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LA FOTOSINTESIS.

La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la
luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn
trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el
ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta
que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las
algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia
orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y lamateria inorgnica.
De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000
millones de toneladas de carbono.
La fotosntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las
algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica.
Prcticamente toda la energa que consume la vida de la bisfera terrestre la zona del planeta en la cual
hay vida procede de la fotosntesis.
La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son
independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la
luz.
La velocidad de la primera etapa, llamada reaccin lumnica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro
de ciertos lmites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reaccin en la oscuridad, la
velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos lmites), pero no con la intensidad luminosa.
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas
estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un
medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios,
una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra
nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin
se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
lascianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno.
Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan
las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y
consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en
el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el
que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn
de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico,

demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores


capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de
fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de
aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar
a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar y la fotosntesis es el nico mecanismo
de entrada de energa a la biosfera. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la
energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados
por bacterias y organismos del Reino Vegetal.
En una planta ms del 90 % de su peso seco est constituido por las diferentes sustancias y molculas
orgnicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas
iniciales que se emplean por las todas las clulas las proporciona la fotosntesis.
La vida en la Tierra contina dependiendo de la fotosntesis. Los organismos fotosintticos capturan la
energa de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glcidos, y liberar
el oxgeno, a partir del dixido de carbono y del agua.
El proceso global consiste en la oxidacin del agua (eliminacin de electrones con liberacin de O2 como
subproducto) y una reduccin del CO2 para formar compuesto carbonados que constituyen la materia viva.
El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reaccin:
6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol

C6H12O6 + 6 O2 en la planta verde

CLOROPLASTOS
Son organelos celulares, presentes solo en las plantas, en las estructuras fotosintticas (clulas
clorenquimticas del mesfilo y la periferia de tallos herbaceos). Una angiosperma puede contener entre 15
y 20 cloroplastos por clula fotosinttica.
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Estructura: Esta delimitado por un sistema de doble membrana que controla el movimiento de
molculas hacia dentro y fuera.
El estroma: matriz compuesta por material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas que convierten el
CO2 en carbohidratos, principalmente almidn.
Tilacoides: sistema de membranas que encierra un pequeo volumen separado del resto del
cloroplasto y contiene los pigmentos, por lo tanto son los encargados de absorber la energa
luminosa y oxidar el H2O y formar ATP y NADPH, molculas ricas en energa e indispensables para
que en el estroma se convierta el CO2 en carbohidratos.
Los tilacoides forman pilas que se conocen como grana.
Los tilacoides que conenctan 2 o ms granas se conocen como tilacoides estromticos.
Lmen: es la cavidad entre las dos membranas de un tilacoide, y esta lleno de agua y sales.
Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre s. As pues, a medida que los
cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de molculas de pigmento pueden orientarse
simultneamente para optimizar la recepcin, como si fueran pequeas antenas electromagnticas.
Los cloroplastos se originan de protoplastidios que son vulos sin fecundar. Adems, el estroma
contiene DNA y RNA y toda la maquinaria para la replicacin, transcripcin y traduccin del DNA.
Su herencia es de tipo materno.

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que
usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad

para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la


materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa
bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y
la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de
vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del
ADN.

Micrografa ptica de una clula vegetal de Elodea.

Esquema de un cloroplasto

PIGMENTOS.
Las hojas verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y tambin en el rojo. Puesto que transmite y
refleja la luz verde, su aspecto es verde. Los diversos grupos de organismos fotosintticos usan varios tipos
de pigmentos en la fotosntesis, todas las clulas fotosintticas contienen al menos un tipo de clorofila,
adems carotenoides y/o ficobilinas; los dos ltimos se conocen como pigmentos accesorios y pueden
enmascarar el color verde de la clorofila.
CLOROFILA
Molcula que consta de 4 anillos pirrlicos que forman un macrociclo de porfirina con un Mg al que se unen
los pirroles, el iV anillo es un pirrol reducido al que se une un fitol (alcohol) de 20 carabonos. Hay un V
anillo unido al anillo III. Los electrones del sistema de dobles enlaces conjugados son los que absorben
radiacin, excitndose y liberando la energa para producir fotosntesis. Hay varios tipos de clorofila, siendo
los ms importantes la clorofila a y b.

