UNIN MIOTENDINOSA!

La unin miotendinosa es una regin especializada donde las fibras

musculares se unen a las fibras de colgeno del tendn. !
El tendn permite la unin del msculo al hueso. Viene definido como
tejido conjuntivo denso, caracterizado por tener clulas (tenocitos) y
fibras de colgeno ntimamente unidas y ordenadas en haces
paralelos, al objeto de proveer mxima resistencia. En la zona terminal
de la clula muscular, las fibras de colgeno del tendn se insertan en el msculo formando una
unin dentada, pues la membrana muscular presenta numerosas interdigitaciones que permiten
aumentar la superficie de anclaje de las fibras de colgeno y as mejorar de forma global la fuerza
de la insercin. !
Como la diferenciacin de tejido conjuntivo denso (tendn) con el msculo es objeto de diagnstico diferencial, podemos teir la preparacin con tricrmicos como el de Masson que nos permite
diferenciar claramente el tendn, teido de azul o verde, del msculo que se presenta teido de
rojo o rosa.!
En la realizacin de biopsias musculares, conviene evitar estas zonas de unin miotendinosa,
pues en ella, la centralizacin nuclear es normal, al contrario de lo que ocurre en el resto del
msculo, por lo que nos poda llevar a la idea errnea de que se trata de una distrofia muscular o
otra patologa.!
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! Tricrmico de Masson
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UNIN NEUROMUSCULAR O PLACA MOTORA!
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Centralizacin nuclear

Todas las fibras musculares esquelticas van a estar inervadas por un axn de una motoneurona
alfa de la mdula espinal. !
Cuando los axones mielinizados llegan al perimisio, se ramifican y pierden la vaina de mielina y se
dividen formando grupos de pequeas dilataciones bulbosas (botones terminales) y cada uno de
ellos se dirige a una clula muscular determinada. Estos botones terminales, a pesar de perder la
vaina de mielina, cada uno de ellos continan cubiertos por las prolongaciones de las clulas de
Schwann. !
Los botones sinpticos ocupan una depresin de la fibra muscular llamada hendidura sinptica
primaria. En esta regin, el sarcolema desarrolla unos pliegues profundos que forman hendiduras
sinpticas secundarias perpendiculares a la hendidura sinptica primaria. En consecuencia, el
endoneuro del botn sinptico se contina con el endomisio de la fibra muscular.!
El botn presinptico contiene numerosas mitocondrias y vesculas rodeadas de membrana llenas
del neurotransmisor acetilcolina, que es liberado a la hendidura sinptica mediante exocitosis. Los
receptores de acetilcolina se localizan en los mrgenes de las hendiduras sinpticas secundarias
y al unirse al ligando, producen la despolarizacin de la clula muscular inicindose la contraccin.!
Este proceso se detendr gracias a la acetilcolinesterasa, presente en la lmina externa que rodea
a la fibra muscular y que se extiende hacia la hendidura sinptica. Este enzima actan inactivando
y degradan a la acetilcolina liberada de los botones sinpticos entre impulsos nerviosos sucesivos.!

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Cloruro de oro

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! Placa motora (hendidura sinptica secundaria)
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La transmisin sinptica en la unin neuromuscular se puede ver afectada por el curare y la toxina
botulnica.!
- El curare: es un veneno capaz de unirse al receptor de la acetilcolina e impidir la unin de este
compuesto. Los derivados del curare se emplean en intervenciones quirrgicas en las que es
necesaria la parlisis muscular.!
- La toxina botulnica: una exotoxina de Clostridium botulinum, impide la liberacin de
acetilcolina en la regin presinptica. En los casos de intoxicacin alimentaria por toxina
botulnica se produce parlisis muscular y disfuncin del sistema nervioso autnomo.!

En relacin, podemos citar la miastenia grave, una enfermedad autoinmunitaria en la cual se

producen anticuerpos frente a los receptores de acetilcolina. Los autoanticuerpos se ligan al
receptor, impidiendo la posterior unin al mismo de acetilcolina. De este modo se bloquea la
interaccin normal entre msculo y nervio y se produce una debilidad muscular progresiva.!

