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so estabelecidas.
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INTRODUO
Jhonathan Pedroso Rigal dos Santos; Luiz Paulo Miranda Pires; Renato Coelho
de Castro Vasconcellos; Marcio Balestre; Renzo Garcia Von Pinho.
RESUMO
A compreenso da importncia de efeitos no-aditivos na expresso de
29
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32
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Sir Ronald Fisher. Esse modelo supe que caracteres quantitativos so controlados
37
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Aps essa
40
41
42
43
44
45
Outros modelos genticos ad hoc foram propostos, por exemplo, o proposto por
46
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dos valores genotpicos dos indivduos, sem levar em conta a frequncia allica de
48
49
50
51
52
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55
al., 1968; Stuber & Moll, 1971). Incluses de efeitos no-aditivos tambm foram
56
57
58
59
al., 2013).
60
61
62
63
64
65
66
devido combinao de dois ou mais genes, ou seja, a falta de aditividade dos valores
67
genotpicos de dois genes diferentes (Falconer & Mackay, 1996; Zeng et al., 2005).
68
69
70
71
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74
75
76
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79
80
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epistticos e dominantes.
84
85
depende do ganho gentico por unidade de tempo, tem grande potencial de aumento
86
com
87
88
89
90
91
92
al., 2014).
explorao
de
efeitos
no-aditivos.
Nos
ltimos
anos,
devido
ao
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95
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97
resistncia de plantas contra patgenos (Davies et al., 2011; Edae et al., 2014).
98
99
100
101
102
103
104
105
simplicidade
106
107
108
109
(Albrecht et al., 2014; Massman et. al., 2013; Technow et al., 2014). Modelos
110
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112
interpretativa,
flexibilidade
de
modelagem,
ser
pouco
intensivo
113
gentica de caracteres quantitativos (Carlborg & Haley, 2004). Todos esses modelos
114
115
116
117
118
relao uma populao de referncia (de los Campos, et al., 2013; Powell, 2010;
119
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121
122
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estimado por pedigree, so estimados com marcadores moleculares. Por muitos anos
124
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melhoramento de plantas (Piepho et al., 2008; Smith et al., 2005). A adio de efeitos
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131
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Efeitos
no-aditivos
so
informaes
importantes
principalmente
para
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com dados reais a preciso dessas estimativas, e se de fato essas refletem os valores
140
141
142
143
trs principais objetivos que justifica a execuo deste trabalho so: (i) examinar um
144
modelo G-BLUP considerando efeitos epistticos de segunda ordem; (ii) verificar qual
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148
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S. A.
150
151
MATERIAL E MTODOS
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Modelos estatsticos
154
Nesse trabalho foram utilizados trs classes de modelos: (i) aditivo GBLUP-A;
155
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desses modelos nas duas etapas de anlise, tanto com os dados simulados, quanto
157
com os dados reais fenotpicos. Na sequncia ser descrito o modelo G-BLUP geral e
158
159
160
+
+
=
161
162
163
) k 1, tambm decomposto em
efeitos fixos () n k com o vetor de efeitos fixos (
164
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171
estruturada por:
() = + =
172
173
174
175
176
aditiva (). A primeira equivale a matriz proposta por Vitezica et al., (2013) (v)
177
(equao X):
178
179
180
matriz de desvio dos marcadores codificados por 2 (dois alelos favorveis), 1 (um alelo
181
182
183
A segunda matriz a proposta por Powell et al. (2010) (p) (equao X).
184
= {
( )( )
(+ ) +
185
186
187
alelos (marcas) de um dado loco, com cada alelo favorvel codificado por 1 e cada
188
189
190
proposta por Yang et al., (2010), que conforme afirmado pelos autores, apresenta a
191
192
= (
)
( )
193
A terceira matriz foi proposta por Meuwissen et al. (2011) (m), que conforme
194
afirmado pelos prprios autores, equivale a matriz de Powell et al., (2010), porm sem
195
196
diagonal da matriz.
