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La evolucin del discurso: visin, ritmo, cooperacin.

Un relato completo de la evolucin del lenguaje humano debe tener en cuenta sus
caractersticas multisensoriales, rtmicas y cooperativas. Monos, simios y seres
humanos reconocen la correspondencia entre sus asociadas posturas faciales y
vocalizaciones y obtienen beneficios del comportamiento de ellas. Algunas
vocalizaciones del mono incluso tienen un discurso-como acstico rhythmicity pero
falta el movimiento facial rtmico afn que exhibe el discurso. Repasamos datos que
muestran que expresiones faciales rtmicas como delicioso pueden se han relacionado
con salida vocal para producir una ancestral forma de expresin audiovisual rtmica.
Finalmente, sostenemos que colaboracin la vocal humana puede haber surgido a
travs de una combinacin de volubilidad y sociabilidad y proporcionaremos pruebas
comparativas de una especie para apoyar esta hiptesis.
La singularidad del discurso a los seres humanos es indiscutible, pero la cuestin de
cmo lleg a ser en el ser humano y en ningn otro animal sigue siendo una fuente de
controversia.
Se habla de evolucionar gradualmente a travs de los precursores de la
comunicacin en el linaje de los primates o tambin se habla de si surgen
"espontneamente" a travs de una confluencia fortuita de cambios genticos y / o
neuroanatmicas que slo se encuentran en los seres humanos?
Algunos sostienen que, a diferencia de rasgos tales como los pulgares o la visin del
color, donde hay una clara evidencia de una evolucin gradual , habla esencialmente
que surgi de repente, casi de novo . Incluso Thomas Huxley, promotor irascible de
Darwin de la teora de la evolucin por seleccin natural, postula la idea de que el
discurso podra evolucionar poco a poco - con muchos factores en juego - a travs de
precursores demasiado difciles de tragar animales. La actitud de Huxley es compartida
por los cientficos modernos que siguen para argumentar "causas primarias" mediante
el cual los cambios clave en uno de los factores fueron fundamentales para nuestro '
divergencia infinita ' de otros primates en el mbito de la comunicacin.
Hay defensores de la humanidad expresin especfica de los genes, cambios en la anatoma,
los aumentos en el tamao de las reas neocorticales, neocorteza o el uso especial de los
circuitos neuronales de expresin peculiar o nica de los precursores del comportamiento.
Cada uno de estos factores puede tener un papel importante en la evolucin de la
comunicacin humana, pero sin duda ninguno puede ser considerado un -pin linchar . Esto es
principalmente porque el problema de la evolucin del habla es acerca de cmo integrar todo
en conjunto de funciones para producir patrones de salida de voz singularmente humano y su
percepcin.
Es decir, al igual que el lenguaje, el habla es una adaptacin compleja evolucionado en un
fragmentario que la moda . Como tal , muchos plantean que determinar los sustratos

necesarios para la evolucin del lenguaje humano es tener una tarea difcil , sobre todo porque
la mayora pensaba rasgos para dar lugar a la misma - el aparato de produccin de la voz y el
cerebro - no se fosilizan . Nos quedamos con un mtodo robusto de investigacin :
comparacin de nuestros comportamientos y cerebro organizacin vocal con los de otros
mamferos existentes , y en particular de primates en los seres humanos han tenido siempre
una fascinacin con las declaraciones de otros animales y cmo sus seales de voz de mayo o
mayo no se refieren a nuestro discurso .
Incluso el atrevido aventurero y maestro lingista, Sir Richard Burton (1821-1890) , no pudo
resistir la tentacin de investigar si los monos se comunican mediante vocalizaciones parecidas
al lenguaje . Nuestro inters en el mono y otras vocalizaciones de animales, y su relacin
putativa a la voz humana, no han disminuido, ya que es nuestro nico camino hacia la
comprensin de cmo evolucion la comunicacin vocal humano.
