Hinchazon celular

Hidratacin celular (es decir, clulas hinchazn) sirve como fisiolgica regulador de la funcin
celular (65). Es conocido para simular anablico procesos, tanto a travs de aumentos en la
sntesis de protenas y disminuciones en la proteolisis (53120165). Aunque un fisiolgica celular
vinculacin base hinchazn con un impulso anablico es todava ser determinado, es concebible
que el aumento de presin contra la membrana se percibe como una amenaza para la integridad
celular, que a su vez hace que la clula para iniciar una respuesta de sealizacin que en ltima
instancia conduce a la consolidacin de su ultraestructura. Una clula hidratada se ha demostrado
que iniciar un proceso que implica la activacin de las vas de sealizacin de la protena-quinasa
en muscular, y posiblemente mediacin de los efectos autocrinos del crecimiento factores de
sealizacin en la respuesta anablica al estiramiento de la membrana (106). Hinchazn tramo
membrana inducida tambin puede tener celular un efecto directo sobre los sistemas de
transporte de aminocidos mediada a travs de un sensor de volumen asociado a integrina.
Phosphatidyli- nositol 3-quinasa parece ser un componente importante de sealizacin en la
modulacin de glutamina y alfa- (metil) aminoisobutrico transporte de cidos en el msculo
debido a la hinchazn celular (106). El ejercicio de resistencia se ha demostrado que induce
alteraciones de intra y extracelular equilibrio de agua (156), el grado de que es dependiente del
tipo de ejercicio y la intensidad de la formacin. Hinchazn de la clula se maximiza por el ejercicio
que se basa en gran medida de la gluclisis, con la acumulacin de lactato resultante actuando
como el principal contribuyente a los cambios osmticos en msculo esqueltico (41157). Fibras
de contraccin rpida son particularmente sensible a los cambios osmticos, presumiblemente
relacionada a un alto concentracin de los canales de transporte de agua llama la acuaporina-4.
Acuaporina-4 se ha demostrado que se expresa fuertemente en el sarcolema de mamferos de
contraccin rpida glicoltica y de rpido fibras de contraccin-oxidativas glucoltica, facilitando la
afluencia de lquido en la clula. Dado que las fibras de contraccin rpida son ms sensible a
hipertrofia, es concebible que celular hidratacin aumenta la respuesta hipertrfica durante
entrenamiento de resistencia que depende en gran medida de la gluclisis anaerbica. Regmenes
de ejercicio que causan un mayor almacenamiento de glucgeno la capacidad tambin tienen el
potencial para aumentar la inflamacin celular. Dado que el glucgeno atrae a tres gramos de
agua por cada gramo de glucgeno (25), esto puede reflejar un aumento de capacidad para la
sntesis de protenas en los que poseen una mayor in- tiendas intramusculares glucgeno. H
YPOXIA La hipoxia se ha demostrado que contribuyen a los aumentos en el msculo hipertrofia,
con los efectos observados, incluso en ausencia de ejercicio. Takarada et al. (172) encontr que 2
sesiones diarias de vascular oclusin atenu significativamente la atrofia muscular en un grupo de
pacientes confinado a reposo en cama. Hallazgos similares fueron observados por Kubota et al.
