Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
ELEMENTE DE NEURO-FIZIOLOGIE
AUTOR:
LECTOR. UNIV. DR. DOBRECI DANIEL-LUCIAN
OBIECTIVELE DISCIPLINEI
1. mbuntirea modului de utilizare a materialului intuitiv din cadrul cursului de neurofiziologie;
2. Capacitatea de exemplificare a diferitelor forme de manifestare ale feed-back-ului
organismului uman n situaii fizilogice i patologice;
3. Posibilitatea de definire i utilizare corect a sensurilor unor termeni tiinifici de specialitate,
pentru asigurarea nelegerii adecvate a reaciilor de rspuns din partea organismului n
diferite condiii.
4. Abilitarea studenilor cu cunotine teoretice privind definirea i coninutul noiunilor
operaionale generale i specifice cu care se opereaz n cadrul disciplinei, n vederea
formrii competenei generale de a opera cu terminologia domeniului.
5. Formarea unui bogat bagaj de cunotine teoretico-metodice privind aspectele neurofiziologiei n Kinetoterapie, necesar formrii complexe a viitorului specialist, pentru a-i
dezvolta competenele necesare aplicrii corecte i eficiente a programelor de recuperare.
Numr credite
Lucrare practic
Studiu individual
Verificare final
14
61
Examen
1,5
1,5
Validare total credite: 3
2
3
4
5
6
7
Denumire modul
Obiectul, coninutul i metodele de studiu ale neurofiziologiei. Locul i importana neuro-fiziologiei n
pregtirea viitorului liceniat n kinetoterapie i
motricitate special.
Proprietile funcionale ale neuronilor. Transmiterea
sinaptic, Placa neuro-motorie.
Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii musculare,
Neuro-fiziologia fusul muscular.
Neuro-fiziologia organului de tendon (Golgi), Neurofiziologia formrii engramelor motorii.
Electromiografia noiuni generale, Fiziologia
sistemului endocrin, Neuro-fiziologia mduvei spinrii.
Neuro-fiziologia trunchiului cerebral, Neuro-fiziologia
cerebelului, mezencefalului i diencefalului, Neurofiziologia emisferelor cerebrale.
Verificare practic
26
32
10
61
2
14
12
75
Obiective operaionale
constituie mecanisme, prin care neuronii comunic ntre ei, transmit unul altuia informaii, dar
comunic i cu organele efectoare (muchi, glande) sau cu organele receptoare.
Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz ntre
100 i 200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele
ventrale ale mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali neuroni au
dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarei
cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 m.
Clasificarea neuronilor se poate face dup:
prelungiri,
lungime,
funcii,
mediatorii chimici pe care i sintetizeaz, etc.
neuronii senzitivi afereni sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentai de
celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) i n ganglionii nervilor cranieni.
brusc pn ce repolarizarea se face n proporie de circa 70%, dup care viteza de repolarizare
ncetinete. O perioad de circa 4 ms potenialul rmne deasupra nivelului de repaus,
constituind postdepolarizarea sau postpotenial negativ.
Dup ce potenialul a atins valoarea de repaus, se constat c el se subdeniveleaz (cu 1-2
mV) pentru un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea ce reprezint posthiperpolarizarea
sau postpotenialul pozitiv.
Denumirile de postpotenial negativ sau pozitiv s-au fcut pornind de la schimbrile
electrice survenite n timpul excitaiei la suprafaa extern a membranei neuronale.
Apariia potenialului de aciune este determinat de creterea brusc a permeabilitii
membranei celulare pentru Na+. Creterea este de cca 5.000 ori. Modificarea permeabilitii
membranei celulare pentru Na+ i K+ a fost apreciat prin msurarea conductanei pentru Na+ i
K+. Conductana reprezint valoarea invers a rezistenei electrice a membranei i se noteaz cu
g. In faza de depolarizare crete foarte mult conductana pentru Na+ (gNa+) iar n cea de
repolarizare conductana pentru K+ (gK
Factorul principal n producerea depolarizrii membranei neuronale l constituie
deschiderea i nchiderea succesiv a canalelor de Na+ i K+. Ele se caracterizeaz prin
permeabilitatea selectiv i prin prezena unor bariere sau pori care pot nchide sau deschide
canalele. Barierele sunt nite expansiuni ale moleculelor din structura proteic a canalului care
prin schimbri conformaionale permeabilizeaz ori blocheaz canalul. Dup modul cum pot fi
acionate barierele canalelor de Na+ i K+ ele pot fi: canale voltaj-dependente cnd variaiile de
potenial ale membranei induc modificri ale barierei i determin fie deschiderea fie nchiderea
ei; sau canale ligand dependente cnd modificrile conformaionale ale proteinelor survin dup
cuplarea lor cu anumite substane. Substana care se fixeaz pe receptorii canalului ionic se
numete ligand, n categoria liganzilor se ncadreaz mediatorii chimici sau hormonii.
Canalul de Na+ are suprafaa intern puternic ncrcat negativ care atrage Na+ n
interiorul canalului ntr-o msur mai mare dect ali ioni. Spre partea extracelular a canalului
se afl o barier de activare, iar pe partea intracelular o barier de inactivare. La potenialul de
repaus de 70 mV bariera de activare se afl nchis iar cea de inactivare deschis. Odat ce
depolarizarea celulei ajunge de la 70 mV la 55 mV se produce schimbarea brusc a
conformaiei proteice a bariera de activare i se deschide canalul de sodiu. In consecin, ionii de
sodiu nvlesc n celul conform gradientului de concentraie. n momentul potenialului de vrf
numrul canalelor de sodiu deschise depete de 10 ori pe cel al canalelor de K+, de aceea
permeabilitatea membranei pentru Na+ crete n timpul depolarizrii de 5000 de ori. In faza de
repolarizare, revenirea potenialului de vrf la valoarea de repaus, produce nchiderea barierei de
inactivare. Modificrile conformaionale care nchid bariera de inactivare se desfoar mult mai
lent dect cele care deschid bariera de activare. Odat cu nchiderea barierei de inactivare Na+
nu mai poate ptrunde n celul i potenialul de membran ncepe s revin spre valoarea de
repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai n momentul n care
potenialul de membran atinge valoarea de repaus.
Canalele de K+ nu prezint ncrctur electric negativ. In absena sarcinilor negative
lipsete fora electrostatic care atrage ionii pozitivi n canal. Forma hidratat a K+ are
dimensiuni mult mai mici dect forma hidratat a Na+, de aceea ionii hidratai de K+ pot trece cu
uurin prin canal pe cnd cei de Na+ sunt respini.
Pe partea intracelular a canalului de K exist o singur barier, nchis n perioada
potenialului de repaus. Membrana celular, conine ns n repaus un numr de aproximativ 9
ori mai multe canale pentru K+deschise fa de cele pentru Na+, ceea ce nseamn o conductan
de 9 ori mai mare pentru K+ n comparaie cu Na+. Depolarizarea celulei determin o modificare
conformaional lent a barierei, cu deschiderea ei i difuzarea K+ spre exterior. Din cauza
ncetinelii cu care se deschide canalul de K+ deblocarea lui are loc n acelai timp cu inactivarea
canalelor de Na+, ceea ce accelereaz procesul de repolarizare.
La sfritul perioadei de repolarizare numrul canalelor de K+ deschise este de 15 ori mai
mare dect a canalelor de Na+ deschise.
11
Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie s se in cont
de faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de timp dup care se
nchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic fiecrui tip de canal.
Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltaj-dependente.
Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de declanare al activrii
canalului, n timp ce cretere concentraiei Ca++ tinde s stabilizeze canalul. Absena Ca++ duce
la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o cretere a excitabilitii celulei.
Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminu
negativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminali
determin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ i
membrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este facilitat, adic
sensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminal care nu e n msur s
provoace un flux important de Na+ duce la modificri de potenial cu caracter local. Aciunea
mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaiali se pot suma i s dea natere la
potenialul de vrf.
Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv, fiind
dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu
este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de energie.
Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i creterea
permeabilitii pentru K+. Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular restabilete
echilibrul electric. Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la valoarea de repaus. Ca
urmare, dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare sau postpotenial negativ. In
perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total, pe cnd la postpotenialul negativ,
repolarizarea celulei nu se face deplin.
Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea de Na+
i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior. Faza de
posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin mpiedicarea
transportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei potenialul i
postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.
Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul supraliminal
indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la 70 mV la + 45 mV.
Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz urmtorii parametri:
Reobaz = intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un timp
nedefinit.
Timp util principal = timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz produce
excitaia.
Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia. Acest
parametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea cronaxiei constituie metoda
de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor excitabile. De exemplu
cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoase mielinizate
subiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la
0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pn la 20 ms.
Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate explora
tulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod ac
introdus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmiterea
neuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinice
groase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi ale
cronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms.
Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, aceasta se face
diferit n fibrele amielinice i mielinice.
12
13
Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i delta.
Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120 m/s (alfa =
10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40 m/s; delta =
2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor i proprioceptorilor.
Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibre
preganglionare vegetative.
Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s,
formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
axosomatice sau
axoaxonice.
a nervilor. Dac n-ar exista posibilitatea de inhibare a unora din aceste impulsuri, creierul s-ar
afla ntr-o stare de excitaie continu, cu consecine nefaste pentru organism. Prin intervenia
inhibiiei sunt blocate semnalele, care nu prezint importan n momentul respectiv.
Inactivarea mediatorului chimic
Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a
mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza deosebit de mare cu
care se realizeaz acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt:
Inactivarea postsinaptic ce este realizat cu ajutorul enzimelor hidrolizante din
membrane postsinaptic. Aceste enzime, plasate de regul n imediata apropiere a
receptorilor, desfac complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz.
Captarea postsinaptic - o parte din mediatorul eliberat difuzeaz n mediul extracelular,
unde este inactivat de enzime hidrolizante cu sediul extracelular sau captat de celule
extrasinaptice (nevroglii,celule muscular etc.).
