a
passagem de um ction ou de um nion atravs da biomembrana. A passagem
atravs do canal pode ser controlada por portes na extremidade do canal ou por
cargas no seu interior. O on quando passa pelo canal no se liga quimicamente a
ele. A abertura dos canais tambm pode ser determinada por ligantes como o
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Ca
2+
ou pela fosforilao do canal. Dependendo do canal inico a abertura
mantida por apenas alguns milisegundos ou por vrios segundos. Devido
elevada capacidade de conduo inica (10
4
-10
8
ons s
-1
) geralmente no
necessria a presena de muitos canais de um mesmo on para atender as
necessidades da clula vegetal. Vrios canais inicos so construdos conforme a
demanda. O tamanho do poro, a densidade e as cargas no interior do canal
determinam a alta especificidade inica e a direo do transporte, canal de
entrada ou de sada.

Capacidade de adsoro de um slido - Capacidade que um corpo apresenta
de atrair e aderir ons ou molculas carregadas ou polarizadas. A capacidade de
adsoro em relao ao volume de um slido aumenta com a diminuio de seu
tamanho. Isto ocorre, pois o volume do slido diminui ao cubo, mas a sua rea
diminui ao quadrado. Por exemplo, solos com partculas grandes como os solos
arenosos apresentam menor capacidade de adsoro que os solos siltosos ou
argilosos. Essa diferena de capacidade de adsoro do solo reflete na sua
capacidade de troca catinica, pois os solos adsorvem geralmente mais cargas
positiovas devido sua natureza negativa.

Carotenos - Pigmentos lipossolveis de cor alaranjada, constitudos de carbono e
hidrognio em uma cadeia linear aberta com ligaes duplas alternadas por
ligaes simples entre os tomos de carbono. Essa alternncia de ligaes duplas
e simples confere a capacidade de absoro de radiao aos pigmentos orgnicos
como os carotenos. O brilho das folhas de espcies temperadas no outono
condicionado pelos carotenides, grupo de pigmentos que inclui os carotenos e as
xantofilas, aps a degradao da maior parte da clorofila. Ao contrrio dos
carotenos as xantofilas so oxigenadas. Os carotenides esto intimamente
associados ao sistema antena de coleta de radiao fotossinteticamente ativa em
cada um dos fotossistemas, absorvendo radiao entre 400-500 nm e passando a
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energia capturada para as clorofilas. Alm de absorver radiao os carotenides
conferem fotoproteo ao aparato fotossinttico. Mutantes incapazes de produzir
carotenides no sobrevivem em condies naturais.

Carregadores - Molculas de natureza protica, localizadas nas biomembranas.
Os carregadores facilitam a entrada ou a sada de ons ou molculas para um ou
para os dois lados da biomembrana. No processo de transporte do on ou da
molcula pode haver ou no gasto direto de energia na forma de ATP. O mesmo
carregador pode atuar se ligando e facilitando simultaneamente o transporte de
um par de ons de cargas opostas em direo ao mesmo compartimento (co-
transporte ou transporte simprtico de ons). No entanto, o carregador pode ainda
se ligar simultaneamente a ons de cargas de mesma natureza posicionados em
lados opostos da biomembrana facilitando o deslocamento desses ons para
compartimentos opostos (contra-transporte ou transporte antiprtico). Assim, no
contra-transporte os ons invertem a sua posio se deslocando para o
compartimento oposto da biomembrana. Tanto o co-transporte como o contra-
transporte exemplificados acima mantm o equilbrio de cargas dos dois lados da
biomembrana, seja facilitando a passagem de cargas iguais, mas em sentido
contrrio (contra-transporte) ou cargas opostas absorvidas na mesma direo (co-
transporte).

Clulas guarda - Clulas da epiderme foliar (um par) que se curvam quando
trgidas deixando espao (o poro estomtico) entre elas. Estas clulas
apresentam uma deposio desigual de celulose em suas paredes. A face voltada
para o poro apresenta parede celular mais espessa e rgida. Quando se enchem
de gua as paredes opostas ao poro (mais flexveis) cedem mais facilmente e as
clulas guarda se deforma curvando-se. A disposio e o formato das clulas
guarda variam entre as espcies. A diferena mais notria a disposio das
clulas guarda na epiderme da folha das monocotiledneas (clulas guarda
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dispostas em fila) e dicotiledneas (dispersas ou formando grupos pela epiderme).
A turgescncia varivel das clulas guarda determinada pela entrada e sada de
gua. Esse movimento de gua via aquaporina (osmose) entre as clulas guarda
e as clulas adjacentes da epiderme (clulas anexas) condicionado pelo valor de
potencial osmtico. A gua pode rapidamente sair ou entrar das clulas guarda
acompanhando o deslocamento principalmente de potssio e cloro entre as
clulas guarda e as clulas anexas.

Celulose - Polissacardeo estrutural insolvel formado por monmeros de glicose.
Os monmeros de glicose so ligados atravs do carbono 1 e 4 via um tomo de
oxignio que permanece entre os monmeros. A ligao entre os carbonos 1 e 4
do tipo beta, o que permite a cadeia de monmeros assumir uma forma linear,
sem a tendncia de enrolamento como no amido. A produo de celulose ocorre
em locais especficos da membrana plasmtica contendo a enzima celulose
sintetase. Portanto, a produo de celulose ocorre ao nvel de membrana, na
interface entre simplasto e apoplasto. Os humanos no apresentam enzimas que
catalizam a quebra da ligao beta da celulose (somente cupins e mamferos
ruminantes apresentam essa enzima), mas apresentam a enzima alfa amilase que
pode catalizar a quebra das ligaes alfa 1-4 do amido. A celulose o composto
orgnico mais abundante da Terra.


Ciclo de Calvin - Ciclo de assimilao do carbono gasoso proveniente da
atmosfera, da respirao ou da fotorrespirao. Todas as plantas que
fotossintetizam apresentam o ciclo de Calvin, incluindo as plantas C4 e as com o
metabolismo CAM. O ciclo de Calvin apresenta quatro fases distintas:
carboxilao, fosforilao, reduo e regenerao. Esse ciclo a nica via que as
plantas apresentam para assimilar o CO
2
gasoso na forma de um acar estvel
de trs carbonos (o gliceraldedo-3-fosfato). O ciclo ocorre no estroma do
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cloroplasto e utiliza o poder redutor (NADPH) e de fosforilao (ATP) dos produtos
originados anteriormente na fotoqumica da fotossntese.

