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Introduo

O caule serve de suporte mecnico para as folhas e para as estruturas de


reproduo do vegetal, sendo tambm responsvel pela conduo de gua e sais das
razes para as partes areas e das substncias a produzidas, para as demais regies da
planta, estabelecendo assim, a conexo entre todos os rgos do vegetal. Alm dessas
funes bsicas, alguns caules acumulam reservas ou gua ou atuam como estruturas de
propagao vegetativa.
O caule origina-se do epictilo do embrio. O embrio totalmente desenvolvido
consiste de um eixo hipoctilo-radicular, que apresenta em sua poro superior um ou
mais cotildones e um primrdio de gema. Esse primrdio de gema pode ser um grupo
de clulas indiferenciadas, ou apresentar-se mais diferenciado, com uma poro
caulinar, o epictilo, formando um pequeno eixo, ns e entrens curtos, portando um ou
mais primrdios de folhas. Todo esse conjunto denominado plmula.

Estrutura primria

O caule, tal qual a raiz, constitudo pelos trs sistemas de tecidos: o sistema
drmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variaes observadas na
estrutura primria do caule das diferentes espcies e nos grandes grupos vegetais est
relacionada principalmente, com a distribuio relativa do tecido fundamental e dos
tecidos vasculares.
Nas conferas e dicotiledneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um
cilindro oco, delimitando uma regio interna a medula, e uma regio externa, o crtex.
Nas monocotiledneas, o arranjo mais comum os feixes vasculares apresentarem uma
distribuio catica por todo o caule.
A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente unisseriada, formada
de clulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutcula. Nas monocotiledneas, que
no apresentam crescimento secundrio, as clulas da epiderme podem desenvolver
paredes secundrias, lignificadas.
Nas regies jovens do vegetal a epiderme do caule possui estmatos, mas em
menor nmero que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e
glandulares. A epiderme um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade
mittica, uma caracterstica importante, tendo em vista as presses s quais o caule vai
sendo submetido durante o seu crescimento primrio e/ou secundrio. Assim a epiderme
responde a essas presses, com divises anticlinais de suas clulas, o que leva
distenso tangencial do tecido, principalmente, naquelas espcies que formam
periderme apenas tardiamente.

Crtex

O crtex do caule em estrutura primria, geralmente, apresenta parnquima


clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colnquima como tecido de
sustentao, que pode aparecer em camadas mais ou menos contnuas ou em cordes,
nas arestas ou salincias do rgo. Em algumas plantas, especialmente entre as
gramneas o esclernquima que se desenvolve como tecido de sustentao sob a
epiderme.

A camada interna do crtex a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule,


a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular no to facilmente visualizada, uma
vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente
diferenciada. Nos caules jovens de algumas espcies herbceas, como por exemplo, em
Ricinus sp (mamona), as clulas da camada cortical interna podem acumular amido em
abundncia, sendo ento reconhecidas como bainha amilfera. Algumas dicotiledneas,
entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na
raiz, e em outras espcies, alm das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior
dessas clulas. Quando a endoderme no apresenta, nenhuma caracterstica especial
(amido ou espessamentos de parede) a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular
fica mais difcil, ou mesmo, impossvel de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto,
existe sempre um limite fisiolgico entre o crtex e o sistema vascular, estando ou no,
este limite associado uma especializao morfolgica.

Medula
A poro interna do caule medula, comumente, parenquimtica. Em algumas
espcies, a regio central da medula vai sendo destruda durante o crescimento,
constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruio
limita-se apenas aos entrens do caule, enquanto, os ns conservam a medula formando
os diafragmas nodais.
Tanto o parnquima medular, quanto o cortical apresentam espaos
intercelulares. Esse parnquima pode apresentar vrios ibioblastos, especialmente
clulas contendo cristais ou outras substncias ergsticas, alm de escleredes. Se a
espcie apresenta laticferos, (estruturas secretoras de ltex) eles podem estar presentes
tanto no crtex como na medula.