Recaptarea - elementul nervos presinaptic capteaz o parte din mediatorul eliberat n
vederea reutilizrii sau inactivrii. Recaptarea se observ bine n cazul sistemului nervos
simpatic pentru recaptarea noradrenalinei. Gradul n care fiecare procedeu este utilizat
difer de la un mediator la altul.
Natura mediatorilor chimici
Au fost propuse circa 50 substane diferite, ca avnd rol de mediator chimic. n
general,ele pot fi incluse n 4 clase sau tipuri.
Tipul 1: - Acetilcolina
Tipul 2: - Amine - Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Serotonina
Tipul 3: - Aminoacizi - GABA, Glicocol, Glutamat, Aspartat
Tipul 4:Peptide
A. Liberine hipotalmice Tirolinerina, Gonadoliberina, Somatostatina
B. Peptide hipofizare ACTH, Beta-endorfina, Alfa-melanotropina, Vasopresina,
Ocitocina.
C. Peptide care acioneaz asupra intestinului i creierului - Leucin-encefalina,
Metionin-encefalina, Substana P, Colecistochinina, Polipeptid intestinal
vasoactiv, Neurotensina, Insulina, Glucagonul.
D. Din alte esuturi - Angiotensina II, Bradichinin, Carnozina, Bombezina.
Se consider c fiecare neuron secret n toate terminaiile sale un singur neuromediator.
Acesta este principiul lui Dale, dat n onoarea lui Sir Henry Dale, care a introdus termenii de
neuroni colinergici i adrenergici. Totui, n ultima perioad de timp au fost constatate excepii
de la principiu, acelai neuron putnd avea mai muli neuromediatori, din care unii pot aciona ca
mediatori excitatori, iar alii ca mediatori inhibitori sau modulatori.
Sinapsele electrice
La acest tip de sinapse membranele pre- i postsinaptice nu sunt separate printr-o fant
sinaptic, ci sunt legate strns n maniera unor conductori electrici. De asemenea, nu exist
ntrziere sinaptic, din care cauz ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea activitii
electrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de exemplu, descrcarea
simultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor peti.
Ca i sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii
(hiperpolarizante). Ele au fost puse n eviden la diferite grupe de nevertebrate i vertebrate
inferioare (peti).Totui i la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni de la diverse
nivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului i a celulelor receptoare,
care seamn cu sinapsele electrice.
17
18
Autoevaluare
1. Ce este sinapsa i de cte feluri poate fi ea?
2. Cum se realizeaz transmiterea sinaptic?
3. Care sunt caracteristicile i proprietile sinapsei?
19
Obiective operaionale
Placa neuro-motorie
Jonciunea neuro-muscular reprezint o legtur sinaptic prin intermediul creia se
transmite informaia electric este transmis prin intermediul mediatorilor chimici de la nerv la
muchiul striat scheletic. Nervul este un motoneuron ce are corpul neuronal n mduva spinrii i
a crui axon se termin la nivelul unei fibre musculare. (Ben Greenstein, Adam Greenstein,
2000)
La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul sistemului nervos central se face
prin intermediul unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare.
(Hefco, 1997)
Denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie, placa motorie este o
formaiune anatomic specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic contacteaz o fibr
muscular striat. (Leon Dnil, Mihai Golu, 2000)
Axonul celulei nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd
placa motorie care se invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcolemei.
ntreaga formaiune este acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz
placa motorie de mediul nconjurtor.
Structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii axonice privit la microscopul
electronic, evideniaz ntre membrana neuronal, care formeaz membrana presinaptic i
sarcolem faptul c exist un spaiu numit fanta sinaptic de 20-50 nm. Acest spaiu este ocupat
de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongios prin care difuzeaz
lichidul extracelular.
Membrana postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutat, cu o
mulime de falduri principale i secundare, care-i mresc suprafaa de contact ntre muchi i
mediatorul sinaptic. n zona neuronal presinaptic, se evideniaz numeroase mitocondrii cu
acelai rol ca la sinapsele interneuronale i vezicule sinaptice coninnd acetilcolin. Sarcolema
este extrem de sensibil la acetilcolin n zona plcii terminale. n aceast zon sarcolema este
nzestrat cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o jonciune neuromotorie. Receptorii
prezeni n sarcolem sunt receptori colinergici nicotinici. Receptorii sunt sintetizai n aparatul
20
Golgi din zona postsinaptic, de unde sunt transportai la locul de inserie din membrana
postsinaptic. Receptorii captai, internalizai, sunt degradai de enzimele lizozomale din zona
postsinaptic. Procesul de internalizare este un proces de endocitoz.
Prin urmare, exist un proces de remprosptare continu, un turnover a receptorilor
nicotinici n membrana sarcolemic a plcii terminale. Membrana sarcolemic sufer modificri
morfologice remarcabile n zona plcii terminale. Aa cum am vzut, ea devine extrem de cutat,
neregulat, formnd o mulime de fante sinaptice secundare care se deschid toate n spaiul
sinaptic primar. Fanta sinaptic are n interiorul su un strat de material electrodens, numit
substana sau membrana de baz, care urmeaz fidel fiecare fant postjonional. Pe aceast
membran de baz se fixeaz acetilcolinesteraza, enzima care marcheaz, hidrolizeaz,
acetilcolina. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzioneaz cu un strat de celule Schwann,
nchiznd fanta i formnd o barier mpotriva difuziunii mediatorului n afara zonei sinaptice.
Fiecare vezicul din zona presinaptic conine aproximativ 4000 de molecule de
acetilcolin (ceea ce reprezint o cuant de acetilcolin). Un impuls nervos depolarizeaz
membrana postsinaptic cu 30-40 mV, deschiznd canalele de Ca++ i determin golirea
coninutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolin n fanta sinaptic. Pentru fiecare molecul de
acetilcolin eliberat exist un disponibil cca 10 receptori colinergici i 10 molecule de
acetilcolinesteraz. La om, o cuant de acetilcolin, adic coninutul unei vezicule presinaptice
deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. S-a calculat c
deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maxim a plcii
terminale. Prin urmare, exist o lung marje de siguran pentru transmiterea neuromuscular.
Rspunsul contractil dispare numai dup blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.
Ca urmare a penetrrii ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se produce un
potenial de plac terminal, asemntor cu PPSE. Potenialul crete de la 90 mV, valoarea
potenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin negative i cnd atinge 50 mV apare
potenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o vitez de 3-5 m/sec, care
iniiaz contracia muchiului striat.
nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa poteniale
miniaturale ale plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt datorate
spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au amplitudine att de
redus, nct pot fi nregistrate numai n imediata vecintate a jonciunii neuro-motorii. Pn
cnd potenialul plcii terminale nu ajunge la valoarea prag, adic la un potenial de 50 mV nu
se produce potenialul propagat.
Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin urmtoarele
caracteristici:
Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale cantiti suficiente de
acetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i rspunsul motor, nefiind necesar
sumarea temporal i spaial ca n cazul celorlalte sinapse.
Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolem, iar n
cca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea acetilcolinesterazei prezent chiar n spaiul sinaptic.
Degradarea prompt a acetilcolinei previne reexcitarea muchiului.
Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori, acetilcolin este un mediator
excitator.
Mecanismul contraciei musculare izotonice
n timpul contraciei muchiului se produce o ngustare a discurilor clare i a zonei H, cu
pstrarea lungimii discului ntunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observm c, n
timpul contraciei, lungimea filamentelor groase nu se modific, iar filamentele subiri alunec
printre cele groase i determin apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatri, Huxley a
propus n anul 1969 teoria glisrii n mecanismul contraciei musculare.
Glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin se produce prin conectarea i
deconectarea alternativ a punilor transversale de zonele active ale actinei. Contracia fibrelor
musculare scheletice este declanat de eliberarea Ca2+ din cisterne n citosolul sarcoplasmei.
21
musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub aciunea ATP-azei. Miozina manifest efecte
ATP-azice, cu aciune foarte redus. Dup fixarea miozinei pe actin, aceast activitate crete
foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului n ADP se produce scindarea unei legturi fosfat
macroergice i se elibereaz 7,3 kcal/mol de ATP.
Resinteza rapid a ATP-ului se face prin transferul gruprii fosfat de la fosfocreatin
(PC) la ADP, sub aciunea creatinfosfokinazei. Concentraia fosfocreatinei n muchi este de 20
mmoli/kg substan umed. Acest proces asigur realizarea de aproximativ 100 secuse
musculare. Fosfocreatina se reface, la rndul su, din creatin, pe seama procesului de glicoliz.
n celulele musculare, glucoza se metabolizeaz pn la acid piruvic. n condiiile lipsei de
oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul de glicoliz anaerob. n lipsa
oxigenului, glucoza se degradeaz furniznd energia pentru resinteza a dou molecule de PC i a
dou molecule de ATP. Metabolismul anaerob furnizeaz energia necesar abia pentru 600 de
secuse.
n condiiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerob, iar acidul piruvic este degradat
pn la dioxid de carbon i ap. Prin glicoliza aerob se refac 38 molecule de PC i, n
consecin, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaz energia pentru aproximativ
20000 de secuse musculare. Aceast glicoliz aerob are loc n mitocondrii i se desfoar lent,
dar are capacitate mare de resintez a rezervelor de CP i ATP. Glicoliza anaerob se produce de
2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de ATP este limitat. Glicoliza anaerob poate avea
loc pentru perioade scurte de timp, deoarece acidul lactic format, dei difuzeaz n mare msur
n curentul circulator, rmne concentrat n muchi, depind capacitatea-tampon a esutului.
