Los Activadores de Defensa en El Control de La Rancha

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA
LA MOLINA
ESCUELA DE POST GRADO
ESPECIALIDAD DE FITOPATOLOGIA
Inductores qumicos y biolgicos de resistencia para el control de

Phytophthora infestans en papa cultivar Yungay
Tesis para optar el Grado de:

MAGISTER SCIENTIAE
JORGE DAVID ROMERO PAJARES
LIMA - PER
2010
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

LA MOLINA
ESCUELA DE POST GRADO
ESPECIALIDAD DE FITOPATOLOGIA
Inductores qumicos y biolgicos de resistencia para el control de

Phytophthora infestans en papa cultivar Yungay
Tesis para optar el Grado de:

MAGISTER SCIENTIAE
Presentado por:
JORGE DAVID ROMERO PAJARES
Sustentada y aprobada ante el siguiente jurado:
Mg.Sc. Gilberto Rodrguez Soto

PRESIDENTE
Mg.Sc. Leonor Mattos Caldern

PATROCINADORA
Mg.Sc. Walter Apaza Tapia

MIEMBRO
Mg.Sc. Carlos Cadenas Giraldo

MIEMBRO
A mis queridos padres: Jorge y

Socorro, por su amor, confianza y
apoyo incondicional; que me
permitieron alcanzar esta meta.
A Gonzalo, Alejo, Manuel y

Violeta por sus sabios consejos e
invalorable apoyo.
A Hugo y Ale
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi ms profunda gratitud a todos aquellos que han hecho posible la culminacin
de esta tesis de grado:
A mi patrocinadora Mg.Sc. Leonor Mattos Caldern, por su invalorable orientacin y apoyo en la

ejecucin de este trabajo, por sus constantes consejos en los aspectos personales y profesionales.
Al Ing. Hctor Cabrera Hoyos y al Programa de Papa del INIA Sede Cajamarca por el apoyo
brindado en la instalacin de este trabajo.
A los miembros de mi comit consejero y a todos mis profesores de la especialidad de

Fitopatologa de la Escuela de Post Grado de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por sus
valiosas enseanzas en mi formacin profesional.
Al personal del laboratorio e invernadero de la especialidad de Fitopatologa de la Escuela de

Post Grado de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por la colaboracin brindada en el
desarrollo de esta investigacin.
A mis grandes amigos Pedro Ramrez, Luis Atalaya, Mario Merino, Jos Luis y Oscar Shapiama,
por su infatigable apoyo y sus valiosas palabras de aliento
ndice
Lista de cuadros
Lista de figuras
Lista de anexos
v
vii
viii
I.
II.
Introduccin
Revisin de literatura
1
3
III.
Materiales y mtodos
3.1. Ubicacin
3.2. Material vegetal
3.3. Tratamiento y diseo experimental
3.3.1. Labores culturales
3.4. Aplicaciones de los inductores microbiolgicos y qumicos
3.5. Evaluaciones
3.5.1. Evaluaciones fitopatolgicas
3.6. Evaluaciones rendimiento
13
13
13
13
18
18
20
20
22
IV.
Resultados
4.1. Informacin climatolgica
4.2. Progreso de la enfermedad
4.3. Evaluaciones a la cosecha
4.3.1. Nmero total de tubrculos
4.3.2. Rendimiento total
4.3.3. Anlisis econmico
24
24
24
31
31
31
39
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.
Discusin
Conclusiones y Recomendaciones
Resumen
Abstract
Literatura citada
Anexos
43
46
47
48
49
55
ndice de cuadros
Cuadro
Ttulo
Pg.
Descripcin de los tratamientos
Caractersticas qumicas del suelo
Fechas de aplicacin de los inductores qumicos de la resistencia

volmenes por ha en la variedad Yungay en la ciudad de Cajamarca
2005-2006.
19
Claves de campo para evaluar tizn tardo de la papa
20
Cronograma de evaluacin de la severidad causada por P. infestans en

Choten Cajamarca
21
Porcentaje de severidad de P.infestans segn tratamiento en la localidad

de Choten Cajamarca
26
Anlisis de variancia (ANVA) del progreso de la enfermedad causada

por P. infestans en el experimento instalado en la localidad de Choten
Cajamarca.
28
Prueba de Duncan de los resultados obtenidos en el rea bajo la curva

del progreso de la enfermedad (AUDPC) segn tratamientos utilizados
para el control de P.infestans en el experimento instalado en la localidad
de Choten Cajamarca.
29
Rendimientos por planta y por hectrea para cada uno de los tratamientos
en el experimento instalado en la localidad de Choten Cajamarca
33
10
Anlisis de variancia (ANVA) del nmero total de tubrculos segn

tratamientos en la localidad de Choten Cajamarca
34
11
Prueba de Duncan para el nmero de tubrculos totales segn tratamientos en el experimento instalado en la localidad de Choten Cajamarca
Anlisis de variancia (ANVA) del rendimiento segn tratamientos en el
experimento instalado en la localidad de Choten Cajamarca.
35
12
14
18
36
13
Prueba de Duncan del rendimiento segn tratamiento en el experimento

instalado en la localidad de Choten Cajamarca
37
14
Ingreso neto e ingreso bruto por hectrea, en el experimento instalado

en la localidad de Chotn Cajamarca 2006
41
15
Ingreso neto e ingreso bruto por hectrea, en el experimento instalado

en la localidad de Chotn Cajamarca Actualizado 2010
42
ndice de figuras
Figura
Ttulo
Pg.
Distribucin de los tratamientos en el campo experimental
16
Distribucin en las plantas en la parcela de cada tratamiento
17
Curvas del progreso de la enfermedad causada por P. infestans durante

las 10 evaluaciones en la localidad de Choten Cajamarca.
27
rea bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC) causada

por P. Infestans en la localidad de Choten Cajamarca.
30
Rendimiento promedio por hectrea para cada uno de los tratamientos

en la variedad Yungay en ChotenCajamarca
38
ndice de anexos
Anexo
Ttulo
Pg.
Datos climatolgicos registrados durante los meses de noviembre

2005 hasta mayo del 2006 en Choten Cajamarca.
56
Temperatura promedio mensual presentada desde noviembre del 2005

hasta mayo del 2006 en la localidad de Choten Cajamarca.
57
Humedad relativa mensual presentada desde noviembre del 2005 hasta

mayo del 2006 en la localidad de Choten Cajamarca
58
Precipitacin mensual presentada desde noviembre del 2005 hasta mayo

del 2006 en la localidad de Choten Cajamarca.
59
60
Rendimientos promedios para cada uno de los tratamientos en el
Promedio del nmero de tubrculos totales y comerciales por planta

para cada uno de los tratamientos del experimento instalado en la
localidad de Choten Cajamarca
61
Anlisis de variancia para el rendimiento segn tratamientos en el

62
Prueba mltiple de Duncan para el rendimiento segn tratamientos

en el experimento instalado en la localidad de Choten Cajamarca.
63
I. INTRODUCCIN
El tizn tardo de la papa, causado por Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, es un
limitante importante en la produccin de papa a nivel mundial. La enfermedad es especialmente
destructiva en las zonas montaosas de los trpicos de Amrica Latina, Asia y frica, donde
puede ser controlada mediante la aplicacin continua de fungicidas, que a veces es combinada
con niveles moderados de resistencia del hospedante (Forbes, 2001)
En el Per, las prdidas ocasionadas por un deficiente control del tizn tardo pueden ser
cuantiosas, teniendo el agricultor que realizar hasta 10 aplicaciones de fungicidas, (entre contacto
y sistmicos) para el control de la enfermedad.
Debido a que las temperaturas son relativamente estables durante el ao y el inculo es

constante por la presencia de campos vecinos infectados, las plantas voluntarias y otros
hospedantes que mantienen reservorios del patgeno, hacen que la presencia del tizn tardo sea
permanente durante todo el ao (Andrade y Revelo, 1994 y Forbes et al., 1977).
La principal estrategia para reducir el uso de fungicidas en el control del tizn tardo y reducir
las prdidas causadas por la enfermedad es el uso de cultivares resistentes (Wastie, 1991; Forbes
y Jarvis, 1994); sin embargo, el nivel de resistencia de los cultivares debe ser complementado con
un eficiente manejo de fungicidas y con otras medidas sanitarias y culturales, es decir, se requiere
desarrollar sistemas de manejo integrado para la enfermedad (Fry, 1977).
Como una alternativa dentro del sistema de manejo integrado tenemos, el uso de fosfitos
como inductores de resistencia sistmica, los cuales adems tienen un modo de accin propio de
un fungicida y son una fuente nutricional importante debido a que adicionalmente a la molcula
de fosfito tienen iones de Ca, K o Mg.
Otra alternativa en el control de las enfermedades es el uso de microorganismos (bacterias y

hongos) como inductores de resistencia en plantas.
Al considerarse a los fosfitos y a ciertos microorganismos como inductores de resistencia a

enfermedades, los cuales son una alternativa importante en el manejo integrado, se propuso
realizar el presente trabajo cuyo objetivo fue: evaluar el efecto de algunas sustancias qumicas y
de algunos microorganismos como inductores de resistencia para el control de P. infestans en el
cultivo de papa cultivar Yungay.
II. REVISIN DE LITERATURA
1. Descripcin de Phytophthora infestans
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (1876) taxonmicamente pertenece al reino