(62,98), con la oclusin conferir un efecto protector sobre la fuerza muscular y cruzada rea de la
seccin durante un perodo de 2 semanas de inmovilizacin de la pierna. Cuando se combina con
el ejercicio, la hipoxia parece tener una efecto aditivo sobre la hipertrofia. Esto fue demostrado
por Takarada et al. (173), que dividi 24 mujeres mayores en 3 subgrupos: ejercicio de flexin de
codo de baja intensidad (50%; 1 repeticin maimum [1RM]) con oclusin vascular, de baja la
intensidad del ejercicio flexin del codo (; 50% de 1RM) sin oclusin sin, y resaltar a mediointensidad del ejercicio flexin del codo sin oclusin (; 80% de 1RM). Despus de 16 semanas, el
grupo que el entrenamiento de baja intensidad realizado con oclusin mostr un rea de seccin
transversal significativamente mayor del flexor del codo msculos en comparacin con el ejercicio

de baja intensidad y sin oclusin sin. Por otra parte, las ganancias hipertrficas realizadas fueron
similares a las experimentadas por el grupo de moderada a alta intensidad. Hay varias teoras en
cuanto a la hipertrfica potencial beneficios de la hipoxia muscular. Por un lado, se ha demostrado
que la hipoxia para causar un aumento de la acumulacin de lactato y una reduccin aguda la tasa
de aclaramiento de lactato (173). Esto puede mediar el aumento de clulas hinchazn, que se ha
demostrado que upregulate sincronizacin de protenas tesis. Por otra parte, el aumento de
lactato puede mediar en elevaciones hormonas y citocinas anablicas. Takarada et al. (172) se
seal un aumento del 290% en los niveles de GH despus hipxica de baja intensidad formacin y
un aumento en la concentracin de la miognica citocina IL-6, que se mantuvo durante 24 horas
despus del ejercicio. Otro mecanismo potencial de la hipertensin inducida por hipoxia- trofeo es
su efecto sobre la actividad de especies reactivas del oxgeno (ROS). La produccin de especies
reactivas de oxgeno se ha demostrado para promover el crecimiento, tanto en el msculo liso y
cardaco muscular (170), y se teoriza tener hipertrfica similares efectos sobre el msculo
esqueltico (171). El xido ntrico, un pro- ROS producido durante el ejercicio, se ha demostrado
para mediar en la pro- la proliferacin de las clulas satlite, lo que presumiblemente llevar a
mayor crecimiento del msculo esqueltico (81174). Reactivas del oxgeno especies generadas
durante el entrenamiento de resistencia tambin ha sido demostrado para activar la sealizacin
MAPK en mioblastos esquelticos (83), potencialmente modular una respuesta hipertrfica. La
hipoxia tambin puede promover efectos hipertrficos de hiperemia reactiva (es decir, aumento
del flujo sanguneo) despus isqumica ejercicio (173). Hiperemia dentro del msculo daado
hara concebiblemente permitir la entrega de endocrino anablico agentes y factores de
crecimiento a las clulas satlite, regulando de esta manera su proliferacin y posterior fusin en
miotubos (187). Yo NITIATION O F E JERCICIO -YO NDUCED M USCLE H YPERTROPHY Se plantea la
hiptesis de que 3 factores primarios son responsables de iniciar la respuesta hipertrfica de
ejercicio de resistencia: tensin mecnica, dao muscular, y el estrs metablico (38,79,153,185).
El siguiente es un resumen de cada una de ellas factores. VOLUMEN 24 | NMERO 10 | octubre
2010 | 2861 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin la TM | Www.nsca-jscr.org
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Tensin mecnica Mechanicallyinducedtensionproducedbothbyforcegenera- cin y el estiramiento
se considera esencial para el crecimiento muscular, y La combinacin de estos estmulos parece
tener un pro- efecto aditivo pronunciada (48,72,185). Ms especficamente, nismo sobrecarga
mecnicos aumenta la masa muscular, mientras que la descarga de resultados en la atrofia (47).
Este proceso parece estar controlado en gran parte por tasa sinttica de protenas durante la
iniciacin de la traduccin (11,87). Se cree que la tensin asociada con el entrenamiento de
resistencia perturba la integridad del msculo esqueltico, causando mecano transducidas
qumicamente respuestas moleculares y celulares en miofibras y clulas satlite (182).