197
198
dominncia (), sendo a primeira proposta por Vitezica et al. (2013) (v):
199
200
onde = {
para os gentipos {
()
201
202
de Powell et al. (2010) (p), com o mesmo conceito gentico de derivao da matriz
203
204
205
Meuwissen et al. (2011) (m), com o mesmo conceito gentico de derivao da matriz
206
207
208
209
210
211
). Portanto, =
e = 2 . J o aditivo/dominante dado pelo
gentico aditivo (
212
). Assim, =
e = 2 + 2.
com o desvio de dominncia (
+
somatrio de
213
214
aditiva-aditiva
),
(
aditiva-dominante
),
(
dominante-dominante
).
(
+
+
e
+
+
=
2
= 2 + 2 + #
+
215
Consequentemente,
216
2
2
#
+ #
. A optimizao da funo de mxima verossimilhana restrita
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220
221
Decomposio espectral
222
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diagonal dos autovalores, onde os elementos eram negativos, foi zerado e adicionado
227
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diagonal da matriz. Aps a reconstruo, obteve-se uma matriz positiva definida, que
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231
232
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A eficincia dos trs modelos foi avaliada por duas estatsticas genticas. Uma
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240
241
242
243
244
grupos constitudos por 100 observaes e o ltimo por 111. No processo de anlise
245
246
247
248
249
modificaes nas estruturas das matrizes e : (i) eliminao das linhas da matriz
250
251
252
A eficincia foi estimada por dois parmetros genticos, semelhante ao que foi
253
254
255
256
257
258
259
260
QGene 4.3.1 (Joehanes & Nelson, 2008). Foram simulados 40 QTLs (Quantitative trait
261
loci) no total, sendo 20 QTLs de efeitos aditivos (a) e de dominncia (d), outros 20
262
263
dominante-dominante (dd).
264
265
R (R Core Team, 2014), com base nas estimativas dos efeitos de cada marca e
266
267
QGene 4.3.1. Ao final da simulao foram gerados 500 gentipos, com 6.080 marcas
268
269
Tabela (1).
270
271
2.000,00
0,30
183.735,50
257.233,25
400.612,00
212.265,25
64.646,00
2.609.814,67
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
O delineamento experimental adotado foi em ltice, com parcelas compostas por uma
285
planta (single tree plot). A populao foi estruturada por 611 gentipos oriundos de 68
286
prognies.
287
288
289
290
291
(GBS) proposta por Elshire et al. (2011), tendo como resultado 33,527 SNPs.
292
Marcadores perdidos foram imputados pela funo A.mat, mtodo mean, com o
293
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295
296
297
parentesco acaba tendendo ao infinito (Endelman & Jannink, 2012). Para remediar
298
esse problema foram filtrados alelos em frequncia inferior a 0.05 e superior a 0.95 na
299
300
301
302
303
dessa matriz.
304
305
RESULTADOS
306
Resultados da simulao
307
308
309
310
311
312
313
314
(GBLUP-EP).
GBLUP-A
Parmetros
u2
e2
s
-
236.772,4
236.839,9007
250.187,2304
4.272.326
4.272.238,5946
4.015.325,0418
GBLUP-AD
u2
2
g2
e2
279.493,6999
279.577,3998
298.897,8012
216.129,5994
216.117,7996
229.586,1999
495.623,2993
495.695,1994
528.484,0011
4.021.444,8511
4.021.322,9447
3.694.471,0978
GBLUP-EP
u2
183.735,50
241.797,3486
241.840,4427
244.147,025
257.233,25
211.866,5033
211.845,102
223.621,7689
2
uu
400.612,00
507.107,2684
507.412,9618
171.773,7068
u2
212.265,25
450.011,4428
449.094,4509
94.993,3421
64.646,00
649.935,5665
649.685,1715
468.250,0646
g2
1.118.492,00
2.060.718,1300
2.059.878,1290
1.202.785,9070
e2
2.609.814,67
2.473.756,8278
2.474.222,5478
2.409.016,3655
315
316
Conforme pode ser observado, tanto nos modelos com as matrizes m quanto v
317
318
319
de efeitos de marcas foi observado uma maior preciso na estimativa dos efeitos
320
aditivos, com a utilizao da matriz v, com maior aproximao dos valores estimados
321
322
323
324
Figura 1: Grfico Manhattan dos efeitos aditivos obtidos utilizando as trs estruturas
325
de parentesco (na ordem da esquerda para a direita), Vitezica (v), Meuwissen (m) e
326
327
(cada cor um cromossomo) com seus efeitos. Os valores paramtricos das marcas
328
foram ajustados para ficarem na mesma escala em relao as estimativas obtidas com
329
o uso de todas as estruturas de parentesco, para isso foi dividido por 280 (v), 30 (m) e
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
inflacionado.
