4.

2 APARICIN DE LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES

El fsil vegetal de la primitiva planta vascular Cooksonia, constituye la primera evidencia que
ubica la poca en que aparecieron las plantas terrestres al final del periodo Ordoviciano y
comienzo del Silrico, de la era Paleozoica, hace unos 450 a 470 millones de aos; pero, la
colonizacin de la tierra por las plantas, seguramente ocurri millones de aos antes de su
aparicin. El origen de las plantas terrestres coincide con un periodo de glaciacin y extincin de
masas. Es posible que en esa poca los niveles de carbn atmosfrico fueran ms altos que los
de hoy, y que los de de oxgeno y ozono fueran casi equivalentes a la concentracin actual.

El fsil de Cookstonia, se caracteriza por los siguientes rasgos: planta de pocos centmetros de
altura, ramificacin dictoma, tallos sin hojas pero con esporangios en posicin apical de los
tallo. Su generacin gametfita se desconoce. La regin perifrica del tallo (esteroma), se
compona de un tejido resistente compuesto de paredes celulares gruesas orientadas
longitudinalmente, posiblemente con funcin de soporte; el sistema vascular pobremente
desarrollado, conformado por traqueidas escasas y relativamente pequeas; sobre la epidermis,
llevaba estomas tpicos. La presencia de tejidos vasculares y estomas indica que Cookstonia
estaba adaptada para mantener un nivel de equilibrio de hidratacin de sus tejidos. La condicin
homeohdrica, es el atributo principal de la generacin esporfita de las plantas vasculares
terrestres. El esporangio contena pequeas esporas con paredes resistentes, adaptacin
evidente para la dispersin por el viento en el hbito terrestre seco y las esporas tenan
cicatrices triletes, evidencia de que se generaron por meiosis. Aunque no se ha probado
qumicamente la presencia de esporopolenina, uno de los biopolmeros ms resistentes en la
naturaleza en las paredes de las esporas fsiles, su alta resistencia a la degradacin qumica y
microbial es una evidencia indirecta (Graham, 1993).

Muchas hiptesis se han tejido en torno la aparicin de la vegetacin terrestre sobre la tierra,
pero se requieren ms estudios especialmente moleculares, para llegar a una posicin que nos
acerque a la realidad. Hay evidencias concluyentes, que las plantas terrestres (embrifitos) son
de origen monofiltico, Se derivan de progenitores clasificados como algas Charoficeas, muy
diferentes de otros protistos. Casi con certeza las plantas terrestres surgieron directamente de
algas verdes de agua dulce. Es posible que las Charoficeas morfolgicamente simples pasaran a
travs de una o ms fases de vida sobre la tierra. Los ancestros algales de las plantas tenan un
solo plastidio y Rubisco, se agregaba dentro de un pirenoide bien definido.

Hace medio billn de aos ciertas formas de algas verdes hicieron una transicin permanente
desde el ocano hacia la tierra seca, dando origen a la vegetacin terrestre y a las plantas
superiores acuticas (descendiente de ancestros terrestres). Esos eventos trascendentales,
cambiaron la biosfera de la tierra y desencadenaron los procesos que condujeron a la
colonizacin de la tierra por los animales y dieron origen a la aparicin del Homo sapiens.

La transicin a la homeohidra por adquisicin de adaptaciones para evitar la desecacin debi
ocurrir durante la evolucin de las plantas terrestres a partir de las algas acuticas. Los brifitos
ilustran varios cambios necesarios para la transicin de poikilohidria (variabilidad en el contenido
de agua) posiblemente la caracterstica ms probable de las primeras plantas terrestres, a
homeohdria (mantenimiento de un contenido estable de agua en el tejido).

Raven (1984) seala una posible secuencia de adquisin de caractersticas de plantas vasculares
como sigue:

Origen de alternancia heteromrfica de generaciones, con un esporfito
multicelular erecto, cuticularizacin de la generacin esporfito.
Evolucin del xilema.
Desarrollo de espacios areos intercelulares con poros en la epidermis.
Origen de la actividad estomtica de los poros.

