Boletim Informativo da SBCS | janeiro - abril | 2009

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frequentemente coletadas junto com a

mesofauna, mas normalmente so
consideradas parte da macrofauna, pois
a maioria visvel ao olho nu.

A importncia da meso e macrofauna do solo

na fertilidade e como biondicadores

Diversidade de grupos e funes

ecolgicas

Fernando Vaz de Melo

George G. Brown
Reginaldo Constantino
Jlio N.C. Louzada
Flvio J. Luizo
Jos Wellington de Morais
Ronald Zanetti
A meso e a macrofauna do solo incluem uma variedade enorme de formas biolgicas distintas, de diferentes ordens. Algumas
so bastante conspcuas e desempenham papis ecolgicos com grande interface com a cultura humana e atividades econmicas.
Contudo, estas funes ecolgicas so influenciadas pelo uso da paisagem, e o cientista de solos deve estar atento a esses
pequenos engenheiros. Aqui, apresentamos um pouco mais sobre esses interessantes e diversos grupos de organismos.

mais utilizadas envolvem a separao

dos animais segundo seu dimetro
(Figura 1) ou comprimento. Usando o
dimetro () como base, a microfauna
inclui microrganismos <0,2 mm, e seus
representantes mais importantes so os
nematoides e os protozorios.
J a mesofauna representada por
animais que medem 0,2 a 2,0 mm e
inclui Acari, Collembola, Palpigradi,
Protura, Pauropoda, Diplura

O que meso e macro-fauna do solo?

Existem vrias formas de classificar
a biota do solo. O tamanho corporal
geralmente o critrio bsico, pois
apresenta alguma relao com o
tamanho do tubo digestivo e do aparelho
bucal, mas tambm so levados em
considerao aspectos da mobilidade,
hbito alimentar e funo que
desempenham no solo. As classificaes

MESOFAUNA

MICROFAUNA

Enchytraeidae e Symphyla. A macrofauna, que inclui organismos visveis a olho

nu (>2,0 mm), representada por mais
de 20 grupos taxonmicos. Entre eles,
cupins, formigas, minhocas, besouros,
tatuzinhos, aranhas, centopias,
piolhos-de-cobra, baratas, tesourinhas,
grilos, caracis, escorpies, percevejos,
cigarras, larvas de mosca e de
mariposas. Algumas espcies pequenas
de cupins, formigas e besouros so

Besouro rola bosta de espcie do gnero Dichotomius.

MACROFAUNA

Isoptera

Nematoda

Diplura

Protozoa

Isopoda

Rotifera

Opiliones
Acari

Soldado e operrio de cupim da espcie Syntermes molestus.

Aranae
Collembola
Megadrili (minhocas)
Protura

Coleoptera
Symphylla

Enchytraeidae
Mollusca
Chilopoda
Diplopoda

16

32

64

128

156

512

1024

16

32

64

DIMETRO DO CORPO 1mm

Figura 1. Esquema de classificao da fauna do solo por tamanho (modificada de SWIFT e colaboradores, 1979).

Minhoca da espcie Pontoscolex corethrurus, de ampla ocorrncia em todo o Brasil.

A meso e a macrofauna do solo

desenvolvem principalmente funes
detritvoras e predatrias nas teias
trficas de detritos da serapilheira e do
interior do solo. Essas funes
ecolgicas podem ser associadas a
diversos processos como a ciclagem de
nutrientes, o revolvimento do solo, a
incorporao de matria orgnica e o
controle biolgico de pragas do solo.
Apresentamos, a seguir, alguns detalhes
sobre as funes ecolgicas e a
diversidade dos grupos da meso e da
macrofauna mais comumente encontrados em solos florestais e agrcolas
brasileiros (Tabela 1).
Dentre a mesofauna, Acari e
Collembola geralmente dominam em
abundncia e diversidade, sendo os
caros muito diversos, com mais de
1000 espcies conhecidas no pas. Os
colmbolos so pouco conhecidos e
estudados no Brasil, mas exercem
importante funo detritvora, contribuindo para a decomposio da matria
orgnica e o controle das populaes de
microrganismos, especialmente dos
fungos. J os caros agem principalmente como predadores, controlando as
populaes de outros organismos no
solo, especialmente a microbiota.
Dentre a macrofauna, os cupins, as
formigas, as minhocas e os besouros se
destacam, pois atuam no somente
como detritvoros, quebrando o material
vegetal em fraes menores e facilitando
a ao decompositora dos microrganismos, mas tambm agem na formao e
estruturao do solo, constituindo um
grupo funcional chamado de engenheiros-do-solo.
As formigas e os cupins so insetos
sociais que vivem em colnias que
podem conter de algumas dezenas at
milhes de indivduos. As formigas so
altamente diversificadas - mais de 2000
espcies no Brasil - e tm vrias funes
ecolgicas, atuando como importantes
predadores de outros organismos, alm
de cultivadores de fungos (savas),
detritvoros e fitfagos. Contudo,
diferentemente dos cupins, as formigas
no ingerem solo; apenas o transportam
com suas mandbulas na construo de
ninhos.
Os cupins alimentam-se de material

