2 E1 suelo desempea un importante papel en el ciclo del C y puede representar una fuente importante de CO 2 y de otros gases invernadero a la atmsfera. La cantidad total de C que contiene el suelo es de dos a tres veces superior al del CO 2 atmosfrico. En el suelo, este gas se produce, fundamentalmente, a travs del metabolismo de la micro flora y de las races de las plantas, siendo lq descomposici6n microbiana de compuestos orgnicos el proceso mas importante que lo genera. Durante la descomposici6n de la materia orgnica una parte del C es devuelto a la atm6sfera en forma de CO 2 , mientras que otra se transforma en otros compuestos mas sencillos o se almacena en las propias estructuras microbianas. Los flujos de CO 2 entre la atm6sfera y el suelo cumplen una funcin clave en el funcionamiento del ciclo global del C, por lo que la perturbacin de los procesos que los regulan pueden modificar la con-centraci6n de CO 2 atmosfrico. L De hecho, entre las actividades que aumentan la emisi6n de este gas a la atm6sfera destacan los cambios de US
del suelo y su sobreexplotaci6n y, entre ellas, la deforestacin y las labores agrcolas AE1 manejo intensivo del suelo altera considerablemente las propiedades y condiciones ambientales de dicho suelo (Munson et al., 1993) lo que puede repercutir en la actividad de los microoganismos (Bauhus y Bartel, 1995) y, por consiguiente, en la descomposici6n de la materia organica (Cortina y Vallejo, 1994) y en la dingmica de CO~ del suelo (Mattson y Swank, 1989; Brumme, 1995). Asi, las emisiones de CO 2 pueden aumentar considerablemen-te despu~s de una tala (Houghton et al., 1983; Hendrickson et al., 1989), aunque en algunos casos se ha observado el efecto contrario (Edwards y Ross-Todd, 1983; Hendrickson et al., 1985; Mattson y Swank, 1989). Por otro lado, debido a las importantes funciones que desempefia la materia organica, la modificaci6n de la dinamica del C por las 'labores agricolas o, como hemos indicado, cualquier tipo de manejo del suelo, tambi~n pueden deteriorar la fertilidad y conserva-ci6n de los suelos. LA RESPIRACION DEL SUELO Y SU IMPORTANCIA COMO PARMETRO DE LA CALIDAD DEL MISMO La fracci6n bi6tica de la materia organica, formada por microorganis-mos vivos, desempefia un papel basico en los suelos al ser la flltima responsable del estado de la materia organica y, en general, del des-arrollo y funcionalidad del ecosistema (Smith et al., 1993). Los micro-organismos, por consiguiente, infiuyen sobre los ecosistemas y su fer- tilidad, interviniendo tanto en el establecimiento de los ciclos biogeo-quimicos como en la formaci6n de la estructura de los suelos (Harrish y Birch, 1989). Se puede, pues, afirmar que el estudio de la calidad biol6gica y bioquimica de un suelo puede servir como indicador del estado general de dicho suelo. Este tipo de medidas no resulta senci-11o debldo a lo complicado que es el estudio de los microorganismos y de sus reacciones al nivel de microhabitats, pero esta claro que son necesarios parametros de actividad microbiana que ayuden a conse-guir este conocimiento, y la respiraci6n de los microorganismos del suelo es, sin duda, uno de ellos. La respiraci6n del suelo es un proceso que refieja la actividad biol6-gica del mismo y se pone de manifiesto a trav~s del desprendimiento de CO 2 o el consumo de O 2 resultante del metabolismo de los orga-nismos vivos existentes en el suelo. Todos los microorganismos hete-r6trofos tienen la propiedad de degradar la materia organica, obte-niendo la energia que necesitan para su desarrollo a travds de la des-composici6n de compuestos organicos tales como celulosa, proteinag, nucle6tidos y compuestos humificadost En estas reacciones redox de oxidaci6n de la materia organica por los microorganismos (respira-ci6n microbiana), el oxigeno funciona como aceptor final de electro-nes obteni~ndose como producto final del proceso CO 2 y agua. La reacci6n general de descomposici6n de la materia organica (MO) por los microorganismos heter6trofos es: MO+O 2 CO 2 +H 2 0+Energa Por tanto, la actividad metab61ica de los microorganismos del suelo puede ser medida mediante el desprendimiento de CO2 o el consumo de oxigeno (Nannipieri et al., 1990). Existen diferentes definiciones relacionadas con el concepto de respi-raci6n. As, Anderson (1982) define la respiraci6n como un proceso generador de energa, en el que tanto los compuestos orgnicos como los compuestos inorgnicos reducidos actan como donantes de electrones. E1 trmino respiracin del suelo, que tambin ha sido definido de forma muy diversa, es considerado por Anderson (1982) como la absorci6n de 0 2 y/o la liberaci6n de CO 2 por los organismos vivos existentes en el suelo (raices de plantas y macro y microfauna), mien-tras que la respiraci6n microbiana es definida por este mismo autor como el consumo de 0 2 o desprendimiento de CO 2 por bacterias, hon-gos, algas y protozoos, incluyendo el intercambio de gases por el metabolismo de organismos tanto aer6bicos como anaer6bicos. En definitiva, podemos resumir que el tdrmino respiraciSn del suelo hace referencia a la