Mediul acid intracelular mpiedic activitatea enzimatic muscular i reduce capacitatea de
efort. Glicoliza anaerob poate ntreine contraciile musculare maxime timp de 1 minut. De
aceea, aceasta asigur 85% din energia necesar n efoturile intense de scurt durat (e.g.
alergrile de vitez) i abia 5% n eforturile de lung durat (e.g. alergrile de fond).
n perioada iniial de efort se contracteaz o datorie de oxigen din cauza cerinelor
crescute de oxigen i a unei adaptri ntrziate a circulaiei i a metabolismului aerob la aceste
cerine. Consumul de oxigen rmne nc o perioad de timp dup ncetarea efortului peste
valoarea de repaus, n funcie de intensitatea efortului. Acest proces se numete plata datoriei de
oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dup terminarea efortului, are rolul de a
ndeprta acidul lactic i de a reface depozitele de PC i ATP. Plata datoriei de origen depete
cu puin datoria creat la nceputul efortului, din cauza unor procese fiziologice care
acompaniaz efortul intens (e.g. pentru ntreinerea unui ritm respirator crescut, creterea
temperaturii corporale, pentru rencrcarea depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dup un efort
uor, datoria de oxigen este mic ajungnd n jur de 4 l, pe cnd, dup un efort intens, poate
ajunge pn la 20 l. Contracia muscular determin un lan de reacii chimice cu rol n
producerea energiei necesare realizrii acestui proces. Aceste reacii se desfoar cu viteze
variabile.
Implicaiile calorice ale activitii musculare
Abia 20-25 % din energia chimic din muchiul striat este transformat n lucru mecanic,
restul se elibereaz sub form de cldur. Muchiul striat este principala surs termogenetic a
organismului. Producia de cldur a unui muchi n repaus este de 0,0002 cal/g i se numete
cldur de repaus. Cldura din cursul contraciei este eliberat n dou perioade: cldura iniial
i cldura tardiv.
Cldura iniial cuprinde patru componente: cldura de activare, cldura de ntreinere,
cldura de scurtare i cldura de relaxare. Cldura de activare apare n perioada de laten a
contraciei, iar cea de ntreinere se produce n timpul contraciilor susinute. n faza scurtrii
muchiului se degajeaz cldura de scurtare cu un surplus caloric proporional cu intensitatea
efortului. Relaxarea degaj cldura de relaxare datorit revenirii muchiului la lungimea i
tensiunea de repaus. Urmeaz o perioad de aproximativ 30 min dup terminarea efortului n
care cldura continu s se elibereze peste valoarea de repaus, producnd cldura tardiv sau
23
cldura de refacere. Ea este aproximativ egal cu cldura degajat n timpul contraciei. Cldura
tardiv rezult n cursul metabolismului aerob. Dup terminarea efortului se refac depozitele de
glicogen, de ATP i de PC din muchi. Aceste mecanisme necesit procese energetice
generatoare de cldur.
Efectele mecanice ale contraciei musculare
Rspunsul mecanic al muchiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor i de
frecvena aplicrii stimulilor. Fora maxim de contracie a muchiului se nregistreaz cnd
sarcomerul are lungimea de 2,2 m. La o asemenea lungime, fiecare punte transversal se afl n
legtur cu o molecul de actin. Legtura fiecrei puni transversale cu zona activ a
filamentului de actin contribuie la realizarea forei de contracie a muchiului.
Reacia muchiului la un singur stimul supraliminal se numete secus. Potenialul de
aciune sarcolemic dureaz 2-4 ms i este condus prin sarcolem de la nivelul jonciunii neuromusculare cu o vitez de 5 m/s. La nceputul depolarizrii, apare o perioad refractar absolut
care persist 1-3 ms. Cnd stimulul duce la o scurtare a muchiului, contracia se numete
izotonic, iar contracia fr scurtare, numit izometric, se manifest printr-o cretere a tensiunii
muchiului.
Dup aplicarea stimulului se evideniaz o mic ntrziere ntre 2 i 4 ms pn la apariia
rspunsului, numit perioad de laten. Urmeaz o cretere a tensiunii sau scurtarea muscular,
numit faz de contracie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare. n muchii rapizi secusa
dureaz 7,5-10 ms, iar n cei leni este de 100-150 ms.
Rspunsul muchiului la stimuli cu frecven mare se poate prezenta ca o succesiune de
secuse. Stimulii cu frecven mare determin o sumare a contraciilor. Sumarea contraciilor se
nscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanos incomplet, fie n platou, denumit tetanos
complet. Tensiunea muscular este de 4 ori mai mare n cursul tetanosului, comparativ cu secusa
datorit acumulrii unui surplus de ioni de Ca2+ n sarcoplasm. n organism se ntlnesc foarte
rar secuse musculare, deoarece nervii motori transmit ntotdeauna salve de impulsuri i nu
impulsuri izolate. Stimulii ce depesc valoarea prag, determin contracii musculare de
amplitudine maxim, supunndu-se legii tot sau nimic. Potenialele de aciune sunt transmise la
nivelul plcii terminale, de unde se propag n ntrega sarcolem cu o vitez de 3-5 m/s (pentru
detalii privind funcionarea plcii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelor
senzitivo-senzoriale).
Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculare
Contractura muscular este un efect mecanic care determin scurtarea muchiului n alt
mod dect tetanosul i secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracie care nu este cauzat
de conducerea potenialului de aciune, ci se bazeaz fie pe depolarizarea local (aa cum se
ntmpl cnd crete concentraia K+ extracelular, stare care este denumit contractur potasic)
sau este produs pe cale farmacologic, situaie n care se produce o eliberare crescut de calciu
n sarcoplasm (e.g. contractura cofeinic).
Fibrele tonice
Contracia n aa numitele fibre tonice (fibrele din muchii extraoculari sau fibrele
intrafusale) este un alt tip de contracie muscular. Aceste fibre musculare rspund la un stimul
n funcie de extinderea depolarizrii independente de potenialul de aciune, iar contracia nu se
supune legii tot sau nimic. Gradul contraciei depinde de schimbarea concentraiei Ca2+
intracelular.
Efectul de treapt
Aplicnd stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvena de tetanizare, pe un muchi care
a stat o lung perioad de timp n repaus, se produce o cretere a tensiunii cu fiecare secus, pn
se atinge o tensiune uniform pe contracie. Fora de contracie iniial reprezint abia jumtate
din fora nregistrat dup executarea a 30-50 de secuse. Efectul de treapt pozitiv se explic
prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numr mai mare de Ca2+, care nu sunt imediat i
ndeajuns recaptai (N.B.: efectul de treapt nu trebuie confundat cu tetanosul).
24
Tonusul muscular
n comparaie cu particularitile contraciei musculare mai sus amintite, tonusul general
sau cel reflex al muchilor scheletici este meninut prin poteniale de aciune normale n unitile
motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontracie uoar a muchilor striai
scheletici, care apare n repaus.
Aspecte mecanice speciale ale funciei musculare
Aa cum am artat ceva mai nainte, contracia muscular poate fi realizat prin dou
modificri extreme:
(a) izometric, cnd lungimea muchiului rmne constant i tensiunea se modific;
(b) izotonic, cnd lungimea se modific i tensiunea rmne constant. Atunci cnd att
tensiunea, ct i lungimea se modific simultan, contracia se denumete auxotonic.
Dac o contracie izometric este urmat de una izotonic sau de una auxotonic, aceasta
se numete contracie dup ncrcare sau contracie cu ntindere (afterloaded contraction).
Acest manifestare contractil apare cnd unui muchi n contracie tetanic i se aplic la
extremitatea liber o for superioar, care acioneaz n sens opus. n aceast situaie, dac nu se
stabilete un echilibru nou, exist riscul producerii rupturii musculare.
Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG)
Activitatea electric a muchiului este rezultatul depolarizrii sarcolemei fibrelor
musculare de la nivelul unitilor motorii. Ea este declanat de mesajul primit de sarcolem la
nivelul plcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care inerveaz unitile
motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declaneaz i ntreine activitatea
contractil, att pe cea izometric implicat n postur, ct i pe cea izotonic, implicat n
locomoie.
25
unit (monounitari) sau muchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaz la unele
confuzii deoarece nu ne referim la o singur fibr muscular. Dimpotriv, el este format dintr-o
mas de sute sau mii de celule musculare netede care se contract mpreun, ca i cum ar fi o
singur unitate motorie. Membranele celulelor ader ntre ele ntr-o multitudine de puncte, aa
nct fora generat ntr-o fibr este transmis i fibrelor nvecinate. n plus, membranele celulare
sunt unite prin junciuni strnse de tip gap n care ionii trec uor dintr-o celul n alta, iar
potenialul de aciune poate circula de la o fibr la alta antrennd toat masa ntr-o singur
contracie. n aceast categorie intr muchii principalelor viscere: intestin, cile biliare, uretere
.a.
n ultimii ani s-a pus n discuie n ce categorie de muchi intr muchii netezi ai unor
vase sanguine. n cazul acestor muchi exist o distincie clar: ei prezint un tonus bazal miogen
pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoas simpatic.
Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,10,5 mm i o
grosime de 310 m. Ele nu prezint sistemul tubular n T i reticulul sarcoplasmatic abundent
ca n cazul unui muchi striat. n principiu, aparatul contractil este acelai ca i n muchii
scheletici i se realizeaz printr-un mecanism de alunecare a miofilamentelor. Dar n cazul
muchiului neted, filamentele de actin i miozin nu sunt aranjate ntr-o infrastructur
ordonat. Aceste celule conin aproximativ aceeai cantitate de actin pe unitatea de volum ca i
n muchiul scheletic, dar miozina se gsete abia ntr-o cincime din cantitatea muchiului
scheletic. n plus, celulele musculare netede conin o reea de filamente intermediare, alctuite
din desmin, vimentin i felmin. Aceast reea este ataat de sarcolema celulei n nite regiuni
denumite corpusculii de ataament sau corpusculi deni de ataament. Adesea, aceti corpusculi
din membran vin n legtur cu corpusculii din membrana celulelor nvecinate, crend nite
adevrate lacune, umplute cu un material electronodens, care realizeaz cuplarea mecanic ntre
celulele musculare netede. Prin aceast modalitate de organizare, celulele musculare netede
formeaz o reea contractil la care sunt ataate i fibrele de colagen.
n interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaz i interconecteaz corpii deni
din interiorul sarcoplasmei. Corpii deni (formai din -actin) sunt interconectai, fiind ataai
de filamentele de actin. De fapt, corpii deni ndeplinesc rolul benzilor Z de la muchii
scheletici. Miofilamentele de actin sunt lungi i unele interacioneaz cu filamentele
intermediare de felmin, mai frecvent dect cu miofilamentele de miozin. Prin aceast structur
se formeaz o reea de filamente intermediate sau aa-numitul domeniu al citoscheletului celulei
musculare netede.