341
342
343
344
Meuwissen (m) e Powell (p), respectivamente. Distribuio das marcas ao longo dos
345
346
paramtricos das marcas foram ajustados para ficarem na mesma escala em relao
347
as estimativas obtidas com o uso de todas as estruturas de parentesco, para isso foi
348
dividido por 190 (v), 330 (m) e 250 (p). Os valores simulados so os pontos pretos. A:
349
350
351
352
353
354
estimativas dos efeitos das marcas para todos os efeitos de natureza gentica (Figura
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
seguiu: u : v, m e p; : p, m e v; : p, m, v; uu : v, m, p; u : p, m, v; e : p,
367
m, v.
368
369
370
371
372
373 Tabela 3 Correlaes da anlise dos dados simulados (s) e estimados pelos modelos
374 com as estruturas de parentesco v, m e p episttica, com os modelos aditivo (GBLUP375 A), modelo aditivo-dominante (GBLUP-AD) e modelo episttico (GBLUP-EP).
Parmetros
aa
gg
v
0,7382
0,2328
aa
dd
gg
0,7211
0,6504
0,325
aa
dd
aaaa
adad
dddd
gg
0,7408
0,6691
0,1820
0,1626
0,0014
0,3379
GBLUP-A
m
0,7383
0,2328
GBLUP-AD
0,7212
0,6502
0,325
GBLUP-EP
0,7408
0,6690
0,1819
0,1626
0,0015
0,3379
p
0,7343
0,2338
0,658
0,651
0,3524
0,6931
0,6676
0,1214
0,1595
0,0062
0,3320
376
377
378
correlao entre os valores simulados e estimados para os efeitos aditivos nos trs
379
380
381
esse mesmo fato no foi verdadeiro para as correlaes genticas epistticas do tipo
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
estrutura p, por exemplo, no modelo GBLUP-EP a a2 foi 0,1054, ao passo que com
396
397
398
399
400
401
402
2
herdabilidade nesse modelo foram inflacionados em todos os casos, exceto para ad
,
403
que apresentou valor de 0,0569 paramtrico e 0,044 estimado (Tabela 4). Todos os
404
405
sentido amplo (g2 ) no modelo GBLUP-EP, com valores oscilando de 0,4505 para
406
407
408
409
410 Tabela 4 Herdabilidades da anlise dos dados simulados (s) e estimados pelos
411 modelos com as estruturas de parentesco v, m e p episttica, com os modelos aditivo
412 (GBLUP-A), modelo aditivo-dominante (GBLUP-AD) e modelo episttico (GBLUP-EP).
Parmetros
a2
g2
s
-
a2
d2
g2
a2
d2
2
aa
2
ad
2
dd
g2
0,0493
0,0690
0,1075
0,0569
0,0200
0,3000
GBLUP-A
v
m
0,0512
0,0512
0,0512
0,0512
GBLUP-AD
0,058
0,058
0,0489
0,0489
0,1069
0,1069
GBLUP-EP
0,0516
0,0516
0,0472
0,0472
0,1114
0,1115
0,0992
0,099
0,1414
0,1413
0,4506
0,4505
p
0,1083
0,1083
0,1264
0,0531
0,1795
0,1054
0,0514
0,154
0,044
0,1103
0,4651
413
414
415
416
417
418
419
420
dos componentes de varincia, conforme pode ser observado por meio dos desvios
421
422
modelo (GBLUP-AD) observa-se que ainda assim houve alta variao dos efeitos
423
424
425
fato esperado, por ser uma cultura perene no-endogmica. No modelo GBLUP-EP,
426
observa-se que mesmo com a adio dos efeitos epistticos no modelo, tambm
427
ocorreu alta variao dos efeitos aditivos em relao aos demais efeitos, por exemplo,
428
429
as trs estruturas de parentesco foi de: 55,23% (v), 55,03% (m), 64,58% (p).
430
431
432
433
434
435
episttico (GBLUP-EP).
