Ecología de Especies Menos Conocidas Ojoso Colorado PDF

PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE
BOLFOR
ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE ESPECIES

MENOS CONOCIDAS
Ojoso colorado - nu
Pseudolmedia laevis
(Ruiz & Pavn) J.F. MacBride
Moraceae
Autores:
M. Joaqun Justiniano
Daniel Nash
Santa Cruz, Bolivia

2002
Copyright2002 by
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Las opiniones y juicios tcnicos expresados en las publicaciones del Proyecto
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Citacin: Justiniano, M.J.; Nash, D. 2002. Ecologa y Silvicultura de Especies

Menos Conocidas Ojoso colorado - nu Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pavn) J.F.
MacBride, Moraceae Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. Santa
Cruz, Bolivia
DISEO Y EDICIN GRAFICA:

FOTOGRAFIAS:
Delicia Gutirrez
Joaqun Justiniano
Para la reproduccin ntegra o en parte de esta publicacin se debe

solicitar autorizacin al Proyecto BOLFOR.
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Impreso en Editora El Pas
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Telfono 3343996
Santa Cruz, Bolivia
Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con el MDSP
Ecologa y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
INDICE
Pgina
INTRODUCCION.................................................................................
CLASIFICACION...................................................................................
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3
Sinnimos y Denominaciones................................................
MORFOLOGIA....................................................................................
Forma del Tronco y la Copa....................................................

Corteza y Madera ...................................................................
Hojas.........................................................................................
Flores.........................................................................................
Frutos........................................................................................
Semillas....................................................................................
Usos y Aplicaciones.................................................................
CARACTERISTICAS ECOLOGICAS..........................................................
Distribucin Geogrfica .........................................................

Asociaciones Ambientales.......................................................
Asociaciones Biticas...............................................................
Asociaciones con Especies Arbreas.....................................
Historia de Vida.......................................................................
Floracin.....................................................................................
Polinizacin................................................................................
Dispersin de Semillas, Germinacin y Establecimiento........
Distribuciones Diamtricas.......................................................
Crecimiento y Densidad............................................................
Plagas y Patgenos...................................................................
Valor para la Fauna Silvestre..................................................
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Pgina
IMPLICACIONES PARA EL MANEJO........................................................
Regeneracin y Requerimientos para la Sucesin................

Reaccin a la Competencia y Perturbacin...........................
Recoleccin y Almacenamiento de Semillas..........................
Potencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones
Silviculturales...........................................................................
BIBLIOGRAFIA.....................................................................................
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Introduccin
Pseudolmedia laevis es una especie arbrea caracterstica de los bosques hmedos de la regin amaznica,
donde generalmente se encuentra en poblaciones densas.
En Bolivia esta especie aparece slo en bosques hmedos y
sub-hmedos de tierras bajas, donde recibe el nombre de
ojoso u hojoso. De acuerdo a informaciones de materos y
campesinos, este denominativo se refiere al carcter siempreverde de los rboles, mientras que otros lo atribuyen a
los ojos que se observan en su madera cuando es aserrada. El nombre de ojoso va acompaado, generalmente, del
calificativo colorado que hace referencia al color rojo de
sus frutos y al color marrn rojizo de su madera. La terminologa comn de ojoso colorado es utilizada en casi todo
el departamento de Santa Cruz, especialmente en las zonas
de Guarayos y El Chor. En el comercio internacional
Pseudolmedia laevis es conocido con los nombres de cherry-manax, mu iratinga y nu. En Bolivia, esta especie no ha
tenido relevancia en el en el contexto maderero, pues hasta
ahora no cuenta con un mercado establecido y tan slo es
mencionada como una especie potencial en algunos bosques (R. Quevedo, com. pers.). No obstante, a partir del ao
2000 algunas empresas madereras, cuyas concesiones cuentan con grandes densidades de ojoso colorado, estn tratando de abrir un mercado apropiado para esta especie.
Clasificacin
La especie fue descrita por primera vez, en 1798, por
los botnicos Ruiz & Pavn como Olmedia laevis, cuya
descripcin es el basnimo (Spichiger et al., 1989). El botnico J. F. MacBride en 1931 incluye a O. laevis en el gnero Pseudolmedia, dentro del cual se encuentra actualmente. Algunos autores describieron otras especies, las cuales resultaron ser sinnimos de Pseudolmedia laevis (vase
el Cuadro 1). En la actualidad P. laevis est incluida en la
tribu Olmedieae, la que pertenece a la familia Moraceae del
Orden Urticales, ubicado dentro de la Subclase Hammamelidae (Killeen et al., 1993).
Cuadro 1.
Lista de sinnimos de Pseudolmedia laevis (Ruiz &

Pav.) J.F. MacBride de acuerdo a Berg (1972) y a la
base de datos de la pgina electrnica del Jardn
Botnico de Missouri (1999).
Sinnimos
Olmedia laevis
Olmedia ferruginea
Olmedia caurensis
Olmediopsis lanceolata
Olmediopsis obliqua
Pseudolmedia alnifolia
Pseudolmedia ferruginea
Pseudolmedia hirsuta
Pseudolmedia hirtellaefolia
Pseudolmedia multinervis
Pseudolmedia obliqua
Pseudolmedia sagotii
Autor
Ruiz & Pavn
Poepp. & Endl.
Pittier
H. Karst.
H. Karst.
Rusby
(Poepp. & Endl.) Trcul
Baill.
Rusby
Mildbr.
(H. Karst.) Renner
Benoist
Sinnimos y Denominaciones
Como todas las especies con amplia distribucin geogrfica, P. laevis entraa problemas con sinnimos botnicos, debido a que su morfologa de diferenciacin es particularmente regional y ninguna caracterstica regional de la
especie puede ser fcilmente definida (Berg, 1972). Por lo
tanto, esta especie posee un gran nmero de sinnimos botnicos y, por consiguiente, denominaciones comunes. De
acuerdo a Berg (1972), P. laevis tiene alrededor de 12 sinnimos botnicos (Cuadro 1), adems recibe varios nombres comunes en los distintos pases donde se encuentra.
P. laevis es conocida comnmente como vara piedra,
leche perra y leche chiva en Colombia; charo macho en
Venezuela; chimi, capul silvestre, cabecita, vestre guin y
avio en Ecuador; misho, chaqui, motelo chaqui, chimicua,
chimicua colorada e itahuba en Per; y en Brasil es generalmente conocida como nu, pamma o pama (Duke &
Vsquez, 1994; INIA, 1996; www.mobot.org 30/08/2002).
En Bolivia el denominativo comn para P. laevis difiere bastante entre regiones, es as que en los departamentos de Santa Cruz, Beni, La Paz y Pando es conocida como
ojoso colorado, palo nu, nu colorado, nu y gomalio; en
Cochabamba y norte de Santa Cruz como palo pichi y nu;
adems del nombre de pamma o pama en Pando, norte del
Beni y La Paz (Killeen et al., 1993; Gonzles, 1997; Sainz,
1997; Contreras & Mancilla, 2001; J. Justiniano, obs.
pers.).
Segn Cornejo & Rebolledo (1993) y colecciones botnicas de herbarios, en el norte y centro-este de Bolivia se
reporta la coexistencia de entre dos y cuatro especies del
gnero Pseudolmedia (Cuadro 2). Sin embargo, en las listas
de inventarios forestales de la mayora de las concesiones
forestales de estas zonas generalmente se hace referencia a
una especie, aunque se debe sealar que cada una de las
cuatro especies de Pseudolmedia tiene nombres comunes
distintos, como se observa en Cuadro 2.
Cuadro 2. Lista de especies de Pseudolmedia presentes en Bolivia
de acuerdo a Cornejo & Rebolledo (1993), adems de
sus denominaciones comunes.
Especie
Nombre comn
Departamento
Pseudolmedia laevigata Trcul
Nui liso, nu amarillo
B, L, P, S
Pseudolmedia laevis (Ruz &
Nu colorado
B, C, L, P, S
Pseudolmedia macrophylla
Maca nu, nu man-
B, L, P, S
Trcul
zana
Pseudolmedia rigida (Klotzsch &
Nui, quecho
Pavn) J. F. Mcbr.
B, C, P
Karsen) Cuatrc.
Leyenda: B = Beni; C = Cochabamba; L = La Paz; P = Pando;
S = Santa Cruz.
Las especies de Pseudolmedia son muy semejantes entre s, lo que provoca confusiones para identificarlas en el
campo. Una manera de diferenciar a Pseudolmedia laevis
de otras especies es mediante sus estructuras foliares: en P.
laevis el envs foliar posee venas secundarias emergentes y
la nervadura terciaria es paralela, mientras que en P. laeviagata las venas son planas y la nervadura terciaria es reti-
culada y escasa hasta ausente, y estas plantas generalmente