Cercetrile au evideniat c filamentele de actin i miozin din muchiul neted
interacioneaz aproape n acelai mod cu cele din muchii striai, iar procesele contractile sunt
activate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce difereniaz cele dou
structuri este organizarea structural diferit, modul de cuplare a excitaiei cu contracia,
controlul procesului contractil de ctre Ca2+, durata contraciei i cantitatea de energie necesar
mecanismului de contracie.
Cuplarea excitaiei cu contracia n muchiul neted se realizeaz treptat, tot prin
intermediul ionilor de Ca2+, ca i n muchii scheletici. Chiar i n fibrele n care exist un reticul
sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exist sistemul tubular T, iar cisternele reticulului
sarcoplasmatic contacteaz direct sarcolema. De aceea, potenialul de aciune membranar
determin direct ieirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient dect difuziunea prin
sarcolem, din mediul extracelular.
Potenialul de repaus al fibrei musculare netede este de 50 la 60 mV, deci cu 30 mV
mai puin negativ dect cel al muchiului striat. Potenialele de aciune ale muchiului neted
multiunitar sunt generate n acelai mod ca la muchiul scheletic. Potenialele de aciune ale
muchiului neted visceral apar sub dou forme: fie ca vrf (spike) potenial, fie ca potenial de
aciune n platou.
Potenialele de aciune tipice de vrf se obin la majoritatea muchilor viscerali. Durata
lor este de 1050 ms. Aceste poteniale se pot produce prin stimulare electric, prin stimulare
27
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
Obiective operaionale
28
29
prelungire care vine n contact direct cu motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei. O
colateral a acestor fibre senzitive urc n mduv i formeaz fasciculele spino-cerebeloase.
Receptorii ce se localizeaz n zona central a fusului neuromuscular sunt proprioreceptorii
propriu-zii.
nervos prin fibre de altfel foarte rapide A (120 m/s), dar, mai ales, prin ntrzieri la nivelul
singurei sinapse ntre neuronul senzitiv i cel motor, de 0,5 ms.
Rolul reflexelor miotatice
Reflexele miotatice ajut, n primul rnd, la meninerea posturii verticale. Sub influena
forei gravitaionale, genunchii au tendina s se ndoaie. Datorit poziiei, ndoirea genunchilor
determin ntinderea muchilor cvadricepi, care vor declana un reflex miotatic ce produce
contracia acestor muchi i readucerea organismului n poziia anterioar. Fr existena
reflexelor miotatice poziia ortostatic ar fi imposibil.
n al doilea rnd, reflexele miotatice fac ca rspunsurile motorii s devin line,
progresive i s nu apar rspunsuri motorii spasmodice. Scond din funcie fusurile
neuromotorii prin secionarea rdcinilor posterioare, stimulii motori corticospinali determin o
serie de contracii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, mai ales cele de
provenien superioar, nu au o intensitate constant. Pe calea motorie superioar trebuie s se
interpun un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii.
Impulsurile motorii corticale se transmit att motoneuronilor , ct i motoneuronilor .
Motoneuronii contract exclusiv fibrele intrafusale n aa fel nct, pe parcursul contraciei
muchiului striat, fusul neuromuscular i pstreaz sensibilitatea. Dac s-ar excita experimental
doar motoneuronul , ar avea loc numai contracia fibrelor extrafusale, fr contracia fibrelor
intrafusale, iar descrcrile din receptorul fusului ar disprea. n practica medical se exploreaz
componenta dinamic prin ciocnirea tendonului sau a masei musculare. Lipsa reflexelor
osteotendinoase ne poate indica prezena unei leziuni medulare. Reflexul rotulian are centrul n
mduva L4-L5 i calea de conducere este asigurat de nervul crural, iar reflexul achilian are
centrul n S1 i calea de conducere este reprezentat de nervul sciatic.
Rolul funcional al motoneuronilor
Motoneuronii stimuleaz extremitile fibrelor intrafusale. n mod obinuit,
motoneuronii primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu aciune facilitatoare
(stimulatoare). Datorit impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii determin
contracia extremitilor fusului neuromuscular. Aceast contracie excit receptorii anulo-spirali
care vor determina excitarea motoneuronilor (fig. 1.32).
Excitaia motoneuronului se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris se numete
bucla i este, practic, un circuit i jumtate. Bucla are importan n meninerea tonusului
muscular. Tonusul este starea de semicontracie a muchiului sau rezistena la modificarea
poziiei articulaiei prin motoneuronii . Ca dovad c fasciculul reticulospinal este important n
meninerea tonusului este faptul c, n cursul somnului, condiie n care tonusul fasciculului
reticulospinal scade, i tonusul muscular scade. Invers, n strile de anxietate, reflexele miotatice
sunt exagerate (e.g. reflexograma achilian n hipertiroidism). Motoneuronii faciliteaz prin
acest efect reflexele miotatice i le exagereaz.
Neuronii inhibitori din mduv
n afar de influenele facilitatoare, s-au descris i efecte inhibitoare asupra reflexelor
medulare datorit prezenei n cornul anterior al mduvei a unor neuroni inhibitori evideniai n
anul 1941 de ctre Renshaw. Aceste celule Renshaw primesc colaterale de la motoneuronii din
mduv, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii de la care au primit colateralele, precum
i la motoneuronii nvecinai. Stimularea celulelor Renshaw produce inhibarea motoneuronilor
i a celulelor nvecinate. Inhibiia se poate exercita att la nivelul fibrelor senzitive care fac
sinapsa cu motoneuronul , n cazul cnd celulele Renshaw se termin pe acestea, situaie n care
avem de a face cu o inhibiie presinaptic, ct i asupra pericarionilor motoneuronilor , cnd
celulele Renshaw fac sinaps pe corpul celular, situaie n care avem o inhibiie postsinaptic sau
recurent. Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului i celulele Renshaw
este acetilcolina, iar ntre prelungirile celulelor Renshaw i motoneuronului este GABA
(acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorit celulelor inhibitorii
Renshaw se mpiedic ambalarea activitii celulelor i extinderea excitrii neuronilor
nvecinai, ameliorndu-se astfel precizia micrilor. Neuronii Renshaw pot fi scoi din funcie
32
prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contracii tetanice tonicoclonice. i stricnina produce contracii similare, dar ea inhib eliberarea glicinei, mediator
chimic inhibitor din mduva spinrii. Se consider c neuronii Renshaw intervin n reaciile
dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii ale neuronilor Renshaw.
Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale i reprezint un
mecanism feed-back care menine ntinderea constant a musculaturii.
Corpusculii tendinoi Golgi
Reflexele miotatice pot fi provocate i de corpusculii tendinoi Golgi. Ei se afl la locul
de unire ntre muchi i tendon, mai mult n tendon.
Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferic, extrem de ramificat i
ncapsulat a unei fibre mielinice de tip A. Pe capsula receptorului tendinos Golgi se fixeaz
15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai puin sensibil i este aezat n serie cu
fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinoi Golgi se produce prin ntinderea
receptorului n cursul contraciei musculare. Din cauza ntinderii receptorului se produce o
excitare a acestuia, care se conecteaz la nivelul mduvei cu neuronii intercalari inhibitorii, ce
produc blocarea contraciei musculare. Acest fenomen se mai numete reflex miotatic inversat i
are rolul de a preveni smulgerea tendonului de pe inseria sa i ruperea muchiului n cursul
contraciei. Deci, contraciile foarte puternice produc relaxarea muscular, reacie numit
autogen.
n cazul reflexelor miotatice, excitantul natural l constituie gravitaia. Un reflex miotatic
investigat n clinic l reprezint clonusul ce rezult din oscilaia forei de ntindere care
acioneaz asupra muchiului. El poate fi uor de evideniat la nivelul articulaiilor genunchiului
sau ale gleznei. Dac ne plasm n vrful picioarelor lsnd greutatea pe spate, muchii
gastrocnemieni se ntind prin coborrea clcielor. Stimulul de ntindere este transmis de la
fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la mduva spinrii. Aceasta excit n mod reflex,
prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care se contract i ridic din nou corpul pe
vrfurile picioarelor. Dup puin timp, contracia reflex a muchilor ia sfrit i corpul cade din
nou pe spate, ntinznd gastrocnemienii. Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate i ntreg
ciclul se reia. Aceste oscilaii ale reflexului miotatic constituie starea de clonus i apare numai
cnd reflexul este facilitat puternic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, n
special din bulb.
ntr-un reflex miotatic intervine ntotdeauna un neuron intercalar inhibitor care blocheaz
muchii antagoniti, fenomen numit inhibiie reciproc (inervaia se numete inervaie
reciproc).
Reflexele de flexiune
Reflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive.
Stimulii care le declaneaz sunt mai ales stimuli algici, aplicai pe tegumente sau subcutanat.
Receptorii tactili, presionali, termici sau dureroi reprezentai de ramificaiile nervoase libere pot
declana reflexul de flexiune. Exist n prezent indicii c i de la nivelul musculaturii pot porni
stimuli responsabili de producerea acestui reflex.
Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanai fac sinaps cu neuronii intercalari. Unii
dintre acetia stimuleaz motoneuronii ce inerveaz muchii flexori, n timp ce alii inhib
activitatea motoneuronilor ce inerveaz muchii extensori.
Spre deosebire de reflexele miotatice care sunt reflexe monosinaptice, reflexele de
flexiune sunt polisinaptice. n calea acestor reflexe se intercaleaz circa 6-10 interneuroni.
Prezena mai multor sinapse face ca perioada de laten a reflexului de flexiune s fie mult mai
lung. Iradierea excitaiei se face la toi muchii care particip la reflexul de flexiune, iar
rspndirea se face n ntreaga mduv. La om, acest reflex se poate demonstra prin stimularea
algic a prii mediene a antebraului, care produce o flexie, dar i abducie. Excitarea pe partea
dorsal determin extensia braului i o abducie.