GBLUP-A
v
AC
VC SD
AC
VC SD
AC
VC SD
u2
14,99
15,57 2,55
15,34
15,98 3,07
15,33
15,94 2,47
e2
45,29
44,94 2,77
44,73
44,37 3,21
30,19
29,25 4,75
GBLUP-AD
u2
12,54
13,72 1,99
12,82
13,69 3,17
12,76
13,42 2,48
7,57
9,14 4,25
9,74
10,04 3,02
7,56
8,93 2,49
g2
20,11
22,87 3,77
22,56
23,74 2,95
20,32
22,361,70
e2
39,34
37,21 3,53
38,58
37,88 1,94
15,35
13,31 2,65
GBLUP-EP
u2
12,33
13,09 2,70
12,91
13,73 3,27
12,26
13,60 2,10
5,13
5,16 3,03
7,81
7,22 3,54
6,09
4,50 0,84
2
uu
3,69
3,27 0,89
0,84
1,14 0,12
1,21
1,26 0,55
u2
1,27
1,49 0,34
1,07
1,53 0,15
0,88
0,94 0,38
0,52
0,68 0,17
1,55
2,26 0,36
0,71
0,76 0,01
g2
22,95
23,70 2,35
24,18
25,89 2,98
21,15
21,06 1,69
e2
37,00
36,48 1,69
37,27
36,15 1,74
6,69
7,74 4,21
436
437
438
AC: anlise completa com todos os dados; VC: estimativa obtida pela validao
cruzada; SD: desvio padro das estimativas.
439
440
441
442
443
444
esse fato no foi suficiente para alterar a ordem de preciso da estimativa dos efeitos,
445
446
447
448
449
450
451
452
estruturas de parentesco.
453
454 Tabela 6 - Correlaes da anlise dos dados reais de Eucalyptus spp. estimados pelos
455 modelos com as estruturas de parentesco v, m e p episttica, com os modelos aditivo
456 (GBLUP-A), modelo aditivo-dominante (GBLUP-AD) e modelo episttico (GBLUP-EP).
457
Parmetros
aa
gg
v SD
0,90 0,04
0,90 0,04
aa
dd
gg
0,91 0,03
0,64 0,06
0,80 0,05
0,91 0,03
aa
0,65 0,06
dd
0,47 0,06
aaaa
0,31 0,06
adad
0,16 0,14
dddd
0,76 0,06
gg
SD: desvio padro das estimativas.
GBLUP-A
m SD
0,89 0,04
0,89 0,04
GBLUP-AD
0,90 0,04
0,63 0,04
0,79 0,06
GBLUP-EP
0,90 0,04
0,64 0,05
0,38 0,10
0,29 0,09
0,22 0,08
0,77 0,06
p SD
0,65 0,08
0,65 0,08
0,67 0,07
0,27 0,05
0,47 0,08
0,68 0,07
0,28 0,05
0,16 0,09
0,08 0,09
0,05 0,06
0,40 0,08
458
459
460
461
462
463
464
465
466
467
468
469
470
(GBLUP-EP).
v
a2
g2
AC
0,23
0,25
VC SD
0,26 0,04
0,26 0,04
GBLUP-A
m
AC
VC SD
0,26
0,26 0,05
0,26
0,26 0,05
AC
0,34
0,34
p
VC SD
0,36 0,08
0,36 0,08
GBLUP-AD
a2
0,2109
0,22 0,05
0,21
0,22 0,05
0,36
0,39 0,08
d2
0,1272
0,13 0,03
0,16
0,16 0,04
0,21
0,23 0,06
g2
0,3381
0,35 0,03
0,37
0,38 0,04
0,57
0,62 0,07
GBLUP-EP
471
472
473
a2
0,22
0,22 0,05
0,21
0,22 0,05
0,44
0,46 0,10
d2
0,09
0,09 0,05
0,13
0,12 0,05
0,22
0,18 0,09
2
aa
0,06
0,05 0,01
0,01
0,02 0,01
0,04
0,04 0,03
2
ad
0,02
0,02 0,01
0,02
0,02 0,01
0,03
0,03 0,02
2
dd
0,01
0,01 0,01
0,03
0,04 0,01
0,03
0,02 0,01
g2
0,38
0,39 0,03
0,39
0,42 0,04
0,76
0,73 0,11
AC: anlise completa com todos os dados; VC: estimativa obtida pela validao
cruzada; SD: desvio padro das estimativas.