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UNIDAD MOTORA!
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La unidad motora es el conjunto constituido por la motoneurona alfa y las fibras musculares que
sta inerva. Una motoneurona puede inervar desde unas pocas a ms de mil fibras musculares,
dependiendo de la precisin del movimiento del msculo. As, los msculos que necesitan de un
control preciso cuentan con pocas fibras musculares en cada unidad motora, mientras que los
msculos muy grandes tienen varios cientos de fibras por unidad. !
Estas fibras dependientes de una motoneurona dada, estn espacialmente dispersas entre otras
fibras musculares inervadas por otras motoneuronas diferentes. Cada nervio motor da origen a
fibras de un solo tipo y todas las fibras de una unidad motora concreta son del mismo tipo
metablico. Por lo tanto, el tipo histolgico de una fibra muscular depende, en ltima instancia, de
la invernacin, ya que, si la inervacin motora de un tipo de fibra se trasplanta experimentalmente
para que inerve a una fibra de otro tipo, esta ltima adquiere el patrn metablico de la fibra que la
motoneurona haba inervado en un primer momento.!
Todo esto nos explica la entremezclacin de las fibras al azar, pues
la despolarizacin de una fibra muscular en una sola unin
neuromuscular se caracteriza por un fenmeno de todo o nada,
pero no todas las terminaciones nerviosas se disparan al mismo
tiempo, lo que permite una respuesta gradual al estmulo de
contraccin. Es decir, la explicacin de la ramificacin es que las
fibras musculares se rigen por la ley de la contraccin de todo o
nada, por lo que para que tengan lugar contracciones dbiles, se
activan pocas motoneuronas y al estar muy repartidas y
difusamente dispuestas, se contrae el msculo entero pero
dbilmente. !

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HUSO NEUROMUSCULAR!

El sistema nervioso central monitoriza de forma continua la posicin de los miembros y el estado
de contraccin de diversos msculos. Los msculos tienen un sensor encapsulado especializado
que se denomina huso neuromuscular, en el que se contienen los componentes sensitivos y
motores.!
Por tanto, los husos neuromusculares son receptores de distensin localizados en el interior de los
msculo esquelticos y son los responsables de la regulacin del tono muscular (tensin o
contraccin parcial que exhiben los msculos cuando se encuentran en estado de reposo) a
travs del reflejo espinal de estiramiento o reflejo miottico (responden al estiramiento generando
una contraccin refleja). Se trata por tanto de un
autorreflejo, un mecanismo medular involuntario.!
Los husos neuromusculares se disponen
longitudinalmente, paralelo al eje mayor de las fibras
musculares, rodeados por una vaina fusiforme o cpsula
de tejido conjuntivo que se contina con el endomisio o
perimisio muscular. !
Estn constituidos por unas fibras musculares
esquelticas modificadas llamadas intrafusales, de un
tamao mucho menor que las fibras musculares
normales que llamaremos extrafusales. Cada huso
contiene entre 2 y 10 fibras intrafusales (una media de
5), las cuales tienen una zona central no estriada en la
que se concentran los ncleos. Por tanto, en cada fibra
intrafusal diferenciamos 2 porciones:!
- Central: donde se almacenan los ncleos. No
encontramos estriacin!
- Perifricas: donde se encuentra el material contrctil,
por lo que s encontramos estriacin!
En funcin del aspecto de su porcin central, podemos
distinguir dos tipos de fibras intrafusales: !
- Fibras en cadena nuclear: El rea central no
muestras dilatacin y los ncleos se disponen en una
hilera simple.!
- Fibras en bolsa nuclear: El rea nuclear est
dilatada y los ncleos ncleos se acumulan de forma desordenada en este espacio.!
Asociadas a las fibras intrafusales existen unas terminaciones sinpticas procedentes de fibras
sensitivas nerviosas:!
- Terminaciones anuloespirales: Terminas sensitivas amielnicas ramificadas que en forma de
espiral rodean las zonas centrales de ambos tipos de fibras intrafusales!
- Terminaciones en ramillete: Son terminaciones sensitivas mielnicas de menor tamao que
las anteriores y localizadas en las porciones estriadas de las fibras intrafusales, es decir, en las
porciones perifricas, los extremos. !
Adems de la inervacin sensitiva, las fibras intrafusales tambin presentan inervacin motora.
Esta procede de las motoneuronas anteriores de la mdula espinal, que originan dos tipos de
fibras nerviosas motoras: !
- Las motoneuronas alfa: de gran dimetro inervan a las fibras extrafusales musculares!
- Las motoneuronas gamma: de pequeo calibre inervan a las fibras intrafusales del huso, en
las regiones contrctiles como cabe esperar y se encargarn de mantener el tono de las fibras.!
Por lo tanto, cuando la masa extrafusal se distiende, las fibras intrafusales tambin se estiran por
accin de las motoneuronas gamma. Este estiramiento estimula los nervios sensitivos de las fibras
intrafusales, llevando esta informacin al cerebro, el cual responde desencadenando una
contraccin refleja de la masa muscular extrafusal a travs de las grandes motoneuronas alfa,
manteniendo as el tono muscular.!