son de menor porte, adems la superficie del fruto de P.
laevis est recubierta con pocos pelos cortos, mientras que
en P. laeviagata los pelos son largos, amarillentos y conspicuos.
Otras especies simptricas que pueden ser confundidas
con P. laevis son P. macrophylla y P. rigida. Sin embargo,
P. macrophylla se diferencia de P. laevis por tener hojas
ms grandes, brillantes, menos coriceas y frutos ms
grandes. En P. rigida la nervadura terciaria es claramente
reticulada, mientras que en P. laevis, la nervadura terciaria
es paralela.
Morfologa
De acuerdo al INIA (1996), los rboles de ojoso colorado alcanzan hasta 25 m de altura y 50 cm de dap (dimetro a la altura del pecho), aunque Killeen et al., (1993),
Vsquez (1997), Spichiger et al., (1989) y observaciones
personales de los autores indican que los rboles de esta
especie alcanzan hasta 40 m de altura y algunas veces ms
de 70 cm de dap. El tronco generalmente es derecho, con
nudos o abultamientos distribuidos irregularmente como
producto del desprendimiento de las ramas inferiores. La
copa es proporcionalmente menor que el tronco. Las ramas
crecen casi perpendiculares al eje del tronco, dando a los
rboles una apariencia verticilada cuando se encuentran debajo del dosel y, cuando alcanzan los estratos altos, las ramas se presentan un tanto ascendentes (Gentry, 1990; INIA, 1996; J. Justiniano, obs. pers.).
Forma del Tronco y la Copa

El fuste de los rboles de ojoso colorado es generalmente cilndrico, recto, erguido, con presencia de aristas y
nudos por sectores y con las races descubiertas sobre el
suelo en individuos con dap menor a 20 cm; en dimetros
mayores se forman aletones o gambas medianamente desarrollados de seccin ondulada (Berg 1972; Kroll et al.,
1994).
En Guarayos y el Bajo Paragu los rboles de ojoso
colorado, por lo general, presentan aletones o gambas en la
base del fuste. Estas gambas tetragonales pueden alcanzan
una altura de 2 m, pero no son muy anchas ya que llegan a
medir hasta un metro en la base del aletn desde el suelo,
formando un ngulo oblicuo hacia el fuste (J. Justiniano,
obs. pers.). En la regin amaznica de Bolivia (departamentos de Pando, oeste de Santa Cruz, y norte del Beni y
La Paz) los rboles de esta especie, en general, no desarrollan aletones y, por el contrario, la base del fuste es ms
bien recta y el tronco es casi completamente cilndrico desde el suelo (J. Justiniano, obs. pers.).
La copa de los rboles de ojoso colorado, por lo general, es alargada hasta elptica en torno al fuste. Es frondosa
y densa, y se prolonga a lo largo del fuste, sobre todo en
individuos que han alcanzado el dosel, mientras que en los
rboles ms grandes de P. laevis, la copa no es grande ni
amplia. La ramificacin aparece tempranamente pero, poco
a poco y a medida que el rbol crece en altura, se va desechando las ramas inferiores por medio de la autopoda.
La autopoda es un proceso muy comn en el gnero

Pseudolmedia y consiste en la capacidad de abortar ramas o
gajos ubicados en la parte inferior de la copa que, al caer,
dejan una cicatriz particular sobre el tronco, que poco a poco se va perdiendo. La autopoda es la causa de los ojos
en la madera de esta especie. La base de las ramas expelidas tiene forma ligeramente flica, por lo que se en ciertas
zonas se denomina a esta especie palo pichi o palo yema (Chapare e Ichilo y menos frecuentemente en el Bajo
Paragu).
Corteza y Madera
La superficie del tronco es lisa, y de apariencia fina en
rboles jvenes o ligeramente rugosa en individuos grandes. La corteza es de color gris claro, dura al corte y con
abundantes lenticelas corchosas, redondas, distribuidas
irregularmente sobre el tronco y las ramas. La corteza viva
o interna es de coloracin rojiza o con tonalidades amarillas
a crema-anaranjadas, tiene consistencia quebradiza, de estructura uniforme, textura arenosa al exterior y fibrosa al
interior. Al cortarla inmediatamente fluye un ltex de color
blanco-amarillento claro, pegajoso al tacto, que al contacto
con el aire se oxida a un color caf con leche, este ltex es
de sabor dulce e inodoro. El grosor de la corteza es de 0.4
0.7 cm (Spichiger et al., 1989; Kroll et al., 1994; INIA,
1996; J. Justiniano obs. pers.).
La albura es de color amarillento, sin olor caracterstico o definible; mientras que el duramen es de color marrn
claro, a veces similar a la albura. En la madera seca no se
observa contraste entre ambas estructuras.
La corteza del ojoso colorado es lenticelada, de color gris y

consistencia quebradiza.
Hojas
Las hojas son simples, alternas, dsticas, de forma
oblonga y de consistencia coricea, de 7 a 20 cm de largo y
2.5 a 6 cm de ancho; la base es aguda a sub-cordada y asimtrica; el pice es acuminado hasta obtuso; el pecolo mide de 0.5 a 1 cm; la lmina es verde-oscura, brillante en el
haz y un poco ms plida en el envs, posee de 14 a 23 pares de nervios secundarios, boquiddromos, bien marcados
y de color amarillento, cubiertos de pelos hirsutos; las estpulas envainadoras, caducas, compuestas de dos unidades
de 10 a 13 mm de largo, stas al desprenderse dejan una cicatriz anular o amplexicaule bien conspicua en la rama.
Ramitas jvenes de color grisceo, con pelillos cortos sedosos cuando jvenes y sin pelos al envejecerse, las ramitas al
igual que el tronco y ramas poseen lenticelas distribuidas
irregularmente en su superficie (Spichiger et al., 1989;
Kroll et al., 1994; Nee, 1995; Vsquez, 1997; J. Justiniano,
obs. pers.).
Existe una ligera diferencia en la forma de las hojas de
los rboles maduros de P. laevis y las plntulas (<30 cm de
altura) o incluso los latizales (< 10 cm de dap). En las etapas de desarrollo, el ojoso colorado puede ser confundido
con otras especies de su entorno. Las hojas de las plntulas
de ojoso colorado son de forma oblongo-elptica, aunque la
disposicin alterna y dstica caracterstica de la especie no
se hace evidente hasta superar los 15 cm de altura. El borde
de la lmina se presenta aserrado con pas conspicuas, pero
no duras como en Sorocea guilleminiana (ojoso blanco).
En P. laevis la nervadura siempre es conspicua , de color