Chromista, divisin Oomycota, clase Oomycete, orden Peronosporales, familia Pythiacea
(Agrios, 1997 y Alexopoulos et al., 1996). Los Oomicetos parecen tener afinidad ms
estrecha con las algas y plantas superiores que con los Ascomicetos y Basidiomicetos.
P. infestans posee micelio cenoctico, con ninguna o pocas septas. La pared celular est
compuesta predominantemente de 1,3 glucanos, 1,6 glucanos y celulosa en lugar de
quitina como en el caso de los hongos verdaderos (Alexopoulos, et al., 1996). Sus
esporangios son simpodiales con un pequeo hinchamiento justo debajo del zoosporangio.
Estos son ovoides, elipsoidales a limoniformes, ahusados en la base, caducos con un pedicelo
menor a 3 m y semipapilados. Su tamao es alrededor de 29 x 19 m (Waterhouse, 1963
citado por Andrade, 2000). Los zoosporangios pueden germinar directamente bajo ciertas
condiciones produciendo un tubo germinativo que usualmente emerge del extremo del
zoosporangio. En agua libre y con bajas temperaturas, los esporangios germinan
indirectamente produciendo zoosporas uninucleadas y biflageladas (Fry, 1983). Las
zoosporas se forman dentro del zoosporangio y luego emergen en una vescula membranosa
que pronto se rompe permitiendo a las zoosporas nadar libremente. En contraste las zoosporas
de Pythium spp., se forman en una vescula que se forma despus que el citoplasma del
esporangio ha migrado hacia dicha vescula. La forma de las zoosporas es reniforme con dos
flagelos, uno de ellos es largo y en forma de ltigo, el otro es ms corto y ornamentado, con
dos filas laterales de pelos en los extremos. Las zoosporas luego de nadar por algunas horas
se enquistan, es decir, se detienen, adquieren una forma redondeada y forman una pared
celular. Los quistes germinan produciendo tubos germinativos (Erwin y Ribeiro, 1996).
P. infestans en su reproduccin sexual produce oosporas. El anteridio es anfgeno y el

oogonio mide en promedio 38 m de dimetro. Cada uno proviene de un talo diferente (A1 o
A2). Las oosporas son aplerticas con dimetro promedio de 30 m, su germinacin es
3
directa y en el extremo del tubo germinativo se forma un zoosporangio que puede germinar
directamente o producir zoosporas (Thurston y Schultz, 1981; Erwin y Ribeiro, 1996).
Se ha considerado que Phytophthora infestans se origin en coevolucin con las papas

silvestres de Mxico, subcentro de origen de las especies Solanum tuberiferas, opinin
fuertemente respaldada por el hecho de haberse encontrado all inicialmente a los dos grupos
de compatibilidad sexual denominados A1 y A2 (Agrios, 1997 y Alexopoulos et al., 1996).
Aparte de que esta regin histricamente ha sido la nica en la cual ambos tipos de
apareamiento ocurren en una frecuencia igual, la poblacin de P. infestans en Mxico central
es notablemente diversa para los marcadores neutrales (Alexopoulos et al., 1996).
En 1843, se report una migracin del patgeno hacia Estados Unidos (Stevens, 1933
citado en Goodwin, 1997). Luego, un solo clon de P. infestans fue trasladado a Europa el
cual caus la histrica hambruna en Irlanda en 1845 (Bourke, 1964 citado en Fry et al.,
1983). Los descendientes de este clon formaron el linaje denominado US-1 o antigua
poblacin (Goodwin et al., 1994), que fue diseminado a todo el mundo mediante el
comercio de semilla (Cox y Large, 1960). El linaje US-1 fue predominante en la mayora de
reas de cultivo del mundo hasta mediados de la dcada de 1970, cuando ocurri una segunda
migracin desde su centro de origen hacia Europa y, nuevamente mediante el comercio de
semilla, la nueva poblacin, fue diseminada al resto del mundo (Niederhauser, 1991; Fry et
al., 1993). Esta poblacin est formada por muchos linajes con mayor virulencia (Spielman et
al., 1992), mayor aptitud parastica (Kato et al., 1997), resistencia al fungicida sistmico
metalaxyl (Fry y Goodwin, 1995). Esto origin que el linaje US-1 sea desplazado por nuevos
linajes que han ocasionado epidemias ms severas (Fry et al., 1993).
El linaje US-1, que fue predominante en el Per (Tooley et al., 1989) y probablemente en
el Ecuador (Forbes et al., 1977), ha sido desplazado por el linaje EC-1 de mayor
patogenicidad (Forbes et al., 1977 y Prez et al., 1999). Las epidemias de tizn tardo en
ambos pases son responsables de grandes gastos en fungicidas (Andrade y Revelo, 1994;
Ortiz et al., 1999), sin embargo, muchos agricultores no tienen la capacidad econmica para
realizar ese gasto.
4
2. Sintomatologa
Las plantas afectadas por el tizn tardo presentan lesiones en las hojas que se inician
como pequeas manchas de color verde claro a verde oscuro, de forma irregular. Si las
condiciones ambientales son favorables las lesiones aumentan bajo un patrn concntrico, se
vuelven necrticas y adquieren un color castao y apariencia hmeda. Eventualmente, estas
lesiones pueden cubrir toda la superficie del foliolo y avanzar por el peciolo hacia el tallo, el
cual frecuentemente se rompe cuando la infeccin cubre todo el dimetro. Bajo condiciones
adecuadas de humedad se observa el signo de la enfermedad, formado por zoosporangios y
zoosporangiforos que aparecen principalmente en el envs de los foliolos infectados, dando
una apariencia felposa de color blanco (Thurston y Schultz, 1981; Agrios, 1997 y Hooker,
1980).
Los sntomas externos en los tubrculos son reas ligeramente hundidas y de apariencia
hmeda. Debajo de esta rea, se observa una pudricin seca de color caf claro que avanza a
distintas profundidades. Estos sntomas pueden ser observados en la cosecha, aunque es ms
comn encontrarlos luego de algunas semanas de almacenamiento. Algunos tubrculos
pueden ocasionalmente mostrar los signos de la enfermedad en su superficie. Es comn que
los tubrculos infectados desarrollen pudriciones secundarias que dificultan la diagnosis
(Dowley y OSullivan, 1995).
3. Ciclo de la enfermedad
Las distintas etapas del ciclo del tizn tardo comprenden la infeccin de hojas,
crecimiento de lesin, esporulacin, dispersin de los zoosporangios y supervivencia del
patgeno (Harrison, 1995).
En los pases donde no existen ambos tipos de compatibilidad sexual y en los que la
diferencia de estaciones es marcada, la hibernacin del patgeno ocurre en forma de micelio
en tubrculos de plantas voluntarias, tubrculos semilla o tubrculos desechados cerca de
campos de cultivo (Thurston y Schultz, 1981; Van der Zaag, 1956 citados en Harrison, 1995).
5
Los esporangios tambin pueden sobrevivir varios das e incluso semanas en suelo hmedo
(Andrivon, 1995), sin embargo, no sobreviven a la congelacin. Los zoosporangios
producidos en las lesiones de los brotes desarrollados a partir de tubrculos infectados
constituyen el inculo inicial y son dispersados por el viento o salpicaduras a las plantas
vecinas (Fry y Mizubuti, 1998). En las reas tropicales donde se cultiva papa durante todo el
ao, la hibernacin del patgeno no tiene importancia (Thurston y Schultz, 1981) ya que el
inculo es constante debido a la presencia de campos vecinos infectados, plantas voluntarias
y otros hospedantes que mantienen reservorios del patgeno (Forbes et al., 1999).
Los zoosporangios son producidos durante noches hmedas y en la maana son

dispersados hacia las hojas las que son infectadas cuando estn hmedas (Hirst, 1958 citado
por Fry y Mizubuti, 1998).
El tubo germinativo de los zoosporangios y de las zoosporas penetra principalmente por

las clulas adyacentes a las clulas oclusivas del estoma (Wilson y Coffey, 1980; citados por
Andrade, 2000). Previo a la penetracin, se forma un apresorio el cual est constituido de
citoplasma que migra del quiste. Todo el proceso de formacin de zoosporas, enquistamiento,
germinacin del quiste y formacin del apresorio, bajo condiciones ideales de humedad y
temperatura, puede tomar menos de dos horas (Pristou y Gallegly, 1954). La hifa de
penetracin, que se desarrolla directamente del apresorio, penetra las clulas externas de la
epidermis. Dentro de estas clulas forma una estructura hifal dilatada que ha sido llamada
vescula de infeccin (Shimony y Friend, 1975, citados en Coffey y Gees, 1991). Desde
esta estructura, se forman una o ms hifas secundarias que atraviesan la clula e ingresan a
clulas del mesfilo o a espacios intercelulares (Coffey y Wilson, 1983). Esta forma de
desarrollo ha sido denominada transcelular para diferenciarla del crecimiento intracelular
que involucra la formacin de haustorios (Hohl y Stssel, 1976 citado en Coffey y Gees,
1991).
La colonizacin se realiza por hifas cenocticas que se ramifican a travs de los espacios
intercelulares del hospedante. A partir de estas hifas se desarrollan haustorios en forma de
dedos que penetran en las clulas y es rodeado por la membrana extrahaustorial la cual es
6
considerada como una extensin de la membrana del hospedante. A diferencia de otros

patgenos (mildis, royas), el haustorio de P. infestans no est rodeado de una matriz
extrahaustorial prominente. Previo a la penetracin del haustorio en la clula se forma una
matriz de penetracin y alrededor de esta, se forma la membrana extrahaustorial. Se especula
que esta matriz interviene en el reconocimiento, mediante la supresin de la respuesta de
resistencia del hospedante, o activando cambios fisiolgicos que mantienen la interaccin
compatible entre hospedante y patgeno. Esta matriz puede tambin mantener condiciones
osmticas adecuadas para el haustorio, e incluso puede tener enzimas que facilitan el
movimiento de nutrientes desde el hospedante (Coffey y Wilson, 1983; Coffey y Gees, 1991).
Los zoosporangios producidos en las lesiones son lavados por la lluvia. Una vez en el
suelo, pueden infectar tubrculos que servirn como fuente de inculo para la siguiente
estacin (Harrison, 1995). Las zoosporas pueden penetrar por superficies parcialmente
suberificadas, heridas, lenticelas y yemas (Robertson, 1991). La infeccin es mayor en los
suelos con mayor capacidad de retencin de humedad ya que es necesario que los tubrculos
estn rodeados de una capa de agua libre (Dowley y OSullivan, 1995).
4. Condiciones del medio ambiente favorable
El tizn tardo desarrolla una epidemia tpicamente policclica, influenciada por muchos
factores biolgicos y abiticos complejamente relacionados (Harrison, 1995; Fry y Mizubuti,
1998).
De las fuentes primarias de infeccin, los zoosporangios son diseminados por el viento
hacia los campos. Para el desarrollo de la enfermedad, la temperatura y la humedad son de
fundamental importancia (Hooker, 1980).
La infeccin en el campo normalmente ocurre bajo condiciones de temperatura fra y

