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5915756 Introduo Neurocincia Computacional Antonio Roque Aula 1

Pensamentos, emoes, percepes, atos ... todos so produtos da mente humana, dependendo do
crebro e da maneira como ele est organizado.

Elementos de Neurobiologia

O Neurnio:

No Sc. XIX muitos neuroanatomistas pensavam que o tecido nervoso era um


reticulado contnuo mais ou menos como uma esponja com suas partes
interconectadas por inmeros tubos.

O neuroanatomista espanhol Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) ofereceu uma


alternativa essa idia, que ficou conhecida como Doutrina do Neurnio.

Doutrina do Neurnio:
O crebro composto por clulas separadas neurnios e outras clulas que
so estruturalmente, metabolicamente e funcionalmente independentes. Dessas,
o neurnio a unidade funcional bsica do sistema nervoso.

A informao transmitida de neurnio para neurnio atravs de regies de


contato ou de proximidade entre neurnios, denominadas sinapses.

O sistema nervoso humano contm aproximadamente 80 bilhes de neurnios e


um pedao de tecido cortical tpico com 1 mm3 de volume contm em torno de
100 mil neurnios.
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Os neurnios so clulas como qualquer outra, com membrana celular e corpo


celular (soma) contendo ncleo, mitocndrias, ribossomos, etc.

A principal caracterstica que distingue os neurnios das demais clulas que eles
so especializados para comunicao intercelular.

Existem milhares de tipos diferentes de neurnios (veja a figura a seguir).

Alguns neurnios no possuem dendritos, mas outros possuem arborizaes


dendrticas extremamente complexas. Alguns neurnios no possuem axnios,
mas outros possuem axnios que podem atingir at 1 m de extenso.

Do ponto de vista anatmico, os neurnios podem ser diferenciados por tamanho


e forma. As diferenas em tamanho e forma tm implicaes sobre as maneiras
como os neurnios processam e transmitem informao.

Os neurnios no so apenas unidades retransmissoras, isto , que transmitem a


mesma informao que recebem. Pelo contrrio, um neurnio tpico coleta sinais
de vrias fontes, integra e transforma esses sinais gerando complexos sinais de
sada que so enviados para muitos outros neurnios.

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Viso clssica de um neurnio:


Os dendritos recebem sinais de entrada vindos de outras clulas. Ocorre uma
somao espao-temporal desses sinais ao longo da arborizao dendrtica at
que eles chegam ao soma (corpo celular). O soma processa e integra esses
sinais, gerando pulsos eltricos que se iniciam na regio de contato do axnio
com o soma (cone axnico); os sinais eltricos (informao) so transmitidos
ao longo do axnio, atingindo outros neurnios ou rgos efetores atravs de
sinapses (veja figura a seguir).

Do ponto de vista anatmico, pode-se classificar os neurnios em trs tipos (veja a


figura a seguir):
- Neurnios multipolares: tm muitos dendritos e um nico axnio. A
maioria dos neurnios dos crebros de vertebrados multipolar;
- Neurnios bipolares: tm um nico dendrito em um lado da clula e um
nico axnio do outro lado. Esse tipo de neurnio encontrado em sistemas
sensoriais, e.g., na retina e no bulbo olfativo;
- Neurnios monopolares: tm um nico ramo (em geral, chamado de
axnio) que, aps deixar o corpo celular, se estende em duas direes: uma
que recebe as entradas e outra que fornece as sadas. Esse tipo de neurnio
transmite informaes tteis da superfcie do corpo para o cordo espinhal.
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Em todos esses trs tipos de neurnios os dendritos so as estruturas por onde


entra informao, mas nas clulas multipolares o corpo celular tambm recebe
informao de entrada.

Do ponto de vista funcional, pode-se classificar os neurnios em trs tipos:


- Neurnios sensoriais: tipicamente, tm dendritos longos e um axnio curto.
Carregam mensagens dos receptores sensoriais para o sistema nervoso
central;
- Neurnios motores: tm um axnio comprido e dendritos curtos.
Transmitem mensagens do sistema nervoso central para os msculos (ou
glndulas);
- Interneurnios: ocorrem apenas no sistema nervoso central e conectam os
neurnios entre si.

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Alm dos neurnios, o crebro possui outro tipo de clulas, chamadas de clulas
gliais, ou glia. Existem trs tipos de clulas gliais no crebro: astrcitos,
oligodendrcitos e microglia.

Estima-se que o nmero de clulas gliais no crebro seja aproximadamente trs


vezes maior do que o nmero de neurnios.

Ainda se conhece pouco sobre o papel da glia no processamento de informao


cerebral. Acredita-se que o principal papel da glia esteja relacionado manuteno
das concentraes inicas no meio intercelular e modulao da taxa de
propagao de sinais nervosos e da ao sinptica.