Vamos a explorar tres fenotipos complejos que son parte integrante de la voz humana y
universal en todos los idiomas, pero que se ignoran por lo general al considerar los orgenes
del habla: su naturaleza audiovisual, su ritmicidad, y su coordinacin durante las
conversaciones. En resumen, aqu estn las motivaciones:
1. el discurso se produce al hacer diferentes expresiones faciales que cambian la forma del
tracto vocal. No es sorprendente que los seres humanos reconocen la correspondencia entre
vocalizaciones y las posturas faciales asociadas con ellos. Debido a que el habla es por lo tanto
inherentemente ' multisensorial, es importante para investigar el papel de las expresiones
faciales en las vocalizaciones de otros primates.
2. Una caracterstica clave del discurso audiovisual es que la salida y movimientos asociados
acsticas de la boca son tanto rtmica y bien coordinado . Algunas vocalizaciones del mono
tienen la ritmicidad acstica similar, pero carecen del movimiento facial rtmica concomitante.
Esto plantea la cuestin de cmo nos desarrollamos a partir de un solo - acstico ritmo
ancestral presunto vocal a uno que es audiovisual .
3. Por ltimo, el habla es un comportamiento que se produce entre los individuos y por lo
tanto es un esfuerzo cooperativo . Los seres humanos se turnan durante una conversacin
para ser escuchado con claridad y para facilitar las interacciones sociales . Debido a su
importancia y evidente ventaja comunicativa , cmo evolucion la cooperacin vocal es de
gran inters . Exploramos una posible trayectoria evolutiva - una combinacin de prosocialidad
y volubilidad - para el origen de la toma de turnos vocal , y el uso de datos de los monos tit
para explorar esta idea .
Antes de empezar nos gustara abordar dos advertencias . En primer lugar , el habla y el
lenguaje son dos fenmenos separables que no tiene por qu han evolucionado en paralelo. El
habla es un sistema de sealizacin audiovisual mientras que el lenguaje es un sistema para
comunicar conceptos complejos , independientemente de la modalidad . En esta revisin nos
centramos en la evolucin del lenguaje. Sin embargo , porque el discurso es el sistema de seal
de forma predeterminada para el idioma en todas las culturas humanas , su evolucin puede
tambin tener implicaciones para la evolucin lingstica , pero no explorar estas
implicaciones. La segunda advertencia es que, como en cualquier revisin de los orgenes

evolutivos de la conducta , nuestros argumentos a continuacin slo son tan buenos como la
cantidad de evidencia comparativa disponible . Por lo tanto , esperamos que, incluso si lo que
le sugerimos parece demasiado especulativo que estimular ms experimentos en otras
especies .
En los orgenes del discurso multisensorial
Al igual que con los seres humanos , muchas de las seales de que los primates no humanos
(en lo sucesivo , los primates ) el intercambio de mediar interacciones sociales toman las
formas de expresiones faciales y vocalizaciones . De hecho, en los primates antropoides , como
el tamao del grupo social crece, la complejidad de las expresiones faciales y expresiones
vocales crece en paralelo. A pesar de las expresiones faciales y vocales son tratados
normalmente por separado en la mayora de los estudios , que son , de hecho, a menudo
inextricablemente vinculado: una expresin vocal normalmente no se puede producir sin
movimientos concomitantes de la cara . Cuando hablamos nuestra cara se mueve y deforma
alrededor de la boca y otras regiones . Estas dinmicas y deformaciones conducen a una
variedad de seales de movimiento visuales relacionados con los componentes auditivas del
habla. En entornos del mundo real ruidosos , estas seales visuales aumentan la inteligibilidad
del habla , incrementar las velocidades de deteccin , y son difciles de ignorar las seales
visuales se integran fcilmente y de forma automtica con el habla auditiva . A la luz de esto,
audiovisual ( o ' multisensorial ' ) habla es realmente el principal modo de percepcin del habla
, y no es una capacidad que fue simplemente llevaba a cuestas, en la percepcin del habla
auditiva ms tarde en el curso de nuestra evolucin .