actividad biol6gica global de la biota del suelo, incluyendo a los microorganismos (bacterias, algas, hongos y proto-zoos), macroorganismos (lombrices de tierra, nemfitodos e insectos), y las raices de las plantas (Parkin et al., 1996), mientras que la res-piraciSn microbiana refieja exclusivamente la actividad metab61ica de los microorganismos. La respiraci6n del suelo tiene un claro significado ecol6gico, y una enorme importancia hoy en dia dentro del conocimiento de la calidad y salud del mismo; con este parametro se pretende conocer el estado biol6gico del suelo a partir del C-CO 2 desprendido en un tiempo deter-minado La medida de la respiraci0n microbiana (medida del desprendimien-to de CO 2 o del consumo de oxigeno) ha sido empleada con fines muy diversos, tales como: i) la estimaci6n de la biomasa microbiana del suelo que realmente esta activa (West et al., 1989); ii) el estudio de los procesos de mineralizaci6n y estabilizaci6n de la materia organi-ca, a fin de conocer la naturaleza de esta materia organica y c6mo tanto dsta como los nutrientes del suelo pueden ser mejor conserva-dos y utilizados; iii) el establecimiento de la infiuencia de las condi-ciones climaticas y tipo de manejo del suelo en la actividad global de la biomasa del suelo; iv) para conocer el efecto de determinadas variables sobre la oxidaci6n de la materia organica; v) para determi-nar el grado de recuperaci6n de suelos degradados; y vi) como mar-cador de la contaminaci6n de suelos ya queen presencia de produc-tos potencialmente t6xicos, esta medida permite evaluar los daftos causados por estos productos sobre las funciones fisiol6gicas de los suelos (Nannipieri et al., 1990). Asi, Aoyama y Nagumo (1997) obser-varon que la adici6n de Cu o Pb al suelo producia un efecto inhibi-dor sobre la respiraci6n del suelo, siendo el efecto t6xico del Cu superior al del Pb. Estimacin de la respiracin del suelo por medida directa del CO 2 Principio del mtodo Estimaci6n del CO 2
desprendido durante la incubaci6n del suelo en un sistema cerrado. E1 CO 2 desprendido es medido en un analizador de gases por IR. Materiales y aparatos Frascos de vidrio de 125 cm 3 con cierre hermdtic0, provistos de tapn con septurn. Cmara de incubacin con temperatura ajustable a 25 - 30 C. Analizador automtico de CO 2 -Gas por infrarrojo. Jeringuilla y aguja apropiadas. Procedimiento En frascos con cierre hermtico de 125 cm 3, provistos de tapn con septurn que permita pinchar para extraer gas, se colocan 30 g de suelo humedecido al 60% de su capacidad de retenci6n hidrica y se ineuba a 28 9C. La cantidad de suelo variara en funci6n de su conte- nido en materia orgg-nica, a mayor contenido de materia organica en el suelo, menor cantidad del mismo hay que poner en el frasco. Peri6dicamente (diariamente al inicio) se extrae un aliquoto de gas del interior del frasco mediante una jeringufila con aguja, y se inyecta en el analizador de gas para medir el CO2 contenido en el mismo. A con-tinuaci6n, se destapan los botes media hora para renovar la atm6sfe-ra de aire contenida en el frasco y para evitar problemas de anaero-biosis; despuds de esto se cierran de nuevo los frascos y se vuelven a incubar hasta la medida siguiente. La calibraei6n del aparato se hace con CO 2 gas al 10 % de eoncentraci6n, o con aire exento de CO 2 . Clculos Las unidades del analizador de gas vienen expresadas como % CO 2 , por tanto hay que referirlo al volumen del frasco: Si A es la lectura de CO 2 obtenida en el analizador, entonces Volumen de CO 2 presente en el fiasco (litros) = 125 x 10 -3 x A/100 = 125 x A x 10 -5 Para calcular los mg de C-CO 2 en ese volumen de gas, se utilizar la ecuacin general de los gases. P x V = n x R x T por lo que los moles de CO2 presentes sern: n = PV/ RT = P 125 x A x 10 -5 /RT donde: P = Es l pres!"n# que en este $so $ons!dermos !%ul 1 tm"s&er' V = Es el (olumen que o$up el %s en el !nter!or del &rs$o $l$ul-do $omo se !nd!$" ntes' R = 0#0)2' T = Tempertur en %rdos *el(!n +2,- . 2) /C en este $so0' Ten!endo en $uent que se 1n ut!l!2do -0 % de suelo# los moles de CO2 desprend!dos por 3!lo ser!n: moles de CO2 3% - 1
de suelo = 125 x A x 10 -2 / -0 RT 4 ddo que un mol de CO2 equ!(le 12 % de C-CO2# 4 $ons!derndo l dur$!"n del ens4o C-CO2 m% 3% -1 suelo d! -1 = 125 x A x 5/RT x t s!endo t el t!empo# en d6s# durnte el que se 1 produ$!do el desprend!m!ento de CO2 med!do' Comentario sobre el mtodo propuesto Este m7todo es 8stnte sen$!llo de mne9o 4 perm!te l determ!n$!"n de un ele(do n:mero de muestrs; s!n em8r%o# su !n$on(en!ente es ser ms $ro que los nter!ores 4 que pre$!s de un nl!2dor de %ses por <R' Al !%ul que en los los m7todos nter!ores# ls med!ds pueden estr !n&luen$!ds por l produ$$!"n 8!"t!$ de CO2 en los suelos l$l!nos $onten!endo $r8ontos Tnto este m7todo $omo los dos nter!ores propuestos# pueden ser ut!l!2dos pr l determ!n$!"n de l resp!r$!"n !ndu$!d por un su8strto' En este $so se me2$l el su8strto +por e9emplo %lu$os0 $on l muestr de suelo 4 se !n$u8 de 5-= 1ors 22 /C +el m7todo ><R se des$r!8e $on detlle en el $p!tulo Cr8ono de ?!oms de este l!8ro0