Como ainda se sabe muito pouco sobre o papel das clulas gliais no
funcionamento do crebro, conveniente manter-se informado sobre as pesquisas
relacionadas a essas clulas, pois elas podem trazer novidades no futuro.

Circuitos cerebrais:

Sistemas que processam informao podem ter sua arquitetura organizada de duas
maneiras bsicas: com processamento feedforward ou com processamento
recorrente. A viso clssica do neurnio exemplifica o tipo de processamento
feedforward: a informao entra por uma via (os dendritos) e segue um caminho
de processamento sem retroalimentao (feedback) at uma via de sada (o
axnio). Qualquer sistema que tenha pelo menos uma via de feedback ao longo do
processo j um sistema recorrente.

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O grau de interconectividade entre os neurnios cerebrais enorme, o que torna os


circuitos cerebrais altamente recorrentes (alis, mesmo um nico neurnio real
mais complicado do que o modelo clssico podendo gerar pulsos eltricos nos
seus dendritos sendo tambm um elemento recorrente).

A figura abaixo representa a hierarquia das reas visuais no crebro do macaco,


conforme determinada por Fellman e Van Essen (Felleman, D.J. and Van Essen,
D.C. (1991). Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex.
Cereb. Cortex 1:1-4).

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Sinapses:

Uma sinapse uma regio especializada em que o terminal axonal de uma clula
(chamada de clula pr-sinptica) faz contato com outro neurnio ou clula glial
(chamada de clula ps-sinptica). O tipo de contato sinptico entre duas clulas
pode ser qumico ou eltrico.

A palavra sinapse foi cunhada pelo neurocientista ingls Sir Charles S.


Sherrington em 1897. Ela uma combinao das palavras gregas syn (junto) e
haptein (apertar).

A figura abaixo ilustra uma sinapse qumica. Observe que no s ao nvel dos
circuitos neuronais que o crebro exibe complexos fenmenos recorrentes e nolineares.

Figura adaptada de Shepherd, G., Neurobiology, Oxford University Press, 1988.

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A figura a seguir ilustra uma sinapse eltrica (a regio de contato em uma sinapse
eltrica denominada juno comunicante, ou gap junction).

Alm das sinapses qumicas e eltricas, que so mediadas por especializaes


anatmicas nos neurnios, as clulas nervosas tambm podem interagir atravs
dos campos eltricos extracelulares gerados por suas atividades eltricas1. Os
efeitos dessas interaes de campo, no entanto, so, em geral, desprezveis em
comparao com os efeitos das interaes sinpticas.

Uma hiptese central da neurocincia terica a de que, durante a vida de um


indivduo, em funo das suas experincias, certas conexes sinpticas entre
grupos de neurnios tornam-se fortalecidas fazendo com que os circuitos
formados por esses neurnios tornem-se por sua vez salientes, atuando como uma
entidade nica em meio ao vasto circuito neural cerebral (veja a figura a seguir).

Essas interaes eltricas a distncia so chamadas em ingls de ephapses (termo cunhado do

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Segundo muitos neurocientistas, esses circuitos neuronais ou conjuntos


neuronais (cell assemblies) como o autor da hiptese, o psiclogo canadense
Donald Hebb (1949), os chamou seriam as unidades funcionais bsicas do
crebro.

Na viso de Hebb, um conjunto neuronal seria um circuito complexo e


reverberante capaz de sustentar atividade cerebral de maneira autnoma mesmo na
ausncia de estmulos externos. A hiptese dos conjuntos neuronais seria,
portanto, uma maneira de explicar como as memrias humanas se formam e so
mantidas por longos perodos de tempo.

Nas palavras do prprio Hebb (1949):


"Let us assume then that the persistence or repetition of a reverberatory activity
(or "trace") tends to induce lasting cellular changes that add to its stability. The
assumption can be precisely stated as follows: When an axon of cell A is near
enough to excite a cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some
growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's
efficiency, as one of the cells firing B, is increased."

O nome genrico dado a qualquer tipo de modificao (fortalecimento ou


enfraquecimento) na eficincia de uma sinapse plasticidade sinptica.

A plasticidade sinptica pode ser de curta durao (a modificao dura, no


mximo, alguns minutos) ou de longa-durao (a modificao pode durar dias,
anos e at a vida inteira).
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Atualmente se usa o termo plasticidade hebbiana para designar qualquer


modificao sinptica de longa-durao que dependa das atividades dos dois
neurnios envolvidos na sinapse (o pr- e o ps-sinptico).

A modificao de uma sinapse qumica pode se expressar de diferentes maneiras.


Usando o caso do fortalecimento sinptico como exemplo, as maneiras pelas quais
uma sinapse qumica pode se fortalecer so as seguintes (use como referncia a
ilustrao da pgina 7):
1. Pelo aumento do nmero de neurotransmissores liberados pelo neurnio
pr-sinptico;
2. Pelo aumento do nmero de receptores no neurnio ps-sinptico;
3. Pela ativao de tipos especiais de receptores ps-sinpticos que s se
tornam ativos quando ocorre o fortalecimento sinptico;
4. Pela reduo no nmero de neurotransmissores absorvidos por outras
clulas.