Sistema Vascular

O periciclo a regio externa do cilindro vascular, e pode ser constitudo de uma


ou mais camadas de parnquima. No caule, o periciclo nem sempre facilmente

visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre est presente logo abaixo da
endoderme.
Os tecidos vasculares do caule, ao contrrio do observado nas razes, formam
unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como
um cilindro co entre o crtex e a medula, podendo no entanto, assumir padres mais
complexos. Em algumas espcies, os feixes vasculares aparecem bem prximos um dos
outros e o cilindro vascular aparece contnuo mas, frequentemente, constitudo de
feixes separados uns dos outros pelo parnquima interfascicular, os denominados raios
medulares.
A posio ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares tambm
bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe o denominado colateral, com
floema voltado para a periferia do rgo e o xilema para o centro. Em muitas famlias
de dicotiledneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae, o floema aparece tanto
externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois
lados do xilema so denominados bicolaterais.
Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente so
denominados concntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe dito anficrival,
este tipo comum entre as pteridfitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo.
Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe denominado anfivasal. Os
feixes anfivasais so comuns entre as monocotiledneas. Este ltimo, considerado um
tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espcies de Eriocaulaceae
(monocotilednea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares
biconcntricos com dois anis de xilema aparecem separados pelo floema.

Diferenciao vascular primria

Assim que o procmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele


assume o esboo do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolver a partir dele.
A diferenciao do xilema primrio no caule oposta observada na raiz. Isto ,
no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (prximos
da medula) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No
caule o protoxilema dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturao
centrfuga, isto , acontece do centro para a periferia. A diferenciao do floema se d

como na raiz, ou seja, centrpeta, com o protoxilema perifrico e metaxilema mais


prximo do centro do rgo. A posio do protoxilema , um dos elementos mais
importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Traos e Lacunas Foliares

O caule e as folhas so estruturas contnuas. Assim, para se entender melhor o


sistema vascular do caule, torna-se necessrio estud-lo levando-se em conta, sua
conexo com o sistema vascular das folhas, que acontece na regio dos ns, onde um ou
mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da
base da folha, at unir-se a outro feixe no caule denominado trao foliar. Assim, um
trao foliar pode ser definido como a poro caulinar do suprimento vascular da folha.
A poro foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecolo e estende-se para o
interior da lmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no
crtex do caule, geralmente, so traos foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as
gemas laterais, que daro origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz
conexo entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se trao de ramo.

Estrutura Secundria

Como na raiz, a estrutura secundria do caule formada pela atividade do


cmbio vascular, que d forma os tecidos vasculares secundrios, e do felognio que d
origem ao revestimento secundrio - periderme.
Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos
vasculares primrios e no acmulo de tecidos secundrios. O sistema vascular primrio
pode formar, entre outros:

Um cilindro contnuo - sifonostele com os feixes bem prximos uns dos outros.

Um cilindro constitudo de feixes separados por faixas mais largas de


parnquima interfascicular- eustele ou um arranjo mais complexo com os feixes
isolados, distribudos de maneira catica atactostele.

Origem do cmbio vascular

O cmbio vascular ou simplesmente cmbio formado em parte do procmbio,


que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em
parte do parnquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que
volta a se dividir, formando um meristema secundrio que faz a interligao das faixas
de procmbio. Alguns autores costumam dizer que o cmbio vascular formado
respectivamente, pelo cmbio fascicular e pelo cmbio interfascicular.
O cmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro oco, entre o
xilema e o floema primrios, estendendo-se atravs dos ns e dos entrens. Se o eixo
ramificado, o cmbio do eixo principal contnuo com o dos ramos e ele pode se
estender at certa distncia no interior da folha.

Forma usual de crescimento secundrio

Quando o cmbio vascular entra em atividade produz, por divises periclinais de


suas clulas, xilema secundrio para o interior do caule e floema secundrio para a
periferia. E atravs de divises anticlinais aumenta o seu dimetro, acompanhando o
crescimento em espessura do rgo.
Os detalhes da origem e da atividade cambial so bastante variados, no entanto,
trs padres mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundria podem ser
reconhecidos:
O tecido vascular primrio forma um cilindro vascular quase contnuo nos
entrens, com o parnquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim,
com a formao do cmbio e dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm
aparecem, como um cilindro contnuo, com raios parenquimticos pouco desenvolvidos.
Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.
Nas Conferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primrio forma um
sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular. Mas aps a formao
do cmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundrios, estes
tambm aparecem como um cilindro contnuo, com uma maior produo de clulas de
conduo e de sustentao, do que de raios parenquimticos.