Clorofila - Pigmento verde lipossolvel (portanto, solvel em solventes orgnicos
como o etanol ou a acetona) ancorado na membrana dos tilacides nos
cloroplastos de todas as plantas fotossintetizantes. A clorofila o pigmento
orgnico mais abundante da Terra. A molcula de clorofila constituda por
tomos de carbono, nitrognio, oxignio, hidrognio e magnsio. Os tomos de
oxignio, carbono, hidrognio e nitrognio formam 4 anis pirrlicos interligados
por um par de ligaes (uma dupla e uma simples). No meio dos anis,
interagindo com os tomos de nitrognio, h um tomo de magnsio. Em um dos
anis h uma cadeia linear ligada covalentemente via um tomo de oxignio,
formada somente por tomos de carbono e hidrognio (apolar) que fixa a molcula
na membrana do tilacide deixando os anis expostos diretamente radiao
incidente. A clorofila a principal responsvel pela absoro e conduo da
energia radiante fotossinteticamente ativa (entre 400-700 nm) at o centro de
reao de cada um dos fotossistemas participantes da fotoqumica da fotossntese
(fotossistemas II e I). Essa energia introduzida na forma de luz conduzida por
ressonncia at o centro de reao de cada fotossistema. A energia conduzida no
centro de reao utilizada para retirar u eltron da clorofila armadilha 680 no
fotosistema I e P700 no fotosisstema II. A oxidao das clorofilas armadilhas
acoplada por meio de carregadores ao carregamento dos eltrons retirados. Essa
movimentao de eltrons (carga negativa) capaz de forar a entrada de prtons
no tilacide e acoplada quebra da gua no interior do tilacide logo abaixodo
fotosistema II. A quebra da gua gera ons H
+
e o interior do tilacide recebe ainda
mais H
+
com o carregamento de eltrons retirados das clorofilas armadilhas em
cada centro de reao. O acmulo de ons H
+
no interior do tilacide gera uma
presso hidrogeninica (valor reduzido de pH) capaz de forar a sada de prtons
por meio das ATPsintetases. A sada de prtons d tilacide e o eltrons carregado
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so os eventos responsveis pela formao, respectivamente, de ATP (molcula
fosforilante, capaz de diminuir a energia necessria para uma reao ocorrer) e de
NADPH (molcula redutora). ATP e NADPH sero utilizadas no ciclo de Calvin.
Portanto, a clorofila participa diretamente da separao de cargas no tilacide
capaz de promover o ciclo de Calvin. H dois tipos principais de clorofila nas
plantas terrestres, a clorofila a (com um radical metil CH
3
em um dos anis) e a
clorofila b (ao invs do radical metil um radical aldedo COH na mesma
posio).

Cloroplasto - Organela celular responsvel pela fotoqumica e bioqumica da
fotossntese. O cloroplasto apresenta uma dupla membrana que o delimita e
tambm material gentico no seu interior capaz de lhe dar certa autonomia
funcional. Um sistema de membranas no interior do cloroplasto forma tilacides,
pequenas vesculas que empilhadas formam o granum (plural grana). Os grana
podem estar interconectados por biomembranas chamadas de lamelas
estromticas. A fotoqumica ocorre nas membranas dos tilacides e a bioqumica
da fotossntese (ciclo de Calvin) no estroma do cloroplasto, matriz rica em
protenas entre os grana e a membrana interna do cloroplasto. Nas membranas
dos tilacides esto associados os pigmentos, protenas e carregadores de
eltrons que participam da fotoqumica da fotossntese.

Colides - Material muito pequeno (<10
-3
mm) e que apresenta,
conseqentemente, grande rea de exposio por unidade de massa. Quando
presentes, os colides aumentam muito a capacidade de troca de um solo. Os
colides dissolvidos em gua dificilmente decantam devido ao seu tamanho
pequeno e ao contnuo e errtico movimento das molculas de gua na soluo,
que se chocam constantemente com os colides (argila coloidal, pequenas
estruturas celulares, ou na forma de hmus). So considerados colides as argilas
minerais, os ribossomos e molculas originadas da degradao do hmus como o
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cido hmico a humina e o cido flvico.

Condutncia estomtica - a capacidade dos estmatos de conduzir gua na
forma de vapor (da folha para a atmosfera) em um determinado momento. O
inverso da condutncia a resistncia estomtica, a qual mede a resistncia que
as molculas de gua na forma de vapor devem vencer para chegar at a
atmosfera vindas da cmara subestomtica. A condutncia estomtica
condicionada principalmente por dois fatores: 1 - pela abertura do poro estomtico
controlado pelas clulas guarda e 2 - pelo dficit de presso de vapor na
atmosfera. Quanto maior for o dficit de presso de vapor na atmosfera maior ser
a condutncia dos estmatos para o vapor de gua em uma mesma abertura
estomtica. Quanto maior for a abertura do poro estomtico maior ser a
capacidade dos estmatos de conduzir gua para fora da folha na forma de vapor
sob o mesmo valor de dficit de presso de vapor da atmosfera. A condutncia
estomtica geralmente expressa em mol m
-2
s
-1
(moles de gua na forma de
vapor conduzidos atravs do poro estomtico para a atmosfera por metro
quadrado de folha, por segundo. A condutncia estomtica no equivalente e
no conversvel em transpirao estomtica, apesar de essas duas variveis
manterem relaes significativas.

Depresso do meio dia - Diminuio dos valores das trocas gasosas entre a
folha e a atmosfera ao redor do meio dia, principalmente em plantas lenhosas. A
fotossntese, a condutncia estomtica e a transpirao tendem, geralmente, a
assumir valores menores ao redor do meio dia devido ao estresse fotoqumico
(excesso de radiao), trmico (temperaturas elevadas) e hdrico (a gua
transpirada durante a manh geralmente no pde ser reposta totalmente at o
meio dia). Esse um fenmeno comum nas plantas lenhosas e sua intensidade
(depresso) depende no s dos fatores de estresse ambiental no solo e na
atmosfera, mas tambm do estado hdrico da planta no incio da manh e prximo
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ao meio dia.

Elementos de vaso - Clulas de lmen livre, sem o simplasto e sem o vacolo
quando adultas, componente do xilema das angiospermas cuja funo bsica na
planta servir como um duto condutor de gua em um fluxo em massa das razes
para a copa. Os elementos de vaso apresentam muitas pontuaes areoladas e
parede secundria desenvolvida e lignificada para suportar as tenses da coluna
de gua durante o transporte de longa distncia. As pontuaes areoladas com
trus funcionam como vlvulas que se fecham quando ocorre diferena de
presso hidrosttica mantendo a tenso da coluna de gua mais constante dentro
do lmen. Essas clulas so mais curtas e apresentam um lmen maior que os
traquedeos do xilema.

Elementos-trao - So chamados de elementos-trao ou micronutrientes os
elementos qumicos minerais (bioelementos) que as plantas necessitam em
pequenas concentraes como o B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn. Essas
concentraes variam, em massa de matria seca, de 0,1 % para o Fe at 0,0002
% para o Mo.

Embebio - Adsoro (adeso), geralmente de gua em um corpo com grande
superfcie interna, uma matriz. A gua apresenta dois plos positivos prximos aos
tomos de hidrognio e um plo negativo prximo ao tomo de oxignio e
atrada pelas cargas negativas contidas na superfcie interna e externa de vrios
tipos de matrizes (parede celular, solo, papel, amido). A embebio um processo
gradual e apresenta uma franja de molhamento, que a interface entre a matriz
ainda seca e a matriz j molhada pela gua. A gua embebe a matriz devido
perda de energia livre que ocorre durante o processo de embebio, ou seja, a
gua livre de matriz apresenta maior energia livre que a gua aderida nas
superfcies da matriz.
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Embrapa - Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria. a maior empresa de
pesquisa do Brasil. mantida e gerenciada pelo governo brasileiro. A sede se
localiza em Braslia com unidades de pesquisa espalhadas pelo Brasil e exterior,
atendendo, principalmente as demandas regionais relacionadas Agropecuria.
As principais reas de atuao so o meio ambiente, a engenharia de produo, a
agroindstria e o desenvolvimento regional.