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HUSO TENDINOSO DE GOLGI:!

Mientras que los husos neuromusculares son receptores de distensin muscular, los
husos tendinosos de Golgi son lo contrario, receptores de la contraccin muscular. Por lo
tanto, no responden al estiramiento, sino a la tensin del tendn, originada por la
contraccin muscular. Son estructuras alargadas situadas entre el msculo y el tendn,
constitudas por fibras de colgeno. Entre estas fibras colgenas se encuentran
terminaciones axnicas amielnicos las cuales se activan al ser comprimidas por la
tensin originada en el tendn por la contraccin muscular y actan inhibiendo a las
motoneuronas alfa, cesando as la contraccin.!

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HISTOGNESIS!
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El msculo es una clula sincitial (un sincitio, multinucleada) que se origina por fusin de clulas
mononucleares indiferenciadas, es decir, clulas madre miognicas que se fusionan y dan origen
a los miotubos (clula alargada con numerosos ncleos centrales). En la mitad del desarrollo
uterino, sobre la semana 21, en los miotbulso se forman las primeras miofibrillas (material
contrctil) que se deposita en el eje central del miotbulo desplazando los ncleos hacia la
periferia, formndose as las clulas musculares inmaduras.!
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Miotubos (Sincitio)

Fibras musculares inmaduras (semana 21)

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CRECIMIENTO:!
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Tras el nacimiento del nuevo individuo, el msculo esqueltico va a crecer por hipertrofia, esto es,
aumento del tamao de las fibras musculares (no del nmero). De esta forma, el msculo acaba
por adquirir su tamao definitivo. Tanto para el crecimiento como para el mantenimiento del
tamao muscular es imprescindible la inervacin de las fibras ya que actan como estmulo
trfico. En caso contrario, se producira una atrofia muscular, como ocurre en la enfermedad de
Werdnig-Hoffman, en la que se produce una atrofia muscular neurgena por degeneracin de las
motoneuronas.!
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Hipertrofia
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REGENERACIN:!
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Inervacin motora: funcin trfica

Atrofia muscular neurgena

Las clulas satlites del msculo esqueltico de las que ya hemos hablado, son precursores
miognicos que se interponen entre la membrana plasmtica y la lmina externa de las fibras
musculares. En un organismo sano, las clulas satlite suele estar latentes y no se expresan, no
obstante, las clulas satlite son la causa de regeneracin del msculo esqueltico, pues al
producirse una lesin, algunas de estas clulas se activan y, reingresan en el ciclo celular y
proliferan para originar mioblastos nuevos (esto sucede mientas la lmina externa permanece
intacta, si esta se destruye con la lesin, los fibroblastos son los que reparan el sitio lesionado con
la ulterior aparicin de tejido cicatricial) !
En las siguientes foros observamos firbas degeneraticas (fibras en cua, desiguales, etc) ante lo
que el msculo hace intentos regenerativos, pero en muchas ocasiones, la capacidad
regeneradora de las clulas satlite se agota, dado que el ritmo de degradacin es mucho mayor
al de regeneracin. !

Fibra degenerativa

Fibra regenerativa