humedad relativa alta, pero no siempre sigue esta regla, puede producirse en un rango amplio
de condiciones ambientales. La produccin de zoosporangios es ms rpida a 21 C de
temperatura, pero puede mantenerse viva en los tejidos del hospedante entre 0 C y 28 C.
7
Los zoosporangios se desarrollan en temperaturas comprendidas entre 9 y 22 C y las

zoosporas se producen a 12 C de temperatura; la germinacin de las zoosporas se produce a
12 15 C de temperatura y el proceso de infeccin de 21 24 C. Los esporangios se
forman cuando la humedad relativa es superior a 95 % (Hooker, 1980; Fry y Mizubuti. 1998)
Se puede esperar un severo ataque de la rancha cuando el periodo de humedad de hoja

pasa de las 8 a 10 horas en varios das consecutivos mayor a 90 % y la temperatura flucta
entre 10 y 24 C. Los das frescos y nublados con lluvias frecuentes caracterizan el tpico
clima para el desarrollo del tizn tardo (Fernndez Northcote et al., 1999 y Forbes, 2001).
5. Factores fisiolgicos del hospedante que afectan el desarrollo de P. infestans
El estado fisiolgico del hospedante influye notablemente en la susceptibilidad a P.

infestans. As, tenemos que las hojas de plantas jvenes son muy susceptibles a la infeccin,
conforme la planta crece las hojas se vuelven ms resistentes pero finalmente se vuelven
susceptibles (Stewart, 1990; citado por Andrade, 2000).
La precocidad afecta la severidad del tizn tardo probablemente al afectar el desarrollo

del follaje. Las variedades precoces son generalmente menos atacadas que las variedades
tardas, probablemente debido a que el desarrollo de la planta se complet antes que
aumenten los niveles de inculo (Kolbe, 1982 citado por Harrison, 1995)
La nutricin mineral tambin afecta la susceptibilidad al tizn tardo. Las plantas cultivadas
con dosis elevadas de nitrgeno son muy susceptibles y presentan altas tasas de crecimiento
de lesin (Kurzawinska, 1989 citado en Harrison, 1995). Al contrario dosis elevadas de
potasio y principalmente fsforo, disminuyen el tamao de lesiones (Awan y Sruchtemeyer,
1957 citados por Andrade, 2000).
6. Inductores qumicos de resistencia
Si bien es cierto que la principal estrategia para reducir el uso de fungicidas y las prdidas
causadas por el tizn tardo es el uso de variedades resistentes (Wastie, 1991; Forbes y Jarvis,
1994), este nivel de resistencia debe ser adecuadamente complementado con otras medidas
sanitarias y culturales, es decir, se requiere desarrollar sistemas de manejo integrado para la
enfermedad. Como una alternativa dentro de este sistema de manejo integrado tenemos, el
uso de activadores qumicos de resistencia que permitirn reducir el nmero de aplicaciones y
reducir la posibilidad de resistencia a los fungicidas por parte del patgeno. Adems, estos
productos ofrecen un buen control de la enfermedad y son incuos para el hombre y el medio
ambiente (Navia, et al., 2000).
La resistencia sistmica adquirida en las plantas es la que aparece despus que las plantas
han sido preinoculadas con varios agentes biticos o previamente tratados con varios agentes
qumicos o fsicos. La resistencia adquirida es no especfica, debido a que, sin importar el tipo
de agente o patgeno utilizado como inductor, el nivel de resistencia en la planta aumenta
ante varios patgenos, as tenemos que se ha adquirido resistencia en una amplia gama de
plantas ante el ataque de hongos, bacterias, virus e incluso insectos. (Sticher et al., 1997).
Se ha observado aumento de los niveles de peroxidasas, de fitoalexinas, de polisacridos

que inhiben a la proteinasa y la actividad de la fenilalanina amoniaco liasa en algunos
hospedantes que desarrollan mecanismos de resistencia; esto se ha propuesto como el
mecanismo por el cual se desencadena esta ltima. Se tiene la idea de que las paredes de la
clula vegetal tienen inductores tanto de fitoalexinas, proteinas PR, etc., cuando las clulas
afectadas liberan inductores, despus de haber sido preinoculadas (o pretratadas con
qumicos), algunos de ellos permanecen activos durante poco tiempo y actan localmente
estimulando la produccin de concentraciones adecuadas de fitoalexinas. Sin embargo, otros
inductores son translocados sistemticamente por toda la planta e inducen la formacin de
sustancias como inhibidores de la proteinasa, peroxidasa y protenas b (que determinan la
resistencia sistmica adquirida), o bien inician una serie de reacciones en cadena que actan
en toda la planta y estimulan la produccin de las sustancias que inducen la resistencia (Loon
et al., 1998)
6.1. Fosfito
Es un inductor qumico de resistencia en las plantas. Debido a su principio activo muy

similar al fosfonato, permite una rpida penetracin dentro del tejido vegetal y un transporte
rpido en las plantas, tanto en forma ascendente como descendente. Esta clase de compuestos
est representada por el Fosetil Aluminio.
Los fosfitos son considerados como fertilizantes foliares que adems presenta un modo de
accin propio de un fungicida permitiendo la proteccin del tejido de la planta. Luego de la
absorcin del producto este sufre un proceso de oxidacin o conversin resultando en una
fuente continua de cido fosforoso (H3PO3). Esto fomenta un incremento de las sustancias
que activan la resistencia sistmica adquirida dentro de la planta para diversos agentes
patognicos como los hongos y pseudohongos. Por este modo de accin (indirecto) se
atribuye el hecho de que no se reporten casos de resistencia a los fosfitos y es improbable que
esto ocurra (Schwinn y Margot, 1991; Aventis Cropscience Per, 2000 y Qumica Suiza.
2001).
Los fosfitos tienen una accin eficiente cuando est dentro de la planta, estimulando las
reacciones de defensa como la produccin de compuestos fenlicos que forman bandas
osmfilas que rodean a la clula de penetracin del pseudohongo (Pantoja, 1994).
Algunos resultados experimentales observados de la aplicacin de fosfitos han

demostrado que los tratamientos preventivos a la planta resultaran en un nivel alto de
fitoalexinas, seis veces ms que en condiciones normales, previniendo e inhibiendo el ataque
fungoso (Schwinn y Margot, 1991 y Qumica Suiza. 2001). Por otra parte, los fosfitos
presentan una accin fungitxica pero con baja toxicidad y hasta toxicidad nula para plantas y
animales (Qumica Suiza. 2001).
10
En un estudio en papa realizado en la localidad de Chaglla, Hunuco (Per), usando la

variedad Canchn INIA, se obtuvo uno de los mejores controles de la enfermedad causada
por P. infestans., as como los ms altos rendimientos en el tratamiento donde se realiz
aplicaciones preventivas con el producto Kalex (fosfito de K 70 %), producto qumico que
induce mecanismos de defensa en plantas (Prez, 2001).
7. Inductores biolgicos de resistencia
Otra alternativa en el control de las enfermedades es el uso de microorganismos (bacterias

y hongos). La especie Bacillus subtilis es una bacteria gran positiva considerada como
promotora del crecimiento en plantas (PGPB) (Kloepper y Schroth, 1980) comnmente
encontrada en los sistemas agrcolas. Otorga otros beneficios como son la induccin de
mecanismos de resistencia en plantas. Estudios realizados en varios cultivos en donde las
races fueron tratadas con B. subtilis y luego de cinco das las hojas de estas plantas fueron
infectadas con patgenos foliares como P. infestans, se observ que la severidad de la
enfermedad causada por P. infestans fue reducida en un 50 % (Kiliam et al., 2001).
El gnero B. subtilis produce una variedad de proteasas y otras enzimas que le permiten
degradar diferentes sustratos naturales y contribuye al ciclo de nutricin y tiene un efecto
directo sobre algunos patgeno a travs de antagonismo directo (antibiosis y competencia por
recursos (Mont, 2004).
Trichoderma harzianum, es un hongo muy comn en el suelo y usado como agente de

biocontrol, produce enzimas fungitxicas que degrada la pared celular de los patgenos,
produce antibiticos que pueden matar a los patgenos, promueve el desarrollo de la planta e
induce mecanismos de defensa de la planta. Hasta hace poco tiempo se pens que las especies
de Trichoderma, lograban el biocontrol solamente por efecto directo sobre el patgeno
particularmente va parasitismo, antibiosis y competencia; si bien estos mecanismos son
importantes, los efectos directos en la planta son sin duda igualmente importantes (Mont,
2004).
11
Anlisis bioqumicos han revelado que las inoculaciones de plantas con T. harzianum
inician un incremento en la actividad de las peroxidasas y citoquinasas a las 48 y 72 horas
respectivamente despus de la inoculacin. Estos resultados fueron observados en races de
plntulas de pepino cuando fueron tratadas con este hongo, evidenciando que puede inducir
mecanismos de resistencia en plantas (Yedidia et al., 1999).
12
III. MATERIALES Y MTODOS
3.1. UBICACIN
El presente trabajo de investigacin se realiz en un terreno del lugar denominado Las

Lagunas en el casero de Chotn, provincia y departamento de Cajamarca, ubicado a 7 10
Latitud Sur y 78 30 Longitud Oeste a una altitud aproximada de 3000 msnm. Temperatura
promedio de 12 C, con una humedad relativa superior al 80 % y una precipitacin promedio
anual de 750 mm segn datos histricos proporcionados por la Estacin Meteorolgica
Augusto Webervabuer Convenio Universidad Nacional de Cajamarca SENAMHI.
3.2. MATERIAL VEGETAL
En el experimento se utilizaron tubrculos semilla de papa cultivar Yungay,

proveniente de la provincia de Chota, departamento de Cajamarca.
3.3. TRATAMIENTOS Y DISEO EXPERIMENTAL
En el trabajo de investigacin se han empleado tres sustancias qumicas y dos

microorganismos como inductores de la resistencia. Los cuales fueron distribuidos en un total
de 16 tratamientos, especificados en el cuadro 1.
13
Cuadro 1. Descripcin de los tratamientos, dosis por aplicacin y dosis de L Kg / Cilindro.