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BIOLOGIA DO SOLO

BIOLOGIA DO SOLO

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celulsico, acelerando a decomposio e

a reciclagem dos nutrientes minerais
retidos na matria vegetal morta. Eles
constroem uma extensa rede de ninhos
e tneis no solo, em funo de suas
necessidades de busca de alimento,
proteo e controle ambiental. Com isso,
movimentam partculas, vertical e
horizontalmente, formam agregados e
aumentam a porosidade, aerao,

CATEGORIAS DA FAUNA/TAMANHO
NOMES COMUNS (CIENTFICOS)

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infiltrao e drenagem do solo. Cupins

tambm apresentam simbiose com
bactrias fixadoras de nitrognio, o que
os ajuda a compensar a alta relao C/N
na sua dieta.
Devido sua importncia como
pragas de madeira e outros materiais
celulsicos, os cupins so insetos
relativamente bem estudados em
termos biolgicos, comportamentais e

N. ESPCIES1
BRASIL

taxonmicos, embora ainda existam

lacunas importantes. O Brasil o nico
pas da Amrica Latina com uma boa
tradio em Termitologia, que teve incio
com o trabalho pioneiro de Renato L.
Arajo, a partir da dcada de 1950.
Atualmente, existem cinco grupos de
pesquisa registrados no diretrio do
CNPq com produo significativa sobre
trmitas, todos eles formando mestres e

FUNES ECOLGICAS

MUNDO

Mesofauna
Diplura

NA

659

1,500

45,000

37

800

>1003

3,235

Predador

Colmbolos (Collembola)

199

7,500

Detritvoro, Fungvoro

Symphyla

NA

200

caros (Acari)
Enquitredeos (Enchytraeidae)
Pseudo-escorpies (Pseudoscorpionida)

Predador
Predador, Hematfogo, Detritvoro
Detritvoro, Fungvoro

Predador

Macrofauna
Formigas (Formicidae)

2,750

11,826

Besouros (Coleoptera)

30,000

350,000

Carabidae

1,132

30,000

Elateridae

590

9,300

Scarabidae

1,777

25,000

Staphylinidae

1,571

35,000

Tenebrionidae

1,234

18,000

Minhocas (Megadrilos)

306

3,800

Predador, Detritvoro, Onvoro, Fitfago, Fungvoro

Predador, Detritvoro, Onvoro, Fitfago, Rizfago

Gefago, Detritvoro

[8,000]
Glossoscolecidae
Opilies (Opiliones)
Myriapoda

202

533

951 [1,800]

5,500

424

15,100

Predador

Centopias (Chilopoda)

150

2,500

Piolhos-de-cobra (Diplopoda)

NA

10,000

119

1,259

670 [2,000]

30,000

Detritvoro, Fitfago

2587

38,884

Predador

Escorpies (Scorpionida)
Caracis (Gastropoda)
Aranhas (Aranae)

Predador
Detritvoro, Fitfago
Predador

[10,000]
Cupins (Isoptera)
Onicforos (Onychophora)
Tatuzinhos (Isopoda)2

290 [600]

2,800

90

135

4,250

Detritvoro, Fungvoro, Fitfago, Rizfago, Humvoro, Xilfago

Predador
Detritvoro

NA = no avaliados

Tabela 1. Estimativas da diversidade especfica mundial e nacional e as diversas funes ecolgicas de alguns representantes da meso e macrofauna
do solo (valores tomados de Adis, 2002; Brando et al., 2006; Brown & James, 2007; Culik & Zeppelini Filho, 2003; Lewinsohn & Prado, 2005; 2006;
Lewinsohn et al., 2005; Moreira et al., 2006).