Evolucin de la endodermis y transporte de fotosintetizados a largas distancias va
floemael floema, simultneamente con la evolucin del floema o ms tarde.
El sugiere que la primera funcin de la lignina fue antimicrobial debido a que
sustancias similares se presentan en plantas no vasculares. Esta preadaptacin
ms tarde form la base para comprender la resistencia y el soporte estructural.


Aunque la inversin de las plantas vasculares en tejidos estructurales y en biosntesis de lignina
es energeticamente costoso, el subsecuente logro de la homeohidria condujo a mayores tasas de
crecimiento.

Estudios estructurales comparativos de las clulas axilares, conductoras de agua en el
Devoniano inferior, conocidos comoSennicaulis hippocrepiformis y Gosslingia breconensis,
constituyen evidencia adicional de la importancia de los brifitos a la evolucin de las plantas
vasculares. Las clulas conductoras de agua tipo Gosslingia (tipo G), son similares a los
elementos del protoxilema de algunos pteridfitos modernos. En contraste las clulas
conductoras de agua tipo Sennicaulis (tipo S), combinan engrosamientos vasculares
caractersticos de las traqueidas, con paredes lignificadas delgadas penetradas por numerosos
microporos. No se sabe que lminas de lignina, con microporos continuos formados sobre las
paredes internas de los tejidos conductores de las plantas vasculares existentes, sin embargo,
numerosos poros derivados de los plasmodesmata, se presentan en las paredes de clulas
conductoras de ciertas hpaticas y musgos. Se desconoce si son homlogas con las paredes
microporadas de clulas conductoras tipo S, pero las clulas tipo S, podran representar un
intermediario evolutivo entre las clulas conductoras ms primitivas y las traqueidas.
Entonces Sennicaulis presenta un nivel de organizacin del sistema de conduccin que cae entre
esos de los brifitos modernos y las plantas vasculares Graham, (1993).

Se propone que los musgos surgieron de un alga como Coleochaete, pero los Pteridfitos
(helechos y otras plantas vasculares sin semilla) se originaron de un alga verde ramificada, que
tena separados espacialmente la produccin de gametos y esporas; con base en estas
evidencias, se construy un rbol filogentico que muestra la relacin entre algas verdes y el
ancestro de las plantas terrestres modernas.

Coleochaete, Chara y Chaetosphaeridium, son formas primarias de agua dulce con reproduccin
sexual pero carecen de alternancia de generaciones; por tanto en 1980, Stebbings y Hill,
sealaron que las plantas terrestres se originaron de algas unicelulares del suelo que adquirieron
adaptaciones hacia el medio terrestre in situ, mas que de algas multicelulares invasoras del
medio acutico.
4.3 CMO MANEJAN LAS PLANTAS SU ECONOMA HDRICA?

Especies
poiquilohdricas
Especies
poiquilohdricas
La vida evolucion en el agua y este es el medio esencial donde ocurren los procesos fsicos,
qumicos, bioqumicos y fisiolgicos. Parece que las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de
los seres vivos resultan de procesos evolutivos de adaptacin al medio. La vitalidad del
citoplasma solo es evidente en estado hidratado, y aunque no necesariamente la deshidratacin,
produce su muerte, si conduce a un estado anabitico (inactivo).

Las plantas terrestres, continuamente pierden agua por transpiracin; por lo tanto, para
sobrevivir y desarrollar procesos vitales regulados, establecen una relacin hdrica adecuada que
depende de su capacidad para compensar las fluctuaciones que se producen entre el
abastecimiento hdrico y la velocidad de transpiratoria a corto plazo. Desde este punto de vista
resulta interesante la clasificacin de las plantas propuesta por Larcher (1977) como
poikiloidricas y homoiohdricas.

4.3.1 Especies poiquilohdricas

En estos organismos, el contenido de agua es similar al del medio en que crecen, por tanto su
potencial para colonizar hbitats nuevos es limitado. Estn en ventaja en zonas donde alternan
perodos cortos de humedad y de sequa, pero tienen poca capacidad de crecimiento y su
biomasa es pequea. En condicin seca, su protoplasma se contrae, sin que se altere su
estructura fina y se paraliza el metabolismo y el crecimiento. La recuperacin funcional se logra
con la rehidratacin.

