Deriva Gentica

A seleo n a t u r a l c e r t a m e n t e r e s p o n s v e l por g r a n d e parte

da d i v e r s i d a d e f e n o t p i c a que existe nos seres vivos, mas ela no
a n i c a fora evolutiva que m o d i f i c a a v a r i a b i l i d a d e gentica ao
l o n g o das geraes. O s i m p l e s acaso p o d e f a z e r com que as
caractersticas f e n o t p i c a s d o s i n d i v d u o s d e u m a p o p u l a o
m u d e m c o n f o r m e esses i n d i v d u o s se r e p r o d u z a m . Ou seja, o f a t o r
p r o b a b i l s t i c o que est e n v o l v i d o na p r o d u o de gametas de um
o r g a n i s m o , e que t a m b m est e n v o l v i d o na c o m b i n a o dos
g a m e t a s desse i n d i v d u o com os g a m e t a s de o u t r o o r g a n i s m o da
mesma p o p u l a o , p o d e por si s a l t e r a r as f r e q u n c i a s a l l i c a s da
sua prole, mesmo que de m a n e i r a s u t i l . Esse processo a l e a t r i o de
f l u t u a o nas f r e q u n c i a s a l l i c a s d e n t r o das p o p u l a e s
c o n h e c i d o como deriva gentica.
A s e l e o n a t u r a l f a v o r e c e certos a l e l o s p o r q u e o p r o d u t o
f e n o t p i c o gerado p o r eles c o n f e r e a o s i n d i v d u o s q u e c a r r e g a m
esses a l e l o s uma v a n t a g e m a d a p t a t i v a , seja ela p a r a f i n s de
s o b r e v i v n c i a e/ou r e p r o d u o . Ao l o n g o das geraes, esses alelos
favorecidos aumentam sua frequncia na populao, simplesmente
p o r q u e os i n d i v d u o s que os c a r r e g a m deixam uma p r o l e m a i o r .
P o r t a n t o , a a co da seleo n a t u r a l d i r e c i o n a l - ela atua no
c o n j u n t o d e v a r i a b i l i d a d e gentica p r e v i a m e n t e e x i s t e n t e e m u m a
p o p u l a o e favorece um ou mais alelos, entre todos os existentes,
de a c o r d o com t e n d n c i a s i m p o s t a s pelo m e i o . Por exemplo, a
p a r t i r d e certo ponto n a l i n h a g e m e v o l u t i v a h o m i n n e a , h o u v e u m a
presso seletiva no s e n t i d o de f i x a r crebros cada vez m a i o r e s e
m a i s c o m p l e x o s . Essa t e n d n c i a foi i m p o s t a pelo m e i o e a seleo
f a v o r e c e u os alelos c u j o p r o d u t o c o n d u z i a ao a u m e n t o do t a m a n h o
cerebral d e seus p o r t a d o r e s , a u m e n t a n d o dessa m a n e i r a suas
f r e q u n c i a s n a p o p u l a o . Esses a l e l o s j e x i s t i a m n a p o p u l a o
o r i g i n a l . Eles f o r a m p r o d u z i d o s por m u t a e s a l e a t r i a s . S que a
p a r t i r do m o m e n t o em que p a s s a r a m a c o n f e r i r a d a p t a t i v i d a d e ,
a u m e n t a r a m em n m e r o na p o p u l a o e p e r s i s t e m at os dias de
hoje.
De m a n e i r a c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n t e , a d e r i v a g e n t i c a p o d e
p r o d u z i r resultados similares. Peguemos novamente o exemplo dos
h u m a n o s . N s somos o r g a n i s m o s d i p l i d e s : cada u m d e n s c a r r e g a
d e n t r o de n o s s a s c l u l a s 23 p a r e s de c r o m o s s o m o s . Desses 46