amarillento, y la nervadura terciaria es paralela, lo que la
diferencia de especies de los gneros Ficus, Sorocea, Batocarpus y algunas Euforbiceas como Sapium y Mabea, las
cuales poseen la nervadura terciaria reticulada (J. Justiniano, obs. pers.).
Las hojas de ojoso colorado son coriceas, alternas y dsticas.
10
Como se mencion anteriormente, en las etapas iniciales de desarrollo el ojoso colorado es fcil de confundir con
otras especies de su entorno, especialmente con las de su
misma familia y tambin con algunas euforbiceas. P. laevis se puede diferenciar de euforbiceas y otras morceas
porque las cicatrices de sus estpulas siempre son completamente amplexicaules. El borde de la lmina es aserrado
de la mitad para arriba, las venas secundarias son ms numerosas que en Batocarpus amazonicus (murur), el cual
presenta lenticelas anaranjadas en el tronco y hojas obovadas, mientras que en ojoso colorado las hojas son elpticas.
Incluso las plntulas y los brinzales de Pourouma cecropiifolia (ambaibauva) pueden ser confundidos con los de ojoso colorado, aunque el envs de las hojas de ambaibauva es
siempre blanquecino y su ltex es cristalino (J. Justiniano,
obs. pers.).
Flores
P. laevis es una especie dioica, es decir que presenta
plantas masculinas y femeninas, lo cual es una caracterstica del gnero Pseudolmedia (Nee, 1995). Las flores masculinas o estaminadas estn dispuestas en cabezuelas globosas
de color blanco-amarillento o verde muy plido; son ssiles, cubiertas por un involucro de 7-10 mm de dimetro
compuesto de 18-35 brcteas y dispuestas en 4 a 5 series.
Estas inflorescencias presentan numerosos estambres libres
cuyos filamentos son rectos y pequeos de 0.5 a 1 mm y las
anteras de 1.2 a 2.5 mm de largo y 0.5 de ancho, a menudo
inaequilteros.
11
Las inflorescencias femeninas o pistiladas son mono a

penta florales, pero es ms comn que slo posean una flor;
el involucro de 0.2 a 0.8 cm de dimetro, compuesto por 9
a 15 brcteas reniformes hasta deltoides, dispuestas en 2 a 4
series; perianto de 1.5 a 2.5 mm de alto, estilo de 1.5 mm y
el estigma de 7-11 mm de largo y bifurcado (Berg, 1972;
Nee, 1995; Vsquez, 1997; www.mobot.org 30/08/2002).
Las flores masculinas del ojoso colorado estn dispuestas en cabezuelas

y se producen hacia el final de la poca seca.
12
Frutos
El fruto es una pseudodrupa, generalmente solitaria,
globosa hasta elipsoide, de 1.0 a 2.3 cm de largo y 0.5 a 1.9
cm de ancho. El mesocarpio es carnoso y madura de un color rojizo hasta guindo. La superficie del fruto presenta pelos amarillentos en baja densidad o hirsutos, con el estigma
persistente en forma de una estructura filiforme y bfida.
Los frutos de ojoso colorado son comestibles, de sabor parecido a la cereza, pero menos cidos y son muy importantes para la fauna silvestre (Berg, 1972; Gentry, 1990; Kroll
et al., 1994; Nee, 1995; INIA, 1996).
Los frutos de ojoso colorado son pseudo-drupas carnosas

de sabor dulce.
13
De acuerdo a apreciaciones preliminares realizadas en

las poblaciones de ojoso colorado en la concesin forestal
La Chonta (Guarayos), existe cierta relacin entre la posicin de la copa en el estrato arbreo y la forma de los frutos. Se observ una forma redondeada en los frutos de
rboles altos, ubicados en los estratos medio y alto del bosque, mientras que en individuos de menor porte, que generalmente se sitan en los estratos bajos del bosque, se observ una forma ovalada o alargada. Asimismo, se encontr
que una buena proporcin de rboles que presentaba frutos
ovalados estaban inclinados o cados (J. Justiniano, obs.
pers.).
Semillas
Las semillas son redondeadas, lentiformes, de 0.4 x
0.5 cm de dimetro [aunque Roosmalen (1985), indica que
pueden encontrarse semillas de hasta 0.9 de longitud]. La
superficie de las semillas es de color crema cuando estn
tiernas y cobrizo cuando secan, el hilo es notorio, romboide
a redondeado y ms oscuro que el resto de la semilla (Berg,
1972).
Usos y Aplicaciones
En la madera seca de ojoso colorado, la albura es de
color marrn muy plido y claro, con un espesor promedio
de 12.5 cm. El duramen vara de color crema a marrnamarillento a marrn-oscuro. La transicin de la albura al
duramen es gradual, los anillos de crecimiento se presentan
diferenciados. La madera tiene olor poco perceptible y sabor dulce, tiene consistencia dura y es considerada semipesada.
14
La madera aserrada del ojoso colorado se utiliza ocasionalmente. Su comercio nacional e internacional es an
incipiente, pues no se ha establecido un mercado estable
para sta y otras especies del gnero. De acuerdo a sus caractersticas, la madera de ojoso colorado podra usarse en
estructuras, estacas, puntales, pilotes, puentes, embalaje,
durmientes y construcciones civiles pesadas en general.
Tambin se puede utilizar para parquet y pisos, siempre y
cuando se la someta a algunos tratamientos preservantes
(Kroll et al., 1994; INIA, 1996).
De acuerdo a informaciones de materos, la madera del
ojoso colorado es poco resistente a los insectos y la pudricin (M. Hurtado y L. Negrete com. pers.), aunque es bastante resistente cuando no est en contacto con el suelo
(INIA, 1996). Su carbn tiene un poder calorfico alto, lo
que indica que puede ser utilizada como combustible (Kroll
et al. 1994; Duke & Vsquez, 1994).
Caractersticas
Ecolgicas
Pseudolmedia laevis es una especie siempreverde, tolerante de la sombra (escifita parcial hasta total) que se
regenera y desarrolla bajo el dosel del bosque. Segn Kroll
et al. (1994), para su maduracin requiere por lo menos luz
parcial o directa. No obstante, los rboles producen frutos
an en condiciones de ausencia de luz directa en los estratos inferiores del bosque (J. Justiniano, obs. pers.).
La especie est presente en todos los estratos del bosque primario y de acuerdo a Kroll et al. (1994) los adultos
participan en el cierre del dosel, aunque una mayor proporcin de las poblaciones de ojoso colorado se encuentra en
los estratos intermedios y el sub-dosel (Figura 1).
15
Figura 1. Proporcin de rboles de ojoso colorado de acuerdo a su posicin de copa en el

