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Excepto en plantas acuticas, la raz es la principal va de entrada de agua en plantas

superiores, de modo que la extensin y eficiencia del sistema radical son fundamentales para
un buen suministro de ella.
En suelos con una humedad inferior a la capacidad de campo, el agua se mueve muy
lentamente, y slo mediante una casi permanente extensin de races y sus continuas
ramificaciones es posible que el agua sea absorbida por la planta. Si las races dejaran de
crecer y extenderse, los rboles sufriran carencia de agua.
La eficiencia de las races depende de la cantidad de superficie de las mismas en contacto con
el suelo y de su permeabilidad. Abundantes races muy ramificadas son ms eficaces que pocas
races largas escasamente ramificadas. Las races crecidas en medios hidropnicos, o formadas
en esquejes y estaquillas son largas y escasamente ramificas, es decir inadecuadas para su
funcin en un suelo normal.
Los pelos radiculares, propios de la zona de mxima absorcin, aumentan la superficie de
absorcin, aunque el paso de agua a su travs ofrece gran resistencia y presentan la ventaja de
su buena adaptacin y penetracin en los poros del suelo, estableciendo un buen contacto con
ste. Tambin tienen una funcin de anclaje al formar una base slida para que el pice de las
nuevas races crezca a travs del suelo. Las races adventicias de bulbos, cormos y rizomas
carecen de ellos y son escasos en cultivos hidropnicos.
Cuando los poros en los que penetran las raicillas son grandes, no hay un buen contacto entre
stas y el suelo, y si estn llenos de vapor de agua, el flujo de agua hacia las races es mucho
menor (al serlo tambin la conductancia). En estos casos cuando el flujo en la planta es bajo, la
raz se arruga. Si el suelo se seca mucho, su valor de Y puede hacerse menor que el de las
races y se detiene el flujo de agua hacia stas, incluso llegando a revertirse. Si la sequa
persiste, la permeabilidad de las races desciende drsticamente.
ESPACIO LIBRE, APOPLASTO Y SIMPLASTO:
El agua difunde directamente del suelo al llamado ESPACIO LIBRE de las races. Es el conjunto
de las partes de sus clulas y tejidos a los que tiene acceso directo por difusin libre la solucin
que los baa. No es mensurable en la prctica, pero una aproximacin suya, el ESPACIO LIBRE
APARENTE, si. ste es el cociente entre la cantidad de soluto total en el tejido (moles) y la
concentracin de soluto en la solucin que rodea el tejido (moles/litro) al alcanzar el estado de
equilibrio. Valor medio: 6-10% del volumen total del tejido. Los espacios intercelulares y las
paredes celulares de las races ocupan un volumen del 7-10%, por lo que se sugiere que el
espacio libre aparente de las races es esencialmente aquel, no incluyendo las vacuolas.
APOPLASTO (o apoplasma) es el espacio ocupado por las paredes celulares y espacios
intercelulares de las clulas del crtex y otros tejidos externos a la endodermis en las races, y
del cilindro vascular en la raz, tallo y hojas. A l tiene acceso libre el agua por difusin, es
decir, coincide con el espacio libre. Es discontinuo: en las races comprende 2 regiones
separadas por las clulas endodrmicas, provistas de engrosamientos tangenciales muy
suberificados, BANDAS DE CASPARY, que impiden el paso, va apoplasto, del agua e iones de
uno al otro lado de la endodermis. La exodermis (capa de clulas subepidrmicas, presente en

las races de muchas plantas) presenta tambin engrosamientos suberificados anlogos a la