DOSIS L,
TRT
DESCRIPCIN
DOSIS / APLICACIN
Kg/CIL
T1
Fosfito Ca
0.5 ml / L
T2
Fosfito K
0.5 ml / L
T3
Fosfito Mg
0.5 ml / L
T4
Trichoderma harzianum
4.0 g / L
0.8
T5
Bacillus subtilis
108 ufc / 10 ml
T6
Trichoderma harzianum + Bacillus subtilis
4.0 g / L + 108 ufc / 10 ml
T7
Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg
0.5 ml de cada fosfito / L
T8
Fosfito Ca + T. harzianum
0.5 ml / L + 4.0 g / L
T9
Fosfito K + T. harzianum
0.5 ml / L + 4.0 g / L
T10
Fosfito Mg + T. harzianum
0.5 ml / L + 4.0 g / L
T11
Fosfito Ca + B. subtilis
0.5 ml / L + 108 ufc / 10 ml
T12
Fosfito K + B. subtilis
0.5 ml / L + 108 ufc / 10 ml
T13
Fosfito Mg + B. subtilis
0.5 ml / L + 108 ufc / 10 ml
T14
Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + T. harzianum
0.5 ml de cada fosfito / L + 4.0 g / L
T15
Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis
0.5 ml de cada fosfito / L + 108 ufc / 10 ml
T16
Testigo
0.0 ml
( - ) = ninguno
* Trichoderma harzianum y Bacillus subtilis fueron aplicados al momento de la siembra
14
Los 16 tratamientos se distribuyeron en el campo en un Diseo de Bloques Completos al

Azar (DBCA) con tres repeticiones por tratamiento (Figura 1), cada repeticin estuvo constituida
por una parcela de 21 plantas de las cuales solo se evaluaron las cinco plantas centrales (Figura 2).
Cada tratamiento estuvo separado por una hilera de plantas en el borde.
El rea de cada parcela fue de 5.4 m2, de cada uno de los bloques de 78.8 m2 y el rea total
del experimento fue de 340 m2
El Modelo Aditivo Lineal del DBCA tiene la siguiente frmula:
Yij = + Ti + j + ij
Donde:
Yij = Respuesta del i-simo tratamiento en la j-simo repeticin o bloque.
= Efecto de la media general.
Ti = Efecto del i-simo tratamiento.
j = Efecto del j-simo repeticin o bloque.
ij = Efecto aleatorio del error experimental asociado a dicha observacin Yij.
Para:
I = 1, 2,, 16 tratamientos
J = 1, 2, 3 bloques (repeticiones)
15
BLOQUE
I
BLOQUE
II
BLOQUE
III
T10
T15
T13
T5
T14
T8
T15
T5
T16
T1
T11
T9
T4
T13
T6
T12
T10
T15
T16
T7
T1
T3
T2
T10
T7
T8
T4
T14
T16
T12
T6
T3
T7
T9
T12
T2
T13
T1
T14
T2
T6
T3
T11
T4
T5
T8
T9
T11
0.6 m
43.0 m
8.0 m
Figura 1. Distribucin de los tratamientos en el campo experimental

16
1.00 m
0.4 m
1.80 m
* = Plantas de borde.
x = Plantas evaluadas.
Figura 2. Distribucin de las plantas en la parcela de cada tratamiento.
17
Las caractersticas qumicas del suelo, segn previo anlisis se muestran en el cuadro 2.
Cuadro 2. Caractersticas qumicas del suelo.

P disp.
K disp.
pH
MO
Al
ppm
ppm
1:2:2
me / 100g
6.7
230
4.6
4.8
2.7
3.3.1. LABORES CULTURALES
Se realiz primeramente el surcado del terreno, seguidamente el marcado de los bloques

de cada uno de los tratamientos con ayuda de una wincha y estacas. El tamao de semilla
utilizada fue de 50 g en promedio. La siembra se realiz manualmente y en lneas colocndose a
los tubrculos semilla en el fondo del surco y a una distancia de 0.4 m, para esto se utilizaron
cordeles y estacas. Se hicieron dos deshierbos, el primero a los 52 y 90 das despus de la
siembra. Los aporques se hicieron al momento del deshierbo. Los requerimientos de agua
fueron segn la presencia de lluvias en el lugar.
3.4. APLICACIONES DE LOS INDUCTORES BIOLGICOS Y QUMICOS

Antes de sembrar los tubrculos semilla fueron inoculados con el microorganismo
correspondiente segn tratamiento, B. subtilis a la dosis de 108 ufc / 10 ml, o con T. harzianum a
la dosis de 4.0 g / L. Inyectndose 10 ml de cada solucin en la pulpa de cada tubrculo, esto se
realiz con una jeringa hipodrmica y segn las especificaciones de cada uno de los tratamientos
anteriormente descritos.
Los fosfitos fueron aplicados en forma preventiva cuando las plantas tenan una altura de 15
cm aproximadamente, el nmero de aplicaciones fueron de 8, con una frecuencia de 10 das hasta
la floracin y a las dosis de 0.6 a 2 L/ha. La suspensin preparada de cada uno de los productos
fue asperjada por separado y uniformemente tratando de cubrir a toda la parte area de la planta,
se utiliz una mochila de 20 L y para una mejor adherencia del producto se utiliz un adherente.
El cronograma de aplicacin de los fosfitos y los volmenes de agua utilizados en el ensayo se
presenta en el cuadro 3.
18
Cuadro 3. Fechas de aplicacin de los inductores qumicos de resistencia y volmenes por

aplicacin en papa variedad Yungay en la ciudad de Cajamarca 2005 - 2006.
Das despus de la
Volumen
siembra
(L/ha)
14 de Enero del 2006
51
118
2da.
61
118
3ra.
03 de Febrero del 2006
71
175
4ta.
81
175
5ta.
91
207
6ta.
05 de Marzo del 2006
101
310
7ma.
111
415
8va.
121
415
N de aplicacin
Fecha
1ra.
19
3.5. EVALUACIONES
3.5.1. EVALUACIN FITOPATOLGICA
Para evaluar el dao por Phytophthora infestans se uso la escala de nueve clases del
Centro Internacional de la Papa (cuadro 4), descrita por Henfling (1987).
Cuadro 4. Clave de campo para evaluar el tizn tardo de la papa.
Valores
escala
del CIP
1
Media
0
Limites
2.5
Trazas - < 5
10
5 - < 15
Las plantas parecen sanas, pero las lesiones son fcilmente vistas
al observar de cerca. Mxima rea foliar afectada por lesiones o
destruida corresponde a no ms de 20 foliolos.
25
15 - < 35
El tizn fcilmente visto en la mayora de las plantas. Alrededor

del 25 % del follaje est cubierto de lesiones o destruido.
50
35 - < 65
La parcela luce verde, pero todas las plantas estn afectadas; las
hojas inferiores muertas. Alrededor del 50 % del rea foliar est
destruida.
75
65 - < 85
La parcela luce verde con manchas pardas. Alrededor del 75 % de

cada planta est afectada. Las hojas de la mitad inferior estn
destruidas.
90
85 - < 95
La planta no est predominantemente verde ni parda. Slo las

hojas superiores estn verdes. Muchos tallos tienen lesiones
extensas.
97.5
95 - < 100
La parcela se ve parda. Unas cuantas hojas superiores an

presentan algunas reas verdes. La mayora de los tallos estn
lesionados o muertos.
100
Tizn %
Sntomas
No se observa tizn tardo.
Tizn tardo presente. Mximo 10 lesiones por planta.
Todas las hojas y tallos estn muertos
20
Se evalu el progreso de la enfermedad en el cultivo, tomando en cuenta la severidad, es

decir, el porcentaje de tejido afectado y para ello, se consider a la planta como el 100 %,
habindose tomado como muestra a las cinco plantas centrales de cada repeticin (parcela) y
tratamiento.
Las evaluaciones se realizaron cada siete das y en un total de diez (cuadro 5). La primera
evaluacin se realiz antes de la segunda aplicacin de los fosfitos. Con los porcentajes de dao
de Phytophthora infestans, obtenidos en cada tratamiento.
Cuadro 5. Cronograma de evaluacin de la severidad causada por P. infestans en Chotn Cajamarca.
N Evaluacin
Fecha
Das desde
la siembra
1ra.
63
2da.
70
3ra.
77
4ta.
84
5ta.
91
6ta.
98
7ma.
105
8va.
112
9na.
119
10ma.
126
21
Se determin el rea bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), cuya frmula
es la siguiente:
n
AUDPC =
Yi + 1 + Yi
-------------------- [ Ti + 1 Ti ]
i=1
Donde:
Yi
= porcentaje del rea foliar afectado por P. infestans el da i despus de la siembra.
Yi + 1 = porcentaje del rea foliar afectada por P. infestans en el da i + 1despus de la

siembra.
Ti + 1 Ti = nmero de das transcurridos de la primera evaluacin (del rea foliar afectada)
a la segunda evaluacin.
n = nmero total de evaluaciones.
i = das despus de la siembra.
Asimismo, con estos datos se realiz el anlisis de variancia y la prueba de Duncan para
la comparacin mltiple de medias (P=0.05), utilizando el programa The SAS System Version
8.0.
3.6. EVALUACIONES RENDIMIENTO