bosque hmedo de La Chonta, Guarayos. Fuente: PISLP-BOLFOR.
Proporcin de rboles
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Luz
completa
Luz vertical
Cierta luz
vertical
Cierta luz
lateral
Posicin de copa
16
Sin luz
vertical ni
lateral
Distribucin Geogrfica
El ojoso colorado es una especie arbrea propia de
bosques hmedos estacionales del Neotrpico. Se distribuye desde el norte de Sudamrica, en Colombia, Venezuela
y la Guayana Francesa (aproximadamente 3 38' N), por el
este de los Andes, hasta Per, Brasil y Bolivia. La colecta
ms meridional de la especie corresponde al centro-oeste
de Bolivia, aproximadamente a los 17 40' S (Berg, 1972;
Spichiger et al., 1989; www.mobot.org 30/08/2002).
Segn colecciones botnicas y observaciones personales realizadas en Bolivia, el ojoso colorado se distribuye al este de la cordillera oriental de los Andes, desde Pando hasta el centro oeste de Santa Cruz, incluyendo a su vez
los departamentos del Beni, norte de La Paz y el noreste de
Cochabamba (Figura 2).
Asociaciones Ambientales
El rango altitudinal de la especie se encuentra entre
los 100 y 500 metros sobre el nivel del mar, aunque segn
las colecciones botnicas revisadas existen poblaciones
hasta un mximo de 1700 m.s.n.m. (www.mobot.org
30/08/2002). En Bolivia, la especie generalmente se encuentra desde los 100 y los 450 m.s.n.m y es menos frecuente hasta los 850 m.s.n.m., en los departamentos de
Beni y La Paz.
17
Figura 2. Distribucin aproximada de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) de acuerdo a

las colecciones botnicas consultadas en el Herbario de Santa Cruz de la Sierra,
la pgina electrnica del Jardn Botnico de Missouri y observaciones personales
de J. Justiniano.
18
El clima predominante en la zona de distribucin de P.

laevis es tropical hmedo estacional y subtropical hmedo.
La precipitacin pluvial oscila entre 1200 y 2500 mm por
ao y la temp eratura promedio anual flucta entre 23 y 28
C (Montes de Oca, 1997).
Fisiogrficamente, las reas de distribucin de ojoso
colorado incluyen terrenos planos, libres de inundaciones,
como terrazas aluviales antiguas (Alverson et al., 2000).
Tambin, la especie se desarrolla en paisajes de fisiografa
ondulada a poco disectada con buen drenaje (Kroll et al.,
1994; J. Justiniano, obs. pers.). Sin embargo, tambin ha
sido observada en otras condiciones fisiogrficas en ambientes que sufren inundaciones peridicas y que generalmente estn asociados a cursos de aguas negras, como por
ejemplo sartenejales en Oquiriquia y Lago Caimn en el
noreste del departamento de Santa Cruz (Wallace, 1998; J.
Justiniano, obs. pers.).
Las reas donde se encuentran poblaciones de P. laevis presentan frecuentemente suelos de textura arcillosa
(Vsquez, 1997), areno-arcillosa y laterticos con esquistos,
estos ltimos son pobres en nutrientes y generalmente txicos debido a las altas concentraciones de aluminio.
Asociaciones Biticas
El ojoso colorado se presenta en bosque amaznico de
tierra firme (Killeen et al., 1993; Conservation International, 1994; Alverson et al., 2000), bosque hmedo de llanura, bosque hmedo del escudo Precmbrico (Killeen et al.,
1993) y tambin en bosques de transicin hacia formaciones vegetales ms secas como el bosque semideciduo chiquitano (J. Justiniano, obs. pers.), el bosque montano
19
hmedo de transicin (Killeen et al., 1993) y el bosque de

pie de monte (Arispe, 2000).
Segn la clasificacin de Navarro (1997), P. laevis
aparece en toda la regin amaznica y en la regin brasileo-paranaense, dentro de los sectores Guarayos-Paragu,
septentrional, norte del sector Chiquitano y nor-oeste del
sector cruceo.
Asociaciones con Especies Arbreas

En el bosque hmedo del Precmbrico o regin del
Bajo Paragu, el ojoso colorado est asociado a los cambars (Qualea paraensis, Erisma uncinatum), murur (Brosimum guianensis) y patuj gigante (Phenakospermum guianensis); plantas que slo se encuentran en reas de tierra
firme y poco anegadas o con baja frecuencia de inundaciones.
En el bosque amaznico de tierra firme P. laevis est
asociada con castaa (Berthollethia excelsa), verdolago
(Teminalia oblonga), isigo colorado (Tetragrastris altissima) y otras especies del gnero Pseudolmedia como P. macrophylla y P. laevigata. En los bosques de pie de mo nte o
del pre-andino amaznico, P. laevis se encuentra junto con
Terminalia oblonga, Calatola venezuelana, Leonia sp.,
Brosimum alicastrum, Poulsenia armata y Virola flexuosa
(J. Justiniano, obs. pers.). En la zona del Parque Nacional
Ambor esta especie se encuentra junto con Pouteria nemorosa, Ormosia nobilis, Poulsenia armata, Otoba parvifolia y Dendropanax arboreus (Arispe, 2000).
20
En el bosque hmedo de transicin de La Chonta, el

ojoso colorado se encuentra casi exclusivamente en reas
de bosque maduro. En este tipo de bosque, P. laevis es el
rbol ms abundante en todos los estratos del bosque. En el
dosel, las especies asociadas al ojoso colorado generalmente pertenecen al gremio de las escifitas parciales y durables, entre ellas el sirari (Ormosia nobilis), yerbo (Dendropanax arboreus) y otras. Asimismo, el trompillo (Guarea
guidonia) y la conservilla (Alibertia verrucosa) aparecen
asociados al ojoso colorado a pesar que la mayora de su
poblacin posee dimetros a la altura de pecho menores a
20 cm (Cuadro 3).
Cuadro 3. Especies arbreas del bosque de La Chonta (Guarayos) asociadas positiva o
negativamente a los rboles de Pseudolmedia laevis (>20cm DAP). El ndice
de asociacin AI es igual al ndice observado/esperado. Cuando IA = 1 no
existe asociacin positiva o negativa de las especies con ojoso colorado.
Asociacin especifica positiva
IA
Asociacin especfica
negativa
IA
Guarea guidonia *
3.063
Gallesia integrifolia ***
0.077
Alibertia verrucosa *
2.849
Inga marginata ***
0.182
Dendropanax arboreus *
1.748
Cariniana ianeirensis **
0.183
Pouteria nemorosa *
1.726
Acacia sp. ***
0.201
Lonchocarpus pluvialis **
1.416
Sapindus saponaria ***
0.288
Ormosia nobilis *
1.361
Cecropia concolor ***
0.298
Physocalymma scaberrimum **
1.300
Jacaratia espinosa ***
0.339
Ocotea sp. (laurel) *
1.291
Cariniana domestica **
0.409
Cariniana estrellensis
1.227
Sapium glandulosum ***
0.413
Leyenda: * = Especies escifitas; ** = Especies intermedias; *** = Especies helifitas.
21
Historia de Vida
Floracin
En los rboles de ojoso colorado la frecuencia de floracin es anual; la intensidad y regularidad de la floracin
son aspectos poco estudiados en esta especie, aunque datos
preliminares indican que la intensidad es variable, como
sucede en la mayora de las especies arbreas, mientras que
la regularidad es anual (Justiniano & Fredericksen, en preparacin).
En la mayora de las plantas la floracin est influenciada por estmulos ambientales y en P. laevis esta fenofase
es estimulada por la sequedad en el ambiente y suelo. La
floracin del ojoso colorado se produce en la estacin de
menor precipitacin, junto con la renovacin del follaje. Al
norte de la lnea del ecuador (Colombia, Venezuela, las
Guayanas y parte del Brasil), este proceso se manifiesta entre noviembre y diciembre, en tanto que en latitudes meridionales (Bolivia, Brasil, Ecuador y Per) la floracin ocurre a partir de julio, pero es ms evidente entre septiembre y
octubre. Cabe mencionar que en algunas zonas cercanas a
la lnea del ecuador se presentan dos temporadas secas, que
posiblemente estimulen la floracin de ojoso colorado dos
veces al ao, tal como sucede con Spondias mombin en la
amazona (Justiniano et al., 2001).
Segn Justiniano & Medina (datos no publicados) y
muestras botnicas del Herbario de Santa Cruz (USZ), la
floracin de ojoso colorado en Bolivia ocurre desde finales
de julio, pero se hace ms notoria en agosto, prolongndose
hasta finales de septiembre y principios de octubre (Figura
3).
22
Puesto que P. laevis es una especie dioica (Nee, 1995),

