Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa
al microscopio
electrnico de
barrido de clulas
deEscherichia coli.
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es la
unidad morfolgica yfuncional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denominaunicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunosnematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao
de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y
de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente

se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas

en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta
la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado
en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas(divididas tradicionalmente
en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin
tienen clulas con propiedades caractersticas).

ndice
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1 Historia y teora
celular
1.1 Descubrimient
o
1.2 Teora celular
1.3 Definicin
o

2 Caractersticas
2.1 Caracterstica
s estructurales
2.2 Caracterstica
s funcionales
2.3 Tamao,
forma y funcin
3 Estudio de las
clulas
4 La clula
procariota
4.1 Arqueas
o

4.2 Bacterias
5 La clula
eucariota
5.1 Compartiment
os
5.1.1 Membrana
plasmtica y
superficie celular
5.1.2 Estructura
y expresin
gnica
o

5.1.3 Sntesis y
degradacin de
macromolculas
5.1.4 Conversin
energtica
5.1.5 Citoesquel
eto
5.2 Ciclo vital
6 Origen
7 Vase tambin
8 Notas
9 Referencias

10 Bibliografa
11 Enlaces
externos
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa
electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos
nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien

acu el trmino
clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se

trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la
estructura del corcho
observado

por Robert
Hooke bajo su
microscopio y tal
como aparece
publicado
en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre

la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin pticadoble a
la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12

Teora celular

Artculo principal:

Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre
los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia
de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que
permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser
vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene
toda la informacin hereditarianecesaria para el control de su propio ciclo y del
desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la
transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta acontrol homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologa que se ocupa de ella es lacitologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropa del entorno, uno de los requisitos de lavida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de
polmeros como
lacelulosa en
la pared
vegetal permite
sustentar la
estructura celular
empleando un
armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una

pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en

bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que
el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Estructura
tridimensional de
unaenzima, un tipo
de protenas
implicadas en el
metabolismo celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante elmetabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A

consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando
dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un

proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en
que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se
denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o
comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de
seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a
baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la
adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la
expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va
a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo
de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de
tamao
entreneutrfilos,
clulas sanguneas
eucariotas (de
mayor tamao), y
bacterias Bacillus
anthracis,
procariotas (de
menor tamao, con
forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por

ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por
ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso
pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de
una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico
de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulosde 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad
de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.16Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as
su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los
intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el
centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa:
la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota

Artculo principal:

Clula

procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen desistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen
el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales
como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfologa celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los
citoesqueletos deactina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl
Woese, en arqueas y bacterias.29

Arqueas

Artculo principal:

Arquea

Estructura bioqumic
a de la membrana

de arqueas (arriba)
comparada con la de
bacterias y
eucariotas (en
medio): ntese la
presencia
de enlaces ter (2)
en sustitucin de los
tipo ster (6) en los
fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30Algunas arqueas
tienen flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimitenorgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes