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CB Virtual 1

Universidade Federal da Paraba


Universidade Aberta do Brasil
UFPB VIRTUAL
COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA
Caixa Postal 5046 Campus Universitrio - 58.051-900 Joo Pessoa
Fone: 3216-7781 e 8832-6059
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UFPB

Curso de Licenciatura em Cincias


Biolgicas Distncia

Reitor

Coordenador

Rmulo Soares Polari

Rafael Angel Torquemada Guerra


Coordenao de Tutoria

Pr-Reitor de Graduao
Mrcio Bernardino da Silva
Valdir Barbosa Bezerra
Coordenao Pedaggica
UFPB Virtual

Isolda Ayres Viana Ramos

Coordenador

Coordenao de Estgio

Lucdio dos Anjos Formiga Cabral

Paulo Csar Geglio


Apoio de Designer Instrucional

Centro de Cincias Exatas e da Natureza


Luizngela da Fonseca Silva
Diretor
Artes, Design e Diagramao
Antnio Jos Creo Duarte
Romulo Jorge Barbosa da Silva
Departamento de Sistemtica e Ecologia

Apoio udio Visual

Chefe

Edgard Adelino Ruiz Sibro

Juraci Alves de Melo

Ilustraes
Christiane Rose de Castro Gusmo

Fotos da contracapa: Rafael Angel Torquemada Guerra


Arte e Montagem da Contracapa: Romulo Jorge Barbosa da Silva

C 569 Cadernos Cb Virtual 1 / Rafael


Angel Torquemada Guerra ... [et al.].Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2011.
516 p. : II.
ISBN: 978-85-7745-678-9
Educao a Distncia. 2. Biologia
I. Guerra, Rafael Angel Torquemada.
UFPB/BC
CDU: 37.018.43

Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas a


Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo
est condicionada autorizao expressa da UFPB.

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

INTRODUO
A Sistemtica e a Biogeografia so cincias diretamente relacionadas com o estudo da
diversidade biolgica, ou seja, o estudo da diferentes formas de vida e suas variaes. Ambas
possuem interface com diversas outras cincias e formam a base do conhecimento biolgico; a
Sistemtica atravs da classificao e descrio das espcies e grupos taxonmicos, e a
Biogeografia atravs do estudo da sua distribuio.
Como vocs vero ao longo deste curso, a Sistemtica e a Biogeografia tiveram um
papel fundamental no desenvolvimento da cincia biolgica e na nossa compreenso do mundo
atual. Foram os primeiros naturalistas, como eram chamados os estudiosos do mundo natural,
que lanaram as bases do que hoje a moderna Biologia.
Nos ltimos anos a biodiversidade assumiu um papel poltico-econmico que at ento
no era reconhecido. Tratados internacionais, como a Conveno sobre Diversidade Biolgica
(CDB) e sobre o Comrcio Internacional de Espcies da Fauna e da Flora Selvagem em Perigo de
Extino (CITES), que regulam as relaes entre os pases nesta rea, alavancaram a elaborao
de marcos regulatrios em cada pas.
O Brasil, como signatrio desses acordos, assumiu uma srie de compromissos
internacionais com metas e prazos definidos de modo a atingir trs objetivos principais: a
conservao da diversidade biolgica; o uso sustentvel de seus componentes; e a repartio
equitativa dos benefcios resultantes do uso desses recursos.
Alm disso, o Brasil participa do limitado grupo de pases megadiversos, ou seja, aqueles
que detm uma grande riqueza de espcies, e os olhos do mundo esto voltados para ns. Nos
meios acadmicos, polticos e na mdia, opinies sobre como devemos tratar a nossa
biodiversidade e sobre qual a nossa real riqueza de espcies tm sido objeto de intenso debate.
Administradores, polticos, legisladores e firmas de consultoria esto cada vez mais
necessitando de pesquisadores que estudem a Terra, seu ambiente e seus organismos para
melhor planejar o futuro e garantir o seu uso racional. Nesta disciplina convidamos voc a fazer
parte deste grupo.

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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

FUNDAMENTOS DE SISTEMTICA E BIOGEOGRAFIA


Profa. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa
UNIDADE 1
BIOGEOGRAFIA
Biogeografia a cincia que objetiva documentar e entender os padres espaciais de
diversidade biolgica, partindo da premissa que a diversidade de plantas e animais varia de forma
no aleatria e previsvel. A Biogeografia estuda a distribuio de plantas e animais sobre a
superfcie da Terra num contexto espacial e temporal. Ou seja, est relacionada com a anlise e
explicao dos padres de distribuio correlacionando-os com as mudanas que ocorreram no
passado, continuam ocorrendo ou ocorrem hoje e que afetam essa distribuio.
Contudo, apenas uma pequena frao do total de espcies que habitam o planeta foi
identificada at o momento, cerca de 1,8 milhes, de um total estimado acima de 10 milhes. Por
outro lado, a perda de espcies apenas nas florestas pluviais tropicais de aproximadamente 6
mil espcies por ano, nmero que preocupa os mais otimistas.
A chegada do homem teve um profundo impacto sobre o ambiente natural, sendo
algumas vezes considerada uma catstrofe no sentido de que os humanos manipulam o ambiente
para beneficiar uma nica espcie. , portanto, objetivo tambm da Biogeografia fornecer
informaes bsicas que possam ser usadas como orientao para melhor manejar o ambiente
natural, tornando possvel predizer e atenuar as consequncias das alteraes antrpicas.
A Biogeografia uma cincia de sntese, com forte relao com outras cincias como a
Ecologia, Climatologia, Cincias dos Solos, Paleontologia, Sistemtica, Geologia e a Geografia.
So questes centrais da Biogeografia: 1. Que espcies ocorrem em um determinado
local? 2. Como os organismos esto adaptados s condies do ambiente neste determinado
local? 3. Que fatores biolgicos ou ambientais previnem um organismo de ocorrer em reas
adjacentes?
Tradicionalmente a Biogeografia dividida em: Biogeografia histrica, que objetiva
reconstruir a origem, disperso e extino de taxa e biotas; e Biogeografia ecolgica, que
analisa a distribuio atual e a variao geogrfica da diversidade em funo das interaes entre
organismos e o meio fsico e bitico.

1. HISTRICO DA BIOGEOGRAFIA
A Biogeografia, como cincia, comeou no sculo XVIII, uma poca em que prevalecia a
ideia de que a Terra, o clima e suas espcies eram imutveis. Acreditava-se na concepo bblica
de que as plantas e os animais, assim como o homem, tinham sido criados por Deus.
Os naturalistas de ento acreditavam que, com seu trabalho, atendiam a um chamado
divino, e que realizar um catlogo completo da vida seria uma forma de revelar os mistrios da
criao e glorificar a Deus.
Porm, ao longo do sculo XVIII, as grandes expedies para explorao do mundo e a
descoberta de novos organismos trouxeram novos desafios. Como classificar e conhecer toda
essa diversidade? Como explicar os diferentes padres de distribuio apresentados pelas
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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

espcies? Onde teria atracado a Arca de No para que essas espcies pudessem ter se
dispersado para regies to distantes aps as guas do dilvio terem baixado?
Lineu (1707- 1778), o grande naturalista sueco, tambm acreditava que todos os
organismos teriam se originado pela criao divina e especulava sobre a existncia de uma
Montanha Paradisaca localizada na regio tropical, prxima ao Equador, com diferentes
espcies adaptadas diferentes altitudes - organismos de climas quentes na base da montanha e
organismos de climas frios nas partes mais elevadas. Da mesma forma, sua explicao para a
disperso ps-dilvio tambm inclua uma montanha, o Monte Ararat, na Turquia, sobre o qual
teria encalhado a Arca.
Foi o naturalista francs Georges Buffon (1707-1788), a partir do estudo de mamferos
africanos e sul-americanos, o primeiro a perceber que diferentes regies do mundo, mesmo que
climaticamente semelhantes, apresentavam diferentes grupos de organismos. Esta constatao,
mais tarde, aps a sua validade tambm ser confirmada para aves, rpteis, insetos e plantas,
tornou-se conhecida como a Lei de Buffon ou como o primeiro princpio da Biogeografia. Buffon
fez tambm vrias outras importantes observaes que contriburam para o avano da
Biogeografia, como uma possvel conexo no passado entre alguns continentes atualmente
isolados e a extino de alguns animais.
Outros estudos subsequentes com animais e plantas corroboraram as observaes de
Buffon e contriburam para a consolidao da viso de que a Terra, seu clima e suas espcies so
dinmicos. Dentre os naturalistas do final do sculo XVIII e incio do sculo XIX, destacam-se o
alemo Alexander von Humboldt (1769-1859) e o botnico suo Augustin de Candolle (17781841). Humboldt acreditava que o mundo estava dividido em certo nmero de regies naturais,
cada uma com sua assembleia de plantas e animais distinta. O trabalho de Humboldt influenciou
de Candolle que, partindo do estudo da disperso de plantas em escala global, definiu 20 regies
fitogeogrficas, 18 continentais e 2 insulares. A distino entre elas foi baseada na presena de
plantas restritas a cada uma dessas regies, que ele chamou de endmicas.
Em 1858, Charles Darwin (1809-1882) divulga, atravs da leitura na Real Academia de
Cincias da Inglaterra, documentos dele prprio e do tambm ingls Alfred Wallace (1823-1913),
que havia chegado independentemente a concluses semelhantes as de Darwin, uma teoria que
explicava a origem de todas as espcies por meio da seleo natural. Nesta teoria, Darwin demonstrou a importncia fundamental de relaes entre os seres vivos e as interaes entre estes
e o ambiente para o funcionamento dos ecossistemas.

Figura 1. Charles Darwin, provavelmente aos 51 anos (data


da foto imprecisa, 1859 ou 1860)
Fonte:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Charles_Darwin_aged_51.jpg

Darwin, um dos cientistas mais conhecidos e reconhecidos na atualidade, passou vrios anos elaborando esta
teoria. Quando iniciou sua longa viagem ao redor do mundo a
bordo navio britnico HMS Beagle em 1831, ele era um jovem de 22 anos. Nas Ilhas Galpagos,
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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

isoladas do continente sul-americano por 960 Km, Darwin observou que os pssaros que
povoavam as Ilhas, embora semelhantes aos do continente sul-americano, eram espcies
distintas. Ele observou tambm que em cada ilha, de acordo com o tipo de alimento disponvel,
havia uma espcie de pssaro diferente.
Aps a viagem, Darwin instalou-se em Londres e comeou a redigir seus primeiros
trabalhos cientficos com base nas centenas de plantas, animais e alguns fsseis que coletou.
Aliando suas prprias observaes s informaes de vrios taxonomistas que estudaram o
material proveniente da expedio, Darwin, em 1838, passou a admitir a ideia de que as espcies
no eram estveis, que elas se transformavam com o passar do tempo, na verdade uma idia
anterior de Lamarck.
Em 1809, ano do nascimento de Charles Darwin, o naturalista francs Jean-Baptiste
Lamarck (1744-1829), para explicar a origem da vida e a formao das diferentes espcies apelou
para foras naturais. Segundo ele, alm de produzir as formas mais simples de seres vivos a partir
da matria inerte, essas foras fizeram com que, gerao aps gerao, as formas menos
organizadas dessem lugar a outras progressivamente mais complexas. O homem, que nas
classificaes dos seres vivos sempre ocupava o topo da escala, era, para Lamarck, o degrau
mais alto que essa marcha tinha alcanado. Considerando que a teoria da gerao espontnea
estava em voga na Frana do incio do sculo XIX, o fato novo no pensamento de Lamarck era a
ideia de que seres simples e diminutos surgidos da matria inerte podiam produzir uma
descendncia mais complexa. E essa descendncia, por sua vez, podia dar origem a uma terceira
gerao um pouco mais complexa ainda. Lamarck considerava que o desenvolvimento da vida era
pautado por uma tendncia ao incremento de complexidade, embora no tivesse uma explicao
clara para a transmisso hereditria desse incremento de complexidade.
Darwin viveu um enorme conflito, pois suas ideias o levavam a uma posio de
enfrentamento com relao a seus amigos cientistas, como Charles Lyell (1797- 1875), que
considerava uma estupidez a ideia de que as espcies se transformam, e com a igreja anglicana.
Incapaz de enfrentar essa situao, ele esperou 20 anos para divulgar suas ideias e publicar, em
1859, seu livro mais importante, A origem das espcies. Neste ele formula a teoria da evoluo,
baseada no surgimento de variabilidade gentica ao acaso e da ao da seleo natural. Darwin
concluiu que a descendncia de cada gerao sempre maior do que o necessrio para rep-la,
e que, consequentemente, aqueles descendentes que possuem caractersticas mais favorveis
sobrevivncia, nas condies de um determinado meio, tm mais chance de sobrevivncia e de
passar prxima gerao estas caractersticas. Nenhum aspecto essencial dessa teoria foi
alterado nos ltimos 150 anos.

:: SAIBA MAIS... ::
Pesquise sobre a vida e a obra de Charles Darwin e responda ao Quiz a
seguir.

Veja os sites:
http://darwin-online.org.uk/
http://pt.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin

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QUIZ Darwin Vida e Obra


1) Qual o nome completo e em que ano nasceu Charles Darwin?
2) O que Darwin costumava colecionar quando criana?
3) Por que Charles Darwin desistiu do curso de Medicina? Que atividade ele foi desenvolver?
4) Qual era o nome do av de Charles Darwin? Ele era muito religioso?
5) Qual foi a palavra utilizada por Lamarck antes do termo
conhecido por Evoluo?
6) O que levou Darwin a ter um grande interesse pela cincia?
7) Quem influenciou Charles Darwin no incio de sua carreira cientfica?
8) Que idade tinha Darwin quando embarcou no H.M.S. Beagle? Quanto tempo ele ficou
embarcado?
9) Darwin morreu em sua casa. Onde ele foi sepultado?
10) Quais so os pontos de partida para as idias de Charles Darwin
sobre Evoluo?
11) Qual o nome do principal livro escrito por Charles Darwin?
12) Quem estimulou Charles Darwin a publicar a sua teoria?
13) Quem deu o impulso importante para teoria de Charles Darwin?
Um pouco mais jovem que Darwin, Alfred Russel Wallace (1823-1913) tambm se
dedicou ao estudo da distribuio das espcies. Wallace lembrado at hoje pela demarcao
das grandes regies zoogeogrficas da Terra, destacando em seus trabalhos a relevncia dos
processos geolgicos para a distribuio dos organismos. Entretanto, Wallace teve tambm
participao no desenvolvimento da Teoria da Evoluo. Em 1858, o manuscrito original com suas
ideias que enviou a Charles Darwin, para anlise, serviu de incentivo para que esse finalmente
expusesse suas ideias. Wallace passou muitos anos estudando a fauna das ndias Orientais,
entre a Austrlia e a sia, e por sua constribuio tido como o Pai da Biogeografia.

Figura 2. Alfred Russel Wallace aos 66 anos


Fonte: http://people.wku.edu/charles.smith/index1.htm

Wallace foi um dos principais apoiadores de Darwin, mas


fez tambm importants contribuies Biologia Evolutiva
ampliando sua aplicao para a explicao da distribuio das
espcies e na evoluo dos animais. Seu conhecimento sobre a
distribuio e as complexidades das adaptaes permitiram que
ele expandisse a teoria da evoluo.
Os avanos da cincia no sculo XIX permitiram, alm da
melhor compreenso dos mecanismos envolvidos na expanso e diversificao de espcies, uma
melhor estimativa da idade da Terra, uma melhor compreenso da natureza dinmica dos
continentes e oceanos. Passou-se a aceitar que o clima da Terra era extremamente mutvel, que
o nvel do mar j havia se alterado e a superfcie da Terra se transformado pelo soerguimento e
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eroso de montanhas. Alm disso, passou-se a crer tambm que houve extino de espcies no
passado, seguidas de novos perodos de criao.
Duas correntes de pensamento distintas para explicar a distribuio das espcies se
cristalizaram nessa poca: os dispersionistas e os extensionistas. Os dispersionistas,
representados por Darwin e Wallace, entendiam que a diversificao e adaptao das biotas
resultam da seleo natural, e a expanso e eventual isolamento e disjuno das biotas so
produtos de disperso a longas distncias. Os extensionistas, representados por Lyell, Forbes e
Hooker, defendiam a tese de que as espcies expandiram sua rea de distribuio atravs de
pontes atualmente submersas e de grandes continentes que existiram no passado. Estas ltimas
ideias, contudo, foram descartadas pela falta de evidncias geolgicas.
Foi somente em meados do sculo XX, nas dcadas de 50 e 60, com as contribuies de
Leon Croizat, que trouxe explicaes alternativas disperso embasadas no princpio da
vicarincia, e com o resgate da Teoria da Deriva Continental rebatizada de Tectnica de Placas,
que se abriram novas perspectivas para a Biogeografia.
2. TECTNICA DE PLACAS E HISTRIA EVOLUTIVA DAS BIOTAS
2.1. TECTNICA DE PLACAS
Antes do advento da tectnica de placas, a teoria da deriva continental, proposta pelo
meteorologista alemo Alfred Wegner em 1912, j postulava que os continentes atuais eram
fragmentos de uma grande massa continental preexistente, o supercontinente Pangea. Entretanto,
a noo de que os continentes no estiveram sempre em suas posies atuais era uma suspeita
muito anterior ao trabalho de Wegner. Abraham Ortelius, um antigo cartgrafo do sculo XVI j
havia notado as similaridades entre as costas Americana e Africana e especulado que estes
continentes deveriam ter estado juntos em alguma ocasio. Contudo, Wegner foi o primeiro a
utilizar outras evidncias alm da similaridade das costas. O trabalho pioneiro de Wegner
demonstrou que a distribuio dispersa de alguns fsseis de plantas e animais em continentes
atualmente totalmente separados, formariam um padro coerente se os continentes fossem
reagrupados no supercontinente Pangea.
Alm do encaixe existente entre continentes atualmente separados e distantes, e da
distribuio de alguns fsseis comuns, Wegner baseou sua teoria tambm na natureza das
rochas. Ele props que o supercontinente Pangea comeou a se dividir h cerca de 200 milhes
de anos atrs (Figura 3). Segundo Alexander Du Toit, professor de Geologia e um dos poucos
apoiadores de Wegner, a Pangea primeiro se quebrou em duas grandes massas continentais,
Laurasia no hemisfrio norte e Gondwana no hemisfrio sul. Laurasia e Gondwana, por sua vez,
continuaram se fragmentando at chegar aos continentes atuais.

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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Figura 3. Quebra do supercontinente Pangea desde o Permiano, cerca de 225 milhes de anos atrs,
at os dias atuais, de acordo com a teoria de deriva continental.
fonte: http://pubs.usgs.gov/publications/text/historical.html

Na falta de um mecanismo que explicasse como esse supercontinente teria se partido e as


partes se distanciado, as ideias de Wegner no foram aceitas pelos geologistas nem pelos
bilogos da poca. Ao contrrio, vieram fortalecer a corrente dispersionista. A teoria de deriva
continental permaneceu esquecida por vrias dcadas at ser resgatada com a descoberta dos
mecanismos que explicavam o movimento dos continentes.
Nos anos 50, avanos cientficos reavivaram o debate sobre as teorias de Wegner e
contriburam para a formulao da teoria da tectnica de placas. Novas tcnicas permitiram
marcar e acompanhar o movimento de partculas magnticas em algumas rochas e,
consequentemente, dos continentes nos quais elas estavam presentes. Com isso, foi possvel
demonstrar o caminho que os continentes percorreram ao longo do tempo em direo aos plos e
constatar que eles j estiveram juntos em um padro muito similar quele proposto por Wegner. O
estudo do assoalho ocenico, por sua vez, confirmou a pesquisa paleomagntica. Com esse
ltimo, foi revelado que havia um sistema de grandes cadeias vulcnicas montanhosas
submarinas e outro de fossas ao longo das margens do oceano Pacfico. Coube ao geofsico
americano Harry Hess, demonstrar como novos assoalhos ocenicos eram formados na regio
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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

das cadeias montanhosas, dessa forma afastando as placas existentes, e empurrando, do outro
lado, na regio das fossas, o velho assoalho que ia desaparecendo fazendo com que as margens
das placas se aproximassem (Figura 4).

Figura 4. Corte da Terra


ilustrando

expanso

modelo
do

de

assoalho

ocenico, modificado de Uyeda,


1978,

com

autorizao.

Copyright 1978 W. H Freeman


and Co.

Em
1965
foi
apresentado, pelo geofsico
canadense John Tuzo Wilson,
um modelo que explicava a
movimentao dos continentes
a partir do processo de
formao
do
substrato
ocenico, denominado de Tectnica de Placas. Esse modelo estabelecia que no eram os
continentes que se moviam, mas sim, as grandes placas que formam a crosta terrestre, sobre as
quais esto os continentes e os oceanos. Em extensas falhas situadas entre algumas placas
ocorre a extruso de magma, que se solidifica em rochas magmticas (basalto), formando novo
assoalho ocenico e as cordilheiras e elevaes meso-ocenicas. medida que o assoalho
ocenico formado, as placas adjacentes se afastam, ocasionando a abertura das bacias
ocenicas e o deslocamento dos continentes. Consequentemente, nas extremidades opostas
estas placas colidem com outras placas, causando intensa atividade tectnica, como terremotos e
orogenia (Figura 5).

Figura
placas

5.

tecnicas.

indicam o movimento
das

Principais
As

setas
relativo

placas.
Fonte:

http://img.photobucket.com/albums/
v409/mikenz/tectonic_plates.jpg

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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

:: SAIBA MAIS... ::
Acesse o link abaixo para saber mais sobre a a Tectnica de Placas e os
terremotos recentes no Chile no Haiti.
http://veja.abril.com.br/100310/popup_furia.html

A aceitao da teoria da Tectnica de Placas trouxe uma revoluo na interpretao da


distribuio geogrfica de muitos txons de diferentes grupos biolgicos. Passou-se a aceitar que
biotas contnuas do incio da era Mesozica progressivamente se fragmentaram com a quebra de
Pangea. Deste modo, txons extintos de grupos diversos apresentam registros fsseis com uma
distribuio em conformidade com a posio anterior dos continentes. Entre eles esto os
vertebrados tetrpodos Lystrosaurus (Synapsida) e Mesosaurus (Reptilia), e as pteridfitas
extintas do gnero Glossopteris, representados no mapa a seguir (Figura 6), para os quais os
oceanos constituem barreiras intransponveis. Para os biogegrafos dispersionistas que no
aceitavam a deriva continental, suas distribuies s poderiam ser explicadas por pontes de terra
que teriam unido os continentes antes do nvel do mar subir.

Figura 6. Distribuio de fsseis de organismos continentais em conformidade com a


paleodistribuio dos continentes formando a Gondwana.
Fonte: http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/continents.html

Animais e plantas que surgiram quando Pangea estava formada puderam se dispersar
pelo supercontinente. Com sua separao, no Jurssico e Cretceo, os grupos que surgiram
nesta poca apresentam uma distribuio mais restrita, reflexo da posio relativa dos continentes
naquela poca.
229

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:: TA NA WEB!!! ::
Veja animaes da quebra de Pangea e da deriva dos continentes em
http://www.scotese.com/pangeanim.htm

2.2. HISTRIA EVOLUTIVA DA BIOTA


O planeta Terra tem ao redor de 4,6 bilhes de anos. Os fsseis mais antigos conhecidos
foram encontrados em rochas do oeste australiano e calcula-se que possuam cerca de 3,5 bilhes
de anos. Esses fsseis so diversos tipos de pequenos microrganismos filamentosos que se
assemelham s bactrias.
As teorias mais modernas assumem que a vida se originou na prpria Terra, na forma de
molculas orgnicas formadas pela ao de relmpagos, chuva e energia solar sobre os gases do
ambiente. Essas molculas se acumularam nos oceanos e, acredita-se, algumas delas se
agruparam na forma de gotculas. Essas gotculas foram provavelmente as precursoras das
primeiras clulas primitivas. medida que evoluram e se tornaram mais complexas, as clulas
primitivas adquiriram a capacidade de crescer e se reproduzir.
Acredita-se que a fonte energtica para essas clulas primitivas tenham sido molculas
orgnicas acumuladas por partculas de argila. Clulas que para satisfazer suas necessidades
energticas precisam consumir compostos orgnicos produzidos por outras fontes so conhecidas
como hetertrofas, e organismos heterotrficos so aqueles que dependem de uma fonte externa
de matria orgnica. Animais, fungos, algumas bactrias e protistas so heterotrficos.
Com o aumento progressivo do nmero de organismos heterotrficos primitivos,
molculas orgnicas livres se tornaram escassas. Em funo disto, ao longo do tempo, se
desenvolveram clulas com capacidade de produzir suas prprias molculas orgnicas a partir de
materiais inorgnicos. Esses organismos so conhecidos como autotrficos. Os autotrficos mais
bem sucedidos foram aqueles que desenvolveram mecanismos para usar diretamente a energia
solar, os fotossintetizantes. Evidncias dos primeiros organismos fotossintetizantes remontam a
cerca de 3,4 bilhes de anos atrs.
Com o aumento do nmero de organismos, o planeta foi tambm paralelamente se
modificando em decorrncia da liberao de oxignio pelos organismos autotrficos atravs da
fotossntese. Contudo, foi somente entre 570 e 510 milhes de anos atrs, no Cretceo, que os
nveis de oxignio na atmosfera se aproximaram dos nveis atuais.
Antes de haver oxignio abundante na atmosfera, as nicas clulas que existiam eram
procariticas, ou seja, clulas simples, sem envoltrio nuclear e sem material gentico organizado
em cromossomas. Provavelmente os primeiros procariontes foram algumas arqueas (Archaea) e
bactrias heterotrficas. O aumento no nvel de oxignio foi acompanhado pelo surgimento das
primeiras clulas eucariticas, ou seja, clulas com envoltrio nuclear, cromossomas complexos e
organelas especializadas (mitocndrias e cloroplastos) tambm envolvidas por membranas.
Calcula-se que os organismos eucariontes surgiram h mais ou menos 2 bilhes de anos atrs e

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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

se estabeleceram e diversificaram h cerca de 1,2 bilhes de anos. Organismos pluricelulares


evoluram por volta de 650 milhes de anos atrs.

:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
Releia os itens 2.1 e 2.2 e em seguida procure fazer uma tabela
associando os diferentes perodos geolgicos com o surgimento dos diferentes
grupos de organismos.

3. PROCESSOS BIOGEOGRFICOS
Como vimos anteriormente, Buffon (1761) foi o primeiro a observar que diferentes regies
do mundo, se isoladas, ainda que compartilhando as mesmas condies fsicas, eram habitadas
por diferentes espcies de mamferos. Com esta constatao estendida s plantas e outros
grupos de animais, foi se consolidando a ideia de que a distribuio dos organismos sobre a
superfcie do globo terrestre no ocorre ao acaso. Ao contrrio, h um conjunto de processos
biolgicos (evoluo, especiao e extino) e ecolgicos que a determinam. Estes processos,
interagindo uns com os outros e tambm com o clima e a geologia, produzem os padres de
distribuio da biota.
Os processos que atuam na formao de padres biogeogrficos podem ser abiticos ou
biticos. Processos abiticos de larga escala incluem os movimentos tectnicos das placas
continentais, as mudanas no nvel dos mares e mudanas no clima e correntes ocenicas. Esses
processos normalmente operam em conjunto. Numa escala local, processos como erupes
vulcnicas, fogo, furaces e modificaes nas redes hidrogrficas tambm influenciam os padres
de distribuio de organismos. Os processos biticos podem ser tanto evolutivos (adaptao,
especiao e extino) quanto ecolgicos (interaes biticas como predao, competio e
disperso).
Os trs processos biogeogrficos fundamentais so especiao, extino e disperso.
3.1. ESPECIAO
Especiao o processo atravs do qual novas espcies so formadas a partir de uma
nica espcie ancestral. Este um processo de amplssima magnitude. Por exemplo, todas as
plantas verdes atuais descendem de uma nica alga verde surgida h cerca de 500 milhes de
anos atrs; todas as espcies de insetos evoluram a partir de um nico ancestral que surgiu a
400 milhes de anos atrs.
bom lembrar que muitas das linhagens que surgiram ao longo deste processo no
existem mais e tornaram-se extintas. Todavia, geralmente difcil determinar quando uma nova
espcie surge ou mesmo quando o ltimo indivduo de uma determinada espcie morreu.
Espcies so constitudas por grupos de populaes, e mesmo que uma determinada populao
seja extinta em um local, a espcie pode sobreviver em outra populao, em outra regio.
Segundo o conceito biolgico de espcie, uma espcie um conjunto de populaes
naturais cujos indivduos podem cruzar entre si, mas no podem cruzar com membros de outros
grupos. Por definio, os membros de uma espcie compartilham um conjunto gnico comum que
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Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

separado de conjuntos gnicos de outras espcies. Como, ento, um conjunto gnico separa-se
de outro e comea uma jornada independente?
O processo de especiao normalmente representa a ramificao ou diviso de uma
espcie ancestral em duas ou mais espcies filhas (cladognese), cada uma com sua prpria
trajetria evolutiva. Entretanto, novas espcies tambm podem surgir atravs de hibridao
(especiao reticulada) ou mesmo da transformao progressiva de um ancestral em uma nica
nova espcie descendente (especiao filtica ou anagnese).
A divergncia de uma espcie ancestral em duas ou mais espcies filhas requer
mudanas genticas entre as populaes. H quatro processos pelos quais estas mudanas
podem ocorrer: mutao, deriva gentica, seleo natural e fluxo gnico.
Diferentes formas de um gene no mesmo lculo, conhecidas como alelos, so
responsveis pelas diferenas entre os indivduos. Novos alelos surgem por mutao e mudanas
na frequncia de alelos em uma populao normalmente ocorrem atravs de deriva gentica,
seleo natural ou fluxo gnico.
Mutaes so mudanas permanentes que ocorrem nos genes, originando novos alelos.
Podem ser decorrentes da alterao de um ou alguns nucleotdeos na molcula de DNA, em
segmentos de cromossomos, cromossomos inteiros ou mesmo em todo um conjunto de
cromossomos. As mutaes ocorrem espontaneamente e ao acaso. Embora a taxa de mutao
seja baixa, elas so o ponto de partida para as mudanas evolutivas.
A
importncia
das
mutaes na diferenciao gentica das populaes que elas podem ser incorporadas na
arquitetura gentica de uma populao atravs de deriva gentica ou seleo natural. O fluxo
gnico, por sua vez, ir distribuir as novas mutaes entre as populaes.
O fluxo gnico a introduo de novos alelos ou a mudana na frequncia dos alelos j
existentes na populao atravs do movimento de emigrao ou imigrao de indivduos em idade
reprodutiva (no caso das plantas este movimento tambm se d atravs do fluxo de gros de
plen). A possibilidade de haver fluxo gnico entre distintas populaes naturais diminui com a
distncia, mas o efeito global do fluxo gnico diminui a diferena entre populaes.
A deriva gentica envolve modificaes ocorridas ao acaso na constituio gentica de
uma populao e considerada uma fora relativamente fraca. Geralmente, ao longo de vrias
geraes a frequncia de alelos em uma populao tende a variar ao acaso a medida que
diferentes indivduos sobrevivem, cruzam e produzem descendentes. Em uma populao pequena
o fato de um indivduo ou alguns indivduos portadores de um alelo pouco frequente no se
reproduzirem ou serem destrudos pode ter um efeito muito mais srio que em uma populao
maior e determinar o caminho evolutivo desta populao. H duas situaes onde a deriva
gentica particularmente importante, no efeito fundador e no efeito de afunilamento. O efeito
fundador ocorre quando alguns indivduos oriundos de uma populao maior migram e colonizam
uma outra rea. Nesta nova populao alguns alelos podem estar super-representados ou
completamente ausentes. O efeito do afunilamento ocorre quando um nmero significativo de
indivduos de uma populao drasticamente reduzido por algum evento externo
A seleo natural, por sua vez, uma fora evolutiva potente e implica em interaes
entre indivduos, o meio fsico e outros organismo. As diferentes formas allicas sujeitas seleo
natural so o substrato para a evoluo adaptativa. O alelo de um dado gene que confere maior
vantagem adaptativa ao indivduo sofre presso seletiva positiva.
Mesmo que no haja diferenas em termos adaptativos, os novos alelos podem aumentar
sua frequncia atravs do processo de deriva gentica. Novos alelos podem ser introduzidos em
232

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

uma populao atravs de migrao, mas so sempre originados em uma espcie atravs de
mutao, que pode ser considerada a nica fonte de variabilidade gentica.
A especiao geralmente o resultado da separao geogrfica de uma subpopulao
de sua populao de origem. Este processo conhecido como especiao aloptrica. O processo
de especiao aloptrica se d pelo surgimento de uma barreira geogrfica que impede o fluxo
gnico entre as populaes, resultando na formao de barreiras reprodutivas. As barreiras
geogrficas podem ser de diversos tipos.
Entretanto, algumas vezes o processo de especiao pode se dar sem o isolamento
geogrfico, e neste caso recebe o nome de especiao simptrica. A especiao simptrica
ocorre entre populaes de origem ancestral comum com distribuio espacial sobreposta em
grande parte. Um dos mecanismos pelos quais ocorre a especiao simptrica atravs de
poliploidia.
Poliplides so clulas ou indivduos que possuem mais de dois conjuntos de
cromossomos. A poliploidia leva formao de novas espcies como resultado da duplicao do
nmero de cromossomos (autopoliploidia) ou atravs do cruzamento entre duas espcies
diferentes produzindo um hbrido interespecfico (alopoliploidia). Este hbrido normalmente
estril porque no pode se reproduzir sexuadamente. Entretanto, se este hbrido sofrer uma
autopoliploidia, poder produzir gametas diplides e se reproduzir normalmente. A hidribadao e
a poliploidia so fenmenos importantes e bem estabelecidos em plantas.
Assim como as pessoas, espcies relacionadas possuem uma combinao particular de
caracteres que foram herdados de seus ancestrais comuns (homologias), que podem ou no ser
modificados atravs da seleo natural. Todavia, alguns caracteres surgem de forma
independente (homoplasias), como uma nova adaptao a um problema que pode ter limitado a
sobrevivncia ou a reproduo em outras linhagens.
Mesmo que uma linhagem em particular possa florescer por um longo tempo e dar
origem a um grupo diverso de espcies, eventualmente a taxa de extino pode ser maior do que
a taxa de especiao e a diversidade do grupo diminui. A grande diversidade de organismos
atuais e extintos sobre a Terra foi produzida em ciclos sucessivos de especiao e extino, tendo
como pano de fundo as modificaes do meio fsico.
3.2. EXTINO
Embora todos os organismos vivos representem uma linhagem evolutiva contnua que se
estende h bilhes de anos desde a origem da vida na Terra, todas as espcies esto fadadas
extino. Isto pode ser constatado atravs de registros fsseis. Muitos grupos de plantas e
animais que foram dominantes em um determinado perodo geolgico foram eliminados ou
substitudos por novas linhagens. Nos ambientes terrestres os dinossauros e outros rpteis foram
substitudos por pssaros e mamferos, enquanto que as pteridfitas e gimnospermas foram
suplantadas pelas Angiospermas.
A extino ocorre de forma continuada ao longo do tempo e concomitante com a
especiao. Todavia, alguns momentos da histria da Terra sofreram seus efeitos de forma mais
evidente, resultando em extines em massa. A ltima dessas extines ocorreu a entre 15 mil e
8 mil anos atrs, no Pleistoceno, causando o desaparecimento da megafauna na Amrica do
Norte e Amrica do Sul.
233

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Na histria recente, particularmente nos ltimos 500 anos, a extino de espcies tem
ocorrido tambm por causas antrpicas, e principalmente, em decorrncia da destruio dos
ambientes naturais pelo homem. Seu ritmo muito mais acelerado do que aquele das extines
naturais.
3.3. DISPERSO E IMIGRAO
Quando se observa a distribuio geogrfica de vrias espcies, descobrimos que
nenhuma delas ocupa exatamente a mesma rea de outras. O limite na distribuio dos diferentes
organismos determinado tanto pelas condies fsicas do meio, quanto pela capacidade de
tolerncia dos mesmos a essas variaes, assim como pela sua capacidade de interao com
outros organismos. Esses fatores em conjunto funcionam como verdadeiras barreiras.
Para que um organismo possa ampliar a sua rea de distribuio necessrio que este
seja capaz de cruzar as barreiras existentes. O movimento de indivduos ou populaes ao longo
de territrios inspitos, envolvendo o cruzamento de barreiras geogrficas, corresponde ao
conceito de disperso biogeogrfica.
So raros os momentos de exceo que permitem que as espcies ampliem suas reas
de distribuio por movimentao em grande escala. Para que a disperso seja um sucesso h
trs condies que precisam ser atendidas pelos organismos: chegar a uma nova rea, suportar
condies desfavorveis no caminho, e estabelecer uma populao vivel na chegada.
So trs, tambm, as provveis rotas de disperso que as espcies utilizam para migrar
de um local para outro: (a) Corredores - apresentam ambiente similar s duas origens, permitindo
duas vias; (b) Filtro condies no to favorveis possibilitam a passagem de um nmero
restrito de espcies, bloqueando outras; (c) Rota Sweepstake uma possibilidade rara, ao
acaso, onde s alguns indivduos conseguem passar.

:: PERGUNTAS?? ::
Que tal fazer uma reviso?
Acesse o link (http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/handle/mec/3245)
e veja como as idias de Darwin e Lamarck esto relacionadas com o
processo

de especiao. Tente responder as questes apresentadas on line!

4. PADRES DE DISTRIBUIO DE ESPCIES E COMUNIDADES


A distribuio dos organismos na Terra no aleatria nem uniforme, com mais espcies
vivendo em uma regio do que em outra. A determinao dos padres de distribuio das
espcies o ponto de partida para qualquer anlise biogeogrfica.
Numerosas hipteses foram formuladas para explicar as principais variaes geogrficas
na diversidade de espcies. Estas hipteses no so necessariamente excludentes e ora foram
aceitas, ora foram rejeitadas.

234

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

4.1. GRADIENTES DE DIVERSIDADE


Desde o sculo XIX, quando chegaram aos trpicos, os naturalistas europeus ficaram
intrigados com a enorme variao latitudinal na riqueza de espcies animais e vegetais. Este
gradiente, partindo da imensa riqueza de espcies na regio tropical para a extrema pobreza nos
plos, tem sido um dos mais estudados, permanecendo, porm, um dos menos compreendidos.
Os gradientes de diversidade so fortemente correlacionados com as variaes nas
caractersticas fsicas da Terra, tais como: latitude, altitude, aridez, salinidade e profundidade da
gua. Estes gradientes se aplicam a quase todos os organismos: plantas, animais e
microorganismos. Os principais gradientes de diversidade so:
(a) Gradiente de latitude: as regies tropicais contm muito mais espcies que uma
rea equivalente em latitudes mais altas, particularmente nos plos. Esta variao est fortemente
correlacionada com gradientes fsicos como radiao solar, temperatura, e outros fatores;
(b) Gradiente de altitude: em muitos aspectos semelhante ao gradiente de latitude,
mostra que a diversidade diminui com o aumento na altitude. Embora menos documentado que o
gradiente de latitude, provavelmente to geral quanto este. Txons que possuem maior
diversidade em regies temperadas tambm apresentam maior diversidade nas altitudes mais
altas de montanhas tropicais ou temperadas;
(c) Outros gradientes (salinidade e profundidade): em ambientes marinhos a
diversidade diminui sempre que se altera a concentrao normal da gua do mar (35%). A
diversidade de espcies de gua doce tambm diminui quando a concentrao de sais ultrapassa
2%. Como consequncia, esturios so regies de baixa diversidade, embora possam ser
altamente produtivos. Em ambientes aquticos, tanto de gua doce quanto salgada, a diversidade
geralmente diminui com o aumento da profundidade.

:: FIQUE LIGADO!! ::
Considerando que a biodiversidade no est igualmente distribuda no
planeta, o eclogo ingls Norman Myers procurou identificar quais as regies que
concentravam os mais altos nveis de biodiversidade e onde as aes de
conservao seriam mais urgentes. Ele chamou essas regies de Hotspots.
Hotspot , portanto, uma rea de alta biodiversidade e fortemente
ameaada. Para ser considerada um Hotspot, uma rea tem que ter pelo menos
1.500 espcies endmicas de plantas e ter perdido mais de 3/4 de sua vegetao
original.

4.2. PADRES TEMPORAIS


A diversidade de espcies varia tanto no tempo quanto no espao. Os dados de aumento
da diversidade aps um distrbio, seja qual for a sua natureza, sugerem que o nmero de
espcies inicialmente aumenta rapidamente, depois se estabiliza e em alguns casos decresce.
Como a natureza est constantemente em desequilbrio, a diversidade de uma regio reflete o
235

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

balano entre a magnitude dos distrbios mais recentes, o tempo desde que eles ocorreram, a
dinmica de colonizao, a especiao e a extino.
4.3. DISTRIBUIO GEOGRFICA DE ESPCIES
Os principais tipos de distribuio de espcies e populaes so:
Endmicos: organismos restritos a uma rea particular por razes histricas, ecolgicas
ou fisiolgicas. O endemismo pode ser recente (no houve tempo para disperso) ou antigo
(paleoendmico). A rea de endemismo pode ser ampla (continental) ou reduzida (alguns metros
quadrados). O grau de endemismo aumenta com o tempo de isolamento de uma rea, quanto
maior o tempo, maior o grau de endemismo;
Cosmopolitas: organismos de ampla distribuio em todos os continentes (ou quase
todos, geralmente excetuando a Antrtida);
Disjuntas populaes que ocorrem de forma descontnua, separadas por reas onde o
txon no ocorre;
Contnuas populao que ocorre sem interrupo em sua rea de distribuio.
4.4. REGIES BIOGEOGRFICAS
Tradiconalmente os biogegrafos tm estabelecido limites precisos entre diferentes
biotas regionais que coincidem com barreiras geogrficas ou climticas que impedem a disperso
de muitos tipos de organismos.
Embora de Candolle tenha sido o primeiro naturalista a estabelecer, em 1820, diferentes
regies biogeogrficas baseadas na distribuio das plantas, o botnico alemo Adolf Engler foi o
primeiro a produzir um mapa completo, em 1879, mostrando a distribuio mundial da flora em
grandes regies florsticas distintas.
As regies florsticas atuais, conhecidas tambm como reinos florsticos, so muito
semelhantes quelas definidas por Engler, porm com algumas pequenas diferenas. So seis as
regies florsticas aceitas atualmente: Holortica, Neotropical, Paleotropical, Australiana, Cabo e
Antrtica. A regio Holortica engloba uma grande variedade de biomas, incluindo a tundra,
florestas boreais, florestas e campos temperados, chaparral e desertos. A regio Neotropical,
dominada por florestas tropicais, tambm apresenta savanas e desertos. A regio Paleotropical
por sua vez, engloba tambm florestas tropicais, mas dominada pela savana e pelos desertos. A
regio Australiana, com uma parte central seca, apresenta tambm florestas e savanas tropicais.
Na regio Antrtica so esparsamente encontradas florestas temperadas e tundra, mas
predominam as calotas polares (Figura 7).

236

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Holortica

Paleotropical
Neotropical
Australiana

Cabo
Antrtica

Figura 7. Regies florsticas conforme definidas por Takhtajan e Good


http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Florenreiche.jpg

Estudos recentes demonstraram que a regio do Cabo apenas uma de cinco regies do
mundo que apresentam clima do tipo mediterrneo. As outras reas so a Califrnia, regio
central do Chile, sudoeste da Austrlia e a bacia Mediterrnea propriamente dita. Estas reas
juntas apresentam cerca de 20 % da flora mundial, com uma alta taxa de endemismos, embora
correspondam somente a cerca de 5% da superfcie terrestre. De acordo com Cox (2001), no se
justifica, portanto, a distino de uma regio florstica englobando apenas o Cabo sul-africano.
Tambm no sculo XIX, baseadas na distribuio de aves (Sclater) e mamferos (Wallace),
foram propostas seis diferentes regies zoogeogrficas mundiais, que correspondem basicamente
aos continentes; Nertica, Neotropical, Palertica, Africana, Oriental e Australiana (Figura 8).
Wallace, que trabalhou principalmente nas ndias Orientais, atual Indonsia, na regio
localizada entre a sia e a Austrlia, dedicou grande parte de suas pesquisas a descobrir o local
de separao entre a fauna oriental e a fauna australiana. Este limite, que ficou conhecido como
Linha de Wallace, demarca a fronteira entre as regies zoogeogrficas Oriental e Australiana.

237

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Nertica

Palertica

Oriental
Africana

Neotropical

Australiana

Figura 8. As regies zoogeogrficas propostas por Wallace


http://commons.wikimedia.org/wiki/File:RegionesBiogeograficas.png

Vale destacar trs diferenas fundamentais entre as propostas fitogeogrfica e


zoogeogrfica. A primeira, que a distribuio de plantas no demonstra a separao evidente
para a fauna na regio da Linha de Wallace. Em segundo lugar, para fauna, no se observa
nenhuma ligao entre as regies mais ao sul do hemisfrio sul, como a proposta pelos botnicos
como a regio Antrtica. E por ltimo, os zologos no reconhecem nenhuma particularidade em
relao regio do Cabo Africano que justifique a sua separao do restante da regio Africana
(Cox, 2001).
As regies biogeogrficas so geralmente subdivididas em unidades menores
denominadas provncias biogeogrficas, estabelecidas geralmente com base em taxas de
endemismos de determinados grupos de flora e fauna, e cujos limites usualmente coincidem com
barreiras geogrficas.
4.5. BIOMAS
Bioma, termo criado pelo eclogo norte-americano Frederic Clements, significa na
acepo original, uma unidade caracterizada por uma comunidade bitica (biota) relativamente
uniforme, geralmente definida com base na sua formao vegetal dominante. Neste sentido, um
bioma ocupa grandes reas geogrficas em diversos continentes (ex. Floresta Tropical). As
plantas e os animais que ocorrem nos biomas tm formas de vida semelhantes, por isso
possvel reconhecer os biomas onde quer que ocorram, mesmo que as espcies que ocorrem em
uma determinada regio sejam diferentes daquelas que ocorrem em outra regio. Essas
caractersticas similares so resultado de evoluo paralela.
Mais recentemente, o uso do termo foi ampliado para o ambiente marinho, e alguns
eclogos passaram a considerar que o clima, e no a vegetao, seria determinante para a
caracterizao dos biomas e, portanto, passou-se a incluir fatores abiticos na sua definio.
Outros autores conceituaram biomas em escala subcontinental (ex. Floresta Amaznica), como
representantes dos biomas-tipo mais abrangentes. No h, portanto, consenso sobre a aplicao
do termo.
238

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Os biomas podem ser subdivididos em ecorregies, que por sua vez so formadas por
diversos ecossistemas. No entanto, muitas vezes a aplicao prtica destes conceitos se
confunde.
4.5.1 BIOMAS TERRESTRES
So regies climaticamente similares em reas disjuntas do mundo que apresentam
vegetao estrutural e funcionalmente similar. A classificao dos diferentes biomas terrestres,
baseada na estrutura e fisionomia da vegetao, parte do princpio que a forma de vida das
plantas e a arquitetura das comunidades vegetais resultantes refletem a influncia do clima e do
solo que ocorrem em uma regio. Assim, biomas semelhantes so encontrados por todo o mundo
em regies que apresentam climas similares. Os diferentes biomas, por sua vez, apresentam cada
um uma fauna associada prpria. Os principais biomas terrestres so apresentados a seguir
(Figura 9).
a) Floresta Tropical
Ocorre entre os trpicos de Cncer e Capricrnio, uma regio com temperatura, umidade
e intensidade luminosa altas. A floresta tropical normalmente est subdividida em Florestas
Pluviais, que ocorrem nas regies com pluviosidade acima de 1.800 mm anuais bem distribudos
ao longo de todo o ano, e Florestas Estacionais, que normalmente ocorrem na faixa de 1500 a
1800 mm anuais, com pelo menos trs meses ao ano considerados secos, i.e., com menos de
100 mm de chuva.
As florestas tropicais pluviais constituem o bioma terrestre mais rico e produtivo, cobrindo
cerca de 6% do planeta, mas contendo cerca de 50% das espcies. Nessas a flora altamente
diversa, e um hectare pode conter mais de 100 espcies arbreas diferentes. As rvores esto
prximas e formam um dossel de 25-35 m de altura, sendo que algumas ultrapassam este dossel
(emergentes) e podem atingir mais de 40m. Grande parte da radiao luminosa absorvida pelo
dossel e pouca luminosidade penetra at o solo. Palmeiras, pequenas rvores, arbustos e plantas
herbceas tolerantes sombra, como as samambaias, ocorrem no sub-bosque. Lianas e epfitas
(orqudeas, bromlias), especialmente adaptadas para utilizar as rvores como suporte ou viver
sobre elas, so frequentes. H tambm uma grande abundncia de animais que vivem sobre as
rvores (arborcolas), como os macacos.
A floresta pluvial o hbitat de muitas espcies de anfbios. Nela encontramos a maior
diversidade mundial de insetos e outros invertebrados, alm de uma grande diversidade de
vertebrados terrestres e voadores.
Na floresta tropical estacional parte das rvores e arbustos perde as folhas durante a
estao seca. O dossel mais baixo e mais aberto, com mais luz chegando at o solo,
ocasionando um sub-bosque mais denso. Embora a diversidade seja relativamente menor que
nas florestas pluviais, as florestas estacionais tm os mesmos atributos que as pluviais em
estrutura e complexidade bitica. No perodo chuvoso a aparncia das duas semelhante.

239

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Figura 9. Os grandes biomas terrestres


Fonte: Rosa e Barbosa, 2008

b) Savana
Ocorre tambm na regio tropical, nos locais onde o clima fortemente sazonal, com
uma estao chuvosa alternando-se com uma estao seca, e totais pluviomtricos entre 900 e
1500 mm/ano. A disponibilidade hdrica no suporta a vegetao florestal, e leva ao
desenvolvimento de um mosaico de biomas abertos, com um estrato contnuo de gramneas e
ciperceas; rvores e arbustos so esparsos. A vegetao varia de campos graminosos at
bosques mais densos, em funo da disponibilidade hdrica e fertilidade do solo. Corredores de
florestas mais midas cortam as savanas ao longo dos rios, constituindo as matas ciliares ou
florestas de galeria.
Nas savanas as plantas apresentam diversas caractersticas de resistncia seca.
Muitas das rvores so resistentes ao fogo, fenmeno comum nas savanas tropicais,
apresentando cascas espessas e/ou espinhos para minimizar a predao.
As savanas mais extensas esto na frica e suportam grandes herbvoros, incluindo
elefantes, girafa, antlopes, zebra, bfalos e rinocerontes. Os predadores incluem lees, hienas e
leopardos. No Brasil, o cerrado que cobre vastas reas do planalto central um tipo de savana.
c) Deserto
Ocorre principalmente entre 30-40 de latitude, entre os trpicos e regies temperadas,
com pluviosidade menor que 250 mm/ano. O potencial de evaporao muito elevado, levando a
adaptaes nas plantas (caule suculento e sistema radicular) e nos animais (inatividade diurna ou
sazonal, estoque de gua, migrao). As plantas e animais dessas regies devem ser capazes de
suportar perodos de extrema secura e de aproveitar os bons anos quando eles ocorrem.
Muitas espcies vegetais so oportunistas, sendo a germinao estimulada pelas chuvas.
Estas crescem rapidamente e completam seus ciclos de vida em poucas semanas. Plantas
240

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

perenes apresentam caules suculentos, como os cactos, que controlam a perda de gua atravs
do fechamento dos seus estmatos.
A diversidade animal baixa e muitos animais so nmades. Dentre os animais que
vivem no deserto h vrios artrpodes, lagartos, algumas aves e roedores. Dentre os mamferos
um dos mais conhecidos o camelo.
Grandes desertos esto localizados no norte da frica, no Oriente Mdio, oeste da
Amrica do Norte e da Amrica do Sul, e na Austrlia.
Apesar de todos os desertos serem secos, existem desertos quentes, nos quais a
temperatura muito alta durante o dia, acima de 36C, e desertos frios, nos quais apenas poucas
semanas por ano apresentam altas temperaturas, e o inverno extremamente frio.
d) Chaparral
Ocorre em regies com inverno moderado e chuvoso, e longa estao seca no vero
quente (clima mediterrneo). A vegetao densa e apresenta uma variedade de formaes
arbustivas xricas, com plantas adaptadas seca. Onde ocorre mais de de 1000mm chuva/ano
podem surgir florestas abertas, e nos locais com menos de 600 mm/ano, formaes arbustivas. A
seca prolongada faz com que esta vegetao seja muito susceptvel ao fogo, que frequente.
O chaparral ocorre em cinco regies do mundo: Califrnia e Mxico, regio central do
Chile, sudoeste da Austrlia, Cabo sul Africano e na bacia Mediterrnea propriamente dita. Em
virtude de seu isolamento em pequenas reas dispersas pelo mundo, essas reas tm um nmero
grande de espcies endmicas.
e) Floresta Temperada
Ocorre em regies com clima temperado, cerca de 35 de latitude, com veres quentes e
longos invernos rigorosos. Este clima caracteriza-se pela ocorrncia de quatro estaes bem
definidas, com os dias de inverno curtos e com baixas temperaturas, inclusive abaixo de zero.
Recebem de 750 a 1.500 mm de chuva por ano, distribudos uniformemente.
As florestas temperadas so raras no Hemisfrio Sul, devido a baixa proporo neste
hemisfrio de terras em latitudes temperadas. No Hemisfrio Norte, porm, elas so mais
abundantes e extremamente variveis na estrutura e composio. Florestas decduas, nas quais
as rvores perdem suas folhas durante o outono e permanecem dormentes durante o inverno,
rebrotando na primavera juntamente com as espcies herbceas, ocorrem mais prximas das
regies tropicais. Uma caracterstica dessas florestas a similaridade florstica que apresenta nas
trs regies principais onde ocorre no hemisfrio norte. Mais ao norte as florestas decduas so
substitudas por florestas mistas, nas quais as conferas constituem um elemento fundamental
juntamente com as rvores decduas. As florestas temperadas mistas ocorrem em reas com
invernos mais frios e neve mais frequente.
Diversos animais fazem parte deste bioma como ursos, raposas e veados. No entanto,
grande parte migra no outono-inverno e os que permanecem possuem adaptaes que lhes
permitem sobreviver em baixas temperaturas, como a hibernao.

241

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

f) Campos temperados
Ocorrem em regies onde a pluviosidade intermediria entre os desertos e as florestas
temperadas, e o clima sazonal, com significativa estao seca. So conhecidos como pradarias
(USA), estepes (Eursia) e pampas (Amrica do Sul).
Os solos em geral apresentam uma grossa camada de hmus. A vegetao
basicamente herbcea, sendo dominantes as gramneas e ciperceas. Embora dominado por
poucas espcies de gramneas, os campos temperados apresentam um diversidade relativamente
alta tanto de plantas quanto de animais. Durante o Pleistoceno os campos foram habitados por
manadas de mamferos herbvoros que foram intensamente caados pelos nossos ancestrais.
Hoje, esses deram lugar a rebanhos de animais domsticos e a campos cultivados.
Nos campos brasileiros, conhecidos como Pampas, a precipitao anual est entre 1200
1600 mm, e a temperatura mdia entre 13 17 C. A contradio entre essas condies
climticas que permitiriam o desenvolvimento de uma vegetao florestal e apresena de campos
no sul do Brasil chamou a ateno de pesquisadores desde o sculo passado. Estudos
palinolgicos (com gros de plen presentes em camadas de sedimentos antigos) permitiram
entender o que de fato ocorreu. Entre 42 mil e 10 mil anos atrs o clima na regio era frio e seco,
e a vegetao campestre dominante. H cerca de 10 mil anos atrs a temperatura aumentou, mas
o clima permaneceu seco, impedindo o avano da floresta de Araucria. A partir do incio do
Holoceno, o fogo se tornou comum na regio (como evidenciam os registros de carvo),
provavelmente devido chegada de povos indgenas. Nesta mesma poca desapareceram os
grandes herbvoros. No sculo XVII os Jesutas introduziram cavalos e gado, e a pecuria se
tornou uma atividade economicamente importante na regio. Dessa forma, assim como em outros
continentes, o fogo e a herbivoria so provavelmente os principais fatores que impedem o avano
da floresta e mantm a vegetao campestre na regio.
g) Floresta Boreal (Taiga)
Ocorre na Amrica do Norte, Europa e sia, nas regies com clima frio e mido. Os dias
so muito curtos e frios no inverno, e o vero, com dias longos, muito curto. Faz limite norte com
a tundra, e ao sul com a floresta temperada, savanas ou campos, dependendo da precipitao.
tambm encontrada em altas montanhas de latitudes mais baixas. uma floresta com baixa
produtividade e pouca diversidade, dominada por poucas espcies de conferas dos gneros
Picea, Abies e Larix. Os solos so normalmente cidos e pobres, cobertos de neve durante o
inverno. A fauna composta por herbvoros, roedores, carnvoros (lobos, ursos) e pssaros.
h) Tundra
encontrada entre as florestas boreais e a calota polar, em volta do Crculo rtico. Nesta
regio as condies ambientais so estressantes e no h rvores. A temperatura permanece
abaixo do ponto de congelamento durante sete meses do ano. A precipitao menor que nos
desertos, mas os solos so saturados de gua e permanentemente congelados. A produtividade
primria e a diversidade so menores do que em qualquer outro bioma.
A vegetao possui um nico estrato, com poucos centmetros de altura. As plantas
dominantes so arbustos anes, ciperceas, gramneas, musgos e lquens. A fauna composta
242

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

na sua maioria por animais migratrios que chegam durante o vero, mas alguns animais so
residentes como o caribu, as raposas, as aves predadoras, o urso polar e pequenos mamferos.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
De acordo com a classificao oficial brasileira (IBGE 2004), o Brasil possui
6 biomas continentais Amaznia, Floresta Atlntica, Caatinga, Cerrado, Pantanal e
Pampa e as reas Costeiras. Conhea o mapa dos biomas brasileiros (figura 10),
pesquise sobre suas caractersticas
(http://www.ibama.gov.br/ecossistemas/home.htm , http://www.mma.gov.br,
http://www.brasil.gov.br/sobre/geografia/biomas-e-vegetacao/biomas-brasileiros) e
procure correlacion-los com os grandes biomas mundiais.

Figura 10. Biomas continentais brasileiros. Fonte:


http://www.ibge.gov.br/home/presidencia/noticias/noticia_visualiza.php?id_noticia=169

4.5.2. BIOMAS AQUTICOS


H dois tipos de biomas aquticos: marinhos e de gua doce. Salinidade, profundidade,
movimento da gua e caractersticas fsicas do substrato, so os principais fatores considerados
na sua caracterizao.
Os ecossitemas marinhos esto divididos principalmente em: recifes de corais, esturios
e oceanos. Os oceanos representam o maior e mais diverso ecossistema, correspondendo a
cerca de 70% da superfcie da Terra. Este se conecta com a terra via as chamadas zonas entremars. Recifes de corais ocorrem nas guas quentes e rasas prximas costa.
243

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Os oceanos dividem-se em duas grandes zonas verticais, de acordo com penetrao de


luz: zona ftica e zona aftica. Fotossntese s ocorre na zona ftica, que aquela que mantm a
diversidade marinha. As comunidades marinhas tambm so classificadas de acordo com a sua
profundidade. A parte mais profunda do oceano a chamada zona abissal, muito fria e com muita
presso. Apesar disso, recentemente descobriu-se que muitas espcies de invertebrados e peixes
habitam esta zona.
Na gua doce, os diferentes ecossistemas so: lagos, rios, poas e brejos. Lagos e
poas so como os oceanos, separados em zonas. A zona do litoral, mais prxima das margens,
mais rasa e mais quente, com vrias espcies de invertebrados, crustceos, plantas e anfbios.
A zona limntica, mais prxima da superfcie, o local predominante do fitoplancton e
zooplancton, e tem papel fundamental na cadeia alimentar. A parte mais profunda chamada de
zona profunda; mais escura e apresenta plancton morto e animais detritvoros. Entre elas se
localiza a zona pelgica.
Ecossistemas de gua doce so mais susceptveis as variaes sazonais. Rios esto
sempre em movimento e dessa forma so bastante diferentes de lagos e poas.

5. ESCOLAS BIOGEOGRFICAS
A Biogeografia est tradicionalmente dividida em Biogeografia Histrica e Biogeografia
Ecolgica. A Biogeografia Histrica procura reconstruir as sequncias de origem, disperso e
extino dos txons e explicar como eventos fsicos, tais a como deriva continental e glaciaes
do Pleistoceno, moldaram os padres de distribuio da biota atual. Uma das possveis
interpretaes aceita que a biota atual resultado do potencial de disperso de diferentes
linhagens, ou seja, segue a lgica que a partir de seu centro de origem, uma espcie cruza
barreiras pr-existentes (Biogeografia Dispersionista). Outra corrente, porm, presume que uma
rea foi dividida pelo surgimento de barreiras, separando partes de uma biota anteriormente
contnua e alterando a relao de proximidade de populaes de organismos independentemente
de seu prprio movimento (Biogeografia Vicariante).
Numa outra escala espacial e temporal, a Biogeografia Ecolgica, trabalhando com as
espcies atuais, tenta explicar os padres de distribuio em funo das relaes entre os
organismos e seu ambiente fsico e bitico. A Biogeografia Ecolgica busca identificar tanto os
processos que limitam a distribuio da populao de uma espcie quanto aqueles que mantm a
diversidade de espcies. Em nvel global, procura explicar fenmenos como o gradiente latitudinal
de riqueza de espcies e outros padres de diversidade.
5.1. BIOGEOGRAFIA DISPERSIONISTA
A Biogeografia Dispersionista explica a distribuio disjunta de grupos relacionados
atravs do mecanismo de disperso, que possibilitam que as espcies ultrapassem barreiras
geogrficas. Algumas regies do mundo com elevada riqueza de espcies eram consideradas
como importantes centros de origem de novas espcies, de onde estas se dispersariam para
outras regies. O centro de origem , portanto, um conceito dominante nesta escola, que teve
entre seus seguidores Darwin e Wallace no sc. XIX, e Darlington e George Simpson no sc XX.
De acordo com os dispersionistas, no centro de origem estavam as espcies mais derivadas, isto
, as espcies mais recentes deslocavam as mais primitivas para a periferia. A escola
244

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

dispersionista utilizava mtodos narrativos e formulava modelos (cenrios) que dificilmente poderiam
ser testados.
Diversas crticas foram formuladas ideia de centro de origem e de disperso sendo que a
principal afirma que a biogeografia de grupos individuais no oferece informaes para o
estabelecimento de padres mais gerais, sendo necessrio para a anlise biogeogrfica o
estabelecimento de congruncia de vrios grupos.
O conceito de disperso porm ainda empregado na Biogeografia Ecolgica e em vrias
correntes de Biogeografia Histrica.
5.2. BIOGEOGRAFIA FILOGENTICA
A Biogeografia Filogentica surgiu a partir dos trabalhos de Hennig (1950), que apontou que
hipteses filogenticas sobre um dado grupo de organismos podem servir como base para inferir sua
histria biogeogrfica. Foi definida como o estudo de grupos monofilticos (um ancestral e toda a sua
descendncia), levando em considerao a cladognese, anagnese, alopatria (evidncia de
vicarincia), simpatria (evidncia de disperso) e eventos paleogeogrficos. Est baseada em dois
princpios: 1. espcies relacionadas possuem a tendncia de substituir umas s outras; 2. se diferentes
grupos monofilticos possuem o mesmo padro, eles provavelmente compartilham a mesma histria
biogeogrfica.
5.3. PANBIOGEOGRAFIA
A Panbiogeografia surgiu com os estudos de Leon Croizat (1958, 1964). Croizat comparou
cuidadosamente reas de distribuio disjunta de txons e conectou-as com linhas que ele chamou de
traados. A unio de um par de reas de distribuio disjunta um traado individual, mas quando um
grande nmero de traados individuais coincide em sua trajetria este um traado generalizado.
Croizat (1964) explicou que a congruncia ou regularidade de muitas distribuies que formam um
traado generalizado no poderiam ser explicadas por disperso. Ele acreditava que os organismos
sempre ocuparam as reas nas quais so encontrados atualmente, e que as colonizaram atravs de
uma expanso gradual de sua rea de distribuio. Ele acreditava tambm que o surgimento de
barreiras geogrficas, como montanhas e/ou oceanos, eram os responsveis pelo isolamento atual de
algumas populaes. Suas ideias mais tarde deram origem ao conceito de viacariancia, processo de
especiao decorrente do isolamento geogrfico. Para ele a existncia de traados generalizados
implica na existncia de processos que operam sobre conjuntos de as espcies de distribuio
geograficamente semelhante, que possuem um causa em comum, a vicarincia.
5.4. BIOGEOGRAFIA VICARIANTE OU CLADSTICA
A Biogeografia Vicariante ou Cladstica entende que a concordncia entre os padres
filogenticos e biogeogrficos de dois ou mais grupos monofilticos uma evidncia que eles
compartilham uma histria comum. Portanto, a Biogeografia Cladstica assume que existe uma
correspondncia entre o relacionamento das espcies e o relacionamento das reas onde elas
ocorrem. O mtodo combina a cladstica Hennigniana com a Panbiogeografia de Croizat, utilizando
cladogramas de grupos taxonmicos individuais ocupando as mesmas reas endmicas e, a partir
desses, produzindo cladogramas gerais de rea. Esse procedimento feito substituindo-se os txons
pelas reas onde eles ocorrem.
245

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

UNIDADE 2
SISTEMTICA
O homem primitivo dependia diretamente dos recursos naturais como alimento, vesturio
ou mesmo abrigo, para sua sobrevivncia. Transmitir os conhecimentos acumulados a respeito
desses recursos, tais como a informao sobre um animal perigoso ou planta txica, era
extremamente til. Assim, desde muito cedo o homem percebeu que os seres vivos possuam
certas caractersticas peculiares mediante as quais podiam ser identificados e agrupados, de
modo a facilitar o seu reconhecimento. O desenvolvimento das tcnicas de identificao e
agrupamento dos diferentes organismos vivos deu origem ao ramo da Biologia conhecido como
Sistemtica.
Numa viso moderna, Sistemtica o ramo Biologia que estuda a diversidade biolgica e
sua diversificao. Ela abrange desde a descoberta, descrio e interpretao da biodiversidade
at a sntese dessa informao na forma de sistemas de classificao. Esses sistemas procuram
expressar, da melhor maneira possvel, os diversos nveis de semelhana e parentesco entre os
organismos vivos, ou seja, refletem a compreenso do momento sobre as relaes entre os
diferentes organismos (Figura 11).
Judd et all. (2009, p. 2-3) apontam como objetivo fundamental da sistemtica descobrir
todos os ramos da rvore da vida, documentar as modificaes que ocorreram durante a evoluo
desses ramos e descrever todas as espcies.

Figura 11. Estrato do bloco de anotaes de Darwin, com um esquema


da rvore da vida, elaborado a partir de suas observaes na expedio
do Beagle
Fonte:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/Darwin_tree.png

Sistemtica, portanto, a cincia que procura estudar a


diversidade e a ordenao dos seres vivos em grupos
relacionados. Sua importncia est em proporcionar o
reconhecimento das espcies ou grupos, servindo, portanto, de
base para inmeras outras cincias como ecologia, farmacologia,
qumica, agronomia e economia entre outras.

:: FIQUE LIGADO!! ::
O que Sistemtica?
a cincia que estuda a diversidade biolgica e sua histria evolutiva.
Qual o seu objetivo geral?
Descobrir todos os ramos da rvore da vida.
Que atividades um sistemata exerce?
Ele descreve, d nomes e classifica os diferentes organismos; assim como tambm identifica
aqueles j conhecidos.

246

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

A sistemtica consiste basicamente em duas reas: taxonomia e filogentica. A


taxonomia a disciplina que descreve e d nome cientfico aos organismos e grupos. A aplicao
de nomes cientficos regulamentada pela nomenclatura biolgica. Filogentica a disciplina que
objetiva reconstruir a histria evolutiva dos organismos convertendo este conhecimento em um
sistema de classificao.

1. CLASSIFICANDO A BIODIVERSIDADE
As atividades de um sistemata abrangem a classificao, a identificao e a aplicao de
nomes cientficos aos seres vivos. Em seu trabalho de investigao, os sistematas primeiro
estudam cuidadosamente os organismos para classific-los e, somente aps estarem seguros dos
grupos estabelecidos, comeam, ento, a dar nomes a esses grupos. Em outras palavras, a
classificao precede a nomenclatura e independente desta.
Por classificao entende-se a ordenao dos organismos em categorias hierrquicas
inclusivas (categorias taxonmicas), que possuam afinidades relativas aparncia ou a uma
relao de parentesco. Os sistemas de classificao biolgica so baseados numa anlise
aprofundada da variao dos seres vivos e dependem, sobretudo, da existncia de caracteres
diferenciais entre os diferentes organismos. Os primeiros sistemas de classificao biolgica
foram desenvolvidos utilizando uma ou poucas caractersticas morfolgicas. Mais tarde, medida
que o conhecimento biolgico foi se ampliando, principalmente sobre a origem e evoluo das
espcies, os sistemas de classificao passaram a ser mais complexos, considerando um
conjunto de caractersticas no s morfolgicas como tambm qumicas e genticas.
Os grupos mais abrangentes de seres vivos reconhecidos atualmente so os trs
grandes domnios: Bacteria, Archaea e Eukaria. Bacteria e Archaea compreendem organismos
unicelulares procariontes, e Eukaria engloba os eucariontes, sejam eles uni ou multicelulares.
Dentro do domnio Eukaria esto inseridos trs reinos monofilticos: animais, fungos e plantas
verdes (Figura 12).