Sealizacin Upstream es cree que ocurre a travs de una cascada de eventos que involucran
factores de crecimiento, citoquinas, canales activados por estiramiento, y complejos de adhesin
focal (23,48,162). La evidencia sugiere que el proceso aguas abajo se regula a travs de la AKT /
mTOR va, ya sea mediante interaccin directa o mediante la modulacin produccin de cido
fosfatdico (72,73). En este punto, Sin embargo, la investigacin no ha proporcionado una
comprensin clara de cmo se llevan a cabo estos procesos. Durante las contracciones
excntricas, tensin muscular pasiva desarrolla debido a la prolongacin de elemento

extramyofibrillar tos, especialmente el contenido de colgeno en la matriz extracelular y titina

(182). Esto aumenta la tensin activa desarrollado por el elementos contrctiles, la mejora de la
respuesta hipertrfica. Tanto la amplitud y la duracin de acoplamiento de excitacin se
determinado por unidad de motor (MU) frecuencia de disparo, en la medida de los cuales se cree
que codificar las seales a varios vas descendentes incluyendo Ca 2+ fosfatasa calmodulina
calcineurina tase, CaMKII y CaMKIV, y PKC (26). Estas vas ayudan a determinar la expresin
gnica, acoplamiento de excitacin muscular con la transcripcin (182). Tensin pasiva produce
una respuesta hipertrfica que es de tipo fibra especfica, con un efecto observado en contraccin
rpida pero no las fibras de contraccin lenta. Esto fue demostrado por Prado et al. (139), quienes
encontraron que las fibras de contraccin lenta en conejos exhibieron bajo tensin pasiva en la
titina, pero la tensin era altamente variable en las fibras de contraccin rpida. Aunque tensin
mecnica por s solo puede producir muscular hipertrofia, es poco probable que sea el nico
responsable de ganancias hipertrficas asociados con el ejercicio (79). De hecho, ciertas rutinas de
entrenamiento de resistencia que emplean un alto grado de la tensin muscular han demostrado
que induce en gran medida neural adaptaciones sin hipertrofia resultante (28.188). El dao
muscular El ejercicio fsico puede resultar en dao localizado en el msculo tejido que, bajo ciertas
condiciones, es la teora de generar una respuesta hipertrfica (38,69). El dao puede ser
especfico a slo unos macromolculas de tejidos o resultado en grandes lgrimas en el sarcolema,
lmina basal, y de apoyo tejido conectivo, e induce lesiones a elementos contrctiles y el
citoesqueleto (187). Debido a que los sarcmeros ms dbiles se encuentran en diferentes
regiones de cada miofibrilla, la alargamiento no uniforme provoca un cizallamiento de las
miofibrillas. Esto deforma membranas, particularmente los tbulos T, lo que lleva a una
interrupcin de la homeostasis del calcio y por consiguiente daos a causa de la rotura de las
membranas y / o la apertura canales de activados por estiramiento (4). La respuesta a myotrauma
ha sido comparado con la aguda respuesta inflamatoria a la infeccin. Una vez que se percibe
daos por el cuerpo, los neutrfilos migran a la zona de microtraumatismos y los agentes se
liberan por fibras daadas que atraen macrfagos y linfocitos. Los macrfagos eliminan celular
escombros para ayudar a mantener la ultraestructura de la fibra y producir citoquinas que activan
mioblastos, macrfagos y linfo citos. Se cree que esto conducir a la liberacin de varios de
crecimiento factores que regulan la proliferacin celular por satlite y diferenciacin acin
(182187). Adems, el rea bajo la unin neuromuscular contiene una alta concentracin de clulas
satlite, que tienen ha demostrado que mediar el crecimiento muscular (69155). Esto da crdito a
la posibilidad de que los nervios que incide sobre daado fibras pueden estimular la actividad de
las clulas satlite, por lo tanto pro- hipertrofia Moting (187). Estrs metablico Numerosos
estudios apoyan un papel anablico de ejercicio- estrs metablico inducido (145 149 161) y
algunos tienen especulado que la acumulacin de metabolito puede ser ms importante que el
desarrollo de alta fuerza en la optimizacin de la respuesta hipertrfica a la formacin (153).