474
475
DISCUSSES
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combinaes parentais. Alm disso, o emprego desse delineamento por Silva et al.
490
491
dois estgios: (i) estimou a varincia gentica aditiva e fenotpica utilizando modelos
492
mistos, com estrutura de parentesco estimado por pedigree; (ii) e isolou efeitos de
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tradicionais.
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Matrizes de parentesco
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idnticos, fato que foi confirmado com os resultados obtidos neste trabalho, devido a
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afirmam que optaram pela utilizao da matriz m, por essa matriz estabelecer maior
519
peso aos alelos de baixa frequncia, que so esperados como causais na expresso
520
521
522
523
524
525
marcadores com frequncia allica inferior a 0.05, onde foi observado elementos da
526
527
restrio, conforme enfatizado anteriormente, foi promover anlise apenas com locos
528
com frequncia allica superior a 0.05 e inferior a 0.95. Esses resultados sugerem
529
530
531
532
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tanto no caso com a utilizao dos dados de simulao quanto com dados reais.
534
Powell et al. (2010) comentou que a matriz p, proposta em seu trabalho, estima
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Decomposio espectral
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Porm, na anlise com dados reais, a matriz A com a estrutura v e a matriz D com a
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552
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554
Por exemplo, Nishio & Satoh (2014) reporta que os componentes de varincia
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560
561
562
563
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meio, evidenciando, dessa forma, que no houve prejuzo analtico com esse
565
procedimento.
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570
571
572
do valor gentico total. Existem trs situaes em que esse fenmeno pode ocorrer: (i)
573
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2014; Zeng et al., 2005). No caso do modelo GBLUP essa restrio seria a falta de
576
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578
579
580
com a mtrica proposta por Cockerham (1954), apesar de afirmado por Henderson
581
582
das matrizes, por exemplo, a matriz AA construda pelo produto direto A#A em vez
583
584
585
construir a matriz de desvios episttica do tipo aa ortogonal (Kao & Zeng 2002; Zeng
586
et al., 2005). Uma forte restrio desse procedimento o alto recurso computacional
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590
591
592
ortogonal com um nmero reduzido de marcas, com a amostragem buscando uma boa
593
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variveis epistticas relevantes tambm pode ser uma alternativa para lidar com esse
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tambm foi reportado por Su et al. (2012) com o emprego do modelo GBLUP-EP.
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614
entre e u de 0.3949 (v), 0.5593 (m) e 0.3309 (p), e tambm foi observado baixa
615
616
617
al. (2004), que apesar de ter utilizado o modelo BLUP com informao de pedigree,
618
619
620
foi realizada por Muoz et al., (2014). Esse trabalho comparou a capacidade do
621
622
predizer valores genticos totais com o modelo BLUP tradicional com informao
623
624
trabalho foi Pinus taeda. Apesar de inovador, esse trabalho apresentou limitaes de
625
626
aspectos tericos j enfatizados na literatura (Da, et al. 2014; Kao & Zeng, 2002;
627
Vitezica et al., 2013; Zeng et al., 2005). Por exemplo, houve a utilizao de duas
628
629
utilizaram a estrutura de parentesco p, que foi mostrado nesse trabalho ser a menos
630
631
uma mtrica completamente diferente, que se trata da utilizada por Su et al. (2012),
632
633
& Mather (1955), que conforme enfatizado por Kao & Zeng (2002) e Zeng et al., (2005)
634
635
636
Muoz et al., (2014), em que ocorre uma oscilao na magnitude dos componentes de
637
638
completo. Esses autores justificam que a falta de ortogonalidade poderia ser explicada
639
pela distribuio das frequncias allicas. De fato, essa afirmativa verdadeira, j que
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642
643
644
produto direto das matrizes para construo das matrizes de parentesco, conforme j
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651
652
653
654
655
656
657
658
com efeitos aditivos. Entretanto, aps a primeira proposta de Gianola et al., (2006), a
659
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662
procedimentos de predio (Gianola et al., 2014; Heslot et al., 2012; Morota, et al.,
663
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665
adicionados efeitos no-aditivos no modelo GBLUP para uma comparao direta com
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669
670
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672
673
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675
676
677
678
679
CONCLUSO
680
681
682
683
684
e deve ser opo quando o objetivo inferncia sobre presena de efeitos no-
685
aditivos.
686
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688
689
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