A nivel celular las especies poikilohdricas, estn conformados por clulas pequeas, sin vacuola
central y carecen de estructuras protectoras para evitar prdidas excesivas de agua, por tanto,
no pueden mantener un desequilibrio con el potencial hdrico ambiental, en consecuencia su
actividad metablica, crecimiento y produccin se restringen a los perodos hmedos. Son
organismos que pueden secarse y as permanecer viables, por ejemplo: Procariontes (bacterias,
cianofceas), hongos, algunas algas verdes inferiores del orden protococales, lquenes, varios
musgos de medios secos, algunas criptgamas vasculares (Selaginella), varios helechos, algunas
angiospermas como las "plantas aire" Tillandsia usneoides y T. recurvata y los ncleos del polen
y del embrin.

El umbral de humedad (mnimo potencial hdrico )al cual se activan, es propio de cada
especie y determina su rango de su distribucin geogrfica. En general se reporta que para el
metabolismo y la divisin celular de bacterias y hongos del suelo se necesitan de -5 a -
30 MPa (correspondientes a una HR de 80-95%); los hongos pueden crecer en 75 a 85% de HR
y las sps de Xeromices a 60%. Las bacterias halfitas (de medios salinos) son activas a -40 MPa
y muchos lquenes pueden fotosintetizar a -3 MPa.

Ver Animacion

Fig.
2.1
La evolucin de las relaciones hdricas de las plantas, permiti su crecimiento
en todas las condiciones terrestres. Transicin desde algas acuticas con
clulas no vacuoladas a algas poiquilohdricas areas (Izquierda). Desarrollo de
vacuola en algas acuticas verdes y Characeas. (Centro). Transicin de
talofitos vacuolado a plantas vasculares homoiohdricas (ej: los musgos
higrofitos estn restringidos a hbitats con alta humedad del aire y en hbitats
secos llegan a ser poikilohdricos secundariamente; tambin hay formas
poikilohdricas secundarias entre Pteridfitos y angiospermas pero no entre
gimnospermas). En general, las plantas vasculares, son homoiohdricas porque
tienen una cutcula que limita la transpiracin y porque sus clulas son
considerablemente impermeables (Tomado de Larcher, 1995).




4.3.2 Especies homoiohdricas
Evolutivamente descienden de las algas verdes y se caracterizan por una gran vacuola central
que almacena agua y permite estabilizar su contenido hdrico, de manera que el protoplasma se
afecta menos por las condiciones fluctuantes del exterior. Sin embargo, la presencia de la
vacuola tambin significa prdida de la capacidad celular para soportar la deshidratacin, por
esta razn, los organismos que precedieron a las plantas homoiohdricas terrestres crecen cerca
de suelos hmedos o viven en lugares permanentemente hmedos (Fig. 2-1).

La ocupacin del rea terrestre de la biosfera, solo fue posible, despus que se desarrollaron las
especies homoiohdricas, cuya ventaja radica en la presencia de rganos independientes para
absorber y perder agua: la cutcula protectora para disminuir la evaporacin y los estomas para
regular la transpiracin. Esas adaptaciones y el desarrollo de un extenso sistema de races,
permitieron mantener el protoplasma en estado activo a pesar de los repentinos cambios de
humedad ambiental. La evolucin de estrategias adaptativas de las plantas al medio terrestre
seco, las condujo a una alta productividad, para formar una cobertura cerrada sobre grandes
reas y a producir la enorme fitomasa que actualmente cubre los continentes o que se deposit