cromossomos, 23 vieram de nossos pais e 23 vieram de nossas

mes. Cada um dos 23 c r o m o s s o m o s que vieram do nosso pai
f o r m a d o por m i l h a r e s de genes, os q u a i s d e s e m p e n h a m funes
d i f e r e n t e s (no cabem a q u i explicaes m a i s d e t a l h a d a s sobre
pseudogenes, DNA "lixo"ou expresso gnica). O m e s m o ocorre com
cada um dos 23 cromossomos que v i e r a m da me. O b v i a m e n t e , os
23 c r o m o s s o m o s que v i e r a m de cada um dos nossos g e n i t o r e s tem
os mesmos genes, o que s i g n i f i c a dizer que q u a n d o um v u l o e um
e s p e r m a t o z i d e se u n e m p a r a f o r m a r o embrio, esse ter duas
cpias de cada gene, uma proveniente do pai, outra da me. Cpias
d i f e r e n t e s do m e s m o gene so c h a m a d o s de alelos. Ou seja, se em
um cromosso que v e i o do nosso pai, temos no gene responsvel
pelo tipo s a n g u n e o o ai elo que c o d i f i c a "sangue t i p o A", e no
cromossomo do mesmo par, que veio da me, t e m o s no l u g a r desse
mesmo gene o alelo que c o d i f i c a " s a n g u e tipo B", nosso f e n t i p o
s a n g u n e o ser AB.
At agora, no h q u a l q u e r f a t o r e v o l u t i v o em ao. Como
sabemos, a e v o l u o se m a n i f e s t a no m o m e n t o da r e p r o d u o . E
para haver reproduo precisa haver produo de gametas. Na
a u s n c i a de q u a l q u e r t i p o de sele c o n a t u r a l , existe i g u a l
p r o b a b i l i d a d e de p a s s a r m o s para um de nossos e s p e r m a t o z i d e s o
a l e l o A ou o alelo B: 50% de c h a n c e s p a r a cada um. Uma vez que
p r o d u z i m o s uma q u a n t i d a d e i m e n s a de e s p e r m a t o z i d e s ,
r a z o v e l a s s u m i r que m e t a d e deles c a r r e g a o alelo A e a o u t r a
m e t a d e c a r r e g a o alelo B. Na hora da r e p r o d u o , no e n t a n t o ,
s o m e n t e um a l e l o p o d e r passar p a r a o f i l h o . J que no h
p r e f e r n c i a seletiva p o r q u a l q u e r u m deles, p o d e m o s d i z e r q u e h
50% de c h a n c e s de que o f i l h o , que r e p r e s e n t a um i n d i v d u o da
gerao s e g u i n t e , carregue um desses alelos em p a r t i c u l a r . Algo
s i m i l a r , v a r i a n d o s o m e n t e o tipo s a n g u n e o dos g e n i t o r e s em
q u e s t o , o c o r r e na r e p r o d u o de todos os casais dessa p o p u l a o .
S e n d o assim, se o a c a s a l a m e n t o o c o r r e a l e a t o r i a m e n t e na
p o p u l a o , e se na r e p r o d u o de cada casal h i g u a i s c h a n c e s de
a m b o s os alelos serem t r a n s m i t i d o s , a e x p e c t a t i v a que as
f r e q u n c i a s a l l i c a s s e j a m m a n t i d a s d e gerao para gerao.
P o d e m o s f a z e r uma a n a l o g i a desse caso com o l a n c e de d a d o s .
S u p o n h a q u e u m l a n c e d e d a d o s r e p r e s e n t e , e m u m d a d o evento
r e p r o d u t i v o , a c h a n c e de um g e n i t o r p a s s a r um de seus a l e l o s (A ou
B) para o e m b r i o que se f o r m a r . C h a m e m o s o a l e l o A de "cara"e o
B de "coroa". Ao j o g a r m o s um d a d o p a r a c i m a , e x i s t e m 50% de
c h a n c e s de o b t e r cara e 50% de
c o r o a . Em uma p o p u l a o
s i m p l i f i c a d a de 2 mil i n d i v d u o s , o c o r r e m mil a c a s a l a m e n t o s . Se as
f r e q u n c i a s a l l i c a s i n i c i a s so 0,5 de A e 0,5 de B, e s p e r a m o s que

metade dos mil lances de d a d o s r e s u l t e m em cara e a o u t r a m e t a d e

resulte em coroa, m a n t e n d o dessa m a n e i r a as f r e q u n c i a s a l l i c a s
da gerao anterior. S que em um conjunto de lances de dado
p o d e m haver f l u t u a e s ao acaso. Q u a n d o j o g a m o s um d a d o mil
vezes, prevemos que haja um certo desvio do n m e r o e s p e r a d o de
500 caras e 500 coroas. O mesmo ocorre na transmisso de alelos
de uma gerao a outra. Se, por exemplo, em uma d e t e r m i n a d a
gerao o ai elo A tem f r e q u n c i a 0,5 e o ai elo B t a m b m , na
gerao seguinte, por mero acaso, essas f r e q u n c i a s p o d e m m u d a r
p a r a 0,499 e 0,501, r e s p e c t i v a m e n t e . A p r x i m a gerao est
s u j e i t a mesma a l e a t o r i e d a d e . C o n t u d o , no h razo para crer
que a f r e q u n c i a do alelo A c o n t i n u a r a cair e, c o n s e q u e n t e m e n t e ,
que a f r e q u n c i a de B c o n t i n u a r a s u b i r . Pois ao c o n t r r i o da
seleo natural, a deriva no favorece uma direo. Por simples
acaso, pode ser que a f r e q u n c i a de A a u m e n t e p a r a 0,6, ou ento
ser que caia p a r a 0,41 ( f i g u r a 1). A p e r g u n t a que t e m o s que
r e s p o n d e r de que fator d e p e n d e a i n t e n s i d a d e da deriva gentica,
e q u a l a sua i m p o r t n c i a para o processo e v o l u t i v o .