doutores.
As formigas so animais dominantes
na maioria dos ecossistemas terrestres.
Estima-se que exista de 15.000 a 20.000
espcies de formigas no planeta, das
quais entre 3.000 e 8.000 esto na
regio Neotropical. Nas florestas
tropicais, por exemplo, as formigas so
um dos grupos dominantes, tanto em
nmero de espcies quanto em
biomassa, chegando a ter quatro vezes
mais biomassa do que todos os
vertebrados, incluindo pssaros, mamferos, anfbios e rpteis juntos.
Entre os invertebrados, esse grupo
um dos principais e capaz de colonizar
ambientes terrestres que oferecem
poucos recursos para o desenvolvimento
da vida, como praias, dunas, reas de
minas a cu aberto, plantas epfitas,
agroecossistemas, pastagens e vegetao ps queimada.
Elas constituem um dos grupos de
invertebrados com papel mais importante na pirmide de fluxo de energia.
Consequentemente, podem desempenhar importantes funes nos processos
ecolgicos, como disperso de
sementes, predao, herbivoria, ciclagem de nutrientes, estruturao fsica e
qumica do solo, proteo de plantas
contra herbvoros, alm da sua interao
com diversos grupos de organismos.
A relao das formigas com o solo
bem conhecida. Elas promovem o
revolvimento do solo durante a
escavao dos ninhos e incorporao de
matria orgnica utilizada como
alimento. Essas aes propiciam o
aumento da porosidade e drenagem,
reduzindo a densidade do solo, bem
como aumentando o seu teor de matria
orgnica, que favorece o desenvolvimento de plantas, pois ocorre aumento
da quantidade de nutrientes em solos
revolvidos pelas formigas.
O tipo de solo tambm parece
influenciar o comportamento de
nidificao de algumas espcies de
formigas, principalmente as Attini. As
savas escolhem os solos pobres em
calcrio para fundar suas colnias, pois a
acidez favorece o fungo simbionte

dessas formigas. Em consequncia,

evita as regies calcrias. Estudos
mostram que a sobrevivncia inicial das
colnias de formigas cortadeiras maior
em solos mais pobres em nutrientes,
devido reduo de entomopatgenos e
de possveis antagnicos ao fungo
simbionte.
Por apresentarem dominncia no
ecossistema, distribuio geogrfica
ampla, abundncia local alta, riqueza de
espcies local e global altas, muitos
txons especializados, so facilmente
amostradas, separadas em morfoespcies e sensveis a mudanas na condio
do ambiente, alm da sua fundamental
importncia no ecossistema, as formigas
so bastante adequadas para serem
utilizadas como bioindicadoras das
condies de preservao, degradao
ou de recuperao ambiental.
Pesquisas sobre esses insetos foram
feitas para avaliar respostas do
ecossistema s perturbaes ambientais
associadas ao uso da terra pelo homem
como: impactos de prticas agroflorestais, sucesso de recuperao ecolgica
de reas de minerao, comparao de
diferentes ferramentas de manejo
agrcola, impacto de perturbaes em
reas de conservao e avaliao da
diversidade biolgica dentro de regies
selecionadas.
O uso de formigas bioindicadoras,
assim como de qualquer outro
organismo, requer um prvio conhecimento dos fatores ecolgicos determinantes da estrutura e composio de
suas comunidades. Para facilitar os
estudos dos formicdeos, os ecologistas
classificam as espcies em grupos
funcionais, que respondem a padres
previsveis quando expostas a diferentes
condies ambientais, somando as
propriedades ecolgicas bsicas dos
principais gneros desses organismos. O
uso de grupos funcionais e guildas tem
se mostrado uma valiosa ferramenta,
que permite realizar comparaes de
diferentes condies ambientais. Este
tipo de ferramenta foi usado com
sucesso em distintas regies do mundo,
em programas de monitoramento de

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BIOLOGIA DO SOLO

BIOLOGIA DO SOLO

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O Brasil tem a maior

biodiversidade do
planeta, e a fauna do
solo um importante
componente dessa
diversidade.