Escleromorfismo foliar - Caractersticas morfolgicas como folhas coriceas,
cutina espessa, e esclernquima foliar bem desenvolvido resultando em elevados
valores de massa foliar por rea foliar. Essas caractersticas ocorrem em plantas
que esto geralmente submetidas reduzida disponibilidade de nutrientes e/ou de
gua. A exposio ao excesso de iluminao pode acentuar caractersticas
escleromrficas foliares. O escleromorfismo tambm est relacionado na folha ao
favorecimeno do metabolismo do carbono em detrimento do metabolismo do
nitrognio. Sem concentraes adequadas de nitrognio a folha acaba obtendo
esqueletos carbnicos em excesso e aloca esses esqueletos no esclernquima,
na cutina e em uma defesa baseada em esqueletos carbnicos como taninos. O
escleromorfismo foliar pode resultar em atributos que ajudam na defesa contra a
reduzida disponibilidade de gua, mas pode no estar associado diretamente a
essa caracterstica ambiental.

Estresse - Condio fisiolgica em que diminui a capacidade do vegetal de
produzir matria seca, diminuindo sua capacidade de defesa, reproduo ou
crescimento. Em uma situao de estresse as funes diretamente ligadas ao
fator de estresse esto mais interconectadas e mais responsivas. Nessa situao
um estmulo ambiental no aparato sob estresse repercute mais facilmente no
corpo da planta, ou seja, as rotas metablicas relacionadas mais diretamente com
o estresse esto mais conectadas e a sincronizao com o estmulo externo
maior. Portanto, em uma planta sob estresse o grau de conectncia das funes
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de resposta ao estresse mais elevado bem como o grau de sincronizao da
planta com o ambiente.

Estressor - Fator de estresse ou simplesmente tensor. Qualquer fator ambiental
que obriga a planta a mobilizar energia e matria a fim de neutraliz-lo, diminuindo
os recursos disponveis para o crescimento, reproduo ou para a capacidade de
defesa durante o ciclo de vida da planta.

Fenis - Compostos que apresentam um grupo hidroxila ligado diretamente a um
anel de benzeno (anel aromtico). Nas plantas os fenis so sintetizados pela via
do cido chiqumico utilizando cido fosfoenolpirvico e eritrose-4-fosfato, e por
meio da via do cido mevalnico utilizando acetil coenzima A (Acetil-CoA). Pela
via do cido chiqumico produzida a fenilalanina e o cido cinmico, precursor da
lignina. Os fenis da via do cido chiqumico e do cido mevalnico se ligam por
meio de trs carbonos e de um tomo de oxignio formando os flavonides
(pigmentos) e os taninos condensados (substncia de defesa).


Frmula de Nerst - Frmula cujo resultado pode estimar a concentrao de um
on no exterior, no interior ou a diferena de potencial eltrico existente entre dois
compartimentos separados por uma biomembrana. Geralmente a frmula de Nerst
utilizada para estimar a concentrao de um on no interior da clula (como no
citoplasma ou no vacolo). O resultado da frmula de Nerst estima a concentrao
possvel do on sem a clula gastar diretamente ATP no processo de transporte
transmembrnico desse on. A concentrao real no compartimento pode ser
maior do que o resultado obtido pela frmula de Nerst. Nesse caso ocorreu gastou
de ATP diretamente durante o influxo do on em questo. A concentrao real
pode ser menor no compartimento em questo. Nesse caso ocorreu gasto
diretamente no processo de eliminao do on.
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Fotossntese - Sntese de matria orgnica utilizando radiao eletromagntica,
com comprimento de onda entre 400 nm (azul) a 700 nm (vermelho). Essa faixa
de valores corresponde, portanto, radiao fotossinteticamente ativa (RFA).
Somente os organismos que apresentam pigmentos capazes de absorver RFA
podem aproveitar a energia contida nos ftons de luz para excitar centros de
reao, criar uma diferena de potencial eltrico (entre o lmen do tilacide e o
estroma do cloroplasto) e retirar eltrons de substncias especficas como a gua
e a clorofila armadilha. A diferena de potencial eltrico capaz de induzir a
formao de ATP (via ATPsintetase) e as substncias oxidadas como os
carregadores de eltrons e as quinonas direcionam os eltrons para a reduo do
NADP
+
e formao de NADPH. A fotossntese termina com a formao dessas
duas substncias (ATP e NADPH
2
) durante a fotoqumica da fotossntese. A
produo de acares estveis com trs tomos de carbono (como o
gliceraldedo-3-fosfato) no utiliza energia eletromagntica diretamente, utiliza
ATP e NADPH formados na fotoqumica. Assim, a formao de acares via
bioqumica (ciclo de Calvin) e no fotoqumica no pertencendo diretamente ao
processo denominado de fotossntese.

Fotossistema I - Um dos dois fotossistemas (fotossistemas II e I) participantes da
fotoqumica da fotossntese na membrana do tilacide. No fotossistema I a
clorofila armadilha (doadora de eltrons) a P700 que absorve comprimento de
onda com 700 nm. O fotossistema I provido de eltrons pela cadeia
transportadora composta por citocromos e quinona, a qual liga eletronicamente os
fotosistemas II e I. Os eltrons que passam pelo fotossistema I iro reduzir o
NADP
+
formando NADPH. O fotossistema I apresenta menos clorofila e xantofila
que o fotossistema II e se localiza nas regies da membrana do tilacide que
esto voltadas diretamente para o estroma do cloroplasto. Ao fotossistema I esto
associados 11 diferentes protenas, 6 so codificadas por genes nucleares e 5
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pelos genes do cloroplasto. O fotossistema I absorve radiao de forma
independente do fotossistema II, portanto, a velocidade do fluxo eletrnico deve
ser constantemente ajustada entre os fotossistemas II e I.


Fotossistema II - o fotossistema que recebe os eltrons da gua oxidada no
lume do tilacide para repor o eltron perdido pela sua clorofila armadilha, a P680,
que absorve comprimento de onda em 680 nm. O fotossistema II apresenta mais
clorofila e xantofila que o fotossistema I. Como a quebra da gua (oxidao, ou
fotlise da gua) ocorre no fotossistema II nesse fotossistema esto associados
componentes que participam da reao de oxidao da gua como tomos de
Ca
2+
e Cl
-
. Ao fotossistema II tambm esto associadas 6 protenas integrais,
todas elas codificadas pelos genes do cloroplasto. A funo bsica do
fotossistema II absorver a radiao fotossinteticamente ativa e utiliz-la para a
oxidao da gua e da sua clorofila armadilha, promovendo o suprimento de
eltrons para a fotoqumica da fotossntese. Esses eltrons so repassados para o
fotossistema I via cadeia transportadora. O fotossistema II o nico complexo de
protena conhecido capaz de retirar eltrons da gua (oxidar gua).

Hemicelulose - A hemicelulose no uma celulose modificada. um grupo
heterogneo de polissacardeos fortemente ligados s microfibrilas de celulose da
parede celular. Por exemplo, a xiloglucana uma hemicelulose composta por uma
cadeia de resduos de glicose como a celulose. A ligao entre os resduos de
glicose na xiloglucana igual celulose (ligaes beta entre o carbono 1 e o
carbono 4 de cada resduo), mas essa cadeia esto ligados outros resduos de
acar como a fucose, a galactose, e a xilana formando ramificaes pr emio dos
carbonos 1 e 6. Outra hemicelulose a glucomanana freqente nas paredes
secundrias de conferas, formada por dois resduos de manose alternado por um
de glicose em uma cadeia linear, sem ramificaes, por meio de ligaes beta
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entre os carbonos 1 e 4 de cada resduo.