Si el discurso audiovisual es nuestro modo por defecto de comunicacin , a continuacin, un
esto debera reflejarse en su evolucin . Muchas especies audiovisuales durante la
comunicacin se integran seales , golosinas , incluyendo ranas y araas . , Adems , cualquier
organismo vertebrado produce vocalizaciones que tendr cualquier movimiento disponible
sencilla , visual concomitante en el rea de la boca . Sin embargo, en el linaje de los primates
Tanto el nmero y la diversidad de los msculos que inervan la cara y la cantidad relacionada
con el control neuronal de movimiento facial con el tiempo aumentado en relacin con otros
mamferos. Esto permiti que la produccin de ltima instancia de mayor diversidad de las
expresiones faciales y la voz en los primates , con diferentes patrones de movimiento facial
Siendo nicamente vinculados a diferentes expresiones vocales . Las vocalizaciones son el
resultado de movimientos coordinados de los pulmones, la laringe ( dobla la voz ) , y el tracto
vocal . El tracto vocal consisten en la columna de aire se extiende desde los pliegues Ese
discurso de la boca y las fosas nasales . Cambiar la forma del tracto vocal permite no slo
diferentes sonidos para producir ( mediante la modificacin de las frecuencias de resonancia
del tracto voz) , pero los resultados tambin predecibles en la deformacin de la cara
alrededor de la boca y otras partes de la cara . Dicho de otra manera , diferentes expresiones
faciales pueden resultar en diferente- vocalizaciones suenan .
Dado que las vocalizaciones estn vinculadas fsicamente a diferentes expresiones faciales , tal
vez no sea sorprendente que muchos primates no humanos reconocen la correspondencia
entre los componentes visuales y auditivos de seales vocales. Ambos monos macacos
(Macaca mulatta ) y los chimpancs (Pan troglodytes) reconocen correspondencias visuales

auditivas entre sus vocalizaciones bajo diversas restricciones contextuales y experienciales . A


pesar de que estos experimentos pueden ' emparejamiento' muestran que los monos y los
simios pueden reconocer la correspondencia entre las seales visuales y auditivas , no
demuestran directamente si tal reconocimiento lleva a una ventaja de comportamiento - que
llevara a la seleccin natural de los procesos multisensoriales . En un reciente estudio de
deteccin vocal , monos macacos fueron entrenados para detectar vocalizaciones auditivas ,
visuales o audiovisuales integrados en el ruido como forma rpida y precisa como sea posible [
45 ] ( Figura 1A ) . Los monos mostraron mayor precisin y tiempos de reaccin ms rpidos
audiovisuales vocalizaciones que a eventos unisensory (Figura 1B ), como tambin se observa
en seres humanos (Figura 1C ) . En estas condiciones de trabajo , monos realmente caras y
voces integradas ; es decir, que los combinaron de tal manera que el rendimiento conductual
fue significativamente mejor que cualquiera de las condiciones unisensory . Esta fue la primera
evidencia de una ventaja del comportamiento de la combinacin de caras y voces en un
primate.
Tambin hay algunas diferencias muy importantes en cmo los seres humanos frente a los
primates producen sus expresiones , y estas diferencias aumentan an ms la comunicacin
multisensorial humana por encima y ms all de lo que los monos pueden hacer. Una
caracterstica universal del discurso - por lo general carecen de al menos macaco
vocalizaciones del mono - es su ritmo bi - sensorial . Es decir, cuando los seres humanos hablan
tanto la salida acstica y los movimientos de la boca son muy rtmica y fuertemente
correlacionados entre s . Esto mejora la percepcin y el anlisis de las seales vocales de larga
duracin [ 46 ] . Cmo evolucion este ritmo discurso bisensory ?