Estructuras de las clorofilas a y b

ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS
- Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas. En la primera etapa (las reacciones
dependientes de la luz) o fase luminosa, la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn
empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales. Los electrones de la
clorofila a son lanzados a niveles energticos superiores, y las molculas de clorofila a se oxidan. En
una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir
del ADP y para reducir una molcula llamada NADP+. Las molculas de agua se rompen en esta
etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a.
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En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP
y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un
glcido sencillo. As pues, la energa qumica, temporalmente almacenada en las molculas de ATP y
NADPH, se transfiere a molculas diseadas para el transporte y el almacenaje en las clulas del alga
o en el cuerpo de la planta. Finalmente, se forma una cadena carbonada con la cual pueden
fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de
materia orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.

FASE LUMINOSA O DEPENDIENTES DE LA LUZ:


En el cloroplasto, los pigmentos estn estrechamente asociados a protenas y se alojan en la bicapa lipdica
de los tilacoides. Estos complejos protena-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades
denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 molculas de pigmento que tienen por
finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena. Cuando la energa de la luz se
absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molcula a otra de pigmento del fotosistema
hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reaccin del fotosistema.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energa lumnica y transferirla por resonancia al
centro de reaccin. Al recibir esta energa, la clorofila del centro de reaccin pierde un electrn, que es
transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actan en cadena, captando
el electrn (y por tanto reducindose) y seguidamente cedindolo (y por tanto oxidndolo) a la siguiente
molcula.
Hay dos tipos de fotosistemas que se diferencian en sus proporciones de clorofila a y b, en las
caractersticas de sus centros de reaccin, y en los transportadores de electrones que los acompaan.
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En el fotosistema I (FS I) la molcula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de los
mximos, en la curva de absorcin es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el
pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino que est formado por dos
molculas de clorofila a que estn unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociacin con

una protena en la membrana del tilacoide y a su posicin con respecto a otras molculas. Este FS I
se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.
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El Fotosistema II (FS II) tambin contiene una molcula de clorofila a reactiva, denominada P680,
que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales
(grana). Es decir, los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las
membranas tilacoidales. Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan
coordinadamente.

La energa absorbida (1 fotn) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reaccin
lo provoca la prdida de un electrn del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un hueco
electrnico que ser rellenado por un electrn procedente del FS II. El electrn perdido por el P700 pasa a
una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el
electrn) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energtico menor en cada paso. Luego de
varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoprotenas sin grupo hemo: FX,
FB, FA), el electrn pasa a la ferredoxina, y por ltimo a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al
NADP+ (forma oxidada del NADPH).
El FS I funciona as como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que ser utilizado en las reacciones
de la fase oscura para reducir el CO2 a carbono orgnico.
Por otra parte, cuando la energa luminosa (un fotn) incide sobre el fotosistema II y es transferida en
ltimo trmino hasta su centro de reaccin, la molcula P680 , provoca que un electrn de la molcula P680
sea impulsado a un nivel energtico superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrn se
transfiere luego a una primera molcula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un
nivel electrnico superior al que puede tener la clorofila a. A continuacin, el electrn desciende por una
cadena de transporte electrnico formada por transportadores de nivel energtico sucesivamente menor:
plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este ltimo compuesto, el electrn pasa a
ocupar el hueco electrnico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para
volver a absorber energa y reiniciar el proceso. En el caso del P680, su hueco electrnico ser ocupado
por un electrn procedente de la oxidacin del agua.
La reaccin completa de la fase luminosa es:
2 ADP + 2 Pi + 2 NADP + 4 H2O 2 ATP + 2 O2 + 2 NADPH2 Juntos el ATP y el NADPH2
Suministran la energa para la asimilacin del CO2.
FASE OSCURA O INDEPENDIENTES DE LA LUZ:
La fase oscura de la fotosntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque tambin se realiza en su
presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase
lumnica. En esta fase, el hidrgeno formado en la fase anterior se suma al dixido de carbono gaseoso (CO2)
presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos orgnicos,
principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas molculas contienen carbono, hidrgeno y
oxgeno. Dicho proceso se desencadena gracias a una energa almacenada en molculas de ATP que da como
resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al azcar, y molculas de
agua como desecho. Despus de la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones qumicas
que dan lugar a la formacin dealmidn y varios carbohidratos ms. A partir de estos productos, la planta
elabora lpidos y protenas necesarios para la formacin del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento.