Lignina - Depois da celulose a lignina a substncia mais abundante nas plantas.
A lignina uma macromolcula com subunidades repetidas, mas que esto
ligadas entre si de diferentes formas. A subunidade bsica da lignina o
fenilpropano (lcool cinmico). Trs tipos de fenilpropanide formam a lignina, o
lcool p-cumarlico, o lcool coniferlico e o lcool sinaplico que so sintetizados a
partir do aminocido fenilalanina. A lignina de todas as dicotiledneas apresentam
o lcool sinaplico e o lcool coniferlico. A lignina das conferas contm
principalmente o lcool coniferlico. A lignina das gramneas apresentam alm do
lcool sinaplico, o coniferlico, o p-cumarlico em at 30%, bem como pequenas
quantidades de cido cinmico. A lignina est covalentemente liga celulose e a
outros polissacardeos na parede celular. A lignina foi provavelmente um dos
primeiros compostos de defesa da planta, juntamente com compostos no
especficos de fenilpropano.

Matria orgnica - Matria que tem como o carbono o tomo comum em suas
molculas e originada a partir do metabolismo dos organismos da biosfera. Pode
ser material vivo ou morto. A matria orgnica aps a morte do indivduo
degradada pela cadeia de detritos formada principalmente por fungos e bactrias
e pela ao de fatores fsicos e qumicos ambientais. No solo a matria orgnica
decomposta aumenta a capacidade de reteno de gua e ons (principalmente
ctions) a capacidade de troca catinica e o grau de agregao das partculas do
solo.

Micorrizas - Associao de fungos e razes no solo. Nessa associao tanto o
fungo quanto a planta se beneficiam. O fungo recebe carboidratos solveis do
vegetal e o vegetal aumenta de forma significativa sua capacidade de aquisio,
via fungo, de fsforo e gua no solo. A micorriza mais comum a do tipo
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Vesicular-Arbuscular (VA). Na micorriza VA o fungo forma vesculas e ramifica
suas hifas na forma arborescente dentro das clulas do parnquima da raiz.
Existem micorrizas que o fungo no penetra nas clulas da raiz (ectomicorriza) e
outras micorrizas que os fungos penetraram formando um novelo com as hifas no
interior da clula do parnquima da raiz (endomicorriza). Uma vasta quantidade de
espcies de angiospermas apresentam micorrizas e algumas delas parecem ser
incapazes de viver sem essa associao como algumas espcies de orqudeas.

Nutrio mineral - Parte da Fisiologia Vegetal que trata sobre a disponibilidade
de nutrientes para as plantas no solo e dos eventos relacionados prospeco
desses nutrientes pela raiz, as associaes da raiz com outros organismos, a
absoro dos nutrientes minerais, a perda, o transporte de nutrientes e a utilizao
dos nutrientes corpo da planta. do mbito da nutrio mineral a relao entre o
estado nutricional da planta e o seu balano de carbono e hdrico.

Nutrientes minerais - So elementos qumicos da tabela peridica absorvidos na
forma inica e sem os quais a planta no pode completar seu ciclo de vida. So
insubstituveis por outros elementos. Podem ser absorvidos pelas razes na forma
atmica (como o Ca
2+
e o K
+
) ou ligado a outros elementos formando molculas
simples (por exemplo, H
2
PO
4
-
para o fsforo e H
2
BO
3
-
para o boro). Os nutrientes
minerais no so provenientes da atmosfera como o caso do C e do O e nem
so provenientes da gua como o caso do H e do O no corpo da planta.


Parede celular - Parte do apoplasto da planta em direto contato com a
plasmalema quando a clula est viva. A parede celular formada quase que
exclusivamente de acares estruturais como a celulose, hemicelulose, e pectina.
No entanto, possvel a ocorrncia de protenas, elementos minerais, tanino,
lignina e lipdios na parede celular. A parede celular proporciona sustentao e
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proteo para clula vegetal. A formao, constituio e crescimento da parede
celular so controlados pelo simplasto. A parede celular pode assumir vrios graus
de rigidez e conter vrios tipos de ornamentaes como as pontuaes simples e
as pontuaes areoladas, bem como reforos nos vrtices de contato entre uma
clula e outra. Um nome mais tecnicamente correto para a parede celular matriz
extracelular. Essa denominao reflete mais a realidade volume da parede
celular. As clulas procariticas das eubactrias e archibactrias e as clulas
eucariticas dos fungos e das algas tambm apresentam parede celular. As
clulas dos animais livres de parede celular so, portanto, uma exceo e no a
regra entre os organismos. As atividades de enzimas localizadas na parede celular
(expansinas) so responsveis pelo relaxamento da matriz. De acordo com a
teoria de crescimento por aumento de acidez, a extruso de prtons H
+
pela
atividade das ATPases na plasmalema acidifica a parede celular ativando as
expansinas. A espessura da parede celular muito varivel, de 100 nm em clulas
do bulbo da cebola apresentando apenas parede primria, at dezenas de
micrometros (m) como as paredes das clulas dos elementos de vaso, das fibras,
e dos traquedeos no xilema que apresentam a parede primria e a secundria.

Parede primria - A parede primria formada por clulas vegetais em
crescimento. Essa parede menos espessa e quimica e estruturalmente mais
simples que a parede secundria. A parede primria considerada no
especializada e similar na sua arquitetura independente do tipo celular.


Parede secundria - a parede formada aps o crescimento total da clula
vegetal. A parede secundria mais espessa e complexa na sua arquitetura e
composio em relao parede primria. A parede secundria apresenta lignina
e diferentes tipos de hemicelulose ao invs da pectina presente na parede
primria. A parede secundria confere rigidez clula, ao tecido e ao rgo da
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planta. Tecidos de sustentao como o esclernquima apresentam parede
secundria mais desenvolvida.

Pectinas - As pectinas so componentes formadores do estado gel da matriz de
celulose. So particularmente abundantes nas paredes primrias da clula
vegetal. Como as hemiceluloses as pectinas constituem um grupo heterogneo
de polissacardeos. As pectinas so caracterizadas estruturalmente por
apresentarem acares de carter cido como o cido galacturnico e acares
neutros como a raminose, galactose e a arabinose. Uma das mais abundantes
pectinas a ramogalacturanana I (RGI), apresentando uma cadeia longa formada
por resduos de raminose e cido galacturnico alternados com pores sem
ramificao ou ramificadas por arabinana e galactana. As pectinas se agrupam por
meio de suas terminaes carboxlicas (-COO
-
) formando um gel hidratado tendo
o Ca
2+
como on aglutinador.