Aunque metablica el estrs no parece ser un componente esencial de ms- crecimiento cular
(40), un gran cuerpo de evidencia demuestra que puede tener un efecto significativo hipertrfica,
ya sea en una primaria o de manera secundaria. Esto puede observarse empricamente por ejemnando los regmenes de entrenamiento de intensidad moderada adoptadas por muchos
culturistas, que estn destinados a aumentar lismo estrs olic mientras se mantiene la tensin
muscular significativa. El estrs metablico se manifiesta como resultado del ejercicio que se basa
en la gluclisis anaerbica para la produccin de ATP, lo que resulta en la posterior acumulacin

de metabolitos tales como el lactato, ion hidrgeno, inorgnicos de fosfato, la creatina y otros
(169,178). Isquemia muscular tambin se ha demostrado para producir estrs metablico
importante, y potencialmente produce una efecto hipertrfico aditivo cuando se combina con
glucoltica formacin (136.182). Los mecanismos inducidos por el estrs teorizaron para mediar la
respuesta hypertophic incluyen alteraciones en entorno hormonal, hinchazn celular, la
produccin de radicales libres, y aumento de la actividad de factores de transcripcin orientadas al
crecimiento (50,51,171). Tambin se ha planteado la hiptesis de que una mayor cida medio
ambiente promovida por la formacin glucoltica puede conducir al aumento de la degradacin de
la fibra y una mayor estimulacin de la actividad nerviosa simptica, mediando as una mayor
respuesta hipertrfica adaptativa (22). T LLOVER V ARIABLES La ND M USCLE H YPERTROPHY En
consonancia con el principio de especificidad, manipulacin adecuada cin de las variables de
entrenamiento es esencial para maximizar inducida por el ejercicio hipertrofia muscular. El
siguiente es 2862 Diario de la Fuerza y Acondicionamiento de Investigacin la TM Mecanismos de
la hipertrofia muscular
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una opinin en cuanto a cmo cada impactos variables formacin del respuesta hipertrfica con
respecto a la fisiolgica variables discutidas anteriormente. Intensidad Intensidad (es decir, la
carga) se ha demostrado que tienen una significativa impacto sobre la hipertrofia muscular y es sin
duda el ms importante variable de ejercicio para estimular el crecimiento muscular (42). La
intensidad se expresa habitualmente como un porcentaje de 1RM y equivale a la cantidad de
repeticiones que pueden ser realizado con un peso dado. Las repeticiones se pueden clasificar en 3
rangos bsicos: bajo (1-5), moderada (6-12), y altas (15+). Cada uno de estos rangos de repeticin
implicar el uso de diferentes sistemas de energa y el impuesto sobre el sistema neuromuscular
en maneras diferentes, que afectan a la extensin de la hipertrfica respuesta. El uso de altas
repeticiones ha demostrado generalmente ser repeticin inferior a moderada y menor oscila en la
obtencin de aumenta en la hipertrofia muscular (24,71). A falta de isquemia inducida
artificialmente (es decir, la formacin de oclusin), una carga menos de aproximadamente el 65%
de 1 RM no se considera sufi- ciente para promover la hipertrofia sustancial (115). Aunque tal
entrenamiento de altas repeticiones puede provocar metablica significativa el estrs, la carga es
insuficiente para reclutar y fatigar la ms alta UM umbral. Si bajas repeticiones o repeticiones
moderadas evocan un mayor respuesta hipertrfica ha sido un tema de debate, y ambos producir
ganancias significativas en el crecimiento muscular (24). Sin embargo, hay una creencia
prevaleciente de que un rango moderado de aproxi- madamente 6-12 repeticiones optimiza la
respuesta hipertrfica (86,89,205). La superioridad anablico de repeticiones moderadas ha sido
atribuido a factores asociados con el estrs metablico. Aunque series de repeticiones bajas se
llevan a cabo casi exclusivamente por el sistema de la fosfocreatina, esquemas moderados
repeticin confan en gran medida de la gluclisis anaerbica (144). Esto da lugar a una
acumulacin significativa de metabolitos. Estudios de bodybuilding- rutinas de ejercicio de estilo
realizaron con varios conjuntos de 6-12 repeticiones muestran importantes descensos despus del
ejercicio en ATP, la creatina fosfato y glucgeno, junto con un notable incremento de lactato
sanguneo, lactato intramuscular, la glucosa y la glucosa 6-fosfato (37178). La acumulacin de