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qualidade ambiental e em relao aos

diferentes sistemas de uso do solo.
A Coleoptera a maior ordem de
insetos, com pelo menos uma centena
de famlias - o nmero varia conforme a
opinio de diferentes autores - e os mais
variados hbitos alimentares, principalmente rizfagos, detritvoros, fungvoros e predadores. Entre os muitos
grupos importantes em sua interao
com o solo, est a subfamlia
Scarabaeinae, da famlia Scarabaeidae,
que inclui os besouros chamados rolabostas ou escaravelhos do esterco. Esse
grupo rene aproximadamente sete mil
espcies conhecidas em nvel mundial,
das quais cerca de 800 j citadas como
ocorrentes no Brasil.
Os nomes vulgares desses insetos
se devem ao fato de alguns gneros
apresentarem o hbito de retirar
pores de excremento, moldando-as
em forma de bola e transportando-as
ativamente sobre o solo. Mas outros
grupos cavam imediatamente por baixo
da fonte de excrementos a diferentes

profundidades, enquanto outros

permanecem no depsito de alimento.
Esses hbitos associados variedade de
alimentos utilizados - carcaas, frutos
em decomposio, fungos e, em alguns
casos, at sepilheira - fazem com que
eles tenham extrema importncia como
incorporadores de matria orgnica ao
solo, como escavadores de galerias e
como dispersores de sementes.
As minhocas so amplamente
conhecidas pela humanidade no
somente por sua utilidade como isca
para pesca, mas tambm por seus
efeitos benficos sobre a fertilidade do
solo, devido principalmente mistura de
solo e matria orgnica nos coprlitos
(dejetos) e formao de tneis. No
Brasil, conhecem-se aproximadamente
300 espcies, sendo mais de 50 dessas
minhocas gigantes, vulgarmente
chamadas de minhocuus.
A biologia e a ecologia dessas
espcies continuam em grande parte
desconhecidas, j que a maioria dos
trabalhos realizados envolveu apenas

AUMENTO NA POPULAO E DIVERSIDADE

Fertilizao inogrnica
Plantio Direto
Maior diversidade vegetal
Irrigao (espec. em reas secas)

Adubos orgnicos
Adubos verdes (cobertura)
Rotao de culturas
Aplicao de calcrio

Prticas de manejo
adotadas

Solo n
Queimadas
Mquinas pesadas (compactao)
Eroso

Acidificao
Monocultura
Preparo intensivo do solo
Pesticidas, contaminantes

REDUO NA POPULAO E DIVERSIDADE

Figura 2. Efeito do manejo antrpico na populao e diversidade de meso e macrofauna do solo
(modificado de Edwards & Lofty, 1969). A posio das prticas no eixo y representa sua
contribuio relativa (importncia hipottica) ao aumento ou diminuio das populaes e
diversidade da fauna.

uma espcie: a minhoca mansa

(Pontoscolex corethrurus), a mais
comum e amplamente distribuda no
Brasil. Apesar da grande contribuio do
falecido taxonomista Gilberto Righi para
o conhecimento da diversidade de
espcies de minhocas no pas, estima-se
que ainda existam mais de 1000
espcies a serem descobertas e
descritas.

Uso do solo e impactos sobre a meso

e macrofauna
A qualidade do solo est relacionada
ao seu funcionamento, observado pelos
indicadores qumicos, fsicos e os
biolgicos, de mais difcil mensurao. A
abundncia e a diversidade da meso e
macrofauna do solo dos ecossistemas
naturais e dos agrossistemas podem ser
afetadas por vrios fatores edficos (tipo
de solo, minerais predominantes,
temperatura, pH, matria orgnica,
umidade, textura e estrutura), vegetais
(tipo de vegetao e cobertura),
histricos (especialmente humano, mas
tambm geolgico), topogrficos
(posio fisiogrfica, inclinao) e
climticos (precipitao fluvial, temperatura, vento, umidade relativa do ar).
Assim, intervenes antrpicas tanto em
sistemas naturais quanto em agrcolas
podem potencialmente afetar a
dinmica dessas comunidades animais
e, por consequncia, as funes
ecolgicas nas quais esto envolvidas.
Por serem sensveis e reagir a
mudanas induzidas por atividades
antrpicas e naturais ao solo e sua
cobertura vegetal, as populaes e a
diversidade dessa fauna podem ser
usadas como bioindicadores do uso do
solo ou da sua fertilidade, dando uma
noo do seu estado atual e de
mudanas induzidas por foras internas