Pigmentos - Substncias lipossolveis ou hidrossolveis que do cor s vrias
estruturas vegetativas como as folhas e reprodutivas como as flores e frutos. Os
pigmentos podem ser encontrados no vacolo, nos cloroplastos ou nos
cromoplastos que so plastdeos com alta concentrao de carotenides ao invs
de clorofila. Os pigmentos que participam efetivamente da captura ou atenuao
(fotoproteo) da irradincia solar no sistema coletor de energia nos cloroplastos
so as clorofilas a e b, as xantofilas e os carotenos. Os outros pigmentos
geralmente tm a funo de atrair polinizadores e dispersores de sementes como
as antocianinas. Existem ainda pigmentos que exercem a funo de sensores
como os fitocromos. Os pigmentos podem ser formados a partir de substncias
originadas das reaes da respirao. Por exemplo, a acetil coenzima A (a Acetil-
CoA) pode dar origem a isoprenides que so precursores de carotenides e do
fitol da clorofila. Por outro lado, o cido alfacetoglutrico formado no ciclo de Krebs
pode iniciar a rota metablica para a formao de clorofila.
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Relaes hdricas Fotossntese e Nutrio Mineral. Editora Manole, Barueri, SP, 448 p.
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Plasmalema - Biomembrana formada por lipdios e protenas. A plasmalema
envolve o simplasto, estando simultaneamente em contato direto com a parede
celular e com o citoplasma. A espessura da plasmalema, considerando as duas
camadas de lipdios , geralmente, de apenas 8 nm (8 10
-9
m), ou seja, cem a mil
vezes mais fina que a parede celular. A plasmalema constituda por lipdios
(fosfo, sulfo e glicolipdios) que formam simultaneamente a fase apolar e apolar,
hidroflica e hidrofbica, respectivamente dessa biomembrana. As fases polar e
apolar dos lipdios se orientam em direes opostas estando ancoradas por
ligao covalente ao glicerol. O glicerol uma cadeia com trs tomos de
carbono, -O-CH
2
-COH-CH
2
-O-. A fase polar a que contem o tomo de fsforo
(em um fosfolipdio), enxofre (sulfolipdio) ou um carboidrato (glicolipdio) e fica
voltada para o exterior da plasmalema em contato com a parede celular ou o com
o citoplasma. A fase apolar do lipdio formada por duas cadeias lineares, cada
uma contendo cerca de 18 tomos de carbono saturados por hidrognio ou
insaturados, ou seja, apresentando ligaes duplas entre os tomos de carbono
da cadeia. As protenas esto associadas fisicamente plasmalema podendo ser
integrais (atravessam a plasmalema) ou perifricas (voltadas para a parede celular
ou para o citoplasma, mas sem avanar para o interior da plasmalema). Essas
protenas integram a fase polar da plasmalema podendo apresentar funes
variadas como a de sntese (complexo formador de celulose), de bombeamento de
prtons (ATPases), facilitadores de transporte de ons (canais inicos e
carregadores) ou de gua (aquaporina). A plasmalema uma estrutura dinmica,
pois vrios de seus componentes como as protenas e os lipdios se movimentam
e necessitam de reparo e reposio.

Plasmodesma O plural de plasmodesma plasmodesmata. Os plasmodesmata
so extenses da plasmalema na forma tubular conectando clulas vizinhas. O
orifcio na parede celular pelo qual membrana plasmtica de duas clulas vizinhas
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vivas esto conectadas de forma contnua recebe o nome de annulus. Atravs do
annulus o retculo endoplasmtico de uma clula emite uma projeo de sua
biomembrana, o desmotbulo, se conectando tambm de forma contnua ao
retculo endoplasmtico da clula adjacente. O desmotbulo ancorado
plasmalema no annulus por meio de protenas filamentosas e globulares. Todo o
transporte de curta distncia entre o simplasto de clulas vivas realizado atravs
dos plasmodesmata recebendo o nome de transporte via simplasto (ou transporte
simplasmtico).

Plasmlise - um evento artificial induzido por solues de reduzida energia livre
(valores reduzidos de potencial hdrico da soluo) em contato com clulas
vegetais. A clula perde gua para essa soluo a ponto da parede celular no
acompanhar mais o pequeno volume do simplasto e a plasmalema se descolar da
parede celular dando incio plasmlise. Aps a plasmlise a presso de parede
sobre o simplasto igual a zero. Nessa situao de descolamento da plasmalema
o valor da presso de parede nulo e o potencial hdrico se iguala ao potencial
osmtico. Em clulas plasmolisadas a soluo ocupa o espao entre a parede
celular e a plasmalema. Na natureza a plasmlise no ocorre, pois a plasmalema
est em contato com a parede celular embebida com gua e o ar no consegue
ocupar o espao entre essas duas estruturas. Em condies naturais, quando a
clula perde gua, a parede celular acompanha a diminuio do volume do
simplasto mesmo que a parede celular tenha que se curvar para o interior da
clula. Se houver a entrada de ar entre a plasmalema e a parede celular durante a
diminuio do volume do simplasto a plasmalema se rompe e a clula morre
rapidamente. H vrios graus de plasmlise em uma clula vegetal, pois aps o
descolamento da plasmalema da parede celular o simplasto pode continuar a
perder gua e o protoplasto continuar diminuindo. Desde o incio da plasmlise a
presso de parede nula. Clulas plasmolisadas podem assumir novamente o
volume regular do simplasto e encostar a plasmalema na parede celular desde
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que a plasmlise no seja acentuada a ponto de danificar o sistema de
biomembranas.

Potencial de parede - Presso exercida pela parede celular sobre o simplasto.
uma fora de reao, pois s aparece quando o simplasto empurra a parede
celular. A parede celular semi-rgida e pode ceder, mas oferece certa
resistncia, a qual aumenta conforme o simplasto a empurra. A nica forma do
simplasto empurrar a parede celular pelo seu aumento de volume condicionado
pela entrada de gua. A presso de parede fundamental para o crescimento e
diviso celular. Quando a presso de parede zero, ou prxima de zero, significa
que a clula apresenta um balano hdrico desfavorvel (a perda de gua no est
sendo totalmente compensada pela entrada de gua no simplasto) no h
possibilidade de crescer ou se dividir e a sntese de protena diminui. Assim, a
presso de parede originada de uma presso hidrosttica, assume geralmente
valores positivos e pode ser expressa em unidades de presso (MPa, mega
Pascal).

Potencial hdrico - O potencial hdrico representa a capacidade da gua de
realizar trabalho qumico, por exemplo a solvataode solutos, e fsico como o
movimento da gua em um fluxo em massa obedencendo uma diferena de
presso hidrosttica. O potencial hdrico pode ser influenciado pela concentrao
de solutos presentes na gua, pela presso hidrosttica, pelas presena de
superfcies molhveis que adsorvem gua ou mesmo pela fora gravitacional. Na
clula vegetal o potencial hdrico determinado principalmente pela soma do
potencial osmtico e da presso de parede, assumindo geralmente valores
negativos. No solo o potencial hdrico determinado pelo potencial matricial. A
matriz formada pelas partculas do solo adsorvem a gua e diminuem dessa forma
a energia livre contida na soluo do solo. Na atmosfera o potencial hdrico
determinado principalmente pela temperatura do ar que condiciona a energia
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cintica das molculas de gua e pela umidade relativa do ar que determina a
concentrao de gua na forma de vapor. No xilema da planta o potencial hdrico
determinado pela tenso da coluna de gua promovida pelo puxo da copa. S
depois de determinarmos os valores de potencial hdrico de um sistema que
poderemos saber a direo preferencial da gua nesse sistema. O potencial
hdrico em fisiologia vegetal expresso geralmente em unidades de presso, em
mega Pascal (MPa).

Potencial osmtico - O potencial osmtico representa a energia livre da gua
condicionada principalmente pela concentrao de solutos em uma soluo e pela
temperatura absoluta dessa soluo. O potencial osmtico, assim como o
potencial hdrico e a presso de parede so expressos em unidades de presso,
mega Pascal (MPa). O potencial osmtico um dos componentes do potencial
hdrico na clula. A soma do potencial osmtico e da presso de parede resulta no
potencial hdrico celular. Quando a clula est plasmolizada a sua presso de
parede igual a zero e o potencial hdrico se iguala ao potencial osmtico. A
constante de dissociao de um soluto tambm interfere no valor de potencial
osmtico, pois um soluto pode se dissociar em duas partculas osmoticamente
ativas e diminuir ainda mais o potencial osmtico aps a dissoluo inicial da
molcula que deu origem a esse soluto. A determinao do potencial osmtico
feita por meio de uma frmula emprica denominada de lei de Van`t Hoff.