Cada uno de estos procesos no requiere de la participacin de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza
durante el da y la noche. Por ejemplo, el almidn producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es
absorbido por unos tubitos minsculos que existen en el tallo de la planta y, a travs de stos, es
transportado hasta la raz donde se almacena. Este almidn es utilizado para fabricar celulosa, el principal
constituyente de la madera.
El resultado final, y el ms trascendental, es que la planta guarda en su interior la energa que proviene del
Sol. Esta condicin es la razn de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energtica de
los dems seres vivientes.
Las reacciones de la segunda fase de la fotosntesis requieren la presencia de las molculas NADPH y ATP,
que slo se forman en presencia de luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de estas molculas, estas
reacciones pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones
independientes de la luz.
La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cclica de reacciones que toma el nombre
de su descubridor, Melvin Calvin. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin, es un glcido de cinco
carbonos (pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos
distinguir tres etapas: una de carboxilacin, una de reduccin y una de regeneracin.
Factores que afectan a la fotosntesis.
El complejo proceso de fotosntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar
en distintos compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto ambientales como
endgenos o propios de la planta.
Entre los factores ambientales principales se cuentan la luz, que proporciona la energa necesaria; la
concentracin atmosfrica de CO2, que es la fuente de carbono; la temperatura, debido a su influencia en
todos los procesos enzimticos y metablicos; tambin juegan un papel la disponibilidad de agua, que
puede afectar al grado de apertura estomtica y por tanto a la difusin del CO2, y la disponibilidad de
nutrientes.
Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal (estructurales, bioqumicas, etc.) que
influyen en cualquiera de los procesos parciales de la fotosntesis, y resultan de la interaccin entre el
genotipo y el ambiente en el que se ha desarrollado la planta. El sndrome de caracteres anatmicos,
bioqumicos y fisiolgicos que determinan que una especie sea C3, C4, o CAM es uno de los principales
factores internos que afectan al proceso fotosinttico. Tambin influyen en la fotosntesis la densidad de los
estomas y su sensibilidad, la edad de la hoja y el rea foliar, entre otros factores.
Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre s; a modo de ejemplo, tngase en
cuenta que la radiacin influye sobre la temperatura del aire, y sta sobre su humedad relativa y tambin
sobre la difusin del CO2, mientras que el cido abscsico afecta al grado de apertura estomtica, y ciertas
caractersticas epidrmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporcin de luz absorbida.
Por otra parte, la fotosntesis est estrechamente relacionada con los procesos metablicos que consumen
molculas orgnicas, en los que intervienen los gases atmosfricos. Al tiempo que la fotosntesis consume
CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una elevada

concentracin externa de O2 favorecer la fotorrespiracin a costa de la fotosntesis. En consecuencia,


cuando se estudia la influencia de ciertos factores sobre la acumulacin de productos de la fotosntesis a
travs de los cambios en la concentracin de CO2 en la atmsfera, en realidad se est midiendo la actividad
de los tres procesos considerados globalmente y su resultado neto.
Importancia biolgica de la fotosntesis
La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la bisfera por varios motivos:
1. La sntesis de materia orgnica a partir de la materia inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la
fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser
transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.
2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres
vivos
3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante.
4. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y
reductora.
5. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn, petrleo
y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos yhetertrofos no sera posible sin la fotosntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la
fotosntesis.