endodermis siendo tambin una barrera a la difusin libre y, entonces, el apoplasto en la raz
estara constituido por 3 regiones discontnuas.
El resto de la planta, la porcin viva, constituida por los protoplastos celulares, se denominan
SIMPLASTO. Los protoplastos estn conectados entre s, clula a clula, a travs de los
plasmodesmos que atraviesan paredes celulares de clulas contiguas por esto el simplasto es
un sistema continuo. A travs del simplasto, el agua y los iones, pueden atravesar la
endodermis (y en su caso la exodermis) evitando las bandas de Caspary.
ABSORCIN Y MOVIMIENTO DEL AGUA EN LAS RACES:
Hay 2 posibles mecanismos para la absorcin del agua que dan lugar a una absorcin pasiva y a
otra pasiva:
La ABSORCIN ACTIVA se da en herbceas y en general en plantas en condiciones de escasa
transpiracin (por ej. En caducifolias cuando han perdido las hojas) y con buen suministro de
agua, en las que se crea una presin radicular. El fenmeno de la gutacin y la exudacin de
savia que se produce en troncos y ramas de algunas especies al comienzo de la primavera,
antes de la salida de las hojas, estn vinculados a la absorcin activa.
La ABSORCIN PASIVA es al responsable de la mayor parte de la absorcin de agua en las
leosas, como resultado de la prdida de agua por transpiracin en las hojas, cuyo efecto se
transmite a travs del xilema del tallo a las races.
En ambos casos, la absorcin y el movimiento del agua en las races tienen lugar a lo largo de
gradientes negativos de potencial hdrico, desde el suelo hasta el xilema. El agua penetra por la
epidermis de las races sin crecimiento secundario y atraviesa el crtex, la endodermis y la
estela para alcanzar el xilema. Estos tejidos imponen la mayor resistencia hidrulica (al flujo
del agua) de toda la planta (mayor que los elementos traqueales del xilema).
Hay 3 posibles VAS PARA ELA GUA A TRAVS DE LOS TEJIDOS DE LA RAZ: (dibujo pg. 32) A)
Por la va vacuola a vacuola se atraviesa la pared celular, el plasmalema, el citoplasma y el
tonoplasto hasta alcanzar la vacuola; B) En la va simplasto el agua entra en las clulas
epidrmicas y atraviesa el crtex, la endodermis y la estela, movindose a travs de los
protoplastos celulares y plasmodesmos que los conectan y abandonando el sistema de nuevo
al alcanzar el xilema (slo se atraviesan 2 membranas celulares). C) La va apoplasto: a travs
de las paredes celulares el agua se mueve por un gradiente de presin hidrosttica. sta va
queda interrumpida por las bandas de Caspary, que impiden el paso del agua a su travs, y
para alcanzar la estela, el agua debe atravesar el plasmalema de las clulas endodrmicas y va
simplasto, superar la barrera endodrmica.
La suberizacin de la endodermis supone un bloqueo al flujo de agua, lo que lleva a pensar en
las ventajas que puede tener: se cree que como las races ms viejas ocupan las regiones ms
secas del suelo, se podra producir una parcial desecacin del crtex; en tal caso, la
endodermis actuara de barrera para impedir que dicha desecacin siga hacia el interior.

ABSORCIN PASIVA:
La prdida de agua producida en la transpiracin originaba una fuerza necesaria para la
absorcin del agua por las races. El agua confinada en tubos estrechos, como los elementos
xilemticos del tronco, tiene una gran fuerza tensil, capaz de formar altas columnas cohesivas
sin, en principio, romperse. As, la prdida de agua en las hojas causa un descenso en su
potencial hdrico y un movimiento del agua del xilema de las nerviaciones foliares; el gradiente
de potencial hdrico creado a lo largo de todo el recorrido genera el movimiento del agua en la
planta y su absorcin por las races. Si la transpiracin es intensa, la presin en el xilema se
hace negativa y el agua penetra por flujo en masa, llegando la tensin creada en el xilema
hasta la raz. El nico obstculo a ese flujo en masa son las bandas de Caspary, pero la
endodermis (y en su caso tambin la exodermis) adems de presentar muchas
discontinuidades, desaparecen durante el engrosamiento secundario; incluso en algunas
plantas hay clulas endodrmicas no suberificadas, las llamadas CLULAS DE PASO que
permiten superar este obstculo.
En races jvenes de plantas leosas con la endodermis entera y en herbceas, la mayor parte
del agua debe moverse en esta zona va simplasto, para lo que requieren aporte de energa,
estando ante la ABSORCIN ACTIVA.
ABSORCIN ACTIVA:
Es resultado de fuerzas desarrolladas en las propias races, como lo prueba que bajo ciertas
condiciones, la savia exuda de un tallo cortado o de una herida de debajo de la hoja ms basal.
Si se conecta un manmetro a la superficie del corte se ve que se ha generado una cierta
presin llamada PRESIN RADICULAR. sta es originada, con consumo de energa metablica,
por la absorcin activa de iones que se acumulan en concentraciones mayores que en el medio
externo. Es corriente en herbceas que crecen con temperaturas suaves sobre suelos hmedos
y con transpiracin escasa.
En plantas leosas la presin radicular afecta a races jvenes y suele manifestarse en
primavera, antes del desarrollo completo de las hojas, en forma de exudacin de savia a travs
de lenticelas, o por el extremo de ramas podadas o sometidas a daos fsicos. Debido a la
presin radicular, por el fenmeno de GUTACIN , algunas plantas expelen el exceso de savia
a travs de los HIDATODOS (situados en el bode de las hojas en el extremo de los elementos
xilemticos).
Las races estn en contacto con la solucin del suelo y los iones difunden al apoplasto a travs
de la epidermis y el crtex hasta alcanzar la barrera endodrmica; Los iones pueden atravesar
las membranas celulares y acumularse mediante un proceso que implica consumo energtico
en el simplasto, preferiblemente en las clulas del crtex, en las que la concentracin de O2 es
suficientemente alta para generar metablicamente sta energa. As, se crear en el
protoplasto de las clulas ms internas del crtex una concentracin inica ms alta que en las
clulas endodrmicas y, por difusin (va simplasto), el agua y los iones atravesarn la
endodermis (que desempea un papel pasivo en el transporte). Los iones por ltimo
atravesarn el periciclo (un posible anillo colector de iones) y alcanzarn la estela.

En las clulas de parnquima de la estela, la concentracin de O2 es menor, el simplasto carece


de energa para retener los iones y stos difunden al apoplasto xilemtico.

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