33
Propagarea excitaiei se face prin neuronii intercalari prin procesul de divergen sau
convergen. Rspndirea excitaiei a fost demonstrat de Pfluger pe broasca spinal. n funcie
de intensitatea stimulului, se produce iradierea n mduv a excitaiei. Pfluger a luat broasca
spinal i i-a introdus laba piciorului ntr-o soluie slab acidulat, constatnd retracia numai a
labei. La o soluie mai acidulat are loc retracia membrului posterior n ntregime. Cnd soluia
este mai acid, n reacia de rspuns sunt antrenate ambele membre posterioare. Un agent i mai
nociv determin iradierea excitaiei i la membrele anterioare. n sfrit, aciditatea foarte
puternic produce generalizarea contraciei, care intereseaz i coloana vertebral.
Pfluger a demonstrat astfel legile activitii medulare ce se refer la amplitudinea
reaciilor: legea localizrii, unilateralitii, bilateralitii, iradierii, a generalizrii i coordonrii.
Prin circuitul de neuroni intercalari are loc i inhibiia reciproc, n sensul c muchii antagoniti
sunt inhibai.
Reflexele de flexiune recruteaz toate cile medulare, chiar i pe cele implicate n alte
activiti, din cauz c aceste reflexe sunt provocate mai ales de factori nocivi. Reflexele de
flexiune sunt asociate cu reflexele de extensie ncruciat. Cnd se produce flexia ntr-un
membru apare extensia n membrul opus. Aceast reacie apare dup 200-500 ms, ceea ce
trdeaz faptul c, pe traiectul reflexului de extensie ncruciat, exist un numr mare de
neuroni intercalari. n cadrul reflexelor de flexiune, mai ales cele ale membrului inferior au
importan la om. Pe fondul reflexului de flexie deja descris, impulsurile aduse de neuronii
senzitivi de la membrul stimulat trec n partea opus a mduvei (avnd la baz mecanismul
inervaiei reciproce a centrilor nervoi). Aici, prin intermediul unor neuroni intercalari, se inhib
motoneuronii muchilor flexori i se stimuleaz neuronii muchilor extensori. Datorit acestui
reflex se produce susinerea membrului inferior care suport greutatea corpului n ortostatism i
n mers. Postdescrcrile n reflexele de extensie ncruciat sunt mai ndelungate, ajutnd
organismul pentru ndeprtarea agentului nociv. Cel mai tipic este reflexul la atingerea unei
suprafee fierbini sau neptur, n care apare reflexul de flexie.
Reflexele de flexiune se exploreaz prin zgrierea pielii cu un ac. Avem astfel reflexul
cutanat abdominal, n care se produce zgrierea segmentar a pielii abdominale i n care se
observ contracia muchilor abdominali, mai ales a dreptului abdominal. Un alt reflex
polisinaptic investigat este reflexul cremasterian, declanat prin iritarea pielii de pe suprafaa
intern a coapselor. Se constat contracia muchiului cremaster care ridic scrotul. i, n fine, un
al treilea reflex este reflexul cutanat plantar, n care se irit marginea extern a plantei. Apare o
flexie plantar a degetelor.
Reflexele ritmice medulare intersegmentare
Aceste reflexe se datoreaz prezenei unor neuroni intercalari propriospinali. Pericarionul
acestor neuroni se afl n mduv, prelungirile ies n substana alb, se extind la cteva
metamere, dar nu prsesc mduva, formnd, deci, ci propriospinale. Cile intersegmentare sunt
responsabile de coordonarea activitii motorii a membrelor inferioare i superioare, precum i a
activitii muchilor gtului. Declanarea reflexelor intersegmentare este fcut de stimulii tactili
i stimulii pornii de la receptorul eflorescent din fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral i
corpusculii Golgi nu sunt implicai n acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare
amintim reflexul de grataj i reflexul de locomoie.
Reflexul de grataj este un reflex complex la care particip circa 20 de muchi. Reflexul const n
localizarea i ndeprtarea agentului prurigen. Pentru efectuarea acestui lucru se deplaseaz
membrul posterior sau superior n zona factorului iritant. Urmeaz micrile de du-te vino ale
membrului datorit intrrii n aciune a unor circuite reverberante, n care sunt excitai ritmic
agoniti, apoi antagoniti. Micrile labei sunt comandate de circuite reverberante din mduv.
Reflexul de locomoie. Reflexul de locomoie poate fi demonstrat i pe un animal spinal, cu
seciunea mduvei la nivelul C4-C5. La un astfel de animal suspendat ntr-un hamac, este
suficient atingerea labei pentru a ncepe micrile de locomoie alternative ale celor patru labe,
care mimeaz mersul, ca i cum s-ar deplasa pe un suport solid. De aici reiese c programul
34
reflexelor de locomoie se afl n mduva spinrii. La copilul mic, cnd face primii pai, se
activeaz centrii locomotori spinali de ctre stimulii cutanai tactili plantari, prin circuite
reverberante medulare. Pe msur ce sistemul nervos se maturizeaz, centrii motori medulari
ajung sub comanda centrilor mezencefalici i centrilor motori corticali. La adult, centrii
medulari nu pot comanda reflexul locomotor.
Funcia de conducere - este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de
substan alb. Prin mduva spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la
nivelul receptorilor spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la
nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoare.
a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare
sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sintez, printr-un lan
de cel puin trei neuroni senzitivi:
-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rdcinile
posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa dendritic merge la
periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axonic ptrunde n mduv unde
face sinaps cu al doilea neuron;
-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare ale
mduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice sau
bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea neuron;
-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului ventral
posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posteromedial (pentru
sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaz cile
talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul parietal, n cmpurile
3,1 i 2.
35
Cile ascendente medulare, dup natura stimulilor pe i conduc sunt grupate n cile
sensibilitii termice i dureroase, cile sensibilitii tactile, proprioceptive i interoceptive.
Cile sensibiltii termice i dureroase. Receptorii sunt situai n piele i sunt
reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilitatea dureroas i corpusculii Krausse pentru
rece i corpusculii Ruffini pentru cald.
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei
dndrit lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv.
Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui
trece n cordonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz fasciculul
spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral,
ndreptndu-se spre talamus.
Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria
somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
Calea sensibilitii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situai n piele i
reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel.
Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a crui dendrit se conecteaz cu receptorii
iar axonul ptrunde n mduv prin rdcina posterioar.
Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui
trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I.
Calea sensibilitii tactile epicritice (fin). Receptorii sunt aceeai ca i pentru
sensibilitatea tactil protopatic, ns cu un cmp receptor mai mic.
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i dendrita sa ajunge la receptori. Axonul su,
de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd fasciculul Goll i fasciculul Burdach.
Faciculul Burdach apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste
dou fascicule se mai numesc i fascicule bulbare, deoarece urc spre bulb unde face sinaps cu
deutoneuronul.
Deutoneuronul se afl n bulb, n nucleii Goll (gracilis) i Burdach (cuneat). Axonii
deutoneuronilor se ncrucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i
formeaz lemniscul medial care se ndreapt spre talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I.
Calea sensibilitii proprioceptive contiente reprezint sensibilitatea kinestezic (simul
poziiei i al micrii corpului n spaiu i utilizeaz calea fasciculelor Goll i Burdach mpreun
cu sensibilitatea tactil epicritic avnd ns receptori proprii (proprioceptori): corpusculii
neurotendinoi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini i terminaiile nervoase libere. Utilizeaz cale
cordoanelor posterioare mpreun cu calea sensibilitii epicritice descris mai sus.
Calea sensibilitii proprioceptive incontiente este implicat n controlul micrii i
realizeaz simul tonusului muscular. Receptorii acestei ci sun fusurile neuromusculare.
Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la
receptori iar axonul pe calea rdcinii posterioare ajunge n substana cenuie a mduvei.
Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei i axonul su
se poate comporta n dou moduri: fie se duce n cordonul lateral, de aceeai parte formnd
fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig; fie ajunge n cordonul lateral de partea opus,
deci se ncrucieaz, deci formeaz fasciculul spinocerebelos ventral, ncruciat, Gowers.
Ambele fascicule au un traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral,
unde se comport diferit:
- fasciculul Flechsig strbate numai bulbul, i pe calea pedunculului cerebelos inferior
ajunge la cerebel;
36
vitale ale organismului cum ar fi: controlul respiraiei, al activitii aparatului cardiovascular, al
activitii tubului gastrointestinal, n meninerea echilibrului, n coordonarea micrilor globului
ocular .a..
Rolul trunchiului cerebral n motricitate este implicat n meninerea poziiei i strii de
echilibru a corpului n repaus i n micare. Acest rol se exercit prin dou tipuri de reflexe:
statice i statokinetice. Reflexele statice permit meninerea posturii i redresarea corpului n
momentul n care starea de echilibru a fost perturbat. Reflexele stato-kinetice joac rol n
pstrarea echilibrului corpului aflat n micare. Ele i exercit rolul funcional mai ales n cursul
unor micri neuniforme, cum ar fi accelerrile sau ncetinirea micrilor liniare sau angulare.
Controlul activitilor reflexe al formaiunilor nervoase superioare mduvei a fost
evideniat prin secionarea cilor descendente la diferite niveluri ale axului cerebro-spinal.
Seciunea mduvei spinrii la nivelul C4-C5 ntrerupe legtura dintre centrii nervoi superiori i
mduv, care se soldeaz cu o perioad de oc spinal, dup care mduva i reia activitatea sa
reflex autonom. Un astfel de preparat experimental este denumit animal spinal.
Seciunea efectuat ntre bulb i punte ne evideniaz efectul pe care-l joac nucleii
vestibulari asupra motoneuronilor medulari. Aceast seciune duce la exagerarea tonusului
muscular mai ales n muchii antigravitaionali (extensori) i apariia strii de opistotonus
caracterizat prin curbarea coloanei vertebrale i extensia rigid a membrelor.