pcrtv l of Gcnetic Drift: No Dire

F i g u r a 1: E x e m p l i f i c a o da a u s n c i a de d i r e o na d e r i v a
g e n t i c a . P a r t i n d o de dois a l e l o s , A e a, com f r e q u n c i a s r e l a t i v a s
0,5 cada um, existe a mesma c h a n c e de que cada um deles a u m e n t e
ou d i m i n u a sua frequncia na gerao seguinte.

N o v a m e n t e , a a n a l o g i a com o l a n c e de d a d o s til. Se
j o g a r m o s um dado 10 vezes, o n m e r o esperado de coroas 5.
Porm, p o d e m o s comprovar e m p i r i c a m e n t e que os n m e r o s
observados muitas vezes diferem d r a s t i c a m e n t e do esperado. Ao
fazer esse experimento, c o m u m o b t e r m o s 7 coroas e 3 caras como
r e s u l t a d o . Nesse caso, a f r e q u n c i a de coroas s u b i u de 0,5 para 0,7
em uma nica "gerao". Todavia, se j o g a r m o s o mesmo dado 10
mil vezes, vamos c e r t a m e n t e o b s e r v a r que a q u a n t i d a d e de coroas
vai oscilar m u i t o menos. Se o e s p e r a d o nesse caso so 5 mil coroas,
podemos facilmente obter 5089 coroas ao invs disso. Nesse caso,
a f r e q u n c i a s u b i u de 0 7 5000 p a r a 0,5089, uma m u d a n a bem
m e n o s i m p a c t a n t e . Q u a n t o m a i s a u m e n t a m o s o n m e r o de lances
de d a d o s , m e n o r ser o desvio do esperado. P o d e m o s e n t o
c o n c l u i r que a i n t e n s i d a d e da d e r i v a gentica d e p e n d e do n m e r o
de a c a s a l a m e n t o s na p o p u l a o , ou seja, do n m e r o de i n d i v d u o s
que ela apresenta. Mais precisamente, a frequncia de um alelo vai
v a r i a r de acordo com a f o r m u l a X ( t + l ) - X(t) - 1 / ( 2 N ) , o n d e X ( t + l )
a f r e q u n c i a alei i ca na gerao s e g u i n t e , X (t) a f r e q u n c i a
allica na gerao atua! e N o n m e r o de i n d i v d u o s da
p o p u l a o . Atravs dessa e q u a o , percebemos c l a r a m e n t e q u e
q u a n t o m a i o r for N, m e n o r ser a v a r i a o na f r e q u n c i a de X.
i m p o r t a n t e ter em mente que a deriva gentica ocorre tanto em
p e q u e n a s q u a n t o em grandes p o p u l a e s . A d i f e r e n a est na
r a p i d e z com que ela p r o d u z m u d a n a nas f r e q u n c i a s alelicas dos
genes, ou seja, gera evoluo.
Temos que c o n s i d e r a r que as f r e q u n c i a s a l e l i c a s nem s e m p r e
so bem d i s t r i b u d a s em um gene. Existem i n c o n t v e i s casos na
n a t u r e z a nos quais um gene possui diversos alelos, muitos deles
raros nas p o p u l a e s , com f r e q u n c i a s i g u a i s a 0,1 ou 0,13, por
e x e m p l o . E esses genes, assim como todos os o u t r o s , t a m b m esto
s u j e i t o s deriva g e n t i c a . Como as f r e q u n c i a s de a l g u n s de seus
a l e l o s so m u i t o baixas, p e r f e i t a m e n t e possvel que a d e r i v a
cause o d e s a p a r e c i m e n t o desses alelos em a p e n a s a l g u m a s
geraes. De fato, a d e r i v a g e n t i c a uma p o t e n t e causadora da
p e r d a de a l e l o s r a r o s em p o p u l a e s .
Essas p r o p r i e d a d e s d a d e r i v a g e n t i c a t e m u m f o r t e i m p a c t o
q u a n d o do acontecimento de eventos catastrficos. Por exemplo,
c o n s i d e r e u m a p o p u l a o d e 1 0 p i n g u i n s q u e v i v e sobre u m
p e q u e n o iceberg (Figura 2). Nessa populao, h um alelo raro, de
f r e q u n c i a 0,1, que faz com que o p i n g u i m seja v e r m e l h o . Se p a r t e
do i c e b e r g d e r r e t e r , h u m a c h a n c e c o n s i d e r v e l q u e o p i n g u i n