Figura
domnios

12.

Os

da

trs
vida

representados em uma nica


rvore que mostra como esto
relacionados
Fonte:
http://commons.wikimedia.org/
wiki/File:Tree_of_life.svg

247

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

A identificao consiste no reconhecimento de que um organismo pertencente a uma


determinada categoria taxonmica j conhecida e associada a um nome. Normalmente a
identificao realizada com o auxlio de literatura especializada, consulta a especialistas
(taxonomistas) ou atravs de comparao com outros organismos includos em colees
cientficas presentes em museus, instituies de pesquisa ou universidades.
A aplicao de nomes cientficos aos seres vivos, bem como s categorias ou grupos
taxonmicos mais abrangentes, regulamentada por um conjunto de regras de nomenclatura
biolgica de uso mundial.

2. DESENVOLVIMENTO HISTRICO DA SISTEMTICA


A Sistemtica uma das cincias mais antigas da humanidade, pois existe desde que o
homem sentiu a necessidade de conhecer os seres ao seu redor e diferenciar os que lhe eram
benficos dos que no eram. Com isso, o homem tambm procurou agrup-los por afinidade, de
forma a facilitar o reconhecimento dos mesmos.
As primeiras classificaes dos seres vivos foram produzidas pelos filsofos gregos.
Aristteles (384-322 a.C.), considerado o precursor da biologia comparada e pai da zoologia,
atravs de detalhada observao da natureza, classificou os animais de acordo com suas
semelhanas e diferenas. Para ele, as espcies eram eternas e imutveis, e toda a diversidade
podia ser subdividida em tipos naturais discretos e estveis. O mtodo lgico aristotlico tinha
como base a diviso de classes mais inclusivas em subclasses remanescentes at que o mais
baixo grupo de espcies (compreendidas como subclasses subordinadas classe mais
inclusiva) no pudesse mais ser dividido.
Teofrasto (ca. 372-287 a.C.), discpulo de Plato e Aristteles, conhecido por suas
contribuies ao estudo das plantas e considerado o pai da botnica, produziu a primeira
classificao das plantas. Esta foi baseada em caracteres morfolgicos mais bvios, como o porte
das plantas, e sucessivamente mais detalhados. Muitos dos nomes usados por Teofrasto foram
mais tarde adotados por Lineu e esto em uso ainda hoje.
Neste perodo no houve o desenvolvimento de sistemas de classificao propriamente
ditos, e sim uma organizao dos organismos em grupos baseados essencialmente em caracteres
morfolgicos mais evidentes, como a forma de vida nas plantas, se arbrea, arbustiva ou
herbcea.
Durante a Idade Mdia o estudo da biodiversidade passou por um perodo de
estagnao, assim como ocorreu com as demais cincias. Naquela poca a maior preocupao
daqueles que estudavam as plantas era conhecer suas caractersticas medicinais, tidas como
mgicas, e domsticas. Uma das poucas excees nesse perodo so as obras de Alberto Magno
(1193-1280) sobre plantas e animais. Ele foi o primeiro a reconhecer nas plantas diferenas entre
as monocotiledneas e dicotiledneas, com base na estrutura do caule.
O advento das grandes navegaes, com a descoberta de reas antes desconhecidas,
como a Amrica, trouxe grandes mudanas para o estudo da Sistemtica. Um nmero
considervel de novas espcies de plantas e animais foi coletado e enviado para a Europa. Os
naturalistas de ento, estudando este material, perceberam que as propostas de classificao
existentes (com enfoque utilitrio) no se adequavam. Com isso, as primeiras classificaes
estabelecidas nos sculos XVI e XVII, tinham como objetivo bsico auxiliar a identificao desse
248

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

novo material e foram deliberadamente artificiais (os sistemas artificiais), utilizando poucos
caracteres morfolgicos como diferenciais.
Muitos sistemas foram propostos nesse perodo por diversos naturalistas, destacando-se
dentre esses Lineu (1707-1778). Lineu (Figura 13), reconhecido como o pai da Taxonomia, foi
quem estabeleceu definitivamente a nomenclatura binominal para designar as espcies, e at
hoje seus trabalhos so referncia para a nomenclatura botnica e zoolgica. O sistema de
classificao proposto por Lineu para as plantas ficou conhecido como sistema sexual, uma vez
que era baseado em caracteres reprodutivos, como nmero e arranjo de estames. Em sua
proposta Lineu incluiu uma hierarquia de cinco categorias taxonmicas (reino, classe, ordem,
gnero e espcie) que constituem a base do sistema empregado at hoje nas classificaes
biolgicas, denominada hierarquia lineana.

Figura 13. Lineu e sua flor favorita, Linnaea borealis


Em 1735 Lineu publicou o obra Systema Naturae, na qual props um sistema de classificao para todos
os seres vivos. Sua classificao das plantas, por ex., se baseava no nmero e disposio das estruturas
reprodutivas. Isto resultou em muitos grupos no naturais, e em uma proposta de classificao artificial.
Persistiram at hoje, do sistema de classificao de Lineu, o mtodo de classificao hierrquica e o
sistema de nomenclatura binomial.

Lineu acreditava que gneros e espcies eram entidades reais e que representavam
hierarquias diferentes na organizao da natureza. Entretanto, para ele, as categorias superiores
eram produto da convenincia humana.

249

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

:: SAIBA MAIS... ::
A Hierarquia Lineana
Para Lineu as espcies eram entidades que poderiam ser agrupadas em
categorias superiores chamadas de gneros. Estes, por sua vez, seriam agrupados
em categorias mais amplas (taxa) baseadas em suas similaridades. Os gneros foram
ento agrupados em ordens, as ordens em classes e as classes em reinos.
Esta ordenao de grupos dentro de uma srie de grupos cada vez mais
abrangentes se denomina sistema hierrquico. Este sistema funciona como na teoria
de conjuntos, onde cada conjunto pode apresentar dois ou mais subconjuntos em seu
interior. No sistema hierrquico, a base formada pelos indivduos de uma espcie e o
pice pelo grupo mais abrangente, neste caso o reino. Entre cada extremo temos
vrios grupos de diferentes nveis, cada um deles subordinado a um nico grupo
imediatamente superior, e incluindo, exceto no nvel mais baixo, um ou mais grupos
inferiores subordinados. Cada um desses grupos reconhecido como uma categoria
taxonmica ou txon.
O reino Animal, por exemplo, continha a classe Vertebrata, que continha a
ordem Primates, que continha o gnero Homo com a espcie Homo sapiens.
Outras categorias taxonmicas foram adicionadas mais tarde para expressar
nveis adicionais de similaridade. Quando necessrias, categorias intermedirias
adicionais podem ser empregadas em uma classificao, pela adoo dos prefixos
Super ou Sub. Assim podemos ter, por exemplo, a Superordem acima da Ordem, e a
Subordem abaixo dela.
Tabela 1 Categorias taxonmicas empregadas atualmente na Botnica e na
Zoologia.
Plantas

Animais

Reino

Reino

Diviso ou Filo

Filo

Classe

Classe

Ordem

Ordem

Famlia

Famlia

Tribo

Tribo

Gnero

Gnero

Seo
Srie
Espcie

Espcie

Variedade
Forma

250

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Embora os trabalhos de Lineu tenham dominado a taxonomia at o incio do sculo XIX,


eles nunca foram muito populares na Frana. Adanson (1727-1806) foi um dos defensores da
ideia que as classificaes deveriam englobar um nmero amplo de caracteres, sem dar pesos
diferentes a estes. Lamarck (1744-1829), no incio do sc. XIX, foi o primeiro naturalista a admitir
que as espcies se originavam por evoluo, opondo-se ao conceito do fixismo que predominava
em sua poca. Ele foi pioneiro em reconhecer a importncia da filogenia para o estabelecimento
das classificaes e desenvolveu um sistema de pesagem numrica que designava valores para
os caracteres, de acordo com a amplitude com que estes estavam distribudos nos organismos.
Contudo, suas idias originais sobre evoluo, tais como a lei do uso e desuso, foram
controversas e logo abandonadas.
Os sistematas dos sculos XVIII e XIX tinham suas prprias idias sobre a natureza e
passaram muitos anos tentando desenvolver classificaes naturais. A explorao dos trpicos,
que continuava a todo vapor, mais o progresso dos equipamentos ticos, que permitiu o
desenvolvimento de estudos de anatomia e morfologia comparada, proporcionaram uma viso
mais clara sobre as relaes de parentesco entre os organismos e lanaram as bases da
taxonomia do sculo XIX.
Cuvier, contemporneo de Lamarck e defensor do fixismo, foi um dos pioneiros nos
estudos da anatomia animal comparada e na incluso de caracteres internos dos organismos nos
estudos de sistemtica, assim como um dos primeiros a dedicar-se ao estudo dos fsseis. Cuvier
fez vrias contribuies para o avano da Sistemtica, entre elas o reconhecimento de quatro
grandes linhagens de animais: Vertebrata, Articulata, Mollusca e Radiata.
As teorias de Darwin e Wallace no tiveram reflexo imediato nas classificaes
biolgicas. Contudo, paulatinamente, com a aceitao da teoria da evoluo, a ideia da
imutabilidade das espcies, oriunda do Criacionismo, foi abandonada e passou-se a considerar as
afinidades entre as espcies como um reflexo de sua evoluo. Para Darwin, todos os seres vivos
estavam ligados em uma srie na qual os indivduos diferiam entre si de modo gradual e
imperceptvel, ou seja, as espcies se originavam por modificaes ao longo do tempo a partir de
formas ancestrais (Figura 14).

Figura 14. A rvore da vida, tal como aparece na nica ilustrao no livro A origem das espcies, de C. Darwin
(1859).
Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Darwins_tree_of_life_1859.gif

251

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Segundo Darwin, a evoluo se d atravs de dois processos: a ramificao a partir de


formas ancestrais e a divergncia. Essas ideias tiveram grande repercusso na Sistemtica,
particularmente com relao anlise e interpretao dos caracteres dos organismos. A
redescoberta em 1900 dos trabalhos sobre hereditariedade de Mendel e o desenvolvimento da
moderna teoria dos cromossomos proporcionaram o desenvolvimento das primeiras classificaes
filogenticas. Entretanto, at a primeira metade do sculo XX os sistematas continuaram
delimitando grupos taxonmicos de forma muito semelhante ao que fizeram no sculo XIX (Figura
15).

Figura

15:

rvore

genealgica dos organismos segundo


Haeckel (1866).
Fonte:
http://commons.wikimedia.org/wiki/Fil
e:Haeckel_arbol_bn.png

Em meados do sculo XX,


trs
escolas
diferentes
de
classificao
se
desenvolveram:
evolucionista, numrica e cladstica.
Cada
uma
dessas
escolas
argumentava que tinha desenvolvido
um conjunto de mtodos para
construo
de
classificaes
evolutivas. A sistemtica numrica
utilizando,
para
agrupar
os
organismos, suas semelhanas, a
cladstica os caracteres derivados
(sinapomorfias), e a evolucionista
considerando tanto as semelhanas quanto as sinapomorfias.
Atualmente, a maioria dos sistematas utiliza algum tipo de sistemtica filogentica, sendo
fundamental entender as suas bases.

252

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

:: PERGUNTAS?? ::
AFINAL, O QUE FILOGENIA ?
Filogenia o estudo das relaes evolutivas
entre os organismos, ou seja, as linhagens
(linhas

de

descendncia)

produzidas

na

histria evolutiva desses organismos.

Imagine uma populao de organismos muito semelhantes entre si que, por algum
motivo, se divide em duas populaes. Estas divergem e evoluem independentemente e duas
linhagens (sequncia de populaes ancestral-descendentes) se estabelecem. Sabemos que isso
aconteceu porque os integrantes de cada uma dessas linhagens adquiriram, por meio de
mutaes, caractersticas novas nos seus genes que podem se refletir na sua morfologia. Os
integrantes de cada uma dessas novas linhagens se parecero mais entre si do que com a
populao ancestral. Esse processo pode se repetir e cada uma das novas linhagens pode se
dividir novamente, com cada nova populao adquirindo um novo conjunto de caracteres (em
geral caractersticas morfolgicas).
Cada carter analisado em um grupo de organismos pode se apresentar de maneira
invarivel ou, ento, se apresentar de forma diferente em cada uma das populaes. Cada forma
diferente considerada um estado. Por exemplo, cor da flor, se branca ou amarela,
considerada, cada uma, um estado diferente do carter cor da flor. Se o ancestral apresentava
flores brancas, o estado amarelo considerado derivado (apomrfico).
Quando um sistemata, estudando uma caracterstica particular de um organismo, assume
que este carter evoluiu dentro do grupo em estudo, ele esta baseando sua hiptese no
conhecimento que possui sobre a condio precursora a respeito deste carter (como ele se
apresentava no ancestral). Este tipo de informao, sobre a sequncia de eventos evolutivos, a
histria evolutiva do grupo, ou seja, sua filogenia.
Uma filogenia pode ser traduzida em um conjunto simples de afirmaes, tais como: os
grupos A e B esto mais proximamente relacionados entre si do que ambos com o grupo C. Isto
equivale a dizer que A e B compartilham um ancestral comum mais recente do que o ancestral
compartilhado com C. A e B so, ento, chamados de grupos-irmos, ou parentes mais
prximos. Podemos representar estas relaes filogenticas na forma de um diagrama conhecido
como rvore filogentica ou cladograma (Figura 16) .