estos metabolitos ha sido demostrado tener un impacto significativo en los procesos anablicos
(96). Por tanto, es concebible que hay un umbral mximo para la hipertrofia inducida por tensin,

por encima del cual metablica factores son ms importantes que los incrementos adicionales en
la carga. Resultante de la acumulacin metablica, rango de repeticiones moderada la formacin
ha demostrado para maximizar el anablico aguda respuesta hormonal del ejercicio. Tanto la
testosterona y GH son agudamente elevado a un grado mayor de las rutinas que emplean rep
moderada establece en comparacin con aquellos que utilizan menor repeticiones
(57,90,92,94,114), lo que aumenta el potencial para las interacciones celulares aguas abajo que
facilitan la remodelacin cin del tejido muscular. Formacin en un rango de repeticiones
moderadas tambin maximiza hidratacin celular agudo. Durante el entrenamiento moderado
representante, el venas que transportan la sangre de los msculos de trabajo se comprimen
mientras que las arterias continan entregando sangre en el trabajo msculos, creando de este
modo una mayor concentracin de plasma sanguneo intramuscular. Esto hace que el plasma se
filtre fuera de los capilares y en los espacios intersticiales. La acumulacin de lquido en los
espacios intersticiales provoca un extracelular gradiente de presin, lo que provoca un flujo de
plasma de nuevo en el muscular haciendo que el fenmeno conocido comnmente como a ''
bomba ''. Esto se ve aumentada por la acumulacin de subproductos metablicos, que funcionan
como osmolitos, dibujo fluido en la clula (157). Si celular inducida por el ejercicio agudo
inflamacin media la hipertrofia del msculo no se conoce, pero Parece plausible dada la conocida
funcin de hidratacin en regulacin de la funcin celular. Por otra parte, el tiempo extra bajo
tensin asociada con un esquema de repeticin moderada en comparacin con un representante
menor esquema sera tericamente aumentar el potencial de microtraumatismos y fatigueability
en todo el espectro de fibras musculares. Esto parecera tener mayor aplicabilidad para la
hipertrofia de las fibras de contraccin lenta, que tienen mayor la capacidad de resistencia de las
fibras de contraccin rpida y as lo hara beneficiarse por el aumento de tiempo bajo tensin.
Aunque lento crispan fibras no son tan sensibles al crecimiento como de contraccin rpida fibras,
que sin embargo hacen pantalla hipertrofia cuando sub- proyectada a un estmulo de sobrecarga.
Dado que la mayora de msculos enteros exhiben perfiles importantes de contraccin lenta
(55.102), Potencialmente, esto puede ayudar a maximizar la circunferencia de msculo entero.
Algunos investigadores han postulado que los msculos que contiene un mayor porcentaje de
fibras de contraccin lenta podra tener la mayor respuesta hipertrfica a una gama de repeticin
ms alta, mientras que los msculos de contraccin rpida responderan mejor para bajar
repeticiones (138.192). Aunque este concepto es interesante, una receta de tipo de fibra con
respecto al rango de repeticiones no ha sido confirmado por la investigacin. Adems, dada la
variabilidad de los tipos de fibras entre los individuos, sera difcil o imposible para determinar las
relaciones de tipo de fibra sin biopsia muscular, lo que hace inviable la aplicacin para la gran
mayora de las personas. Volumen Un conjunto puede ser definido como el nmero de
repeticiones realizadas consecutivamente sin descanso, mientras que el volumen de ejercicio
puede ser definida como el producto del total de repeticiones, conjuntos, y la carga realizado en
una sesin de entrenamiento. Mayor volumen, de mltiples conjunto protocolos han demostrado
consistentemente superior sobre un conjunto nico protocolos con respecto al aumento de la
hipertrofia muscular (97197). No es claro si la superioridad de hipertrfica cargas de trabajo de
mayor volumen es el producto de mayor total de la tensin muscular, dao muscular, estrs
metablico, o algn combinacin de estos factores. Mayor volumen, cuerpo-edificio- programas
de estilo que generan actividad glicoltica significativa han demostrado constantemente para

elevar la testosterona aguda VOLUMEN 24 | NMERO 10 | octubre 2010 | 2863 Diario de la

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niveles en mayor medida que las rutinas de bajo volumen (92,94). Schwab et al. (150) mostraron