Protena - Polmero formado por meio da reao de equilbrio entre um grupo
amino (-NH
2
) de um aminocido com o grupo carboxlico (-COOH) de outro
aminocido. Essa reao de equilbrio deslocada para a hidrlise ao invs da
sntese, sendo necessrio gasto de energia para a formao da ligao entre os
aminocidos. No entanto, as entre aminocidos (ligaes peptdicas) so estveis.
As cadeias peptdicas naturais apresentam na maioria dos casos de 50 a 2000
aminocidos. Alm do nmero de aminocidos as protenas podem categorizadas
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ser designadas pela massa que expressa em Daltons (d, unidade de massa
equivalente ao do hidrognio atmico). Em algumas protenas a mesma cadeia
linear de aminocidos (cadeia polipeptdica) pode apresentar ligaes cruzadas
via tomo de enxofre entre os aminocidos cistena. As protenas extracelulares
apresentam freqentemente pontes de enxofre e as intracelulares no. A cadeia
linear (estrutura primria) de aminocidos que forma as protenas construda a
partir de 20 tipos de aminocidos. Cada protena apresenta uma seqncia nica
de aminocidos codificada pelos genes. H mais de 100.000 protenas
seqenciadas. A seqncia de aminocidos determina a estrutura espacial da
protena e pode indicar o mecanismo de ao. A cadeia linear de aminocidos
pode apresentar dobramentos regulares promovendo uma conformao espacial
da protena em hlice, em dobras formando uma volta (loops) ou em dobras de
ngulos variados (turns), determinando a estrutura secundria da protena.
Protenas solveis sofrem a ao da solvatao da gua apresentando
dobramentos e voltando a sua poro apolar para o centro do volume protico.
Portanto a gua tambm condiciona a estrutura terciria da cadeia de
aminocidos. Protenas solveis tambm podem se organizar em conjunto com
outras protenas exercendo uma funo especfica nessa conformao de vrias
subunidades proticas. Essa conformao de vrias subunidades proticas com
uma funo dedicada assume uma estrutura denominada de quaternria. As
protenas so as macromolculas mais versteis que os organismos apresentam
funcionando como catalisadoras orgnicas naturais de muitas reaes qumicas,
enzimas. H seis classes de enzimas: oxidoredutases, transferases, hidrolases,
liases, isomerases e ligases. As protenas podem agir como como facilitadoras no
transporte transmembrnico de ons e de gua (formando canais inicos e poros
aquosos, respectivamente), proporcionando suporte mecnico (como as protenas
tubulares e globulares sustentando o desmotbulo no plasmodesma), e como
bombas de ons (por exemplo as ATPases).

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Protoplasto Volume que compreende o simplasto e o vacolo. O protoplasto o
volume da clula vegetal sem a matriz extracelular (parede celular). O protoplasto
delimitado pela plasmalema e apresenta um sistema de biomembrana extenso.
O protoplasto se diferencia do vacolo por conter o prprio vacolo e o simplasto.

Radiao fotossinteticamente ativa - Radiao eletromagntica com
comprimentos de onda entre 400-700 nm, do azul ao vermelho, respectivamente.
nessa faixa de comprimento de onda que os pigmentos que participam da
fotoqumica da fotossntese absorvem energia radiante contida nos ftons de luz.
Os ftons so absorvidos pelos eltrons delocalizados nas ligaes duplas
alternadas por ligaes simples dos pigmentos como as clorofilas, carotenos e
xantofilas. Curiosamente, essa banda de comprimento de onda (de 400-700 nm)
corresponde mesma faixa da luz visvel pelo olho humano. A radiao
fotossinteticamente ativa corresponde em termos de energia metade da radiao
solar que incide sobre a Terra. Em unidades denominadas de micro Einstein o
mximo que a radiao fotossinteticamente ativa atinge sobre o solo terrestre na
altura do equador no vero e prximo ao meio dia em um dia sem nuvens cerca
de 2300 mol ftons m
-2
s
-1
. Em unidades arbitrrias como o lux o valor para
essas condio mxima prximo de 100.000 lux. A radiao fotossinteticamente
ativa um fluxo de nergia eletromagntica (note o componente de tempo, s
-1
).
Portanto a denominao mais correta para essa irradincia fluxo de ftons
fotossinteticamente ativos.

Relaes hdricas - Parte da disciplina Fisiologia Vegetal que trata dos processos
de absoro, transporte, perda e acmulo de gua no corpo do vegetal. do
mbito das relaes hdricas a influncia desses processos sobre o balano
trmico da copa devido evaporao de gua na superfcie das folhas com o
conseqente resfriamento As relaes hdricas tambm esto diretamente ligadas
nutrio mineral devido ao transporte de nutrientes pelo fluxo em massa atravs
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do xilema, da raiz em direo copa. Por outro lado as relaes hdricas tambm
esto diretamente ligadas ao balano de carbono, pois a mesma abertura do poro
estomtico que controla a perda de gua tambm controla a entrada de CO
2
. A
entrada de gua na forma lquida pela raiz e a perda de gua na forma de vapor
nas folhas o maior movimento de entrada e sada de massa no corpo da planta e
o maior movimento de massa no corpo dos organismos terrestres.

Rizosfera - Volume de solo ocupado pelo sistema radicular de uma planta. parte
altamente dinmica do solo onde se desenvolvem as relaes mecnicas,
qumicas e biolgicas entre as razes e o solo. A raiz pode condicionar vrios
fatores da rizosfera como os valores de pH e a quantidade de matria orgnica
disponvel para a cadeia de detritos. na rizosfera que ocorrem intensas trocas de
massa e de informao entre a raiz e o solo, pois nesse volume em que a raiz
ir prospectar e absorver a gua e os nutrientes minerais. na rizosfera em que a
raiz ir se associar eventualmente com fungos e/ou bactrias para aumentar a
capacidade de troca com o solo. A raiz libera para a rizosfera aminocidos, cidos
orgnicos, prtons H
+
e eventualmente gua lquida se o potencial hdrico da raiz
for maior que do solo (geralmente nas camadas mais superficiais onde ocorre a
dessecao intensa do solo). Razes mortas e mucilagem tambm alimentam a
cadeia de detritos na rizosfera. O CO
2
liberado pela respirao das razes forma
cido carbnico aps a reao com a gua da soluo do solo e, em conjunto com
os aminocidos, cidos orgnicos e os prtons H
+
acidifica a rizosfera. A rizosfera
um importante local de encontro entre a biosfera, a litosfera e a hidrosfera
terrestre.

Simplasto - Todo o volume do corpo da planta encerrado pela plasmalema,
menos o vacolo celular. O ambiente molecular do simplasto pode variar
significativamente na mesma clula. Por exemplo, as matrizes das organelas
apresentam concentraes e tipos de enzimas significativamente diferentes. O
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ambiente molecular do simplasto completamente distinto do ambiente molecular
do apoplasto, pois no simplasto h tipos e concentraes de protenas muito
maiores. Ademais, no apoplasto no h pigmentos, DNA, RNA e um sistema de
biomembranas interno ou no contorno externo. Portanto, evidente que as
funes exercidas pelos dois volumes celulares (apoplasto-simplasto) so
completamente diferentes e que o apoplasto codificado no simplasto. Por meio
do simplasto a planta pode transportar substncias de clula em clula via
plasmodesmata, parte do transporte de curta distncia.