vermelho da populao morra, e com ele se v o alelo para cor

v e r m e l h a . Agora c o n s i d e r e uma p o p u l a o de 10 mil pinguins
vivendo sobre um g r a n d e iceberg. Essa p o p u l a o tambm possui
um alelo raro c a u s a d o r da cor a v e r m e l h a d a , com f r e q u n c i a igual a
0,1- A d i f e r e n a que em uma p o p u l a o de 10 mil indivduos,
cerca de mil deles sero a v e r m e l h a d o s , e q u a n d o um evento
catastrfico como o d e r r e t i m e n t o de p a r t e do iceberg ocorrer,
muito provvel que p e r m a n e a m sobre o iceberg vrios p i n g u i n s
a v e r m e l h a d o s , m a n t e n d o o alelo para a cor v e r m e l h a na populao.

roperties 3 & 4 of Geaetie Drift: Rate of Loss of AUelcs

F i g u r a 2: Perda de alelos raros em populaes p e q u e n a s ,

devido d e r i v a gentica. Na esquerda, uma g r a n d e p o p u l a e s de
p i n g u i n s v i v e n d o sobre um iceberg, e na d i r e i t a uma p o p u l a o de
apenas 10 i n d i v d u o s .
A d e r i v a g e n t i c a t a m b m se m a n i f e s t a em o u t r o m o m e n t o
i m p o r t a n t e da e v o l u o : a f o r m a o de novas p o p u l a e s . I m a g i n e
que no m e s m o m o d e l o do iceberg com p i n g u i n s em cima, h uma
r a c h a d u r a no iceberg ao i n v s de um d e r r e t i m e n t o . Essa r a c h a d u r a
faz com que uma e x t r e m i d a d e do i c e b e r g se d e s t a q u e do bloco de
gelo p r i n c i p a l , e comece a f l u t u a r ao s a b o r das c o r r e n t e s m a r i n h a s ,
c a r r e g a n d o c o n s i g o o s p i n g u i n s q u e p e r m a n e c e r a m sobre ela.
Depois de um certo t e m p o , esse p e d a o de gelo f l u t u a n t e p o d e
e n c o s t a r no c o n t i n e n t e , e os p i n g u i n s que at e n t o v i a j a v a m
aleatoriamente podem desenbarcar e f u n d a r uma nova populao.

A constituio gentica dessa nova p o p u l a o muito provavelmente

ser distinta d a q u e l a da p o p u l a o inicial, pura e s i m p l e s m e n t e
d e v i d o deriva gentica, pois os i n d i v d u o s que c o l o n i z a m a nova
rea so uma amostra da p o p u l a o sobre o grande iceberg. Mais
uma vez, o t a m a n h o das p o p u l a e s i n f l u e n c i a o impacto do acaso.
Q u a n t o menor for a p o p u l a o f u n d a d o r a , ou seja, q u a n t o menor
for a q u a n t i d a d e de p i n g u i n s que colonizam a nova rea, m a i o r ser
a chance de a nova p o p u l a o ter f r e q u n c i a s alei i as distintas
d a q u e l a s da p o p u l a o i n i c i a l . Esse f e n m e n o c h a m d o de efeito
fundador.
Por no ter uma direo d e f i n i d a , a deriva gentica m u i t o
mais lenta que a seleo n a t u r a l para causar m u d a n a s em
p o p u l a e s . Em c o n t r a p a r t i d a , ao c o n t r r i o da seleo, ela ocorre
em todos os genes existentes e seus alelos. A deriva gentica uma
poderosa fora evolutiva, que ocorre todo o tempo e responsvel
por i n c o n t v e i s caractersticas feno ti picas que observamos no
m u n d o n a t u r a l . Cada vez m a i s , bilogos tem descoberto que ela
tem um p a p e l m u i t o grande na h i s t r i a da v i d a no p l a n e t a Terra.