la floracin es distinta entre individuos de sexos diferentes.
En rboles masculinos, la floracin es ms evidente ya que
sus inflorescencias son grandes, mientras que en los rboles
femeninos la floracin es poco notoria al principio, pues las
inflorescencias femeninas son casi inconspicuas y slo se
pueden identificar por medio de binoculares o bien cuando
los frutos ya se estn desarrollando.
rboles M
rboles H
% rboles en flor
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Div
Ene
Feb
Meses abril 2001 - marzo 2002
Figura 3. Proporcin de rboles en floracin (N=56) de acuerdo al sexo: rboles

M = machos; rboles H = hembras. Datos obtenidos por Justiniano
(en preparacin).
23
Mar
En el campo, es casi imposible determinar el sexo de

las plantas de ojoso colorado sin la presencia de las estructuras florales. Este aspecto debe ser considerado para la
aplicacin de estrategias de aprovechamiento como la aplicacin del dimetro mnimo de corta, las consideraciones
para la conservacin de rboles semilleros (factor de seguridad) y el ciclo de corta, con el objeto de lograr un manejo
adecuado.
Polinizacin
Como la mayora de las especies de la familia Moraceae, las flores de ojoso colorado son polinizadas a travs
del viento. La cantidad de polen, la recompensa poco evidente para los polinizadores y las estructuras receptoras de
polen en las flores femeninas son adaptaciones para este
sndrome de polinizacin (anemocora). No obstante, al parecer, una pequea proporcin de la polinizacin es efectuada por abejas de las familia Apidae, especialmente de
los gneros Melipona y Apis (J. Justiniano, obs. pers.).
La floracin de P. laevis ocurre en la estacin seca,
cuando se presentan condiciones favorables para su polinizacin. En esta poca, el dosel est relativamente desprovisto de hojas y los vientos son ms frecuentes y tienen
mayor velocidad. Estos factores permiten la dispersin del
polen a gran distancia, adems la sequedad del ambiente
evita que ste se adhiera a superficies hmedas. Asimismo,
se puede sustentar el planteamiento de la polinizacin anemcora sobre la base de que la floracin ocurre paralelamente a la renovacin de hojas (Justiniano & Medina, datos
no publicados).
24
Las inflorescencias masculinas se desarrollan con anterioridad a las femeninas (Figura 3) probablemente para
tener mayor tiempo de exposicin de las anteras al viento,
de modo que el polen tenga mejor dispersin (Justiniano &
Medina, datos no publicados; J. Justiniano, obs. pers.).
Dispersin de Semillas, Germinacin y Establecimiento
Segn Berg (1972), el ojoso colorado produce frutos
todo el ao, aunque observaciones ms recientes de los autores indican que el proceso de fructificacin tiene fechas
particulares para cada regin. La especie presenta frecuencias anuales de fructificacin y una relativa sincrona en la
produccin. La fructificacin depende de la floracin y,
como se mencion anteriormente, sta obedece a la latitud
y severidad de la estacin seca. La maduracin de los frutos
generalmente ocurre hacia finales de la estacin seca, que
en regiones ubicadas al norte del ecuador se extiende de diciembre a febrero y en el sur de julio a octubre. En Bolivia
la fructificacin de P. laevis se produce entre agosto y octubre, aunque puede presentarse con anterioridad o posterioridad a este rango.
Los rboles de ojoso colorado que reciben mayor iluminacin producen mayor cantidad de frutos, los cuales
maduran antes que los frutos de rboles ubicados en reas
con dosel ms denso. Los rboles que reciben menos luz
generalmente abortan una buena proporcin de sus frutos,
probablemente porque no cuentan con energa suficiente
para poder compensar la demanda de carbohidratos necesarios para su elaboracin (J. Justiniano, obs. pers.).
25
La regeneracin de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) se

establece en reas poco iluminadas del bosque.
En un censo de rboles de ojoso colorado realizado en

la concesin La Chonta, se encontr una densidad de 58.5
rboles por hectrea (dap mayor o igual a 10 cm) y se determin el sexo de alrededor de 64% de estos rboles. De
este porcentaje, 55% eran plantas femeninas y 45% masculinas. A partir de dichas cifras se puede sealar que slo el
35.9% de los rboles mayores a 10 cm de dap pueden producir frutos, lo que corresponde a 20.5 rboles por hectrea.
Asimismo, Justiniano (en preparacin) encontr que el 54%
de los rboles de una poblacin en la misma zona corresponda a plantas femeninas. El porcentaje de rboles con
frutos parecera bajo si se considera la densidad total de rboles de la especie; pero, incluso as, el nmero de rboles
26
productores de semillas es elevado, si se compara con el resto de los rboles de otras especies de estos bosques.
En otro estudio fenolgico llevado a cabo en Pando, se
encontr que el 50% de los rboles estudiados eran plantas
femeninas (que produjeron frutos), cerca del 35% eran
masculinas y 15% no produjo flores. De dicho 50% de rboles productores de frutos, un 65% origin cantidades altas de frutos (ms de 500) (Justiniano & Medina, datos no
publicados).
En La Chonta se ha observado algunos individuos que
producen frutos mucho antes de llegar al dimetro mnimo
de corta (DMC) sugerido por las normas tcnicas de la Ley
1700, que para esta especie es de 40 cm (MDSMA, 1997);
el rbol productor de frutos con menor dimetro fue de 9.5
cm. Por consiguiente, el dimetro de corta para esta especie
podra reducirse, tomando en cuenta el porcentaje necesario
de rboles semilleros requeridos para una especie dioica
como lo es P. laevis.
La dispersin primaria no es importante para P. laevis, ya que los frutos cados al suelo se pudren rpidamente
y stos sufren altos ndices de depredacin. Los mamferos,
en especial monos y aves, son los mejores dispersores de
estos frutos, por lo que la dis persin secundaria es ms
efectiva (Mostacedo & Pinard, en prensa).
La regeneracin de ojoso colorado es de muy abundante a elevada en los bosques de Guarayos, el Bajo Paragu y la Amazona de Pando. Por ejemplo, resultados obtenidos en la concesin La Chonta, en Guarayos, sealan una
densidad de 1066 individuos (<10 cm de dap) por hectrea
(Cuadro 4). Estas cifras elevadas puede deberse a la alta
densidad de rboles ya establecidos, la frecuencia regular
de fructificacin y la tolerancia a condiciones de poca luz
de la regeneracin (J. Justiniano, obs. pers; Mostacedo &
Pinard, en prensa).
27
Cuadro 4. Cantidad de regeneracin natural por hectrea y proporcin con respecto a las
especies comerciales incluidas en el censo. Datos extrados de PISLP en la
concesin La Chonta, Guarayos (BOLFOR, datos sin publicar).
Individuos/ Ha
Descripcin
Proporcin relativa
Plantines
483,33
< 30 cm de altura
41,44
Brinzales
374,44
31 cm de altura - 2 m de altura
30,17
Latizales
208,64
2 m de altura - <10 cm dap
66,59
Total
1066,43
** La proporcin se refiere slo a las especies comerciales (25 especies).
La alta densidad de regeneracin de ojoso colorado en