La cosecha se realiz el 20 de mayo del 2006, esto fue a los 175 das despus de la siembra,
considerando los indicadores de cosecha: senectud de la planta y madurez de tubrculos, esta
labor se realiz en forma manual con la ayuda de picos; y consisti en extraer, contar y colocar
los tubrculos en mallas para ser pesados y finalmente seleccionarlos por categoras. Solamente
se evalu las cinco plantas centrales del surco central de cada tratamiento, los dos surcos laterales
se descartaron para evitar los efectos de borde.
22
El rendimiento en Kg / planta fue llevado a Kg / ha., usando la siguiente frmula:
10 000
Rdto (Kg / ha) = -------------- x Rdto / planta
DS x DP
Donde:
DS = Distanciamiento entre surcos.
DP = Distanciamiento entre plantas.
Con los resultados de rendimiento obtenidos en la cosecha se realiz un anlisis econmico

considerando las diferencias entre el ingreso bruto y el ingreso neto obtenido en cada uno de los
tratamientos.
23
IV. RESULTADOS
4.1. INFORMACIN CLIMATOLGICA
Las condiciones climticas que se presentaron durante la campaa en que se realiz el trabajo
de investigacin se muestran en el anexo 1, 2, 3 y 4.
4.2. PROGRESO DE LA ENFERMEDAD
Durante las evaluaciones fitopatolgicas se tuvo severidades desde 0.2 a 1.0 % a partir de la
segunda evaluacin (Cuadro 6 y Figura 6) hasta porcentajes de severidad de 21.5 y 100 % en la
ltima evaluacin (cuadro 6 y Figura 6).
Los resultados del anlisis de variancia (Cuadro 7) nos indican que existen diferencias
altamente significativas entre los tratamientos, habindose obtenido un coeficiente de variacin de
3.01 % lo que indica que nuestros datos son confiables.
La prueba de Duncan para tratamientos (Cuadro 8), nos indica que el mejor resultado se obtuvo
con el tratamiento T14 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + T. harzianum), cuya severidad de
ataque representada con el AUDPC fue de 520.10 en promedio; este tratamiento no mostr
diferencias significativas con los tratamientos T7 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg) y T15
(Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis) por lo que estos tres tratamientos son los
mejores.
Los tratamientos T9 (Fosfito de K + T. harzianum), T8 (Fosfito de Ca + T. harzianum), T12

(Fosfito de K + B. subtilis), T2 (Fosfito de K) y T11 (Fosfito de Ca) han resultado en
aproximadamente un 50 % menos de AUDPC respecto al testigo (cuadro 6), lo cual nos indican
que tanto el T. harzianum y los Fosfitos de K y Ca tienen un efecto importante en el manejo de la
enfermedad.
El testigo tuvo el AUDPC ms alto (2972.67) siendo por esto significativamente diferente al
resto de tratamientos a excepcin del tratamiento T5 (Bacillus subtilis) con el que es
estadsticamente igual (Cuadro 7 y Figura 7)
24
Analizando los tratamientos T1 (Fosfito de Ca), T2 (Fosfito de K) y T3 (Fosfito de Mg), los

resultados al finalizar las evaluaciones (126 das despus de la siembra) indican que el Fosfito de K
(T2) ha resultado con una menor AUDPC respecto a los otros dos (cuadro 6 y figura 6) por lo cual
es uno de los ms importantes para el manejo de la enfermedad.
El coeficiente de variacin de 3.01 % (Cuadro 7) obtenido para esta evaluacin es considerado

como muy bueno en condiciones de campo lo cual indica que existe un alto grado de confiabilidad
en los resultados obtenidos.
25
Cuadro 6. Porcentaje de severidad de P. infestans segn tratamiento en la localidad de Chotn Cajamarca.

Tratamientos
N Evaluacin
1ra.
2da.
3ra.
4ta.
5ta.
6ta.
7ma.
8va.
9na.
10ma.
Fechas
26- Ene.
2- Feb.
9 - Feb.
16 - Feb.
23 - Feb.
2 - Mar.
9 - Mar.
16 - Mar.
23 - Mar.
30 - Mar.
Das
desde
la siembra
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
T13
T14
T15
T16
63
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
70
0.2
0.5
0.5
0.6
0.4
0.5
0.5
0.8
0.2
0.5
0.2
0.3
0.8
0.5
0.4
1.0
77
4.0
9.0
2.5
3.0
6.3
3.0
2.0
3.0
6.5
6.0
5.0
5.0
9.0
1.5
2.5
10.0
84
11.3
13.5
8.5
10.0
17.0
9.0
4.0
7.0
10.0
16.0
7.0
9.8
12.0
5.0
4.5
18.5
91
12.0
17.2
10.7
15.0
33.3
37.6
5.3
13.0
14.0
38.5
13.5
14.0
17.0
4.8
2.5
28.0
98
27.2
25.8
23.0
18.0
61.2
39.5
3.3
19.0
21.0
46.2
31.0
29.2
26.2
5.0
8.8
57.0
105
30.7
27.5
27.5
36.0
54.2
56.3
7.3
25.7
25.0
55.8
29.3
30.8
29.3
12.5
12.0
75.0
112
43.3
33.0
34.2
57.0
85.3
83.8
22.3
35.0
28.0
71.7
35.0
41.7
58.0
18.5
23.4
90.0
119
63.2
59.0
80.0
74.0
100.0
100.0
23.5
50.0
56.0
90.0
65.5
50.0
85.0
19.0
23.5
100.0
126
95.0
65.0
100.0
85.0
100.0
100.0
24.0
90.0
63.0
100.0
70.0
60.0
100.0
21.5
25.0
100.0
T1 = Fosfito Ca
T2 = Fosfito K
T3 = Fosfito Mg
T4 = Trichoderma harzianum
T5 = Bacillus subtilis
T6 = T. harzianum + B. subtilis
T7 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg
T8 = Fosfito Ca + T. harzianum
T9 = Fosfito K + T. harzianum
T10 = Fosfito Mg + T. harzianum
T11 = Fosfito Ca + B. subtilis
T12 = Fosfito K + B. subtilis
T13 = Fosfito Mg + B. subtilis
T14 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + T. harzianum
T15 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis
T16 = Testigo
26
120.0
Das despus de la siembra

64
70
77
84
91
98
105
112
119
126
100.0
80.0
80.0
(%)
120.0
Severidad d
100.0
60.0
40.0
60.0
40.0
20.0
20.0
0.0
0.0
1
T1
T2
T3
T4
T13
T14
T15
T16
Evaluaciones
5
T5
T6
T7
T8
8
T9
10
9
T10
10
T11
Figura 3. Curvas de progreso de la enfermedad causada por P. infestans durante las 10 evaluaciones en la localidad de Chotn
Cajamarca.
27
T12
Cuadro 7. Anlisis de variancia (ANVA) del progreso de la enfermedad causada por P. infestans en el experimento instalado en
la localidad de Chotn Cajamarca.
Fuente de
Variacin
Bloques
Tratamientos
Error
Total
GL
2
(b 1)
15
(t 1)
30
(t 1) (b 1)
47
(t b 1)
SC
CM
12972.39
6486.19
2.53
27503789.34
1833585.96
713.9
77055.39
2568.51
27593817.12
CV = 3.01 %
Significacin:
** = Altamente significativo (nivel de probabilidad 0.01)
ns = No significativo
28
Value
Pr F
0.0969
(ns)
0.0001 **
Cuadro 8. Prueba de Duncan de los resultados obtenidos en el rea bajo la curva del
progreso de la enfermedad (AUDPC) segn tratamientos utilizados para el
control de P. infestans en el experimento instalado en la localidad de Chotn
Cajamarca.
TRATAMIENTO
MEDIA (AUDPC)
AGRUPAMIENTO DUNCAN
T16
2972.67
T5
2955.63
T10
2588.02
T6
2583.47
T13
1977.97
T4
1784.53
T1
1638.93
T3
1623.30
T11
1528.33
T2
1516.43
T12
1450.28
F G
T8
1395.22
T9
1283.57
T15
598.27
T7
553.70
T14
520.10
C
D
* Los promedios con la misma letra no son significativamente diferentes.

T1 = Fosfito Ca
T2 = Fosfito K
T3 = Fosfito Mg
*T7 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg
*T14 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + T. harzianum
*T15 = Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis
T16 = Testigo
29
3500.00
3000.00
2500.00
A
U
D
P
C
2000.00
1500.00
1000.00
500.00
0.00
T14
T7
T15
T9
T8
T12
T2
T11
T3
T1
T4
T13
T6
T10
T5
TRATAMIENTOS
T1 = Fosfito Ca
T2 = Fosfito K
T3 = Fosfito Mg
T16 = Testigo
Figura 4. rea bajo la curva del progreso de la enfermedad causada por P. infestans en la localidad de Chotn Cajamarca.
30
T16
4.3. EVALUACIONES A LA COSECHA

Los resultados obtenidos para cada uno de los tratamientos se muestran en el cuadro 8.
4.3.1. NMERO TOTAL DE TUBRCULOS

Segn el ANVA, para el total de tubrculos (Cuadro 10) si existieron diferencias
altamente significativas entre tratamientos.
La prueba de Duncan (Cuadro 11), para el nmero total de tubrculos segn

tratamiento, indica que los mejores resultados se obtuvieron con los tratamientos T7
(Fosfito de Ca + Fosfito K + Fosfito de Mg) con un promedio de 17 tubrculos totales,
T14 (Fosfito de Ca + Fosfito K + Fosfito de Mg + T. harzianum) con 16 tubrculos en
promedio y T15 (Fosfito de Ca + Fosfito K + Fosfito de Mg + B. subtilis) tambin con
una media de 16 tubrculos. Los peores tratamientos fueron el T6 (testigo) y T5 (B.
subtilis) con seis y ocho tubrculos en promedio respectivamente.
4.3.2. RENDIMIENTO TOTAL
En el Cuadro 9, se resumen los rendimientos del promedio por planta y por

hectrea obtenidos en el presente estudio.
Los resultados obtenidos en la prueba de Duncan (Cuadro 13) indica que el mejor
resultado lo obtuvo el tratamiento T14 (Fosfito de Ca + Fosfito K + Fosfito de Mg +
T. harzianum), cuyo rendimiento fue de 30.42 t / ha (cuadro 14), este tratamiento no
muestra diferencias significativas con los tratamientos T7 (Fosfito de Ca + Fosfito K
+ Fosfito de Mg) y T15 (Fosfito de Ca + Fosfito K + Fosfito de Mg + B. subtilis);
pero si diferencias altamente significativas con el testigo (T6).
31
Segn esta prueba tambin se puede observar que los tratamientos T9 (Fosfito de
K + T. harzianum), T2 (Fosfito de K) y T12 (Fosfito de K + B. subtilis) no muestran
diferencias significativas entre s respecto a rendimiento (cuadro 13 y 14). Esto nos
indica que el Fosfito de K ha sido un componente fundamental para alcanzar
rendimientos aceptables.
El tratamiento T4 (T. harzianum) a pesar de haber tenido una prdida en el

rendimiento, esta es fue mucho menor respecto a otros tratamientos (cuadro 14).
El coeficiente de variabilidad obtenido en esta prueba fue de 33.4 % (Cuadro 12),

considerndose normal en condiciones de campo y lo cual indica confianza en los
resultados (Calzada, 1982).
32
Cuadro 9. Rendimientos por planta y por hectrea para cada uno de los tratamientos en el
experimento instalado en la localidad de Chotn Cajamarca.
Tratamientos
N Tubrculos
totales
Peso tubrculos/planta
(kg)
Rdto (t/ha)
T1
0.59
14.75
T2
0.75
18.75
T3
13
0.37
9.25
T4
10
0.64
15.92
T5
0.25
6.25
T6
11
0.35
8.83
T7
17
1.12
28.00
T8
11
0.53
13.17
T9
11
0.80
20.00
T10
0.25
6.33
T11
12
0.45
11.33
T12
0.71
17.75
T13
10
0.26
6.42
T14
16
1.22
30.42
T15
16
1.07
26.67
T16 (Testigo)
0.16
4.08
33
Cuadro 10. Anlisis de variancia (ANVA) del nmero total de tubrculos segn tratamientos en el experimento instalado en la
localidad de Chotn Cajamarca.
Fuente de
Variacin
Bloques
Tratamientos
Error
GL
2
(b 1)
15
(t 1)
30
(t 1) (b 1)
47
Total
(t b 1)
Pr F
SC
CM
64.67
32.33
5.29
0.0108 (ns)
421.98
28.13
4.60
0.0002 **
183.33
6.11
669.98
CV = 22.18 %
Significacin:
** = Altamente significativo (nivel de probabilidad 0.01)
34
Value
Cuadro 11. Prueba de Duncan para el nmero de tubrculos totales segn tratamientos en el
experimento instalado en la localidad de Chotn Cajamarca.
TRATAMIENTO
MEDIA (Nmero de tubrculos

totales por TRT)
AGRUPAMIENTO
DUNCAN
T7
17
T14
16
T15
16
T3
13
B C D
T11
12
B C D
T8
11
B C D E
T6
11
B C D E
T9
11
B C D E
T13
10
C D E
T4
10
C D E
T10
C D E
T2
C D E
T1
C D E
T12
C D E
T5
D E
T16
35
Cuadro 12. Anlisis de variancia (ANVA) del Rendimiento segn tratamientos en el experimento instalado en la localidad de
Chotn Cajamarca.
Fuentes de
variacin
Bloques
Tratamientos
Error
Total
GL
2
(b 1)
15
(t 1)
30
(t 1) (b 1)
47
(t b 1)
Pr F
SC
CM
0.32
0.16
4.04
0.028 (ns)
4.90
0.33
8.27
0.0001**
1.19
0.04
6.41
CV = 33.44 %
** Altamente significativo
36
Value
Cuadro 13. Prueba de Duncan del Rendimiento segn tratamientos en el experimento instalado
en la localidad de Chotn Cajamarca.
TRATAMIENTO
MEDIA (Rendimiento por

planta)
T14
1.22
T7
1.12
T15
1.06
B C
T9
0.80
B C D
T2
0.75
C D
T12
0.71
D E
T4
0.64
D E
T1
0.59
D E F
T8
0.53
D E F G
T11
0.45
D E F G
T3
0.37
E F G
T6
0.35
E F G
T13
0.26
F G
T10
0.25
F G
T5
0.25
F G
T16
0.16
37
AGRUPAMIENTO
DUNCAN
35.0
25.0
(t/ha)
Rendimientoto
30.0
20.0
15.0
10.0
5.0
T1
T1
go
3
T1
sti
2
T1
6(
Te
1
T1
T1
0
T1
T9
T8
T7
T6
T5
T4
T3
T2
T1
0.0
Tratamientos
T1 = Fosfito Ca
T2 = Fosfito K
T3 = Fosfito Mg
T16 = Testigo
Figura 5. Rendimiento promedio por hectrea para cada uno de

38 los tratamientos en la variedad Yungay en Choten - Cajamarca
4.3.3. ANLISIS ECONMICO
Uno de los factores determinantes para el uso de algn tratamiento a travs de

inductores de resistencia qumicos o biolgicos en contra de P. infestans est dado por la
rentabilidad econmica que se pueda obtener de su empleo, por ello se presenta el anlisis
econmico del experimento realizado.
Los costos de produccin con cada uno de los tratamientos (inductores de resistencia
qumicos, biolgicos y adherente) se pueden apreciar en el cuadro 14. Donde el tratamiento T14
result ser el ms costoso ($ 2370); sin embargo es tambin el tratamiento que produjo un
mayor ingreso neto ($ 1736.3).
39
Cuadro 14. Ingreso Bruto e Ingreso Neto por hectrea, en el experimento instalado en la
localidad de Chotn Cajamarca.
Costo
TRT
Nmero
Rendimiento
Ingreso
Produccin
Ingreso
de aplicaciones
t/ha
Bruto ($)*
total/ha
Neto
($)
($)
T1
14.8
1991.3
2045
-53.8
T2
18.8
2531.3
2050
481.3
T3
9.25
1248.8
2035
-786.3
T4
15.9
2148.8
2240
-91.3
T5
6.25
843.8
**
**
T6
8.83
1192.5
**
**
T7
28.0
3780.0
2130
1650.0
T8
13.2
1777.5
2285
-507.5
T9
20.0
2700.0
2290
410.0
T10
6.3
855.0
2275
-1420.0
T11
11.3
1530.0
**
**
T12
17.8
2396.3
**
**
T13
6.4
866.3
**
**
T14
30.4
4106.3
2370
1736.3
T15
26.7
3600.0
**
**
T16
4.1
551.3
2000
-1448.8
** An sin dato (faltan costos de produccin de suspensin bacteriana).

41
Cuadro 15. Ingreso Bruto e Ingreso Neto por hectrea con los costos actualizados al 2010.
Costo
TRT
Nmero
Rendimiento
Ingreso
Produccin
Ingreso
de aplicaciones
t/ha
Bruto ($)
total/ha
Neto
($)
($)
T1
14.8
3115.70
2395.64
720.06
T2
18.8
3957.78
2395.64
1562.14
T3
9.25
1947.31
2395.64
-448.33
T4
15.9
3347.27
2246.3
1100.97
T5
6.25
1315.75
2263.5
-947.75
T6
8.83
1858.89
2268.8
-409.91
T7
28
5894.56
2704.92
3189.64
T8
13.2
2778.86
2400.94
377.92
T9
20
4210.40
2400.94
1809.46
T10
6.3
1326.28
2400.94
-1074.66
T11
11.3
2378.88
2418.14
-39.26
T12
17.8
3747.26
2418.14
1329.12
T13
6.4
1347.33
2418.14
-1070.81
T14
30.4
6399.81
2710.22
3689.59
T15
26.7
5620.88
2727.42
2893.46
T16
4.1
863.13
2241.00
-1377.87
* Se considera un precio de 0.21 $/Kg
42
V. DISCUSIN
Las condiciones climticas que se presentaron en la localidad de Chotn Cajamarca, durante
el desarrollo del experimento, han sido muy favorable para el desarrollo de P. infestans, especialmente
en los meses de enero, febrero y marzo; meses en los que se presentaron las temperaturas ms
favorables (Anexo 1), humedad relativa superior al 85 % y das muy lluviosos. Estas condiciones
permitieron que P. infestans se presentara de una manera muy agresiva. Adems esta localidad ha sido
reportada como zona endmica para tizn tardo segn comunicacin personal de los especialistas del
Programa de Papa INIA Cajamarca.
Los tratamientos T7 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg), T14 (Fosfito Ca + Fosfito K +

Fosfito Mg + T. harzianum) y T15 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis) fueron los que
controlaron mejor el progreso de la enfermedad en las plantas, el tratamiento T14 tambin destac por
su alto rendimiento. Esto se podra explicar por el efecto que tiene el cido fosforoso de afectar
directamente la germinacin de las esporas y el desarrollo del micelio del patgeno y porque adems
tienen la capacidad de inducir algn mecanismo de resistencia en las plantas que han generado una
respuesta bioqumica propia de la planta en contra del patgeno (Agrios, 1997, Schwinn y Margot,
1991).
Los inductores qumicos y biolgicos aplicados de manera preventiva desde los primeros
estadios del cultivo y en periodos adecuados han permitido un mejor manejo de la enfermedad en estos
tres tratamientos y en otros con menor magnitud. En la literatura se menciona que en la sierra el cultivo
de papa debe contar con cuidados desde la emergencia de plntulas hasta finalizaba la tuberizacin
(Prez, 2001).
Los fosfitos aplicados presentan, adicionalmente a la molcula de fosfito iones de Ca (8%), K

(42 %) y Mg (16 %), los que contribuyen a una mejor nutricin de las plantas. As el fsforo participa
en un gran nmero de reacciones enzimticas que dependen de la fosforilacin, siendo su papel central
la transferencia de energa de los carbohidratos antes de ser metabolizados son fosforilados. En la
transferencia de energa por fosforilacin juegan un papel importante los nucletidos altamente
reactivos: ATP (adenosina trifosfato), ADP (adenosina difosfato), CDP (citosina difosfato), etc.,
43
(Clarkson et al., 1980). El calcio es acumulado por las plantas especialmente en las hojas, donde se
deposita irreversiblemente. Los polipectatos de calcio acumulados en la lmina media cumplen una
funcin cementante que otorga resistencia a la penetracin de muchos patgenos (Heppler y Wayne,
1985). El potasio es un elemento esencial en la nutricin de las plantas; acta como un cofactor o
activador de muchas enzimas del metabolismo de carbohidratos y protenas. Una de las ms
importantes, la piruvato quinasa, es una enzima principal de la gluclisis y respiracin (Gil, 1994). El
magnesio por su parte tiene funciones como activador de reacciones enzimticas entre las que estn la
transferencia de fosfatos o nucletidos (fosfatasas, kinasas, ATPasas, sintetasas, nucleotido
transferasas), adems tiene un papel estructural como componente de la molcula de clorofila, es
requerido para mantener la integridad de los ribosomas y sin duda contribuye en mantener la
estabilidad estructural de los cidos nucleicos y membranas (Clarkson et al., 1980). En nuestro caso, la
combinacin de estos productos ha contribuido a reducir los daos y prdidas causadas por el tizn
tardo de la papa, posiblemente por la contribucin de cada uno de los iones en diversas funciones
fisiolgicas de las plantas tratadas
T. harzianum por su parte ha contribuido aparentemente en el mejor desarrollo de las plantas y

posiblemente promoviendo ciertos mecanismos de resistencia que han sido suficientes para promover o
mantener niveles de enfermedad bajos hasta los 98 das despus de la siembra como se muestran en el
Cuadro 6 y Figura 6; habindose favorecido de esta manera a las plantas y logrndose niveles bajos de
enfermedad en momentos crticos para el cultivo. Por los resultados obtenidos en este trabajo tambin
podemos decir que T. harzianum ha contribuido a minimizar las prdidas en el rendimiento causadas
por la enfermedad. Segn los estudios bioqumicos realizados por Yeddia et al., 1999, este hongo inicia
un incremento en la actividad de las peroxidasas y citoquinasas, a las 48 y 72 horas respectivamente,
despus de la inoculacin en races de plntulas de pepino cuando fueron tratadas con este hongo,
evidenciando que puede inducir mecanismos de resistencia en plantas.
El tratamiento con Bacillus subtilis no ha mostrado un efecto en disminuir la severidad del tizn
tardo, esto puede deberse a factores desfavorables para su establecimiento y desarrollo, como fue el
pH muy cido (4.5) en el suelo donde se realiz el experimento, as como tambin las temperaturas que
fueron muy bajas para la bacteria pero que son propias de la zona.
44
Probablemente el adherente Extravon (Nonilfenol Poliglicol Eter), permiti una mejor

adherencia de los productos y distribucin de los mismos sobre la planta haciendo ms eficiente su
efecto sobre P. infestans. Cuando en las plantas se mantienen los porcentajes bajos de severidad de
enfermedad, se evita el incremento del patgeno y ms an que este se convierta en una epidemia; por
eso se presume que las aplicaciones realizadas en el experimento desde los primeros estadios de
desarrollo de las plantas, ejercieron una influencia en la menor severidad presentada en algunos
tratamientos en este estudio.
Los mejores resultados en cuanto al rendimiento e ingreso neto, se obtuvieron con uso de los
tres fosfitos (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg ) y T. harzianum , (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito
Mg) y (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis. Esto nos da lugar a suponer que el efecto
sinrgico de los tres fosfitos ha favorecido el control de P. infestans, actuando de esta forma mejor que
aplicados solos.
Los tratamientos T9 (Fosfito de K + T. harzianum), T2 (Fosfito de K) y T12 (Fosfito de K + B.

subtilis), mostraron rendimientos aceptables lo que nos hace suponer que es el Fosfito de K el que ms
ha influido de manera independiente en el manejo de la enfermedad y tambin con una alta influencia
en el rendimiento.
45
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
1. T7 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg), T14 (Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + T.

harzianum ) y T15(Fosfito Ca + Fosfito K + Fosfito Mg + B. subtilis ) fueron los tres mejores
tratamientos
2. La mezcla de los tres fosfito: Ca, K, Mg y T. harzianum fue el tratamiento que result en un
mejor control del tizn tardo y con el rendimiento ms alto.
3. En este trabajo se pudo evidenciar que el Fosfito de K es uno de los productos ms importantes
para en el manejo del tizn tardo causado por Phytophthora infestans y que adems tiene un
efecto directo en el rendimiento.
4. El testigo (T16) y el tratamientos con Bacillus subtilis (T5) tuvieron el mayor nivel de
enfermedad y los rendimientos ms bajos 4.1 y 6. 3 t/ha respectivamente.
5. El tratamiento con Trichoderma harzianum mostr mejor efecto aplicado solo y en
combinacin con el Fosfito de K que en combinacin con los fosfitos de Ca y Mg o con
Bacillus subtilis.
6. Se recomienda utilizar los fosfitos para el manejo del tizn tardo, principalmente el de K as
como tambin a T. harzianum.
7. Sugerimos realizar trabajos similares en otros cultivos.
46
VII.
RESUMEN
Se evalu el efecto de inductores qumicos y biolgicos de resistencia para el control de

Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, en papa cultivar Yungay. El experimento fue
instalado en Chotn, Cajamarca. Los tratamientos comprendieron aplicaciones de Trichoderma.
harzianum y B. subtilis sobre los tubrculos al momento de la siembra y ocho aplicaciones
foliares con Fosfitos de Ca, K y Mg, que se iniciaron 49 das despus de la siembra y con una
frecuencia de diez das. Las evaluaciones de severidad empezaron a los 63 das despus de la
siembra, con la informacin tomada se determin la curva de progreso de la enfermedad y el
AUDPC. Se obtuvieron severidades desde 0.2 a 1 % a partir de la segunda evaluacin hasta
21.5 y 100 % en la ltima evaluacin. Los tratamientos que mejor controlaron la enfermedad y
que obtuvieron los mejores rendimientos fueron el T14 (Fosfito Ca, Fosfito K, Fosfito Mg y T.
harzianum), T7 (Fosfito Ca, Fosfito K y Fosfito Mg) y T15 (Fosfito Ca, Fosfito K, Fosfito Mg y
B. subtilis) con 28.4 t/ha en promedio, destacan tambin los tratamientos T9, T2 y T12; el
Testigo (T16) y T5 (B. subtilis) tuvieron mayor nivel de enfermedad y el menor rendimiento,
4.1 y 6.25 t/ha respectivamente.
El Fosfito K fue el producto qumico ms importante para manejar la enfermedad y tuvo

efecto directo en el rendimiento. El tratamiento T4 (Trichoderma harzianum) no gener
ganancia pero tuvo mejor comportamiento que los Fosfito de Ca y Mg.
47
VIII. ABSTRACT
The effect of chemical and biological inducers of resistance for the control of
Phytophthora infestans (Mont.) of Bary, was evaluated in potato cultivar Yungay. The
experiment was installed in Choten, Cajamarca. The treatments included applications of
Trichoderma. harzianum and B. subtilis on tubers at the time of sowing and eight foliar
applications with Ca phosphite, K and Mg, that began 49 days after sowing and with a
frequency of ten days. The severity evaluations began the 63 days after sowing. With the
obtained data the curve of progress of the disease was determined and the AUDPC. Severities
were obtained from 0,2 to 1% from the second evaluation to 21,5 and 100% in the last
evaluation. The treatments that better controlled the disease and that obtained the best yields
were the T14 (Ca phosphite, K phosphite, Mg phosphite and T. harzianum), T7 (Ca phosphite,
K phosphite and Mg phosphite) and T15 (Ca phosphite, K phosphite, Mg phosphite and B.
subtilis), and T15 (Fosfito Ca, Fosfito K, Fosfito mg and B. subtilis) with 28,4 t/ha in average,
also the treataments T9, T2 and T12; the control (T16) and T5 (B. subtilis) had higher level of
disease and the lowest yield, 4,1 and 6,25 t/ha respectively.
K phosphite was the chemical agent more important to handle the disease and has direct
effect on the yield. The T4 treatment (Trichoderma harzianum) did not generate gain but it
was far better that the phosphites of Ca and Mg.
48
IX.
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Prez, L. 2001. Phytophthora infestans (Mont.) de Bary: Control mediante Fungicidas e Inductores de
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Prez, W., S. Gamboa, M. Coca, R. Raymundo, R. Hijmans and R. Nelson. 1999. Characterization of
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53
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54
ANEXO
55
Anexo 1. Datos climticos registrados durante los meses de Noviembre 2005 Mayo 2006 en
Chotn - Cajamarca.
Mes
Temperatura (C)
Precipitacin
Humedad relativa (%)
mensual (mm)
Mx.
Mn.
Prom.
Mx.
Mn.
Prom.
Noviembre
22.2
6.2
14.2
30.0
82
29
55.5
Diciembre
21.3
8.8
15.05
87.8
84
37
60.5
Enero
21.4
9.2
15.3
83.2
90
41
65.5
Febrero
21.1
11.1
16.1
101.6
93
45
69.0
Marzo
20.8
10.8
15.8
199.3
85
44
64.5
Abril
21.2
8.1
14.7
77.6
85
35
60.0
Mayo
21.9
5.7
13.8
7.7
85
28
56.5
Fuente: Estacin meteorolgica Augusto Webervabuer Convenio Universidad Nacional de