Em algumas espcies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-per) e Vitis sp


(videira), o tecido vascular primrio se apresenta como um sistema de feixes bem
separados pelo parnquima interfascicular. Com a instalao do cmbio, a poro
interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimticos. Desta maneira,
os tecidos vasculares secundrios tambm aparecem como feixes separados por largos
raios parenquimticos.
Algumas dicotiledneas podem apresentam ainda, crescimento secundrio
reduzido, com o cmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre
as espcies da famlia cucurbitcea.
A adio de novos tecidos vasculares provoca o aumento do dimetro do caule,
criando uma grande tenso no interior do rgo, principalmente, para os tecidos
localizados externamente ao cmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora,
sendo esmagado e deixando de ser funcional.
A epiderme substituda pela periderme, tecido secundrio que se forma a partir
do felognio. A origem do felognio no caule muito variada, mas geralmente forma-se
a partir de camadas subepidrmicas, tanto do parnquima como do colnquima.
Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parnquima
cortical, prximas da regio vascular, ou at mesmo clulas do floema, podem dividir-se
para dar origem ao felognio.
Durante o crescimento secundrio, o parnquima cortical primrio pode
permanecer por um certo perodo, se o felognio for de origem superficial, ou pode ser
completamente eliminado, quando o felognio forma-se a partir de camadas mais
profundas do crtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundria,
frequentemente, o parnquima cortical que estava presente na estrutura primria, no
mais observado.

Crescimento Secundrio em Monocotiledneas

As monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento secundrio.


Algumas espcies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido formao
de um cmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espcies, o
cmbio forma-se a partir do parnquima localizado externamente aos feixes vasculares

(pericclico). Quando o cmbio entra em atividade forma novos feixes vasculares e


parnquima, para o centro do rgo, e apenas parnquima para a periferia do rgo.
Nas palmeiras h um considervel aumento em espessura no caule, no entanto,
este crescimento secundrio acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial
contnua. Esse crescimento resultante de divises e expanso de clulas do
parnquima fundamental. Tal crescimento chamado crescimento secundrio difuso.
Difuso, porque a atividade meristemtica no est restrita a uma determinada regio e
secundrio, porque ocorre em regies j distantes do meristema apical, custa de
divises das clulas parenquimticas.
Algumas monocotiledneas formam peridermes como nas dicotiledneas, como
por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo
especial de tecido protetor, o sber estratificado.
Nas monocotiledneas que no crescem em espessura, a epiderme pode
permanecer intacta ou at tornar-se esclerificada. O parnquima cortical pode
transformar-se num tecido protetor, pela suberizao ou esclerificao das paredes de
suas clulas.

Crescimento Secundrio anmalo em Dicotiledneas

Os caules trepadores conhecidos por cips ou liana, apresentam crescimento


secundrio em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito
anmalo. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, o
observada em Bougainvillea sp (primavera) com formao de vrias faixas cambiais,
que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parnquima para o interior do
rgo, e floema e parnquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do rgo,
os tecidos resultantes aparecem como anis concntricos de feixes vasculares includos
no parnquima.
No caule de espcies trepadoras, h sempre uma grande produo de
parnquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em
busca de maior luminosidade.
Espcies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, aps
algum tempo de crescimento secundrio usual, a maior parte do cmbio cessa seu

funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que


resulta na formao de caules achatados.
Em algumas espcies com crescimento secundrio anmalo, o cmbio apesar de
ocupar uma posio normal, leva formao de uma estrutura secundria com uma
distribuio incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema
secundrio no se forma apenas externamente ao cmbio. De tempo em tempo, o
cmbio produz floema tambm em direo ao centro do rgo, formando o que se
conhece como floema incluso. Alm desses, existem vrios outros tipos de crescimento
secundrio anmalos.