los bosques hmedos se debe a su tolerancia de la sombra
durante perodos prolongados de tiempo, en condiciones en
que la mayora de las plantas, especialmente helifitas y escifitas parciales, no pueden desarrollarse. Segn muestreos realizados en La Chonta, esta especie se puede establecer incluso en reas con altas densidades de plantas herbceas que ejercen altos niveles de competencia como Costus arabicus, Heliconia spp. y los helechos Bolbitis serratifolia y Adiantum pectinatum. En el bosque poco y nada alterado, el ojoso colorado se presenta en densidades ms bajas slo en manchas de chocolatillo (Erythrochiton fallax),
lo cual puede deberse a compuestos alelopticos o a la gran
densidad de esta especie competidora.
En La Chonta, la regeneracin de colorado es abundante en reas de bosque poco perturbado y en reas intervenidas o aprovechadas. Sin embargo, como se observa en
la Figura 4, en los suelos compactados de caminos, pistas
de arrastre y patios de acopio la regeneracin es baja o nula
(Severiche, en revisin).
28
La baja densidad o poca regeneracin natural en reas

con suelos compactados es temporal, ya que poco a poco la
regeneracin se reestablece a medida que la vegetacin
pionera se encarga de mejorar las condiciones del suelo, a
partir de los tres aos de abandono. Asimismo, se ha constatado que en reas con suelos escarificados, como orillas
de caminos y pistas de arrastre, la regeneracin de ojoso colorado no se establece.
1997
1998
2000
350
Individuos/ha
280
210
140
70
0
Camino
Orilla
Testigo
Figura 4. Densidad de la regeneracin natural de Pseudolmedia laevis con distintos tipos

de disturbios y compactacin de suelos en tres reas de aprovechamiento con
diferente tiempo de abandono. Concesin La Chonta. Datos proporcionados por
Severiche (en revisin).
29
Distribuciones Diamtricas
P. laevis es una especie abundante en casi todos los
bosques hmedos de la Amazona y sus poblaciones alcanzan grandes densidades, aunque stas por lo general estn
compuestas por individuos de dimetros entre 10 y 50 cm
de dap.
La especie presenta las curvas normales de distribucin diamtrica con forma de j invertida (Figuras 5a y
5b). Este comportamiento indica que los individuos de clases diamtricas menores son ms abundantes que sus inmediatos mayores. En reas que han sufrido disturbios en aos
recientes, se observa que la distribucin de los rboles tiene
una ligera variacin (Figuras 5a y 5b). Esto puede deberse a
que hubo un aumento en la competencia y que la tasa de
mortandad fue mayor durante ese periodo, sobre todo en
reas incendiadas o con altos niveles de aprovechamiento.
Crecimiento y Densidad
El incremento diamtrico de Pseudolmedia laevis oscila entre 25 y 120 mm despus de 10 aos de crecimiento
(Gentry & Terborgh, 1990), con un incremento anual de 7.5
mm por ao. Esto sugiere que a pesar de ser una especie tolerante de la sombra, P. laevis crece rpidamente. Sin embargo, los datos obtenidos en La Chonta (N = 2116) indican
lo contrario ya que el promedio de incremento diamtrico
anual de rboles (> 10 cm dap) de ojoso colorado es de 1.82
mm por ao (T. Fredericksen, com. pers.). Segn estos datos un rbol, necesita alrededor de 50 aos para crecer 10
cm y pasar de una clase diamtrica a otra.
30
Vasber
La Chonta
Sobolma
Arboles/ha
8
6
4
2
0
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
> 90
a) Clases diamtricas
Tarum
Lago Rey
Hecker
8
7
Arboles/ha
6
5
4
3
2
1
0
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
> 90
b) Clases diamtricas (cm)
Figura 5. Distribuciones diamtricas de las poblaciones de Pseudolmedia laevis en distintas concesiones forestales de Bolivia (rboles mayores a 20 cm de dap). Datos
basados en los planes de manejo forestal de las concesiones, presentados a la
Superintendencia Forestal.
31
Las especies de Pseudolmedia por su sistema sexual

dioico y su capacidad de tolerar prolongados perodos en
ausencia de luz directa son casi exclusivas de bosques maduros. Por lo general, son caractersticas de la estructura de
muchos de los bosques hmedos de la Amazona y del
Neotrpico en general, especialmente del estrato intermedio
de stos (Bongers et al., 1988). Por ejemplo, P. oxyphyllaria es la especie arbrea ms abundante en los bosques de
Los Tuxtlas en Mxico (Bongers et al., 1988) y P. laevis es
una de las especies ms abundante de los bosques de tierra
firme de la Amazona (Conservation International, 1994;
Gentry & Terborgh, 1990; Kroll et al., 1994; Gonzles,
1997; Killeen, 1998; www.mobot.org, 30/08/02; Contreras
& Mancilla, 2001).
Datos del inventario forestal de La Chonta y del censo
de las parcelas del PISLP (Proyecto de Investigacin Silvicultural de Largo Plazo BOLFOR) en el mismo lugar indican que el ojoso colorado es la especie arbrea ms
abundante, con una densidad de 80 rboles (> 10 cm dap)
por hectrea en reas de bosque maduro no aprovechado o
poco perturbado. Asimismo, los datos registrados por Toledo et al. (en preparacin) en La Chonta muestran una densidad de 146 individuos por hectrea en bosque no perturbado y de 101 individuos en reas aprovechadas tres aos
antes.
En algunos bosques de la Amazona se encuentran
densidades de 57 rboles (dap > 10 cm) por hectrea, siendo el valor de importancia de 20.2 (Boom, 1986).
32
Generalmente, la densidad del ojoso colorado en los bosques hmedos