Cajamarca SENAMHI
56
25
20
15
15
(C)
10
20
Temperaturaa
(C)
Temperaturaa
25
10
0
Nov.0
Dic.
Nov.
Ene.
Dic.
Feb.
Ene.
Mar.
Feb.
Meses
Mar.
Abr.
Abr.
May.
May.
Meses
T Mxima
T Mnima
T Media
Requerimiento promedio para P. infestans
Anexo 2. Temperatura promedio mensual presentada desde Noviembre del 2005 hasta Mayo del 2006 en la localidad de
Chotn Cajamarca.
57
100
90
80
70
100
(%)
90
50
80
40
70
30
60
(%)
H.R.
H.R.
60
20
50
40
10
30
20
10
Nov.
Dic.
Ene.
0
Nov.
Mxima
Mxima
Dic.
Mnima
Mnima
Ene.
Promedio
Promedio
Feb.
Meses
Feb.
Mar.
Mar.
Abr.
Abr.
May.
May.
Meses
Requerimiento promedio de P. infestans

Requerimiento promedio de P. infestans
Anexo 3. Humedad relativa mensual presentada desde Noviembre del 2005 hasta Mayo del 2006 en la localidad de Chotn
Cajam
58
200
(mm)
Precipitacinn
250
150
100
50
0
Nov.
Dic.
Ene.
Feb.
Mar.
Abr.
May.
Meses
Anexo4. Precipitacin mensual presentada desde Noviembre del 2005 hasta Mayo del 2006 en la localidad de Chotn
Cajamarca.
59
Anexo5. Rendimientos promedios para cada uno de los tratamientos en el experimento instalado en la localidad de Choten
Cajamarca.
Tratamiento
Bloque I
Bloque II
Bloque III
Promedios
Rdto (t/ha)
T1
0.55
0.42
0.80
0.59
14.8
T2
0.70
1.00
0.55
0.75
18.8
T3
0.30
0.40
0.40
0.37
9.3
T4
0.60
0.60
0.71
0.64
15.9
T5
0.30
0.20
0.25
0.25
6.3
T6
0.21
0.10
0.75
0.35
8.8
T7
1.00
1.10
1.25
1.12
28.0
T8
0.38
0.60
0.60
0.53
13.2
T9
0.50
1.20
0.70
0.80
20.0
T10
0.10
0.41
0.25
0.25
6.3
T11
0.41
0.45
0.50
0.45
11.3
T12
0.74
0.70
0.70
0.71
17.8
T13
0.22
0.30
0.25
0.26
6.4
T14
1.00
1.10
1.55
1.22
30.4
T15
0.60
1.00
1.60
1.07
26.7
T16 (Testigo)
0.22
0.12
0.15
0.16
4.1
60
Anexo 6. Promedio del nmero de tubrculos totales y comerciales por planta para cada uno de los tratamientos del
experimento instalado en la localidad de Choten - Cajamarca
Peso Total (kg)
N de tubrculos
totales
Pesos
comercial (kg)
N de tubrculos
comerciales
T1
1.46
14
1.27
T2
1.55
13
1.30
T3
1.66
14
1.52
10
T4
1.52
13
1.39
T5
1.75
13
1.72
T6
1.43
12
1.23
T7
1.62
12
1.42
T8
1.63
14
1.44
T9
1.44
13
1.28
T10
1.49
13
1.57
T11
1.59
16
1.40
10
T12
1.59
12
1.46
10
T13
1.65
14
1.44
T14
1.67
15
1.48
10
T15
1.49
14
1.26
T16
1.10
11
0.95
TRATAMIENTO
61
Anexo 7. Anlisis de variancia para el rendimiento segn tratamientos en el experimento

instalado en la localidad de Choten Cajamarca.
The SAS System
21:55 Saturday, July 11, 1998
The GLM Procedure

Class Level Information
Class
Levels
REP
TRT
16
Values
1 2 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Number of observations
The SAS System
48
The GLM Procedure

Dependent Variable: RDTO
Source
DF
Sum of
Squares
Mean Square
F Value
Pr > F
Model
17
5.22347083
0.30726299
7.77
<.0001
Error
30
1.18612083
0.03953736
Corrected Total
47
6.40959167
R-Square
Coeff Var
Root MSE
RDTO Mean
0.814946
33.44191
0.198840
0.594583
Source
DF
Type I SS
Mean Square
F Value
Pr > F
REP
TRT
2
15
0.31927917
4.90419167
0.15963958
0.32694611
4.04
8.27
0.0280
<.0001
Source
DF
Type III SS
Mean Square
F Value
Pr > F
REP
TRT
2
15
0.31927917
4.90419167
0.15963958
0.32694611
4.04
8.27
0.0280
<.0001
62
Anexo 8. Prueba mltiple de Duncan para el rendimiento segn tratamiento en el experimento

instalado en la localidad de Choten - Cajamarca
The SAS System
The GLM Procedure

Duncan's Multiple Range Test for RDTO
NOTE: This test controls the Type I comparisonwise error rate, not the experimentwise error rate.
Alpha
0.05
Error Degrees of Freedom
30
Error Mean Square
0.039537
Number of Means
Critical Range
Number of Means
Critical Range
2
.3316
3
.3484
10
.3870
4
.3594
11
.3891
12
.3909
5
.3672
6
.3731
13
.3924
7
.3777
14
.3937
8
.3814
15
.3948
Means with the same letter are not significantly different.

Duncan Grouping
B
B
B
E
E
E
E
E
E
E
G
G
G
G
G
G
G
G
A
A
A
D
D
D
D
D
D
D
C
C
C
C
F
F
F
F
F
F
F
F
Mean
TRT
1.2167
1.1167
1.0667
0.8000
0.7500
0.7133
0.6367
0.5900
0.5267
0.4533
0.3667
0.3533
0.2567
0.2533
0.2500
0.1633
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
14
7
15
9
2
12
4
1
8
11
3
6
13
10
5
16
63
9
.3844
16
.3957

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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

Inductores qumicos y biolgicos de resistencia para el control de

Tesis para optar el Grado de:

JORGE DAVID ROMERO PAJARES

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

Inductores qumicos y biolgicos de resistencia para el control de

Tesis para optar el Grado de:

JORGE DAVID ROMERO PAJARES

Sustentada y aprobada ante el siguiente jurado:

Mg.Sc. Gilberto Rodrguez Soto

Mg.Sc. Leonor Mattos Caldern

Mg.Sc. Walter Apaza Tapia

Mg.Sc. Carlos Cadenas Giraldo

A mis queridos padres: Jorge y

A Gonzalo, Alejo, Manuel y

A mi patrocinadora Mg.Sc. Leonor Mattos Caldern, por su invalorable orientacin y apoyo en la

A los miembros de mi comit consejero y a todos mis profesores de la especialidad de

Al personal del laboratorio e invernadero de la especialidad de Fitopatologa de la Escuela de

Descripcin de los tratamientos

Caractersticas qumicas del suelo

Fechas de aplicacin de los inductores qumicos de la resistencia

Claves de campo para evaluar tizn tardo de la papa

Cronograma de evaluacin de la severidad causada por P. infestans en

Porcentaje de severidad de P.infestans segn tratamiento en la localidad

Anlisis de variancia (ANVA) del progreso de la enfermedad causada

Prueba de Duncan de los resultados obtenidos en el rea bajo la curva

Anlisis de variancia (ANVA) del nmero total de tubrculos segn

Prueba de Duncan del rendimiento segn tratamiento en el experimento

Ingreso neto e ingreso bruto por hectrea, en el experimento instalado

Ingreso neto e ingreso bruto por hectrea, en el experimento instalado

Distribucin de los tratamientos en el campo experimental

Distribucin en las plantas en la parcela de cada tratamiento

Curvas del progreso de la enfermedad causada por P. infestans durante

rea bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC) causada

Rendimiento promedio por hectrea para cada uno de los tratamientos

Datos climatolgicos registrados durante los meses de noviembre

Temperatura promedio mensual presentada desde noviembre del 2005

Humedad relativa mensual presentada desde noviembre del 2005 hasta

Precipitacin mensual presentada desde noviembre del 2005 hasta mayo

Promedio del nmero de tubrculos totales y comerciales por planta

Anlisis de variancia para el rendimiento segn tratamientos en el

Prueba mltiple de Duncan para el rendimiento segn tratamientos

Debido a que las temperaturas son relativamente estables durante el ao y el inculo es

Otra alternativa en el control de las enfermedades es el uso de microorganismos (bacterias y

Al considerarse a los fosfitos y a ciertos microorganismos como inductores de resistencia a

II. REVISIN DE LITERATURA

1. Descripcin de Phytophthora infestans

Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (1876) taxonmicamente pertenece al reino

P. infestans en su reproduccin sexual produce oosporas. El anteridio es anfgeno y el

Se ha considerado que Phytophthora infestans se origin en coevolucin con las papas

Los zoosporangios son producidos durante noches hmedas y en la maana son

El tubo germinativo de los zoosporangios y de las zoosporas penetra principalmente por

considerada como una extensin de la membrana del hospedante. A diferencia de otros

4. Condiciones del medio ambiente favorable

La infeccin en el campo normalmente ocurre bajo condiciones de temperatura fra y

Los zoosporangios se desarrollan en temperaturas comprendidas entre 9 y 22 C y las

Se puede esperar un severo ataque de la rancha cuando el periodo de humedad de hoja

5. Factores fisiolgicos del hospedante que afectan el desarrollo de P. infestans

El estado fisiolgico del hospedante influye notablemente en la susceptibilidad a P.

La precocidad afecta la severidad del tizn tardo probablemente al afectar el desarrollo

6. Inductores qumicos de resistencia

Se ha observado aumento de los niveles de peroxidasas, de fitoalexinas, de polisacridos

Es un inductor qumico de resistencia en las plantas. Debido a su principio activo muy