que la testosterona no fue significativamente aumentar durante la ejecucin en cuclillas hasta
despus de la finalizacin de el cuarto set, lo que indica un claro beneficio de las rutinas de
mltiples juegos en a este respecto. Programas de mayor volumen tambin se han demostrado
para mediar la liberacin aguda de la GH, sobre todo en las rutinas diseado para aumentar el
estrs metablico (70). Un gran nmero de investigaciones espectculos de protocolos mltiples
conjunto provocan una mayor respuesta de GH que los protocolos establecidos individuales
(29.124). Smilios et al. (158) comparado la respuesta de la GH de una fuerza mxima (MS)
consistente rutina de 5 repeticiones al 88% de 1RM, a 3 minutos de descanso con una hipertrofia
mxima (MH) de rutina que consiste en 10 representantes en el 75% de 1RM, 2 minutos de
descanso en los hombres jvenes. Post- ejercicio GH se midi despus de 2, 4, y 6 juegos. Niveles
de GH fueron significativamente mayor despus de la 4-conjunto en comparacin con el Sesiones
de 2 sets en MH, pero no en la EM, lo que indica una superioridad de las rutinas de mayor
volumen que generan la acumulacin de metabolitos. Una rutina de cuerpo partido donde varios
ejercicios son per- formado por un grupo muscular especfico en una sesin puede ayudar a
maximizar la respuesta hipertrfica (86). En comparacin con plena rutinas de cuerpo, una rutina
dividida permite la formacin semanal total volumen que se mantiene con menos series realizadas
por sesin de entrenamiento y una mayor recuperacin que ofrece entre sesiones siones (85).
Esto puede permitir el uso de entrenamiento diario ms pesado cargas y por lo tanto generan
mayor tensin muscular. Por otra parte, rutinas divididas pueden servir para aumentar el estrs
metablico muscular, prolongando el estmulo de entrenamiento dentro de un msculo
determinado grupo, aumentando potencialmente hormonal anablica aguda secreciones,
hinchazn celular, y la isquemia muscular. Para maximizar la hipertrofia, existe evidencia de que el
volumen de debe aumentarse progresivamente durante un dado Periodizado ciclo, que culmin
en un breve perodo de extralimitacin. Sobre- Alcanzando se puede definir como un aumento a
corto plazo previsto en volumen y / o intensidad destinados a mejorar el rendimiento. Las mejoras
se cree que se obtiene mediante el inicio un '' efecto rebote '', donde una disminucin inicial en el
impulso anablico hace que el cuerpo supercompensate por significativamente in- arrugar
acumulacin de las protenas del cuerpo (42.189). Nivel de entrenamiento se ha demostrado que
afectan a la respuesta extralimitacin, con reduccin de los efectos perjudiciales para el sistema
endocrino visto en los que tienen aos 1 experiencia de ms de (44). Para asegurar la ptima
supercompensacin, el perodo de extralimitacin debe ser seguido de una breve cnico o cese
del entrenamiento (99). Los perodos prolongados de fatiga aguda, sin embargo, puede
rpidamente conducir a un estado de sobreentrenamiento (62). El sobreentrenamiento tiene
catablico efectos sobre el tejido muscular, y se caracteriza por crnicamente disminucin de las
concentraciones de testosterona y luteinizante hormonal, y el aumento de los niveles de cortisol
(43,58,140). La citoquina hiptesis de los estados de sobreentrenamiento que causa primaria del
sndrome de sobreentrenamiento es daos constantes al sistema musculoesqueltico que resulta
de alta intensidad y formacin de alto volumen (159.160). Sin embargo, estudios parecen
muestran que el sobreentrenamiento es ms el resultado de un volumen excesivo que la

intensidad (43,59). Teniendo en cuenta que la capacidad de recuperacin son altamente variable
entre los individuos, es esencial estar conscientes del estado de entrenamiento de un atleta y
ajustar el volumen en consecuencia para evitar un efecto negativo sobre la acumulacin de
protenas. Por otra parte, la bsqueda de entrenar con un alto volumen debe ser equilibrada con
disminucin del rendimiento derivado de larga sesiones de ejercicio. Entrenamientos largos
tienden a estar asociados con reduccin de la intensidad del esfuerzo, disminucin de la
motivacin, y la alternativa ciones en la respuesta inmune (92). En consecuencia, ha sido
propusieron que los entrenamientos intensos no deberan durar ms de una hora para asegurar la
mxima capacidad de formacin en todo el reunin (205).