En el sistema suelo-planta-atmsfera; la planta es intermediaria, est ligada al flujo de agua
conducido desde el suelo, (fuente restringida) hacia el aire ambiente (vertedero de capacidad
ilimitada). En consecuencia, el estatus hdrico del cuerpo de la planta se regula por un control
sensible a la absorcin y a la prdida.
5. IMPORTANCIA DEL AGUA
Los mares constituyen la principal reserva hdrica de la tierra, all se almacena un 99.7% del
agual terrestre. Aproximadamente el 2% de las reservas, se encuentran congeladas en forma de
hielo y nieve en los polos, glaciares y nevados. El agua continental, es subterrnea en buena
parte, tan solo el 1%, se encuentra cerca de la superficie y puede ser utilizada por las plantas. El
resto se infiltra profundamente formando depsitos subterrneos. Por ltimo, el agua de las
nubes, la niebla y el vapor de agua representa una cantidad nfima de la reserva hdrica (ciclo
del agua).

Las reservas de agua de la tierra, se encuentran en equilibrio dinmico. El agua superficial de los
mares se evapora en mayor proporcin de lo que cae como precipitacin, el exceso es arrastrado
llega a las zonas continentales. Estas por trmino medio, ceden menor cantidad de agua debido
a la evaporacin por unidad de superficie y a veces mucho menos que el agua que reciben
porque su humedad superficial es menor que la de una superficie de agua; por otra parte, la
superficie terrestre es menos de la mitad de la marina.
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S las precipitaciones anuales superan la evaporacin, se habla de zonas hmedas y en el caso
inverso de zonas ridas. Alrededor de 1/3 de la zona continental presenta dficit de lluvias y la
mitad de esta (aproximadamente 12% de la superficie terrestre) es rida en extremo con
precipitaciones anuales de 250 mm y una capacidad de evaporacin superior a 1000 mm. Por el
contrario, menos del 3% de la zona continental es excesivamente hmeda con exceso de
precipitaciones.

El agua y la temperatura son los principales factores que controlan la distribucin de la
vegetacin sobre la superficie de la tierra; donde la temperatura permite, las plantas crecen
principalmente por la cantidad y distribucin de la precipitacin ms que por cualquier otro
factor aislado. Por ejemplo En regiones donde las lluvias copiosas se distribuyen regularmente
durante el ao y sobrepasan los 2.5 metros cbicos, hay abundante vegetacin y gran
biodiversidad; la cubierta forestal es tan densa que en un da de sol, el suelo recibe solamente el
1% de la luz solar como sucede en las selvas lluviosas tropicales del Choc y del Amazonas, en
la vegetacin de la Pennsula Olmpica al noreste de los Estados Unidos y en las selvas del sur de
los Apalaches.

En zonas de fuerte variacin estacional con veranos o pocas secas y calientes la vegetacin
arbustiva es dominante como sucede en las zonas Mediterrneas, y del Sur de California.

Donde las sequas veraniegas son frecuentes y graves, surgen las praderas como las estepas en
Eurasia, las praderas en EU, las sabanas en los llanos orientales de Colombia y Venezuela o las
pampas en Argentina.

En zonas con veranos clidos y secos e inviernos moderados donde la precipitacin es de 38 a
50 cc ao
-1
, se presentan los chaparrales constituidos por vegetacin arbustiva, all la
precipitacin pluvial es alta pero estacional, los arbustos son perennes, espinosos con hojas
pequeas y coriceas.

Un descenso mayor en la cantidad de lluvias da por resultado los matorrales desrticos que
crecen en zonas donde la precipitacin pluvial es menor de 25 cc ao
-1
se caracterizan por los
arbustos separados entre s, con sistemas radicales de gran tamao y adaptados para reducir las
prdidas de agua por transpiracin; se asocian con especies suculentas como se observa en la
Guajira. Y finalmente en las reas ms secas se presentan los desiertos.

En contraste donde hay drenaje deficiente y los suelos se saturan ms o menos
permanentemente ocurre la vegetacin caracterstica de esteros y pantanos.
El efecto de la temperatura parcialmente se impone mediante la relacin hdrica, donde la
temperatura es baja, la evaporacin y la transpiracin disminuyen, lo contrario ocurre donde la
temperatura es alta. Por eso la cantidad de agua adecuada para praderas de un clima clido,
podra suplir las necesidades de un bosque en un clima ms fro (Kramer, 1974).