de Bolivia es alta, formando en algunos casos rodales casi puros.
33
En La Chonta, se ha encontrado reas con una densidad de 52.6 rboles por ha (> 20 cm de dap), de los cuales
alrededor de 12 tienen un dimetro mayor al mnimo de
corta establecido para esta especie que es de 40 cm. La altura promedio de los rboles con dimetro permisible para
el aprovechamiento es de 17 m (datos proporcionados por
el PISLP-BOLFOR).
Plagas y Patgenos
Los rboles de ojoso colorado son mu y susceptibles a
la infestacin de bejucos que, en algunos casos, llegan a
cubrir ms del 50% del rea del rea de la copa (Alvira,
2002). La forma de la copa de P. laevis es alargada y cerrada en torno al tronco, lo que hace que esta especie sea ms
susceptible a la infestacin de bejucos. La presencia de bejucos en los rboles de ojoso colorado es ms comn en
reas que han sido aprovechadas, ya que la apertura de
grandes claros promueve el establecimiento de plantas trepadoras y aumenta la probabilidad de infestacin, mientras
que en los bosques maduros los rboles de ojoso colorado
presentan bajas cantidades de bejucos.
Los rboles infestados por bejucos tienden a tener fustes torcidos y copas pobres como resultado de la presin
que ejercen estas plantas sobre las ramas y el mismo rbol.
Los distintos grados de exposicin al sol no determinan el
grado ni las proporciones de infestacin, es decir que en los
distintos estratos arbreos la infestacin de bejucos tiene
similares proporciones. La infestacin por plantas trepadoras repercute negativamente en el crecimiento de los rboles de ojoso colorado (Cuadro 5).
34
Cuadro 5. Promedio ( error estndar) de los incrementos diamtricos (en mm) de 1283
rboles de ojoso colorado y su relacin con el grado de infestacin de bejucos
en La Chonta, Guarayos. Datos proporcionados por el PISLP-BOLFOR.
Especie
Pseudolmedia
laevis
Sin Bejucos
2.45 (0.14)
n = 572
Bejucos en el
Tronco
2.59 (0.34)
n = 244
Bejucos en la
Copa
2.14 (0.10)
n = 189
Totalmente
Infestado
0.90 (0.11)
n = 278
Se ha observado una gran cantidad de semillas de ojoso colorado con agujeros en el tegumento, probablemente
causados por larvas de colepteros de las familias Curculionidae o Bruchidae. La tasa de depredacin por insectos
es mayor en semillas que estn debajo del rbol madre
que en semillas encontradas en heces fecales de los monos
Ateles chamek y Alouatta seniculus (Justiniano, datos no
publicados).
Los loros y parabas (Psittacidae) son depredadores potenciales de los frutos de ojoso colorado. Observaciones
personales de los autores realizadas en la concesin La
Chonta indican que individuos de Amazona farinosa, Ara
ararauna y, sobre todo, Pyrrhura molinae depredan una
gran cantidad de semillas de frutos verdes. Este ataque se
produce al inicio de la poca de fructificacin, cuando slo
una pequea proporcin de los rboles tiene frutos.
35
Valor para la Fauna Silvestre

Todas las especies de Pseudolmedia tienen frutos que
son consumidos por la fauna e incluso dos de ellas (P. macrophylla y P. rigida) son muy apetecidas por los pobladores de la Amazona (Gentry, 1993; J. Justiniano, obs. pers.).
Dos aspectos hacen de P. laevis una de las especies
ms importantes para la fauna silvestre en los distintos bosques donde se encuentra. Primero, es un alimento directamente consumido por casi todos los herbvoros, omnvoros
y frugvoros del bosque hmedo de tierras bajas. Segundo,
en los bosques de transicin los frutos de ojoso colorado
maduran casi al final de estacin seca, cuando los recursos
alimenticios son relativamente escasos, y constituyen entre
el 20 y 60 % de la dieta total para una buena cantidad de
mamferos y aves e, incluso, reptiles como las tortugas
(Cuadro 5).
Muchos quirpteros frugvoros y generalistas (Cuadro
5) se alimentan de los frutos de especies de Pseudolmedia.
En Nee (1995), Vzquez-Ynez indica que el mu rcilago
Artibeus jamaicensis consume frutos de Pseudolmedia
oxyphyllaria. Asimismo, D. Rumz (com. pers.) indica que
A. jamaicensis es un agente dispersor de semillas de P. laevis.
36
Cuadro 5. Lista de animales que consumen los frutos y semillas de Pseudolmedia laevis en
Bolivia. Los datos fueron obtenidos mediante revisiones bibliogrficas, comunicaciones personales de investigadores y observaciones personales de los autores.
Lugar de Observacin
Cita o Fuente
Aburria pipile
Especie
Pava campanilla
Nombre Comn
J;S
Alouatta caraya
Manechi negro
Alouatta seniculus
Manechi rojo
G;P
F;J;R
Amazona farinosa
Loro cenizo
G;P
B;F;J;V
Aotus azarae
Mono nocturno
Ara ararauna
Paraba amarilla
F; J
Ara chloroptera
Paraba siete colores
Aratinga leucopthalmus
Tarechi
Artibeus spp.
Murcilagos come fruta
N;R
Ateles chamek
Marimono
F;J;R;W
Callithrix argentata
Mono leoncito
Carrolia perspicillata
Murcilago frutero
Cebuella pigmaea
Leoncito
Cebus albifrons
Toranza
Cebus apella
Mono martn
Cerdocyon thous
Columba plumbea
R
P
Op
SA;V
G;P
F;J;V
Zorro
F;J
Torcaza
Columba speciosa
Torcaza javada
Columba sulvinacea
Torcaza
Crax fasciolata
Pava mutn
J;S
Cuniculus paca
Jochi pintado
CH; G
G;J
Dasyprocta punctata
Jochi calucha, agut
CH,G,P
G;V
Dasypus kappleri
Tat 15 kilos, tat hurn
I,G
Dasypus novemcintus
Tat
Didelphis marsupialis
Carachupa
G;P
J;V
CH; G
G;J
37
Cuadro 5 Continuacin.....
Especie
Nombre Comn
Lugar de Observacin
Cita o Fuente
G;P
J;MP;V
J;MP
Huaso, guaso
G;P
OP;V
Pava mutn
BP
Eira barbara
Melero
Geochelone spp.
Peta
Mazama americana
Mitu tuberosa
Nasua nasua
Tejn
Penelope jacquacu
Guaraca
Phyllostomus sp.
Murcilago
Pionus menstrus
Pacula cabeza azul
Potos flavus
Mono michi
G;P
J;S;V
BP,G,P
PNA
A;G
Pteroglossus castanotis Tucanillo
Pteroglossus inscriptus Tucanillo
Pyrrhura molinae
Cotorra cabeza negra
Ramphastos tucanus
Tucn latidor
G;P
B;V
Ramphastos vitellinus
Tucn
G;P
B;V
Saguinus imperator
Mono Nicols Surez
SA
SA
Saguinus labiatus
Saimir boliviensis
Chichilo
Tapirus terrestris
Anta, tapir
G;P
OP;SA;V
Tayassu pecari
Tropero
G; NK;P
J;PA;V
Tayassu tajacu
Taitet
G;P
OP;V
Thraupis palmarum
Sayub de palmera
Thraupis sayaca
Sayub
Leyenda: FUENTE: A = Arizpe, 2000; B = Betty Flores, com. pers.; F = Nell Fredericksen,
com. pers.; G = Garca, 1998; MP = Marcela Pereyra, com. pers.; P = Painter, 1998; R =
Damian Rumz, com. pers.; Nee, 1995; S = Sainz = 1997; SA = Jos Luis Santivez, com.
pers.; J = J. Justiniano , obs. pers; V = Dean Vaca, com. pers. LUGAR: A = Parque Nacional Ambor; BP = Bajo Paragu; CH = El Chor; G = Guarayos; I = Ichilo; NK = Parque
Noel Kempff Mercado; P = Pando.
38
Implicaciones
para el
Manejo
Regeneracin y Requerimientos para la Sucesin
De acuerdo a los muestreos de campo realizados y la
informacin bibliogrfica consultada, el ojoso colorado
presenta abundante cantidad de plntulas en bosques considerados maduros o en aquellos con bajos niveles de impacto (Mostacedo & Pinard, en prensa). Los grandes disturbios
naturales y los disturbios causados por el aprovechamiento
pueden causar una disminucin sustancial en la tasa de
germinacin y establecimiento de nuevos individuos de
ojoso colorado. No obstante, este efecto negativo slo retrasara temporalmente la regeneracin (Figura 3). Asimismo, cabe mencionar que en la concesin La Chonta, donde
se han producido grandes impactos por quemas y otras actividades antropognicas evidenciadas por la presencia de
capas de carbn y restos cermica encontrados en el suelo
de estas reas (Francis Putz, comunicacin personal), se
encuentran las mayores densidades de ojoso colorado de
Bolivia y posiblemente en toda su rea de distribucin geogrfica.
La fragmentacin de bosques puede ser una causa para
la endogamia de muchas especies de rboles, especialmente
para aquellas que se dispersan por el aire y que tienen polinizadores especficos. En el caso de P. laevis en Bolivia,
este riesgo slo existira a largo plazo, si la especie se aprovecha excesivamente o si la tasa de deforestacin se incrementa. Actualmente, las poblaciones de ojoso colorado son
estables debido a su bajo nivel de aprovechamiento.
39
Reaccin a la Competencia y Perturbacin