253

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia


C o grupo-externo de A e B

A e B so grupos irmos

ancestral comum
de A e B

Figura 16. Cladograma padro

Num enfoque filogentico, apenas grupos considerados monofilticos devem receber


nomes em um sistema de classificao. Um grupo monofiltico um grupo que contm um
ancestral e todos os seus descendentes. Grupos monofilticos correspondem aos clados de uma
rvore filogentica, e podem ser removidos da rvore com um nico corte (Figura 17).

Cada uma das reas assinaladas corresponde a um clado

Figura 17. Representao grfica de um cladograma, destacando os diferentes clados

A definio de monofilia muito recente, e muitos grupos tradicionalmente reconhecidos


de plantas e animais no so grupos monofilticos.
Um grupo monofiltico pode ser reconhecido pelos caracteres derivados compartilhados
por seus integrantes (sinapomorfias). Os resultados dessa nova abordagem modificaram
completamente a viso que se tinha sobre as relaes filogenticas de vrios grupos, fazendo
com que as atuais propostas de classificao, muitas vezes, apresentem mudanas em vrios
nveis.

3. ESCOLAS SISTEMTICAS
No ltimo sculo a sistemtica se debruou principalmente sobre questes tais como
definir e diagnosticar os grupos naturais e encontrar mtodos e procedimentos adequados para

254

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

fazer a reconstruo destes grupos. Aps 1950 trs diferentes escolas de classificao surgiram:
sistemtica evolucionista, sistemtica fentica e sistemtica filogentica ou cladstica.
3.1. SISTEMTICA EVOLUCIONISTA OU GRADISTA
No incio do sculo XX, diversos geneticistas, paleontlogos e naturalistas uniram suas
ideias em um amplo programa de pesquisa que ficou conhecido como sntese da teoria evolutiva
ou moderna sntese. Deste resultou um entendimento consensual sobre a teoria da evoluo - o
processo evolutivo gradual, sem saltos abruptos, baseado na seleo natural de variedades
preexistentes, que por sua vez so resultado de alteraes aleatrias tais como mutaes
genticas e recombinaes cromossmicas. Portanto, para se entender a evoluo seria
necessrio estudar como as caractersticas se alteram e se propagam nas populaes.
Esta nova compreenso da evoluo deu origem ao que hoje se chama sistemtica
evolutiva ou evolucionista, cujos expoentes so Mayr e Simpson. A representao grfica das
classificaes evolucionistas uma rvore evolutiva, na qual se pode incluir ancestrais diretos dos
txons terminais nos ns de cada ramo. As diferenas de comprimento dos ramos dessas rvores
refletem a quantidade de variaes acumuladas durante a evoluo do txon terminal. Nessa
escola enfatiza-se o papel da adaptao no processo evolutivo e essa informao, sobre as
diferentes taxas evolutivas, utilizada a priori no desenvolvimento de propostas de classificao.
A sistemtica evolucionista segue a tradio de Darwin, Wallace e Haeckel pelo fato de
no apresentar um mtodo objetivo para a obteno das classificaes biolgicas. Os sistematas
dessa escola viam as classificaes como uma mistura de cincia e arte. Assim, um taxonomista
evolutivo ou clssico deveria construir cenrios sobre a evoluo de determinado grupo e esse
cenrio serviria para a construo de sistemas de classificao. Dessa forma, essa escola
sistemtica baseava-se muito mais na autoridade de um pesquisador sobre determinada rea do
que em um mtodo passvel de repetio. O uso de determinadas evidncias e dados nas
classificaes so decididos principalmente de forma subjetiva, dependendo do conhecimento
prvio dos seus autores. Assim, no h como esperar que duas dessas classificaes, obtidas
independentemente por pesquisadores estudando o mesmo grupo, sejam semelhantes do ponto
de vista das relaes de parentesco entre os organismos considerados. As chamadas rvores
evolutivas so consideradas apenas interpretaes ilustradas da opinio dos especialistas (Figura
18).

255

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Figura 18. rvore evolutiva mostrando as relaes entre os grandes grupos de Metazoa.
(Fonte: Santos, 2008)

A sistemtica evolucionista, evolutiva, ou sistemtica moderna, como tambm


conhecida, tem dois objetivos principais: classificar a diversidade biolgica e reconstruir os
padres de parentesco entre ancestrais e descendentes. Para tanto, so utilizados dois tipos de
informao evolutiva na classificao dos organismos: as relaes ancestral-decendente e o grau
de divergncia entre txons.

Figura
evolutiva

19.

rvore

representando

as

classes dos rpteis e das aves.


Fonte:
Rosa e Barbosa, 2008

Na interpretao da
escola filogentica, o uso
destas duas informaes leva a
formao
de
grupos
parafilticos
(aqueles
que
contm um ancestral comum e alguns de seus descendentes, no todos).
256

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Muitos txons reconhecidos de longa data so, na verdade, parafilticos, e dessa forma
considerados grupos artificiais e no grupos naturais sob a tica filogentica. Vejam o exemplo
conhecido dos vertebrados amniticos (rpteis, aves e mamferos). As classificaes
evolucionistas consideram rpteis, aves e mamferos como 3 classes distintas: Reptilia, Aves e
Mammalia (Figura 19). Estudos mais recentes, morfolgicos e moleculares, fornecem fortes
evidncias de que houve uma divergncia nos Amniotas produzindo dois grupos monofilticos:
Sauropsideos, que inclui os rpteis e as aves atuais, bem como os extintos dinossauros, e um
segundo grupo, Sinapsideos, que inclui os mamferos e alguns outros rpteis extintos mais
prximos dos mamferos atuais (Figura 20).

Figura 20. Cladograma


mostrando as relaes entre os
grandes grupos de Tetrapoda
(Chordata,

Vertebrata),

incluindo as aves em Reptilia,


que

passa

assim

ser

considerado um agrupamento
monofiltico.
(Fonte: Santos, 2008)

3.2. TAXONOMIA NUMRICA OU FENTICA


Para tentar desenvolver um sistema de classificao mais objetivo e mensurvel, Sneath
e Sokal (1973) desenvolveram um novo mtodo para organizar os dados e obter uma
classificao fentica. Este mtodo ficou conhecido como taxonomia numrica e, assim como
Adanson advogava, se fundamenta no uso de um grande nmero de caracteres, oriundos de
vrios tipos de dados, representando o grau de similaridade geral entre os organismos. Sneath e
Sokal argumentavam que quanto maior o nmero de dados mais preditiva seria a classificao.
Na taxonomia numrica todos os caracteres a priori tm o mesmo peso. O nmero
mnimo de caracteres a ser utilizado foi objeto de amplo debate, sendo 60 o mnimo e pelo menos
100 o desejvel.
A unidade bsica da taxonomia numrica a unidade taxonmica operacional (OTU),
que corresponde categoria taxonmica que est sendo estudada (espcie, gnero, famlia, etc.).
Aps a seleo do grupo taxonmico se faz a seleo dos caracteres a serem utilizados e cada
OTU analisada pela presena ou ausncia de cada carter ou estado de carter. Esses atributos
so codificados e com eles construda uma matriz (OTUs x caracteres). Essa matriz ento
analisada com o auxlio de um computador que ir agrupar as OTUs de acordo com suas
similaridades, ou seja, de acordo com o nmero de atributos em comum (Figura 21). Este
processo conhecido como anlise de agrupamento (cluster analysis) e geralmente obtido no
diretamente da matriz de dados, mas sim de atravs da produo de uma tabela de coeficientes
de similaridade.
257

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

A
B
C
D
E
F
G
H
I
Figura 21. Fenograma resultante da anlise de agrupamento de uma matriz de similaridade
hipottica entre os txons.

Esperava-se que com o uso de muitos caracteres, fosse possvel chegar a uma
classificao natural. Infelizmente, na maioria das vezes estas anlises reuniam em um mesmo
grupo txons no relacionados, em funo de evoluo paralela ou convergente. A lgica da
taxonomia nmrica, entretanto, ainda utilizada nas atuais anlises filogenticas que procuram
correlacionar medidas de similaridade com a interpretao evolutiva.
3.3. SISTEMTICA FILOGENTICA
Embora a aceitao das ideias de Darwin tenha levado a uma busca pelas classificaes
que melhor refletissem a histria evolutiva dos seres vivos, somente na metade do sculo XX
que surgiram ferramentas objetivas que pudessem ser utilizadas pelos sistematas. Foi Willi
Hennig, um entomlogo alemo, quem introduziu um mtodo que aliou a objetividade da fentica
com a perspectiva evolutiva da taxonomia clssica.
Partindo do princpio que as mudanas
evolutivas que ocorrem ao longo de geraes so extremamente restritas, e que novas estruturas
raramente surgem do nada, mas ao contrrio, so produto de modificaes adquiridas por
estruturas j existentes, Hennig concluiu que a histria dessas modificaes poderia ser
reconstruda baseada nas similaridades e diferenas nas caractersticas dos organismos
relacionados. Considerando que caractersticas presentes no ancestral comum teriam se
modificado por adies, perdas ou transformaes, ele demonstrou que atravs do ordenamento
das transformaes do carter ancestral para um estado derivado seria possvel deduzir a histria
evolutiva do grupo. Dessa forma, ele desenvolveu um mtodo que permitia reconstruir a histria
de uma linhagem e as relaes hierrquicas entre os taxa. O resultado se representa em um
cladograma, e a construo de cladogramas que reflitam a verdadeira histria evolutiva objetivo
maior da sistemtica filogentica (Figura 22).
Sistemtica Filogentica, portanto, o campo da biologia que reconstri a histria evolutiva e
estuda as relaes entre os organismos.
A sistemtica filogentica tambm conhecida como cladstica, embora este seja um
termo cunhado por Mayr para se referenciar a metodologia. Esta utiliza o princpio da parcimnia,
258

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

ou seja, considera-se como a rota evolutiva mais provvel o caminho hipottico mais curto que
explique as mudanas no padro fentico atual.
Para a sistemtica filogentica, as relaes de parentesco entre as espcies, s podem
ser obtidas a partir da anlise de similaridades especiais, os caracteres derivados. Esses atributos
so, necessariamente, homlogos entre os grupos taxonmicos considerados, ou seja,
representam caractersticas que podem (ou no) ser morfologicamente semelhantes e que
surgiram em um ancestral comum desses grupos, modificando-se com o passar das geraes.
So exemplos simples de estruturas homlogas: os membros anteriores de um eqino, os braos
de um Homo sapiens e as asas de qualquer ave. Assim, para chegar s hipteses de parentesco,
so feitas anlises das caractersticas derivadas presentes em grupos-irmos, mas ausentes em
um grupo externo. Tais caracteres derivados compartilhados foram denominados sinapomorfias
por Hennig.
Hennig diferenciou grupos monofilticos de parafilticos e polifilticos, e postulou que
somente grupos monofilticos deveriam ser considerados como taxa nos sistemas filogenticos.
J vimos anteriormente que grupos monofilticos so aqueles que compreendem um ancestral e
toda sua descendncia. Grupos polifilticos, ao contrrio, so formados por descendentes de
mais de um grupo ancestral. Um grupo parafiltico, por sua vez, aquele no qual seus
componentes possuem um nico ancestral comum, mas no compreende todos os descendentes
daquele ancestral (Figura 23).

Figura 22. rvore filogentica dos


Metazoa (Fonte: Schierwater B, Eitel
M, Jakob W, Osigus H-J, Hadrys H, et
al., 2010, disponvel em
http://www.plosbiology.org/article/info
:doi/10.1371/journal.pbio.1000020

259

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

:: FIQUE LIGADO!! ::
Compare o cladograma da figura 22 com a rvore evolutiva da figura 18.

A determinao dos estados primitivos (plesiomrficos) e derivados (apomrficos) dos


caracteres, denominada de polarizao, pode ser feita com base na comparao do grupo de
estudo (grupo interno) com fsseis ou grupos externos prximos. A comparao com grupos
externos mais comum devido escassez de fsseis. Estados plesiomrficos podem estar
presentes tanto no grupo externo quanto no grupo interno, enquanto os estados apomrficos so
restritos ao grupo interno.
Assim como props que somente grupos monofilticos deveriam ser reconhecidos numa
classificao filogentica, Hennig tambm props que grupos irmos deveriam ser considerados
no mesmo nvel hierrquico taxonmico.

Figura 23. Diagramas mostrando diferentes origens e grupos para trs espcies (A, B, C). I.
Grupos BC e ABC so monofilticos; a similaridade entre B e C uma sinapomorfia, a diferena
entre A e BC uma divergncia. II. Grupo AB parafiltico, grupo ABC monofiltico; a
similaridade entre A e B uma simplesiomorfia, a diferena entre B e C uma divergncia. III.
Grupo AB polifiltico, grupo ABC monofiltico; a similaridade entre A e B uma falsa
sinapomorfia, causada por paralelismo.
A segunda metade do sc. XX ainda testemunhou avanos cientficos e tecnolgicos nas
reas da gentica e bioqumica, que permitiram acessar caractersticas genticas e moleculares
dos organismos, e submet-las a anlises sistemticas. A comparao entre sequencias de DNA
de diferentes organismos a base da recente sistemtica molecular.
Atualmente a atitude dos sistematas est mudando e as classificaes deixaram de ser
produto de um nico pesquisador. Estas passaram a ser desenvolvidas por equipes
multidisciplinares que utilizam diferentes conjuntos de caracteres dos mesmos organismos. Como
exemplo temos o Angiosperm Phylogeny Group, um grupo de mais de 20 sistematas trabalhando
de forma colaborativa na nova classificao das angiospermas.

260

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
Faa uma comparao entre as diferentes escolas sistemticas, analisando
aspectos comuns e diferenas entre elas.