Sistema radicular (sistema radical) - Conjunto de razes capazes de absorver
gua, ons, estocar substncias de reserva como o carbono na forma de amido,
prospectar o solo em busca de recursos (gua e nutrientes), sustentar
mecanicamente a parte area da planta, produzir hormnio como o cido
abscsico, se associar com fungos e bactrias, condicionar os valores de pH do
solo a fim de aumentar a absoro de nutrientes minerais. Em alguns casos o
sistema radicular capaz de originar uma outra parte area da planta a partir de
gemas em sua superfcie.

Solo - Fina camada superior da litosfera intemperizada pela ao do clima e pela
ao da biosfera. O solo forma uma matriz com grande superfcie interna capaz de
abrigar as razes das plantas terrestres. O solo sustenta mecanicamente a planta,
forma capilares entre suas partculas adsorvendo e disponibilizando gua e
nutrientes minerais para os vegetais. A gua do solo (soluo do solo) funciona
como um veculo para a troca de ctions entre a raiz e as partculas de areia, silte
e argila. O solo tambm protege as razes contra a dessecao e contra grandes
oscilaes de temperatura. na matriz do solo que se encontram adsorvidos os
nions e, principalmente os ctions nutrientes minerais essenciais para as plantas
completarem seu ciclo de vida. O solo apresenta fases distintas, a fase slida
(composta pelas partculas de areia, silte e argila e pela matria orgnica), a
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gasosa (atmosfera do solo) e a lquida (soluo do solo).

Solvente orgnico - Substncias lquidas e volteis, com reduzida massa
molecular e de carter apolar contendo tomos de carbono na sua estrutura
molecular. Exemplos de solventes orgnicos so o ter, o clorofrmio, a acetona,
o metanol e o etanol. Solventes orgnicos so facilmente miscveis em gordura
podendo assim liberar molculas associadas fase apolar gordurosa das
biomembranas como os pigmentos e as protenas. Como os solventes orgnicos
so apolares a atrao entre as molculas reduzida e a volatilizao facilitada.

Substncias hmicas - Substncias coloidais orgnicas, apresentando como
todos os colides valor elevado da relao superfcie/volume. O hmus no um
composto coloidal particular e no apresenta frmula estrutural simples. As
terminaes carboxlica (-COOH), enlica (-OH) e grupos hidroxlicos fenlicos (-
OH ligado a um anel de benzeno) so as funes orgnicas responsveis pela
superfcie carregada negativamente do hmus aps a perda do hidrognio. As
substncias hmicas (cido hmico, cido flvico e a humina) aumentam a
capacidade de campo e de troca catinica do solo devido s cargas negativas de
sua superfcie e devido ao elevado valor da relao superfcie/volume.

Textura do solo: Distribuio granulomtrica das partculas do solo, ou seja, a
quantidade relativa de argila (partculas menores que 0,002 mm), silte (de 0,050 e
0,002 mm) e areia (de 2,000 e 0,049 mm) no solo. A textura do solo expressa
em percentagem de areia, silte e argila resultando em categorias de texturas como
os solos arenosos, siltosos e argilosos. Um solo franco o que apresenta cerca de
30% de areia, silte e argila.



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Tonoplasto - Biomembrana que delimita o vacolo. No tonoplasto esto inseridos
vrios facilitadores para o transporte de ons como os carregadores e os canais
inicos, bem como as ATPases que bombeiam prtons H
+
para dentro do vacolo.
Portanto, o contedo do vacolo tem valor de pH reduzido, de aproximadamente
de 5,5. O tonoplasto uma biomembrana que no est conectada diretamente a
nenhuma outra biomembrana de outra organela do simplasto, portanto o vacolo
uma organela isolada do ponto de vista do complexo de biomembranas no
simplasto.

Transpirao - Perda de gua pela planta na forma de vapor. A transpirao
ocorre principalmente pelas folhas, via poro estomtico (transpirao estomtica)
e pela cutcula (transpirao cuticular). A perda de gua na forma de vapor pela
cutcula muito menor e pode ser considerada desprezvel para o balano hdrico
na maior parte dos casos. Assim, a transpirao da planta controlada pela
abertura do poro estomtico e pela diferena de presso de vapor entre a folha e a
atmosfera. Como a condutncia estomtica, a transpirao ser maior quanto
maior for o dficit de presso de vapor na atmosfera para uma mesma abertura
estomtica. Da mesma forma, quanto maior for a abertura do poro estomtico,
maior ser o valor da transpirao sob o mesmo valor de dficit de presso de
vapor da atmosfera. A transpirao pode ocorrer atravs de tecidos suberizados
como a casca dos ramos e do caule (transpirao peridrmica), mas ,
geralmente, ainda menor que a transpirao cuticular. As taxas de transpirao
nas folhas so geralmente expressas em mmol m
-2
s
-1
(milimoles de gua perdida
na forma de vapor por metro quadrado de folha por segundo). A perda de gua na
forma de vapor pela transpirao resulta em uma grande influncia das
comunidades vegetais sobre a circulao da gua na Terra. A precipitao anual
sobre os continentes cerca de 110.000 km
3
, equivalente a 110 x 10
15
kg de gua
por ano. A maior transpirao das comunidades vegetais terrestres ocorre nas
regies tropicais e subtropicais, com 32 x 10
15
kg de gua transpirada na forma de
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vapor por ano. Portanto, a gua transpirada das plantas representa mais de 30%
de toda a precipitao sobre os continentes. Comparando massas de gua
somente na forma de vapor a transpirao das comunidades tropicais e
subtropicais colocam, anualmente na atmosfera terrestre, cerca do dobro (32 x
10
15
kg) de toda a gua contida na prpria atmosfera terrestre (15 x 10
15
kg).

Transporte de gua - No corpo da planta so distinguveis dois tipos de
transporte de gua, o de curta e o de longa distncia. O transporte de curta
distncia utiliza parte do apoplasto (de parede em parede celular) ou o simplasto
(pelos plasmodesmas) como vias de movimentao de gua. O transporte de
gua de longa distncia utiliza somente o apoplasto como via atravs do lmen
dos condutores do xilema elevando a coluna de gua por esses dutos ocos e
mortos dos elementos de vaso e os traquedeos. Esse movimento de fluxo em
massa ocorre desde o cilindro central da raiz at o final do tecido xilemtico, at
um traquedeos cego, no interior do mesofilo foliar na copa. O transporte de curta
distncia utiliza tanto o apoplasto como o simplasto para a movimentao da gua
seja por embebio no apoplasto (parede celular) ou por osmose e diferena de
potencial osmtico no simplasto.

Traquedeo - Clula longa, morta, sem simplasto quando adulta, presente em
todas as plantas vasculares e constituinte celular denominado e condutor do
xilema. A funo do traquedeo a conduo da seiva bruta (gua mais solutos
como os nutrientes minerais) no transporte de longa distncia da raiz para toda a
planta. Os traquedeos apresentam parede secundria desenvolvida e lignificada
para suportar as tenses da coluna de gua durante o transporte de longa
distncia. Tambm apresentam muitas pontuaes areoladas que so regies da
parede celular sem a deposio de parede secundria, mas com a deposio da
parede primria. As pontuaes areoladas funcionam como vlvulas que se
fecham quando ocorre diferena de presso hidrosttica entre as clulas do
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xilema.