De manera general, las actividades de aprovechamiento promueven el establecimiento de la regeneracin de muchas especies comerciales en el bosque, como sucede en
caminos de aprovechamiento y pistas de arrastre (Fredericksen & Pariona, 2001). No obstante, la regeneracin del
ojoso colorado es baja o nula en estas reas debido, principalmente, a la compactacin del suelo y a la competencia
por parte de especies de plantas ms agresivas. Pero, por
otra parte, los individuos de ojoso colorado ya establecidos
en los claros antes del aprovechamiento tienen mayor tasa
de crecimiento con respecto a reas no intervenidas (Fredericksen & Pariona, 2001).
Los rboles de ojoso colorado presentan lesiones debido a la cada natural de ramas desde el dosel, ya que generalmente se encuentran en los estratos inferiores del bosque.
Sin embargo, por su gran densidad poblacional, una buena
cantidad de individuos escapa a estos daos que pueden
restringir su crecimiento.
El ojoso colorado es una especie muy vulnerable a los
incendios. El fuego causa gran mortandad en todas las etapas de crecimiento de esta especie, lo cual se puede evidenciar en reas quemadas de La Chonta donde an se observan rboles muertos y otros con parte de la corteza daada
y el xilema expuesto al aire, como consecuencia de los incendios de 1995.
40
Recoleccin y Almacenamiento de Semillas

Datos preliminares indican que las semillas provenientes de frutos obtenidos directamente de los rboles tienen
una tasa de germinacin nula (0%), mientras que las semillas obtenidas de heces de monos manechis (Alouatta seniculus) y marimonos (Ateles chamek) tienen una tasa de hasta 25% (J. Justiniano, datos no publicados). Esto sugiere
que las semillas que no han pasado por el tracto digestivo
de animales pueden tener porcentajes de germinacin bajos
a nulos, si bien se debe tomar en cuenta que esta diferencia
en la tasa de germinacin puede deberse a que las semillas
obtenidas debajo de los rboles fueron previamente depredadas por insectos o que el tiempo transcurrido hasta la
siembra fue demasiado largo y que las semillas perdieron
su viabilidad. Consecuentemente, se recomienda recolectar
las semillas, junto con el fruto, directamente de las plantas
o del suelo durante los meses de produccin.
No se tiene, ni se ha encontrado en la bibliografa disponible datos sobre el tiempo de viabilidad de las semillas
de ojoso colorado. Asimismo, no se cuenta con informacin
sobre las mejores tcnicas para su almacenamiento, para
romper su latencia, ni tampoco sobre qu mecanismos, a
excepcin del tracto digestivo de los animales, sirven para
este fin.
41
Postencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones Silviculturales

En la actualidad el ojoso colorado es una de las especies con mayor potencial para el aprovechamiento debido a
sus altas densidades. La especie puede tener problemas en
su regeneracin si la intensidad de aprovechamiento es alta
y provoca gran compactacin y remocin de suelo. Asimismo, la apertura de grandes claros puede incrementar la
competencia y disminuir las tasas de germinacin de la especie. Segn Jackson et al. (2001), el aprovechamiento planificado no provocara una reduccin considerable de la
poblacin de P. laevis ya que la superficie impactada por el
aprovechamiento es, en general, proporcionalmente menor
que la superficie de bosque poco perturbado o no perturbado.
Si bien la densidad de ojoso colorado es alta en la mayora de los bosques hmedos de Bolivia, su crecimiento
diamtrico es una limitante a considerar para su aprovechamiento, ya que un individuo de 10 cm de dap necesitara
alrededor de 120 aos para alcanzar un dap de 40 cm y entrar en la categora de rboles aprovechables de esta especie
(MDSMA, 1997).
Una prctica silvicultural recomendable para el ojoso
colorado sera la liberacin de bejucos, sobre todo en reas
que hayan estado sujetas anteriormente al aprovechamiento
y donde los bejucos tengan grandes densidades debido a la
apertura de grandes claros (D. Alvira, com. pers.).
La liberacin de bejucos es una actividad que se puede
realizar paralelamente al censo forestal, por lo que no reviste un costo adicional considerable. Debido a la alta densidad de rboles de ojoso colorado, se recomienda seleccionar previamente los rboles de futura cosecha que van a ser
liberados. Asimismo, se deber realizar tratamientos de me-
42
jora de rodales mediante el refinamiento de los mismos en

reas con altas densidades de esta especie (mas de 5 rboles
/ha) para eliminar rboles malformados, facilitando de esta
manera el acceso al dosel de individuos bien formados de
ojoso colorado o de otras especies econmicamente ms
valiosas.
43
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PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE

ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE ESPECIES

Santa Cruz, Bolivia

Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)

Citacin: Justiniano, M.J.; Nash, D. 2002. Ecologa y Silvicultura de Especies

DISEO Y EDICIN GRAFICA:

Para la reproduccin ntegra o en parte de esta publicacin se debe

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con el MDSP

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Forma del Tronco y la Copa....................................................

Distribucin Geogrfica .........................................................

Ecologa y Silvicultura de Especies Menos Conocidas

Regeneracin y Requerimientos para la Sucesin................

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Lista de sinnimos de Pseudolmedia laevis (Ruiz &

Ecologa y Silvicultura de Especies Menos Conocidas

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Pseudolmedia laevigata Trcul

Nui liso, nu amarillo

Pseudolmedia laevis (Ruz &

Maca nu, nu man-

Pseudolmedia rigida (Klotzsch &

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culada y escasa hasta ausente, y estas plantas generalmente

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Forma del Tronco y la Copa

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La autopoda es un proceso muy comn en el gnero

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La corteza del ojoso colorado es lenticelada, de color gris y

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En P. laevis la nervadura siempre es conspicua , de color

Las hojas de ojoso colorado son coriceas, alternas y dsticas.

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Las inflorescencias femeninas o pistiladas son mono a

Las flores masculinas del ojoso colorado estn dispuestas en cabezuelas

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Los frutos de ojoso colorado son pseudo-drupas carnosas

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De acuerdo a apreciaciones preliminares realizadas en

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Figura 1. Proporcin de rboles de ojoso colorado de acuerdo a su posicin de copa en el

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Figura 2. Distribucin aproximada de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) de acuerdo a

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El clima predominante en la zona de distribucin de P.

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hmedo de transicin (Killeen et al., 1993) y el bosque de

Asociaciones con Especies Arbreas

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En el bosque hmedo de transicin de La Chonta, el

Asociacin especifica positiva

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Puesto que P. laevis es una especie dioica (Nee, 1995),

Meses abril 2001 - marzo 2002

Figura 3. Proporcin de rboles en floracin (N=56) de acuerdo al sexo: rboles

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