A busca por mecanismos bioqumicos e biofsicos capazes de provocar esses tipos


de modificaes sinpticas tem sido um dos temas mais importantes da
neurocincia nos ltimos 50 anos.

Do ponto de vista terico, a questo importante como modelar os mecanismos


de plasticidade sinptica e estudar seus possveis efeitos em circuitos neuronais.

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Pontos Bsicos de Neuronatomia:


Componentes do Sistema Nervoso:

Sistema Nervoso Central: Encfalo (crebro e outros componentes) e


Medula Espinhal;

Sistema Nervoso Perifrico.

O Crebro:

Dois hemisfrios, interligados pelo corpo caloso;


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Crtex: fina camada de matria cinzenta que recobre o crebro e est


dobrada, formando fissuras e sulcos, para caber na caixa craniana;

Lobos: occipital, parietal, temporal e frontal;


reas sensrio-motoras:
Visual (lobo occipital);
Auditiva (lobo temporal);
Somestsica (lobo parietal);
Motora: (lobo frontal).

Outras reas: pr-frontal, Broca, Wernicke, etc.

Outras Componentes do Encfalo:

Gnglios (ou ncleos) da base: localizados na base do encfalo e


conectados com o crtex, o tlamo e outras reas. Associados a vrias
funes, como controle motor e aprendizado.

Diencfalo:
Tlamo: formado por vrios ncleos, a principal estao
(bidirecional) transmissora de sinais sensoriais entre os receptores e o
crtex;
Hipotlamo: controle de diversas funes internas do corpo, como
temperatura, fome e sede, etc.
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Sistema Lmbico
Amgdala: emoes;
Hipocampo: memria de curta durao;

Medula Espinhal:

Condutora das vias nervosas do e para o encfalo;


Coordenao de algumas atividades reflexas.
Sistema Nervoso Perifrico:

Malha muito ramificada de fibras nervosas:


Aferentes: transmitem informao sensorial para a medula espinhal;
Eferentes: transmisso de sinais motores do sistema nervoso central
para a periferia.

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Estrutura em camadas do crtex:


Tcnicas de colorao de clulas revelam que o crtex cerebral organizado em
camadas com espessura e densidade celular variveis.

O tipo de tcnica de colorao usada revela diferentes elementos neurais.

As camadas so identificadas pelas seguintes caractersticas:


- Tipos de clulas que contm;
- Seu padro de conexes: de onde suas clulas recebem conexes sinpticas
(aferentes) e para onde elas enviam axnios (eferentes);
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A estrutura organizacional das camadas (padres de laminao e de conexes


excitatrias e inibitrias entre as clulas) parece ser basicamente a mesma em
todas as reas corticais.

A figura abaixo ilustra o padro geral de conexes excitatrias entre camadas


corticais.

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A figura abaixo ilustra o padro temporal de interaes excitatrias entre as


camadas corticais.

A figura abaixo ilustra a estrutura das conexes de um modelo computacional para


o crtex.

Izhikevich, E.M.; Edelman, G.M. (2008). PNAS, 105:3593-3598.


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Leitura recomendada:
Neurocincias: Desvendando o Sistema Nervoso, 2a edio. M. F. Bear, B. W.
Connors e M. A. Paradiso. Artmed Editora, Porto Alegre-RS, 2002; Parte I:
Fundamentos (Captulos 1 ao 7, pginas 2 a 201).
Outras leituras:
Princpios da Neurocincia, 1a edio em portugus. E. R. Kandel, J. H. Schwartz
e T. M. Jessell. Manole Editora, Barueri-SP, 2003.
Neurocincias, 2a edio. D. Purves et al. (eds.). Artmed Editora, Porto AlegreRS, 2005.
Cem Bilhes de Neurnios. R. Lent. Editora Atheneu, So Paulo-SP, 2001.
Biological Psychology, 2nd edition. M. R. Rosenzweig, A. L. Leiman and S. Marc
Breedlove. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA, 1999.
Corticonics. M. Abeles. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 1991.
Sites na Web:
Neuroscience Links (pgina da IBRO)
http://www.ibro.info/secondary/neuroscience_links/index.htm
Neuroscience for Kids
http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html
Brain Facts (pgina da SFN)
http://web.sfn.org/content/Publications/BrainFacts/index.html
Neurosciences on the Internet
http://www.neuroguide.com/
Neuroscience: a WWW Virtual Library
http://neuro.med.cornell.edu/VL/
The Digital Anatomist
http://sig.biostr.washington.edu/projects/da/
Animated Tutorials: Neurobiology/Biopsychology
http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/neurobiology.html
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