En los orgenes del ritmo del habla
En todos los idiomas estudiados hasta la fecha , tanto el movimiento boca y la envolvente
acstica de expresin tpicamente muestran un ritmo de 3-8 Hz que es , en su mayor parte , en
relacin con la tasa de produccin slaba [ 21,47 ] . Este 3-8 Hz ritmo es crucial para la
percepcin del habla . Interrumpir el componente acstico [ 48-51 ] o el componente visual
que surge de los movimientos faciales [ 52 ] disminuye la inteligibilidad . Se cree que el ritmo
del habla analiza la seal en unidades bsicas de la que informationon una escala temporal
ms fina (ms rpido) puede ser extrado [ 46 ] . Dada la importancia de este ritmo en el habla
y su neurofisiologa subyacente [ 53,54 ] , en virtud de pie cmo evolucion el habla requiere la
investigacin de los orgenes de su estructura rtmica bi- sensorial .
Por desgracia , no se sabe mucho sobre la ritmicidad de las vocalizaciones de primates .
Sabemos que las vocalizaciones del mono macaco tienen una ritmicidad acstica similar al
habla humana , pero sin el movimiento facial rtmica concomitante y temporalmente
correlacionados [ 55 ] . Modulacin analiza espectros de la ritmicidad acstica de las
vocalizaciones de mono macaco revelan que su ritmicidad se STRIK vez ms similar a la de la
envolvente acstica para el habla [ 55 ] (Figura 2A) . Ambas seales se encuentran dentro del
rango de 3-8 Hz ( ver tambin [ 56 ] para pruebas de componentes de baja frecuencia
compartidas entre llamadas de monos macacos y el habla ) . La Figura 2B muestra que , a
diferencia de la voz humana ( panel superior ) , vocalizaciones coo macacos ( panel inferior)
normalmente se producen con un solo movimiento facial balstico - un movimiento que no

corresponde a la modulacin de amplitud del sonido producido ms all de su inicio y offset.


Por lo tanto , una cuestin evolutiva clave es - cmo podemos evolucionar desde un
unisensory ancestral presuntiva , acstica de slo ritmo vocal ( Figura 3A ) a uno que es
audiovisual , con los dos movimientos de la boca y la acstica compartiendo el mismo
ritmicidad ( Figura 3C ) ?
Una teora postula que el ritmo del habla evolucion a travs de la modificacin de los
movimientos faciales rtmicos en primates ancestrales [ 57 ] (Figura 3B). En los primates
existentes tales movimientos faciales son muy comunes como gestos comunicativos visuales .
Relamerse los labios , por ejemplo, es una seal de afiliativo observado comnmente en
muchos gneros de primates que incluyen prcticamente todas las especies de monos del
Viejo Mundo [ 58-61 ] , chimpancs [62] , y en las pocas especies de monos del Nuevo Mundo
cuyas expresiones faciales han sido estudiados ( tites comunes , Callithrix jacchus [ 63 ] , y los
capuchinos , Cebus apella [ 64 ] ) . No hay reportes de labio comportamiento relamerse en los
primates prosimios [65] . Relamerse los labios se caracteriza por ciclos regulares de
movimiento de la mandbula vertical, a menudo con una separacin de los labios , pero ocurre
a veces con los labios fruncidos , cerrados . A pesar de que se produce a menudo relamerse los
labios por ambos monos y chimpancs durante las interacciones de aseo , monos macacos (al
menos) tambin intercambian ataques relamerse los labios durante el cara a cara
interacciones [ 61,66-68 ] . Segn MacNeilage [ 57 ] , durante el curso de la evolucin del habla
, tales expresiones faciales rtmicos vocales no se acoplaron con vocalizaciones para producir
los componentes audiovisuales de - hablar como hacen (es decir , consonante-vocal -como ) las
expresiones del habla en el linaje humano ( Figura 3C).