Seciunea efectuat n zona mijlocie a mezencefalului, ntre coliculii cvadrigemeni,
efectuat de Sherrington n 1906, duce la obinerea rigiditii de decerebrare caracterizat printro contracie foarte puternic a extensorilor. ntregul corp al animalului devine rigid. Apare o
hiperextensie a coloanei vertebrale, a celor patru membre care devin extrem de rigide.
O seciune efectuat sub talamus, situat deasupra mezencefalului duce la obinerea
animalului mezencefalic, pe care se studiaz rolul mezencefalului n motricitate.
Seciunea naintea talamusului duce la preparatul numit talamic, iar ndeprtarea
cortexului cerebral duce la preparatul numit animal decorticat. La acest animal se observ
creterea tonusului extensorilor membrelor de partea opus a leziunii encefalice.
Din aceste observaii experimentale putem conchide c ntre aceste dou seciuni se afl
structurile responsabile de apariia rigiditii de decerebrare. Aceast structur a fost evideniat
i studiat n 1946 de Magoun i Rhines i este formaiunea reticular a trunchiului cerebral.
Din punct de vedere funcional, formaiunea reticular este organizat ntr-un sistem activator
ascendent i dou sisteme descendente: unul facilitator i altul inhibitor. n controlul activitii
reflex medulare un rol l joac sistemele descendente ale formaiunii reticulare. Deci, avem dou
sisteme descendente ale formaiei reticulare:
1. Sistemul facilitator descendent este localizat n poriunea dorsal i lateral a
trunchiului cerebral i se ntinde n ntreg trunchiul cerebral de la hipotalamus pn la bulb.
Stimularea acestei zone a formaiunii reticulare determin exagerarea reflexelor medulare
extensoare, instalndu-se o stare foarte asemntoare cu rigiditatea de decerebrare i inhibarea
concomitent a reflexelor de flexiune.
2. Sistemul inhibitor descendent al formaiei reticulare este localizat n partea ventral i
median a bulbului. Excitarea acestei zone din formaiunea reticular bulbar va duce la
dispariia rigiditii la un animal cu rigiditate de decerebrare. Stimularea la un animal normal
duce la inhibarea reflexelor miotatice i a reflexelor de flexiune medulare.
Sistemul facilitator descendent al formaiei reticulare descarc impulsuri n mod spontan,
pe cnd cel inhibitor este, de fapt, o staie de releu pentru impulsurile ce sosesc pe cile
descendente de la centrii nervoi superiori. Rigiditatea de decerebrare se explic prin abolirea
influenelor inhibitoare ale sistemului nervos central asupra formaiunii reticulare a trunchiului
cerebral. Astfel de impulsuri inhibitoare pornesc din: 1) cortexul motor din aria 4S (supresoare)
aflat anterior de aria motorie precentral din lobul frontal; 2) de la corpii striai ai nucleilor
bazali (nucleul caudat i putamen); 3) de la suprafaa anterioar a cerebelului.
Decorticarea crete tonusul extensorilor membrelor inferioare de partea opus. Dac se
distrug nucleii mezencefalici, tonusul extensorilor crete i n membrele superioare. De aici
39
rezult rolul reglator, inhibitor, pe care-l exercit cortexul cerebral i nucleii mezenecefalici
asupra nucleilor vestibulari bulbari.
Prin secionarea intercolicular mediomezencefalic se rupe echilibrul fiziologic ntre
cele dou sisteme descendente ale formaiunii reticulare, n favoarea efectelor facilitatoare, prin
abolirea influenelor inhibitoare corticale, subcorticale i cerebeloase. Prin rigiditatea de
decerebrare i explicarea mecanismului su de producere s-au descoperit, de fapt, mecanismele
reflexe care ajut persoana s-i susin greutatea corporal mpotriva gravitaiei.
n formaiunea reticular a trunchiului cerebral sunt integrate informaiile senzitive,
aferenele vestibulare asupra echilibrului, comenzile motorii corticale i din nucleii bazali i
semnalele asupra micrii corpului, din cerebel. Cu ajutorul acestui mare aflux de informaii,
formaiunea reticular controleaz multe activiti motorii involuntare i particip la meninerea
posturii i echilibrului.
Reflexele bulbare de reglare a tonusului musculaturii extensoare au ca punct de plecare
proprioceptorii musculari i receptorii vestibulari din urechea intern.
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
Obiective operaionale
40
Fiziologia bulbului
La nivelul bulbului ntlnimcele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos:
funcia reflex i funcia de conducere.
a. Funcia reflex
n bulb se nchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului
duce la moarte imediat. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii i
respiratorii.
Reflexele reglatorii ale activitilor secretorii i motorii ale tubului digestiv sunt:
reflexul salivar al glandei parotide cu centrul n nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori,
pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii n nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al
vagului se stimuleaz partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului
subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i excreia biliar.
Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor
cardioinhibitorii (al cror efector este tot nervul vag) precum i al unor reflexe vasomotorii
constrictorii i dilatatorii (vezi reglarea nervoas a circulaiei).
Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii.
reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse i strnut (vezi reglarea nervoas a respiraiei).
n afara acestor reflexe, datorit prezenei nucleilor vestibulari, bulbul paricip
mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postur i echilibru, iar
prin formaia reticulat i la reglarea tonusului muscular i la reacia de trezire cortical.
b. Funcia de conducere. Prin bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise
la mduv. n afar de acestea, bulbul conine i ci de conducere ce leag bidirecional nucleii
si proprii de cerebel, mduva spinrii sau de etajele superioare.
poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaz fie
receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informnd centrii posturii
asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe baza acestor informaii, se elaboreaz
comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau de relaxare a muchilor extensori i
flexori n diferite pri ale corpului.
Astfel, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a tonusului
muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor
membrelor de partea opus. Postura se menine mai ales pe baza aferenelor de la
proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt
aceiai.
Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali.
Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei
reticulate mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i
indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i postura prin
reacii motorii incontiente.
Centrii corticali sunt localizai n lobul parietal n profunzimea anului lui Sylvius. La
nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echilibru i postur.
- Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit o anumit
postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea se
realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din
trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai.
Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale:
nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii strnse.
Formaia reticulat a trunchiului cerebral particip att la elaborarea unor reacii
motorii complexe ct i al reglarea reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea
primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale analizatorilor i
trimite dou categorii de aferene: ascendente i descendente.
Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe
scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe cile
specifice. S.R.A.A. are rol n reglarea echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire cortical i n
procesul de nvare. ntre scoar i formaia reticulat se produce o autoreglare datorit
ircuitelor funcionale cortico-reticulo-corticale.
Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat descendent facilitator care
(intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat descendent
reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii reflexe spinale).
Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntrerupere a cilor
extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n ansamblu, aceste structuri ale
trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului i a
posturii. La realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare, proprioceptive,
vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a tonusului muscular)
localizat n partea inferioar a trunchiului cerebral i un sistem hipotonizant (de inhibiie a
tonusului muscular) cu localizare superioar. Din aceast cauz, la animalul decerebrat se
produce o cretere exagerat a tonusului muchilor extensori (rigiditatea de decerebrare),
datorit suprimri influenelor hipotonizante.
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Obiective operaionale
Fiziologia cerebelului
Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exist fascicule cerebelospinale), fapt
pentru care excitarea cerebelului nu provoac nici micare i nici senzaii subiective. Cu toate
acestea dup ndeprtarea cerebelului apar grave tulburri ale funciilor somatice, mai ales a
micrilor voluntare rapide.
44
Funcia reflex
Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese laborioase de analiz i comparare
permanent a informaiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de execuie a
acestei comenzi. Se realizeaz astfel o serie de circuite funcionale care asigur controlul
cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordonarea micrilor voluntare,
automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular
(circuitul vestibulo-cerebelo-fastigio-vestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spinocerebelo-dento-rubro-spinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dentotalamo-cortical). Din punct de vedere filogenetic, anatomic i funcional, la nivelul cerebelului
se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul i neocerebelul.
a. Arhicerebelul este reprezentat n special de lobul floculonodular i este conectat cu
nucleii vestibulari, intervenind n meninerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburri
caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie i vertij (ameeal).
b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior i o parte din cel posterior, la care
se termin cile spinocerebeloase. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartiia echilibrat
i variabil a acestuia la diferitele grupe musculare, n activitatea stastic i n timpul micrilor.
Distrugerea sa este urmat de hipotonie sau hipertonie.
c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase i este conectat n special cu
cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurtur intenional (bolnavul nu poate
executa lin micrile voluntare, ci sacadat), hipotonie i incoordonare motorie ca asinergia sau
dismetria (pierderea proporionrii intensitii unor contracii).
Extirparea global a cerebelului produce o serie de tulburri clinice caracteristice
grupate n triada Luciani, care sunt:
- astenie caracterizat prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai
uoare micri (scderea forei micrii voluntare);
- astazia este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate
menine n picioare fr lrgirea poligonului de susinere;
- atonia reprezint scderea tonusului muscular.
Dup cteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburri se reduce prin
intervenia unor mecanisme compensatorii corticale.
Funcia de conducere
Funcia de conducere a cerebelului se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie;
acest funcie nu poate fi considerat separat de cea reflex.
Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii
Reflexele de reglare a tonusului muscular - dei aceast funcie este legat ndeosebi de
nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular este controlat i de alte structuri rspndite de la
mduv pn la scoara cerebral cuprinznd i trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul
extrapiramidal i formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni
superior i cei inferiori, caudal de nucleul rou, se observ apariia rigiditii de decerebrare,
rezultat din creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i
membrelor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari.
Rezult deci, c prin secionare a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri
inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii
echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp,
asupra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la musculatura
antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibrat al
acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; acelai rezultat se
obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv.
n reglarea tonusului muscular intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de
exemplu, determin o scdere a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii.
Aceasta ne arat c cerebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare.
46
47
Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuzale
existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor
fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plecat de la fus este transmis la
neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele
extrafusale care se contract. Dac fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma
impulsurilor venite de la neuronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest
caz pentru excitarea fusului nu mai este necesar dect o ntindere foarte slab.