Troca de ctions - Os ctions adsorvidos em uma superfcie podem ser trocados
por outros ctions. dessa forma que a raiz obtm os nutrientes minerais
adsorvidos nas partculas do solo. As ATPases da plasmalema bombeiam prtons
H
+
para o apoplasto. Esses prtons podem saturar a parede celular e alcanar a
matriz do solo. No solo os prtons H
+
podem deslocar os ctions a adsorvidos
ocupando o mesmo stio de interao eletrosttica entre o nutriente mineral e a
superfcie da partcula do solo. Esse um evento de troca de ctions. O nutriente
liberado passa para a soluo do solo e pode se difundir at a parede celular. A
parede celular tambm carregada negativamente e o nutriente pode
eventualmente ser adsorvido nos seus finos capilares e liberado posteriormente
novamente pelos mesmos ons H
+
bombeados pelas ATPases. Finalmente o
nutriente mineral pode ser absorvido atravessando a plasmalema geralmente com
a ajuda de carregadores ou de canais inicos. Os eventos de troca de ctions
importantes em fisiologia vegetal ocorrem em um meio denominado de meio de
Donnan onde h um on mvel em soluo que pode ser adsorvido em uma
superfciel fixa e se desprender novamente aps a troca de posio com outro on.
Se esse on for um ction o evento uma troca catinica. O meio de Donnan
ocorre fora da planta (interface entre a soluo do solo e as partculas do solo) e
dentro da planta no apoplasto (interface entre a soluo de embebio da parede
celular e a superfcie dos capilares da parede celular).

Trocas gasosas - A troca de gases mais intensa realizada pela planta ocorre
entre a folha e a atmosfera. Essa tambm a maior troca de massa entre a planta
e o ambiente. O CO
2
atmosfrico (geralmente a uma concentrao de 380 ppm)
se difunde para dentro da folha, pois a concentrao desse gs menor na
cmara subestomtica. O CO
2
na cmera substomtica se difunde posteriormente
na soluo de embebio da parede celular das clulas dessa cmera, atravessa
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Como citar esse texto: Prado CHBA, Casali CA (2006) Fisiologia Vegetal, Prticas em
Relaes hdricas Fotossntese e Nutrio Mineral. Editora Manole, Barueri, SP, 448 p.
Registro na Biblioteca Nacional sob o nmero 393364, em 08/12/2006.
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a plasmalema por difuso e atinge assim o simplasto. No simplasto o CO
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deve
ainda se difundir atravs da dupla membrana do cloroplasto e atingir assim a
matriz dessa organela onde poder ser seqestrado. A concentrao de CO
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na
cmara subestomtica de plantas C3 geralmente est prximo de 220 ppm e para
as plantas C4 cerca de 70 ppm. por meio das folhas, notadamente pelo poro
estomtico, que a planta perde na forma de vapor a maior parte da gua absorvida
pelas razes. A gua passa da forma lquida para a forma de vapor na cmara
subestomtica roubando assim calor do mesofilo foliar e refrigerando a folha. Esse
processo fundamental para a manuteno da temperatura da folha. A maior
troca de energia da planta com o ambiente por meio da interceptao de radiao
solar e perda por calor pela transpirao condicionada pela intensidade das
trocas gasosas. Apesar de ser um componente negativo do balano hdrico, a
transpirao fundamental para manter a temperatura foliar sob controle e
promover a distribuio dos solutos da seiva bruta pelo corpo da planta.

Turgescncia - Rigidez das clulas, tecidos ou rgos do vegetal condicionada
pela presso hidrosttica exercida pelo simplasto sobre a parede celular.
denominada de trgida a clula que se apresenta em turgescncia mxima. Nesse
estado a presso exercida pelo simplasto por meio do contato da plasmalema com
a parede celular atinge um valor mximo, pois a parede celular no cede mais
presso. Nessa situao toda a fora exercida pelo simplasto devolvida pela
parede por meio da reao mecnica de um corpo que no se movimenta nem
deforma sobre a ao de uma fora (reao da parede ao de presso do
simplasto). Assim, em clulas trgidas a fora exercida pelo simplasto sobre a
parede igual fora de reao exercida pela parede sobre o simplasto. Portanto,
quando a clula est trgida a soma dessas foras de mesma intensidade e
sentido contrrio igual a zero. Quando a clula est trgida o potencial hdrico
resulta em valor nulo, pois a presso de parede (reao da parede) e a presso da
plasmalema sobre a parede apresentam valores iguais, mas sentidos contrrios. A
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presso de parede representada pelo valor de potencial de parede e a fora da
plasmalema sobre a parede representada pelo potencial osmtico. O valor do
potencial de parede positivo e o valor do potencial osmtico negativo.

Vacolo - Organela celular envolvida por uma s biomembrana, o tonoplasto. Nas
plantas vasculares o vacolo ocupa cerca de 90% do volume celular e funciona
como um capacitor hdrico capaz de mantm o grau de hidratao da clula
durante a dessecao. Como as ATPases bombeiam prtons para o interior do
vacolo o valor de pH dessa organela cido (cerca de 5,5) e menor que o do
citoplasma, local de onde saem os prtons em direo ao interior do vacolo. As
clulas que apresentam um s vacolo ocupando a maior parte do protoplasto so
chamadas de homeodricas. O vacolo no faz parte do simplasto e nem do
apoplasto vegetal por conter um meio molecular distinto desses dois volumes e
por no apresentar uma conexo direta com outras clulas. O vacolo armazena
gua, ons, acares, aminocidos, cidos orgnicos e algumas protenas, alm
dos pigmentos responsveis pela colorao de flores e frutos. O vacolo atua na
digesto celular por meio de hidrolases cidas, no seqestro de substncias
txicas por meio das bombas ABC-cassete ancoradas no tonoplasto e na defesa
contra microorganismos patgenos e herbvoros graas variedade dos
componentes txicos que acumula.

Xantofilas - Grupo de pigmento acessrio que participa da coleta da radiao
fotossinteticamente ativa passando a energia capturada para a clorofila. As
xantofilas so carotenide de cadeia linear similar do -caroteno, mas que
apresenta tomos de oxignio na sua estrutura. Trs xantofilas esto envolvidas
na fotoproteo do aparato fotossinttico por meio de um ciclo: a violoxantina, a
zeaxantina e a antheroxantina.


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Xilema - Conjunto de tecidos que exercem a funo de transportar gua e seus
solutos por meio de um fluxo em massa da raiz para todos os outros rgos da
planta. A distribuio da massa contida nos condutores do xilema realizada em
uma nica direo no sentido meristema apical da raiz para o meristema apical
dos ramos. A rede de distribuio de gua em fluxo em massa no xilema inicia no
cilindro central da raiz e termina em traquedeos cegos nas folhas. Aps esse
traquedeo na folha a gua segue atravs do simplasto e do apoplasto pelo
transporte de curta distncia. Fazem parte do xilema os traquedeos e os
elementos de vaso (condutores do xilema), as fibras compondo o esclernquima
do xilema que conferem sustentao e rigidez e as clulas vivas do parnquima
xilemtico que estocam substncias de reserva e fenis.