Aunque las pruebas directas de tal hiptesis evolutiva son por lo general imposible, en este
caso se puede utilizar el 3-8 Hz firma rtmica de expresin como base para explorar su
veracidad . En la actualidad hay muchas lneas de evidencia que demuestran que la produccin
de relamerse los labios en monos macacos es similar a la produccin de ritmos orofaciales
durante el habla. En primer lugar y ante todo , relamerse los labios presenta un ritmo del habla
como en la gama de frecuencias 3-8 Hz [ 69 ] . Este rango de frecuencia rtmica es distinta de la
de mascar y los dientes molienda ( una expresin de ansiedad impulsada ) , aunque los tres
movimientos rtmicos orofaciales utilizan los mismos efectores . Sin embargo , todava puede
ser que el rango 3-8 Hz es lo suficientemente grande que la correspondencia entre el ritmo del
habla y el ritmo relamerse los labios no es sorprendente. Sin embargo , la evidencia reciente
de desarrollo , cinerradiografa de rayos X , y la percepcin descartar la posibilidad de que las
similitudes entre relamerse los labios y el ritmo del habla visual son una coincidencia.
Desarrollo
Si los mecanismos subyacentes que producen el ritmo en mono relamerse los labios y el habla
humana son homlogas , entonces sus trayectorias de desarrollo deben ser similares [ 70 ] . En
los seres humanos , el balbuceo - la forma ms temprana del comportamiento vocal rtmica y
voluntaria [ 71-73 ] - se caracteriza por la produccin de slabas cannicas que tienen
caractersticas acsticas similares a las que habla de los adultos y consiste en secuencias
rtmicas de boca alternancia de cerca abierta [74 -76 ] . El balbuceo no surge con la misma
estructura rtmica como habla de los adultos . Se inicia ms lento y es ms variable. Durante el

desarrollo, los rtmicos que aumenta la frecuencia de 3 Hz a 5 Hz [ 21,47,77,78 ] , y la


variabilidad de este ritmo comienza muy alto [ 77 ] y no se convierte totalmente adulto -como
hasta despus de la pubertad [ 72 ] . Es importante destacar que esta trayectoria de desarrollo
de balbuceo a voz es distinta de la de otro movimiento de la boca cclico, que de mascar. La
frecuencia de los movimientos de masticacin en los seres humanos es muy estereotipado y
lento en la frecuencia , permaneciendo sin cambios desde la primera infancia hasta la edad
adulta [ 79,80 ] . Movimientos de mascar se utilizan a menudo como un movimiento de
referencia en los estudios de produccin de discurso porque, de nuevo , ambos movimientos
utilizan los mismos efectores .
La trayectoria de desarrollo de mono macaco paralelismos relamerse los labios el desarrollo
del habla [ 81,82 ] . Las mediciones de la frecuencia rtmica y la variabilidad de relamerse los
labios a travs de los neonatos , juveniles y adultos revelaron que los individuos jvenes
producen movimientos de la boca ms lentas y ms variables y , a medida que envejecen ,
estos movimientos se vuelven ms rpidos y menos variable [ 82 ] . Por otra parte, la
trayectoria deveopmental de choque de labios que es distinta de la de mascar. Al igual que en
los seres humanos [ 79,80 ] , la masticacin mono macaco tena la misma frecuencia lenta y
baja variabilidad consistente a travs de los grupos de edad [ 82 ] . Por lo tanto, en trminos de
la ritmicidad , la trayectoria del desarrollo relamerse los labios es idntica a la de la produccin
- balbuceo -a- consonante-vocal en los seres humanos . Las diferencias en las trayectorias de
desarrollo entre choque de labios y mascar tambin son idnticos a los descritos en los seres
humanos para el habla y la masticacin .