Dac se realizeaz contracii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge
la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru
se ntmpl n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care
determin o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct
reflexele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a
fusului.
Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai
predominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este
dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului
cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decerebrate rspund prin spasme la stimulri
tactile, auditive, propioceptive.
Pe lng sistemul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular
inhibitor bulbar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este
format din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral.
Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii
musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la
motoneuronii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii.
Experimental s-a demonstrat c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene
impulsurile venite de la cerebel, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum
i influene vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice.
Sistemul reticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul
hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters
sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice
i inhibarea reflexelor de flexiune.
Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite
descrcri ritmice. n concluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor
care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activitii
proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la
motoneuronii coarnelor ventrale medulare.
Reflexele statice i statokinetice
n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-au putut
observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul
decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, dar el nu-i poate
schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpingem uor
animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de
postur sunt exagerate.
Meninerea poziiei normale a corpului, a echilibrului, att n poziii statice, ct i n
timpul micrii se realizeaz prin reflexele statice i statokinetice, reflexe complexe ce depind de
ntregul trunchi cerebral, dar n special de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin
modificri ale tonusului muchilor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n
interiorul poligonului de susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod
reflex modificri ale tonicitii musculare.
Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului
n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor musculare adecvate. Reflexele
statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care ajusteaz tonusul muscular pentru realizarea
48
unei anumite poziii i reflexele de redresare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i
contracii ale diferiilor muchi, ce modific postura.
Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza
meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale.
Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos
trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul
organismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi
la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii
vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori.
Importana aferenelor care declaneaz reflex ele statice i statokinetice depinde de
gradul de dezvoltare a scoarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel,
aferenele ce pleac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce
aferenele din canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la
propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanarea
reflexelor de redresare.
Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac de
asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din funcie a celorlali
receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de
redresare a capului i trunchiului (figura nr. 14).
Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul n
poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n cazul cnd
ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii. Reflexele statice i
statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o mare nsemntate n munc
i sport.
Figura nr. 22 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D.,
nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali.
Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral
Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol
deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii sunt cei ai
substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la
diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv.
Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu
prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea nervoas. Prin
49
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
50
Obiective operaionale
Fiziologia talamusului
Fiziologia diencefalului se refer n principal la funciile talamusului i ale
hipotalamusului. Talamusul ndeplinete patru funcii: de releu, de asociaie, motorie i de
talamus nespecific.
a. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic). n nucleii talamici specifici are loc
sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru cile sensibilitii exteroceptive,
proprioceptive i interoceptive. Excepie fac cile olfactive; de asemenea, cile visceroceptive
care ajung mai nti la hipotalamus, iar de aici n drumul lor spre scoar, fac sinaps n talamus.
Cile vizuale i acusticovestibulare fac nterupere n corpii geniculai laterali, respectiv
mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel cile somestezice
(exteroceptive i proprioceptive contiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului
ventral postero-lateral (pentru trunchi) i ventral postero-medial (pentru gt i cap), al
talamusului.
Cile dento-talamo-corticale fac releu n nucleul ventral lateral, iar cile lenticulotalamo-corticale (de la corpii striai) au releu n nucleul ventral anterior. La nivel talamic exist
i sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voin intensitatea senzaiilor dureroase.
Astfel, talamusul regleaz intensitatea excitaiilor ce vin spre scoar i le confer o tonalitate
afectiv.
b. Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile
asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul
ia parte, alturi de scoara cerebral la elaborarea unor comenzi voluntare.
c. Funcia motorie. Talamusul este conectat bidirecional cu corpii striai i primete
aferene de la neocerebel i substana neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor
aferene, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde pornete comanda spre
motoneuroni somatici. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul partcip la
integrarea senzitivo-motorie.
d. Funcia nespecific. La nivelul talamusului se ntlnete prelungirea anterioar a
formaiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin
intermediul acestor formaiuni, talamusul particip la reglarea ritmului somn-veghe, la ntrirea
tonusului cortical i a ateniei i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale.
Fiziologia hipotalamusului
Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a funciilor
principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secreie intern, echilibru
hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu
cele mai numeroase funcii pe unitate de volum. Prin legturile strnse pe care le are cu scoara
51
cerebral, n special cu sistemul limbic, hipotalamusul particip la integrarea vegetativosomatic i la elaborarea reaciilor instinctive i emoionale.
Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:
n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este
urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;
n coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de neuronii
hipotalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale adenohipofizei.
Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt ntreaga ativitate
endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior (ADH i
ocitocina)
sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie;
n reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic i energetic. Leziuni
hipotalamice produc obezitatea sau slbirea exagerat. Hipotalamusul anterior
favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de
energie;
n reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei i secreia de ADH;
n reglarea echilibrului osmotic al organismului. n hipotalamus se afl receptori
sensibili la variaiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cnd presiunea
osmotic crete se comand secreia de ADH, care stimuleaz reabsorbia apei la nivelul
rinichiului i, n consecin, are loc scderea presiunii osmotice;
n reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei i ai saietii. Centrii foamei
impulsioneaz animalul sau omul s procure alimente i s le ingere. Centrul saietii
determin sistarea alimentrii. Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad,
este excitat centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii.
Distrugerea experimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i
s moar de inaniie. Distrugerea centrului saietii duce la supraalimentaie i obezitate;
n reglarea ritmului somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i
cu talamusul nespecific, el particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen
cortical;
n reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aprare).
Alturi de sistemul limbic, el particip la elaborarea emoiilor (frica, furia), a
sentimentelor i pasiunilor. Hipotalamusul are rol i n expresia vegetativ interioar
(variaiile ritmului cardiac i ale
tensiunii arteriale) sau exterioar (paloarea sau
nroirea pielii, lcrimarea) a strilor afective;
n termoreglare. n hipotalamus se afl centrii termogenetici (din hipotalamusul
posterior), care se activeaz la scderea temperaturii sngelui i centrii termolitici (din
hipotalamusul anterior), care se activeaz la creterea ei. Centrii termogenetici determin
creterea activitii metabolice, vasoconstricie periferic i apariia frisonului muscular
prin care crete producia de cldur a organismului. Centrii termolitici determin
vasodilataie cutanat i sudoraie ce favorizeaz pierderile de cldur prin iradiere i
evaporare;
Meninerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul
echilibrului dintre termogenez (totalitatea mecanismelor de producere a cldurii) i termoliz
(ansamblul mecanismelor ce asigur pierderea de cldur). La om, n repaus, cea mai mare
cantitate de cldur (70%) se produce n organele viscerale toraco-abdominale i n cutia
cranian (termogenez central), ficatul furniznd cca. 20% din cldura corpului, restul este
produs de muchi i tegument (termogenez periferic).
ntr-un efort fizic ns, furnizorul principal de energie caloric l reprezint muchii.
Dac temperatura mediului ambiant crete, organismul ia msuri mpotriva ridicrii temperaturii
corpului: vasodilataie cutanat, sudoraie tegumentar, polipnee. Cnd temperatura ambiant
scade, organismul mpiedic scderea temperaturii corporale prin: vasoconstricie periferic,
intensificarea termogenezei, piloerecie, creterea metabolismului bazal, creterea tonusului
muscular i frison termic.
52
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
Obiective operaionale
53
Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central,
organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere
anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i
coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de
conducere ascendente i descendente.
Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd
scoara emisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe
formnd nucleii bazali (corpii striai).
- Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere
filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul.
Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din
ase straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas
superioar (A.N.S).
Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte
mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemul
limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor
psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv.
Funciile neocortexului
Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad
de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri
abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc.
a. Metode de cercetare.
Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode:
- metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea
consecinelor acestei operaii;
- metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi se
excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag concluzii
despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;
- metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu
leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora;
- metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omul
ssntos i bolnav, ct i experimental la animale;
- metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale
n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si au studiat
dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice. Reflexul
condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele
necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul
vieii individului, are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul
este iniial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui
excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine
excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare
odat cu moartea acestuia.
Formarea reflexelor condiionate.
n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt necesare
mai multe condiii:
- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut
(aliment, durere etc.);
- precesiunea, adic excitantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut;
- coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii
celui indiferent;
54
- repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai condiii de
mai multe ori;
- izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie ferit de ali excitani;
- dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii reflexului
absolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, acesta trebuie s
fie flmnd.
ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, greutatea dispare; aceasta se explic prin
fixarea stereotipului dinamic.
Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se
menine atta timp, ct se menin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea
condiiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip
dinamic, corespunztor noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea
lui poate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane
obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp ndelungat).
b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a
artat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: excitaia
i inhibiia.
Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi ce determin
intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se
transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de excitaie a centrilor. Excitaia cortical este
rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical.
Inhibiia este tot un proces activ ce se opune excitaiei i se manifest prin diminuarea
sau ncetarea activitii anterioare a organului efector.
Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie
poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i
echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov clasific activitatea nervoas
superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de
Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc din antichitate de ctre Hipocrate.
Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru
el fiecare fenomen din via devine agent inhibitor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a
lui interioar.
Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia
asupra inhibiiei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin
excelen.
Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhibiia,
de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi.
Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcional
redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent.
n realitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenind i
predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntreg de trepte
intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia.
Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern,
cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost
numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie intern care
apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat.
Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebrale, se nate
i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mparte n:
-inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr
asocierea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflexului
condiionat);
-inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat sonor spre exemplu,
iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant absolut (hrana) numai un
anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cinele nu va mai saliva dect la
apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor;
-inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex condiionat sonor, prelungim treptat
timpul dintre apariia sunetului i administrarea hranei, vom observa c dup o vreme, animalul
nu mai saliveaz imediat ce sunetul se produce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia;
56
57
debitul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, scade
ergogeneza i consumul de oxigen.
Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal,
nsoit de vise i micri rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal i paradoxal se
succed de mai multe ori n timpul somnului; primele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de
10 minute. Trezirea individului se face mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn
normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de
veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i
chiar modificri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit
organismul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm.
c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaia.
Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la aceste acte particip i
numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti
s o primeasc.
Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la
scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul ariilor asociative
cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a
tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sunt luate deciziile voliionale i
automate.
Cu ajutorul metodelor de cercetare menionate la nceputul acestui capitol, s-a stabilit
existena la nivelul neocortexului a trei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile
receptorii), funcii motorii (n ariile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza
acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive,
procesele volitive i procesele afective.
Ariile receptorii.
La nivelul scoarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive,
specializate n prelucrarea unui anume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele
corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici).
Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizual,
auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a
diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase
structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o funcie de
prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt
elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic.
Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute
n lumea ce ne nconjoar, ariile
senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu alte arii
corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile
senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile
primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative.
- Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n
funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu
capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast
proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba,
mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului
i membrelor la un loc; aceasta se explic prin importana funcional a minii i densitatea
receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv. Distrugerea ariei somestezice duce la
pierderea sensibilitii termice, dureroase, tactile i kinestezice.
58
reprezint proiecia deformat a siluetei motorii a corpului, n care ies n eviden mna (n
special degetul mare), pentru coordonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea
funciei fonatorii i a mimicii.
Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie
ipsilateral.
Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior,
anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur,
micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate.
La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i
micri de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare.
- Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria
motorie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale
reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpresive (ce
cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib funcionarea ariei
motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la
globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit corticostrio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i
modul n care a fost executat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale
spre motoneuronii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos,
aducnd pe cea din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor
voluntare.
-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromotorii
n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14
(aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din
trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensific reaciile vegetative, respiratorii,
circulatorii, gastrointestinale i excretorii.
Ariile asociative.
n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.).
Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n
ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii talamici
nespecifici. n ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici
are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau
natere voina i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai
mare parte a suprafeei neocortexului.
Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii motorii i nici senzitive. Distrugerea lor
nu este urmat de paralizie sau abolirea vreunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de
vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de
asociaie senzoriale.
- Ariile de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor
care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere:
-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal
ascendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controleaz
activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie.
Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate
citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s-l pronune verbal;
-centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra
precedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitatea
muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este
incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorbite.
Motricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti.
- Ariile de asociaie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip
senzorial:
61
-centrul nelegerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui
accidental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surditate
verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, dar nu nelege
cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin deoarece au pierdut
semnificaia sunetelor;
-centrul nelegerii cuvintelor scrise, localizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor
duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a
nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau
cifrele scrise.
n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de
asociaie n zona prefrontal i n zona parietal.
- Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este
sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i
hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng
modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale
personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n
contradicie cu situaia de moment).
- Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice.
Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii
obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat
chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie).
Funciile paleocortexului.
Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul i
cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului funcional al
neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii: centrul cortical al
analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are rol n procesele psihice
afective.
a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice, care pe
baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om mirosul are o
imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o component emoional
cu efect stimulator sau inhibitor.
b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice,
somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului
(alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces
nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce determin omul sau
animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare.
Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare odat cu necesitatea repetrii actului de
comportament respectiv. Astfel, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care
este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap.
Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie actelor
noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv de
exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi implantai, au evideniat
la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens.
- Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i mbolnvirea
animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal aflat n
cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul
lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul limbic.
- Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece
animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii suntlocalizai
n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul anterior.
c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se nasc n
sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu
62
care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou
circuite de feed-back motor:
- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
- cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare,
care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali.
Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le
primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare.
Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor
nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou direcii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale
adecvate executrii micrii voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului
complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinei
de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul
motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai, cerebel i talamus, pune n aplicare
programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari.
Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile rapide ale extermitilor, activitatea motorie
fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente etc.).
Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de
secund.
Autoevaluare
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Obiective operaionale
64
65
67
ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele
postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacrali, iar altele
formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul sigmoid, rect i
vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri hipogastrice inferioare (de
o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical,
uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaz viscerele pelvine.
Ganglionii previscerali sunt situai n apropierea viscerelor. Cei mai importani sunt:
ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori i ganglionii mezenterici
inferiori. Mai sunt i: ganglionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii plexului renal,
splenic, vezical, hemoroidal, uterin.
Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. Astfel, n pereii tubului
digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se
anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul Auerbach),
plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conin un mare numr de ganglioni mici sau
de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale d natere la 30 de
ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai multe organe; de aici i rspunsul
extins, generalizat, care se capt n cazul generalizrii simaptice.
Funciile sistemului simpatic
Sistemul simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii sunt
redate succint n tabelul alturat.
Organul inervat
Efectele stimulrii
parasimpaticului
Fibrele musculare
radiare din iris
Fibrele musculare
circulare din iris
Nu este inervat
Muchiul corpului
ciliar
Glande lacrimare i
conjunctiva
Vasoconstricie
Vasodilataie i secreie
Glandele salivare
Bronhii
Inim i artere
coronare
Stomac i intestin
Vasoconstricie
Secreie de saliv vscoas bogat
n mucin
Vasoconstricie
Bronhodilataie
Creterea forei de contracie i a
frecvenei cardiace a miocardului
Dilatarea vaselor coronare
Scderea tonusului i a motilitii
Contracia sfincterlor
Ficatul
Cile biliare
extrahepatice
Splin
Pancreas
Depozitele de lipide
Vasodilataie
Secreie apoas abundent
Bronhoconstricie
Stimularea glandelor mucoase
Scderea frecvenei cardiace
Scurtarea perioadei refractare
Coronaroconstricie
Creterea tonusului i a motilitii
Relaxarea sfinctelor
Stimularea secreiei
Organul inervat
Vezica urinar
Efectele stimulrii
parasimpaticului
Contracia muchiului detrusor
Relaxarea sfincterului vezical
intern
71
Autoevaluare
1. Precizaii funciile i rolul sistemului vegetativ simpatic.
2. Precizai funciile i rolul sistemului vegetativ parasimpatic
73
Bibliografie
a) Obligatorie:
1. GUYTON ARTHUR G., Fiziologie, ediia n limba romn sub redacia Prof. Dr. Radu
Crmaciu, ediia a V-a, Editura Medicala, 1996.
2. HAULICA I. Fiziologie uman, Ed. Medicala, Bucuresti, 1996.
3. SBENGHE TUDOR, Kinesiologie - tiina Micrii, Ed. Medical, Bucureti, 2002.
b) Suplimentar, facultativ:
1. Voiculescu, V. & Steriade, M. (1963). Din istoria cunoaterii creierului. Editura
tiinific, Bucureti.
2. Nelson, C. A., Luciana, M. (2001). Developmental Cognitive Neuroscience. MIT Press,
Cambridge.
3. Cabeza, R., Kingstone, A. (2001). Handbook of Functional Neuroimaging of Cognition.
MIT Press, Cambridge.
4. Cowan, W. M., Harter, D. H., & Kandel, E. R. (2000). The emergence of modern
neuroscience: Some implications for neurology and psychiatry. Annual Review of
Neuroscience 23, 243-391.
5. Kandel, E. R. (2000). Neuroscience: Breaking down scientific barriers to the study of
brain and mind. Science 290, 1113-1121.
6. Milner, B., Squire, L. R., & Kandel, E. R. (1998). Cognitive neuroscience and the study
of memory. Neuron 20, 445-468.
74
Cuprins
OBIECTIVELE DISCIPLINEI................................................................................................... 3
COMPETENE ASIGURATE PRIN PARCURGEREA DISCIPLINEI..................................... 3
FOND DE TIMP ALOCAT, FORME DE ACTIVITATE, FORME DE VERIFICARE,
CREDITE................................................................................................................................... 3
STABILIREA NOTEI FINALE ................................................................................................. 3
TIMP MEDIU NECESAR PENTRU ASIMILAREA FIECRUI MODUL ............................... 4
INSTRUCIUNI PENTRU PARCURGEREA RESURSEI DE NVMNT....................... 4
Modulul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic .............................................................................. 5
Scopul modulului.................................................................................................................... 5
Obiective operaionale ............................................................................................................ 5
Unitatea de studiu I.1. Noiuni de anatomie i neuro-fiziologie a neuronului ........................... 5
Autoevaluare .................................................................................................................... 14
Unitatea de studiu I.2. Neuro-fiziologia sinapsei ................................................................... 14
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 19
Autoevaluare .................................................................................................................... 19
Tema de control nr. 1:........................................................................................................... 20
Modulul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibrei musculare.................................. 20
Scopul modulului.................................................................................................................. 20
Obiective operaionale .......................................................................................................... 20
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 28
Autoevaluare .................................................................................................................... 28
Tema de control nr. 2:........................................................................................................... 28
MODULUL III. Elemente de neuro-fiziologie a mduvei spinrii............................................. 28
Scopul modulului.................................................................................................................. 28
Obiective operaionale .......................................................................................................... 28
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 40
Autoevaluare .................................................................................................................... 40
Tema de control nr. 3:........................................................................................................... 40
MODULUL IV. Elemente de neuro-fiziologie a trunchiului cerebral........................................ 40
Scopul modulului.................................................................................................................. 40
Obiective operaionale .......................................................................................................... 40
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 43
Autoevaluare .................................................................................................................... 44
MODULUL V. Elemente de neuro-fiziologie a cerebelului ...................................................... 44
Scopul modulului.................................................................................................................. 44
Obiective operaionale .......................................................................................................... 44
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 50
Autoevaluare .................................................................................................................... 50
MODULUL VI. Elemente de neuro-fiziologie a diencefalului .................................................. 51
Scopul modulului.................................................................................................................. 51
Obiective operaionale .......................................................................................................... 51
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 53
Autoevaluare .................................................................................................................... 53
MODULUL VII. Elemente de neuro-fiziologie a emisferelor cerebrale .................................... 53
Scopul modulului.................................................................................................................. 53
Obiective operaionale .......................................................................................................... 53
Rezumatul unitii de studiu.............................................................................................. 64
Autoevaluare .................................................................................................................... 64
75
76