e externas (biticas e abiticas), ao

longo do tempo. Tais distrbios alteram
a distribuio da fauna do solo medida
que alteram a disponibilidade de recurso
alimentar, modificando as interaes
ecolgicas intra e interespecficas. As
alteraes no meio ambiente (por
exemplo, espcies epigicas, que vivem
na serapilheira) desaparecem com o
desmatamento ou com maior perturbao dos solos (uso de arado e pesticidas.
Figura 2).
J as prticas conservacionistas,
como o uso de adubos verdes, plantio
direto e sistemas agroflorestais, podem
afetar positivamente as populaes da
fauna do solo (Figura 2). Por exemplo, as
populaes de minhocas e Collembola
aumentam na presena de cobertura
verde, matria orgnica em decomposio e sistema radicular extenso.
Trabalhos recentes na Amaznia Central
tm demonstrado a importncia de se
manter a diversidade da macrofauna
para que o solo tenha boa estrutura e
fertilidade, j que mesmo os grupos
importantes, como as minhocas, quando
no esto associados a vrios outros
organismos, podem causar problemas
estrutura e funcionamento do solo,
inclusive causando sua compactao
superficial e impedindo a circulao de ar
e gua.
Em sistemas de cultivo com
diferentes graus de diversificao de
espcies, foi evidente que aqueles com
maior nmero de rvores consorciadas
(como alguns sistemas agroflorestais)
tiveram tambm maior diversidade e
quantidade de organismos da macrofauna (e, provavelmente, de outros
grupos da biota do solo). Assim, a
manuteno da diversidade de plantas
nos ecossistemas e, consequentemente,
da biota do solo diversificada, junto com
uma permanente cobertura da superfcie

do solo, seriam essenciais para manter o

solo vivo e funcionando bem, de forma
produtiva e mais sustentvel.

Perspectivas futuras
O estudo da meso e macrofauna do
solo ainda incipiente no Brasil. Alguns
grupos ou espcies economicamente
mais importantes (especialmente
determinadas pragas) so razoavelmente bem conhecidos, porm, a maioria
dos invertebrados edficos continua
pouco estudada. Esse desconhecimento
ainda exacerbado pelos poucos
taxonomistas de macrofauna do solo
atuantes no Brasil.
Pode-se avanar no conhecimento
desse componente essencial dos solos
estudando a composio de organismos
em nvel de grandes grupos taxonmicos
ou os processos ecolgicos alterados
pela fauna (decomposio, ciclagem de
nutrientes, agregao), o que amplia as
possibilidades de sua utilizao como
indicadores da qualidade ambiental.
Contudo, independentemente da
abordagem de estudo da comunidade de
organismos edficos, importante
consultar um taxonomista para identificar os animais em questo.
O Brasil possui a maior biodiversidade do planeta, e a fauna do solo um
importante componente dessa diversidade. Apesar de ser, na sua maior
parte,invisvel, por estar dentro do solo
ou da serapilheira, esta fauna gera
importantes servios ambientais, que
so, infelizmente, pouco reconhecidos e
valorizados. Cabe a ns, cientistas do
solo, avaliar e quantificar esses servios
e difundir esse (re)conhecimento para
subsidiar o manejo sustentvel dos
ecossistemas terrestres, em prol das
presentes e futuras geraes.

George G. Brown pesquisador da Embrapa Florestas e bolsista de produtividade do CNPq. | browng@cnpf.embrapa.br

Jlio N.C. Louzada professor da UFLA e bolsista de produtividade do CNPq. | jlouzada@ufla.br
Flvio J. Luizo pesquisador do INPA - Instituto Nacional de Pesquisa da Amaznia e bolsista de produtividade do CNPq. | fluizao@inpa.gov.br
Fernando Z. Vaz-de-Mello professor da UFMT. | vazdemello@gmail.com
Jos Wellington de Morais pesquisador do INPA. | morais@inpa.gov.br
Reginaldo Constantino professor do Departamento de Zoologia da UnB e bolsista de produtividade do CNPq. | constant@unb.br
Ronald Zanetti professor da UFLA e bolsista de produtividade do CNPq. | zanetti@ufla.br

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BIOLOGIA DO SOLO
LINGUETA

BIOLOGIA DO SOLO

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