La coordinacin de los efectores
Si el lenguaje humano y el mono - chasquido de labios tienen una base neuronal compartida ,
uno esperara en comn en la coordinacin de los efectores involucrados . Durante el discurso
, los diferentes sonidos se producen a travs de la coordinacin funcional entre las estructuras
anatmicas claves del tracto vocal : la mandbula / labios, lengua , y hioides . El hioides es una
estructura sea a la que los msculos de la laringe se adhieren . Estos efectores estn
acoplados de manera ms flexible durante los movimientos del habla que durante los
movimientos de masticacin [ 86-89 ] . Cinerradiografa de rayos X ( pelculas de rayos X ) que
se utiliza para visualizar la dinmica interna de la mono macaco tracto vocal durante relamerse
los labios y la masticacin revelaron que los labios , la lengua , y nos movemos hioides durante
relamerse los labios ( como en el habla ) y hacerlo con un 3- 8 Hz ritmo del habla y similares. En
relacin con choque de labios , los movimientos durante la masticacin fueron
significativamente ms lenta para cada una de estas estructuras. Es importante destacar que la
coordinacin temporal de estas estructuras era distinta para cada comportamiento . Medidas
dirigidas coherencia parcial - un anlisis que mide hasta qu punto una serie de tiempo puede
predecir otro [ 90 ] - revel que aunque los movimientos continuamente durante hioides de
labios smacking no hay acoplamiento del hioides con los labios y los movimientos de la lengua
, mientras que durante la masticacin ms se observ la coordinacin entre las tres estructuras
. Estos patrones son consistentes con lo que se observa durante el habla y la masticacin
humana [ 86,87 ] : los efectores se acoplan ms libremente durante relamerse los labios que
durante la masticacin . Por otra parte , el desplazamiento espacial de los labios, lengua , y

hioides es mayor durante la masticacin que para relamerse los labios [ 91 ] , de nuevo similar
a lo que se observa en el habla humana frente a la masticacin [ 87 ] .
Adaptacin Perceptual
En el discurso, lo que altera el componente auditivo o visual del ritmo 3-8 Hz reduce
significativamente la inteligibilidad [ 48-52 ] . Para probar si los monos macacos fueron
diferencialmente sensibles a relamerse los labios producido con una frecuencia rtmica en el
rango de especies tpicas (media 4-6 Hz [ 69,82,91 ] ) , se utiliz un procedimiento preferencial
mirando [ 92 ] . Avatares mono generadas por computadora se utilizan para producir estmulos
que varan en frecuencia de relamerse los labios dentro de ( 6 Hz ) y el exterior ( 3 y 10 Hz ) el
rango tpico de la especie , pero con las caractersticas de otra manera idnticos [ 45,93 ] .
Aunque hubo al menos cuatro resultados alternativos en este experimento , los monos
mostraron una preferencia por el 6 Hz chasquido de labios sobre el 3 y 10 Hz . Esto se presta
apoyo conductual para la hiptesis de que los procesos de percepcin se afinan de manera
similar a las frecuencias naturales de las seales de comunicacin como lo son para el ritmo
del habla en los seres humanos
Salvando las distancias
Qu tan fcil sera para vincular vocalizaciones a una expresin facial rtmica durante el curso
de la evolucin? Un trabajo reciente sobre los babuinos gelada (Theropithecus gelada) resulta
ser esclarecedor. Geladas son un tipo altamente especializado de babuino. Su estructura social
y el hbitat son nicos entre los babuinos y otros primates del Viejo Mundo, al igual que
algunos de sus vocalizaciones [18]. Una de estas vocalizaciones nicas, conocidas como la
"oscilacin, se produce slo por los machos de esta especie y en estrecha interaccin de
afiliacin con las hembras. Bamboleos son esencialmente relamerse los labios expresiones
producidas simultneamente con vocalizacin [94]. Adems, su ritmicidad cae dentro del
rango del ritmo del habla y choque de labios por monos macacos. Dado que los babuinos
gelada estn muy estrechamente relacionados con los babuinos amarillos (sus taxones estn
separados por 4 millones de aos), que no producen nada parecido a las vocalizaciones de
oscilacin, que sugiere que la vinculacin de las expresiones faciales rtmicos tales como
relamerse los labios a la salida vocal no puede ser un proceso evolutivo complejo. Cmo
geladas lograron esta hazaa en el nivel de los circuitos neuronales se desconoce, pero
encontrar a cabo podra revelar informacin clave sobre la transicin humana al rtmico
audiovisual salida vocal - y, ms en general, a la produccin de consonantes (otro
rompecabezas evolutivo [95]) - durante el curso de nuestra evolucin.
En los humanos, esta percepcin de la seal rtmica y la produccin es a menudo anidan en
otro ritmo - los intercambios prolongados de voz a travs de dos personas durante una
conversacin. La evolucin de este tipo de cooperacin entre los sujetos vocal es, por
supuesto, tan importante como el acoplamiento entre las modalidades visuales y auditivas
dentro de un sujeto. Comunicacin vocal eficaz y eficiente se logra minimizando la
interferencia de la seal. Tomando turnos es un mecanismo que reduce la interferencia. Para
ser una conversacin similar, tales turnos implicaran mltiples intercambios, no simplemente
una llamada - y - respuesta (Recuadro 1). Hasta hace poco se pensaba que los seres humanos
que son los nicos primates que exhiben cooperacin vocal en la forma de la toma de turno.

Imgenes
Figura 1: Deteccin vocalizacin auditiva , visual y audiovisual . Monos ( A) fueron entrenados
para detectar auditivo ( caja verde ) , visual ( caja azul ) , o audiovisual ( caja roja )
vocalizaciones incrustados en el ruido lo ms rpido y con la mayor precisin posible . Un ruido
avatar y fondo se presentaron de forma continua . En la condicin auditiva , una coo se
present llamada. En la condicin visual , la boca del avatar se traslad sin ninguna
vocalizacin correspondiente. En el audiovisual , una llamada coo con un correspondiente se
present movimiento de la boca . Cada estmulo se present con cuatro relaciones diferentes
de seal a ruido ( SNR) . (B ) La media de los tiempos de reaccin como una funcin de SNR
para el condiciones unisensory y multisensoriales para un mono . El cdigo de color es el
mismo que en (A); x ejes denotan SNR en dB; ejes y representan los tiempos de reaccin (RT)
en ms . (C) Un experimento anlogo con avatar humana y el habla se llev a cabo en seres
humanos. El grfico representa los tiempos medios de reaccin como una funcin de SNR para
el unisensory y condiciones multisensoriales para un individuo . Convenios como en ( B )
Figura 2: Habla y llamadas de monos macacos tienen estructura rtmica similar en sus sobres
acsticas . Espectros de modulacin de la voz humana y de larga duracin ( > 400 ms ) las
llamadas de monos macacos ; x ejes representan la frecuencia en Hz de registro ; ejes y
representan las desviaciones de poder de una tendencia 1 / f . (B ) de movimiento de la boca y
el sobre auditiva para una sola frase producida por ( panel superior humana; el eje x
representa el tiempo en s ; el eje y de la izquierda representa el rea de la abertura de la boca
en pixel al cuadrado ; el eje y a la derecha . representa el sobre acstica en unidades de Hilbert
el panel inferior muestra el movimiento boca y la envolvente auditivo para una sola
vocalizacin coo producido por un mono macaco , el eje x representa el tiempo en ms; el eje y
de la izquierda representa la distancia entre los labios en pxeles ; el eje y en la derecha
representa el poder envolvente acstica en unidades de Hilbert
Figura 3: Transicin hipottica de un unisensory ancestral, acstica de slo ritmo vocal a uno
que es audiovisual, con ambos movimientos de la boca y la acstica compartiendo el mismo
ritmicidad . ( A) Esquema de una vocalizacin ancestral presuntivo con un componente rtmico
auditivo ( lnea azul ) y el componente visual no rtmica ( lnea roja ) . (B ) Representacin
grfica de una expresin facial de presuncin ancestral rtmica sin ningn componente vocal ;
convencin como en ( A) . ( C ) Ejemplo de una expresin del habla -como con componentes
audiovisuales rtmicas y acoplados.

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