4. NOMENCLATURA BIOLGICA
O nome um veculo de comunicao, mas s pode cumprir esta funo se for
compreendido e tiver o mesmo significado para todos aqueles que o utilizam. Um nome deve fazer
com que se pense imediatamente nos conceitos desejados com sua transmisso. Este o
princpio fundamental da nomenclatura e o nico critrio mediante o qual se pode julgar a
eficincia de qualquer sistema de nomenclatura. Isto implica que os nomes devem ser universais.
Bilogos precisam saber com que organismos esto trabalhando antes de poder passar
informaes sobre eles para outras pessoas uma funo da taxonomia que torna a estabilidade da
nomenclatura uma questo importante.
(Davis & Heywood, 1963)

Os nomes vulgares dos organismos esto muito longe de reunir estas condies, de
modo que o seu uso impraticvel na nomenclatura biolgica. Alm da multiplicidade de idiomas,
os nomes vulgares so frequentemente utilizados com diferentes sentidos e, s vezes, um mesmo
nome pode ser aplicado a diferentes espcies. Alm disso, uma nica espcie pode ter mais de
um nome vulgar, dependendo da regio onde se encontra.
A nomenclatura biolgica tem por objetivo evitar estes problemas, e por esta razo segue
uma srie de regras estabelecidas em cdigos de nomenclatura. Os nomes cientficos dos
organismos classificados como animais so regulamentados pelo Cdigo Internacional de
Nomenclatura Zoolgica, aqueles classificados como plantas, incluindo os fungos, pelo Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica.
Os dois cdigos diferem entre si, mas ambos seguem a mesma lgica operacional. Cada
um deles apresenta um conjunto de regras, na forma de artigos, que devem ser cumpridas, e
recomendaes, cujo cumprimento no obrigatrio, mas indicam o melhor procedimento a
seguir. Vale ressaltar que no existe nenhuma sano legal para o no cumprimento das regras
de nomenclatura, exceto a desaprovao pela comunidade cientfica. Todavia, o no cumprimento
das regras leva a instabilidade da nomenclatura.
4.1. DESENVOLVIMENTO HISTRICO DA NOMENCLATURA BIOLGICA
Antes de Lineu a prtica de dar nomes as espcies era varivel. Em geral utilizavam-se
longos nomes latinos, polinmios, que eram quase pequenas descries das espcies. Por
exemplo, uma rosa, era referida como Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro. Lineu
simplificou imensamente o nome das espcies designando um termo latino para indicar o gnero
261

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

e outro termo para a espcie (epteto especfico). Os dois termos constituem o binmio, ou seja, o
nome da espcie. Mangifera indica L. o nome cientfico da mangueira. Mangifera o nome
genrico e indica o epteto (botnica) ou nome (zoologia) especfico. O L. aps Mangifera
indica a abreviatura de Lineu e indica que este o autor do nome da espcie.
Embora Lineu no tenha sido o primeiro a usar binmios para designar as espcies, ele
foi o primeiro a us-los consistentemente, e por essa razo os nomes latinos adotados pelos
naturalistas antes de Lineu no so considerados vlidos de acordo com as regras de
nomenclatura.
Em sua obra Species Plantarum (Espcies Vegetais), publicada
em 1753, Lineu adotou o sistema binominal que rapidamente se tornou
padro. A prioridade de nomes de plantas e animais comea com Lineu:
para plantas, aqueles publicados no Species Plantarum, em 1753, e
para os animais aqueles constando na dcima edio do Systema
Naturae, de 1758.
Figura 24. Reproduo da primeira pgina do Species Plantarum
de Lineu (1753).

:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
Antes de prosseguir, reveja o Box sobre a Hierarquia Lineana (pgina 250)

As regras de nomenclatura surgiram da necessidade de padronizar a aplicao de nomes


aos organismos, evitando confuses e garantindo a estabilidade do sistema de nomenclatura. O
primeiro cdigo de nomenclatura zoolgica, conhecido como "Strickland Code", foi publicado na
Inglaterra, em 1842, pela Associao Britnica para o Avano da Cincia. Entretanto, logo
surgiram vrios outros cdigos em vrios pases, criando muitas vezes situaes conflitantes.
Finalmente, em 1898, durante a realizao do IV Congresso Internacional de Zoologia em
Cambridge, foram apresentadas as regras internacionais de nomenclatura zoolgica, que foram
oficialmente aprovadas em 1901, em Berlim. O Cdigo Internacional de Nomenclatura
Zoolgica conhecido pela sua sigla inglesa ICZN.
As primeiras tentativas de organizar a nomenclatura botnica remontam ao Primeiro
Congresso Internacional de Botnica que aconteceu em agosto de 1867 em Paris. Entretanto, as
primeiras regras internacionais de nomenclatura botnica s foram aceitas em Viena, em 1905,
durante o Segundo Congresso Internacional. O atual Cdigo Internacional de Nomenclatura
Botnica, ICBN, foi revisto em 2005 e s poder ser alterado no prximo congresso internacional
de Botnica, em 2011.

262

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

O ICZN e o ICBN so independentes e diferem em vrios aspectos, entretanto, algumas


caractersticas bsicas so comuns. Os cdigos de nomenclatura requerem que todos os nomes
cientficos sejam escritos em latim e sigam as regras gramaticais latinas.
Os dois cdigos adotam o sistema hierrquico de categorias taxonmicas. Nomes de
txons acima do nvel de gnero consistem em um s termo e por isso so ditos uninominais, e se
escrevem com inicial maiscula. De acordo com o seu grau hierrquico, os cdigos determinam
terminaes obrigatrias que identificam a sua catagoria. As terminaes adotadas na formao
dos nomes de famlia so aceae para famlias botnicas e idae para famlias zoolgicas. Os
nomes de gneros tambm so uninominais e tambm se escrevem com maiscula.
Os nomes das espcies possuem dois termos, e por isso so chamados de binominais
ou binmios. O nome de uma espcie consiste no nome do gnero ao qual pertence a espcie,
seguido de um segundo termo que peculiar a espcie. O segundo termo se escreve com
minscula.
O ICBN estabelece a data de 1 de maio de 1753, data de publicao da primeira edio
do Species Plantarum de Lineu, como a data formal para incio da nomenclatura botnica. O ICZN
adota 1 de janeiro de 1758, data de publicao da dcima edio do Systema Naturae tambm
de Lineu, como a data oficial de incio da nomenclatura zoolgica. Outra diferena entre os dois
cdigos o idioma usado nas descries e diagnoses de txons, que para o cdigo de botnica
obrigatoriamente o Latim, enquanto o cdigo de zoologia no faz essa exigncia.
Os dois cdigos apresentam ainda outros elementos comuns, como a adoo do
princpio da prioridade e a tipificao. O princpio da prioridade estabelece que, quando h mais
de um nome para o mesmo txon, aquele mais antigo tem prioridade sobre o mais recente. A
tipificao o processo de designao de tipos nomenclaturais para todo e qualquer nome
cientfico. O tipo de um nome o elemento sobre o qual se baseou a descrio original associada
ao nome quando este foi publicado pela primeira vez. O tipo do nome de uma espcie uma
amostra, da planta ou animal estudado, depositada em uma coleo cientfica.
4.2. CDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLGICA (ICZN)
O Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (ICZN) encontra-se atualmente em sua
quarta edio, em validade desde janeiro de 2000. Graas s ferramentas atuais de comunicao
pela internet, esta ltima edio fruto de uma consulta muito mais ampla comunidade
zoolgica do que as realizadas nas verses anteriores. A atual edio foi elaborada pela
Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica, que tambm a responsvel por arbitrar
dvidas e eventualmente modificar o cdigo.
O prembulo do ICZN traz claro seu objetivo principal que garantir a mxima
universalidade e continuidade dos nomes cientficos dos animais, compatvel com a liberdade dos
cientistas de classific-los de acordo com o seu melhor julgamento taxonmico. O cdigo
apresenta um conjunto de artigos (obrigatrios) e recomendaes para o estabelecimento de
nomes nas categorias de espcie, gnero e famlia. Os nomes acima da categoria de famlia no
so completamente regulamentados pelo ICZN e no h regras para categorias inferiores a
subespcie.
So princpios do Cdigo de Nomenclatura Zoolgica: no impor julgamentos taxonmicos;
prover nomes para os txons, independente de seu nvel hierrquico; todo nome adotado deve
263

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

estar permanentemente relacionado a um tipo nomenclatural; as regras devem prover a


estabilidade da nomenclatura compatvel com a liberdade taxonmica;
O ICZN contm 90 artigos reunidos em 18 captulos que podem ser consultados on line
(http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/). As principais disposies do cdigo so as
seguintes:
a) Aplicao (Art. 1.3): se aplica aos animais atuais e fsseis.
b) Independncia (Art. 1.4): a nomenclatura zoolgica independente de outros sistemas
de nomenclatura.
c) Ponto de Partida (Art. 3): a data de 1 de janeiro de 1758 arbitrada como o ponto de
partida para a nomenclatura zoolgica, e se reconhecem dois trabalhos como tendo sido
publicados nessa data: a dcima edio do Systema Naturae de Linnaeus e Aranei Svecici de
Clerck. Este ltimo tem precedncia sobre o primeiro, mas todo outro trabalho considerado
como sendo posterior ao trabalho de Lineu.
d) Nomes dos txons (Arts. 4-6): os nomes dos txons em categorias superiores
espcie so uninominais, consistem em uma nica palavra, e devem ser escritos com inicial
maiscula; os nomes de espcies so uma combinao de dois nomes, binmios, sendo o
primeiro o nome genrico, escrito com inicial maiscula, e o segundo o nome especfico, escrito
em minscula; os nomes de subespcies so uma combinao de trs nomes, trinmios, o nome
genrico, o nome especfico e o nome subespecfico, este ltimo tambm escrito em minsculas.
Os nomes de subgneros, quando for o caso, devem ser escritos entre parnteses aps o nome
do gnero e o nome especfico, tambm com inicial maiscula.
e) Critrios de Publicao (Arts. 7-9): um nome considerado como publicado se
atender aos seguintes critrios: ser um registro cientfico pblico e permanente; poder ser obtido
assim que lanado, por aquisio ou distribuio gratuita; ter vrias cpias idnticas e durveis
(antes de 1986, com tinta impressa em papel). No constituem publicaes: manuscritos em
facsimile aps 1930, provas de artigos, microfilmes, textos ou ilustraes veiculados na Internet,
nomes em etiquetas ou catlogos, resumos, painis, psteres apresentados em eventos
cientficos.
e) Critrios de Disponibilidade (Arts. 10-20): um nome torna-se disponvel para
nomenclatura zoolgica e recebe autoria e data desde que tenha sido publicado de acordo com o
ICZN e adote o alfabeto latino. Nomes publicados antes de 1931 devem estar acompanhados de
uma definio, descrio ou indicao especificada pelo cdigo. Nomes publicados aps 1930
devem ser acompanhados de uma descrio ou definio e de uma diagnose que aponte seus
caracteres diferenciais de taxa relacionados ou similares. Indicaes podem ser de vrios tipos,
como a citao de uma publicao anterior contendo uma ilustrao, descrio ou definio do
txon. Nomes publicados aps 1999 devem ser explicitamente indicados como novos e
necessariamente estar acompanhados da citao do respectivo tipo.
f) Data de Publicao (Arts. 21-22): deve vir logo aps o nome do autor, separada por
uma vrgula.
g) Princpio da Prioridade (Arts. 23-24): o nome vlido de um txon o nome mais antigo
disponvel, desde que atenda o ICZN, e recebe a designao de sinnimo snior. Os nomes mais
recentes so tratados como sinnimos juniores.

264

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

h) Formao dos Nomes (Arts. 25-49): As seguintes terminaes so indicadas pelo


Cdigo:
-oidea : para os nomes de superfamlia
-idae: para os nomes de famlia
-inae: para os nomes de subfamlia
-ini : para os nomes de tribos
Os nomes especficos, quando se tratam de adjetivos no nominativo, devem concordar
em gnero com o nome genrico. Os nomes de homenagem a pessoas so formados pelo
acrscimo da desinncia "i" para o masculino e "ae" para o feminino.
i) Autoria (Arts. 50-51): o autor de um nome cientfico aquele responsvel pela primeira
publicao do nome segundo os critrios do Cdigo. O nome do autor no parte integrante do
nome cientfico de um txon e a sua citao opcional, porm recomendvel. Quando o trabalho
que publicou o nome pela primeira vez de autoria de dois ou mais autores, o nome tambm tem
a autoria mltipla. Quando um nome do grupo de espcie citado em combinao com outro
gnero que no o da descrio original, o nome do autor e a data devem ser citados entre
parnteses.
j) Princpio da homonmia (Arts. 52-60): quando dois ou mais txons distintos tm o
mesmo nome (homonmia), apenas o mais antigo (snior) considerado vlido, com base no
princpio da prioridade.
l) Tipificao (Arts. 61-76): Nomes de famlia, gnero e espcies devem ter um tipo
designado. O tipo de uma espcie um espcime, isto , uma amostra em uma coleo cientfica.
O tipo de um gnero uma espcie e o tipo de uma famlia um gnero. Quando a descrio de
uma espcie baseada em vrios espcimes estes so designados de srie-tipo. Se na descrio
original no houver a designao do tipo, todos os espcimes da srie-tipo so tratados como
sntipos. Quando a designao do tipo feita pelo autor original este tipo denomina-se holtipo
e os demais integrantes da srie tipo so partipos. Quando a designao de um espcieme
feita a posteriori, temos um lecttipo. Quando um tipo escolhido em funo da perda ou
destruio do tipo original, tem-se um netipo.
4.3. CDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTNICA (ICBN)
O Cdigo de Nomenclatura Botnica se aplica a todos os organismos tradicionalmente
tratados como plantas, como os fungos e as algas, mesmo que hoje faam parte de outros reinos.
Os princpios do ICBN estabelecem que: a nomenclatura botnica independente da
nomenclatura zoolgica e bacteriolgica; a aplicao dos nomes determinada por meio de tipos
nomenclaturais; a nomenclatura est baseada no princpio da prioridade; cada grupo taxonmico
s pode ter um nico nome correto, o mais antigo de acordo com as regras e que os nomes
cientficos so tratados como latinos.
O ICBN apresenta 62 artigos e sete apndices que podem ser consultados on line
(http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm). As principais regras do cdigo esto relacionads a seguir:
a) Categorias taxonmicas (Arts. 2-4): As plantas so classificadas em categorias
taxonmicas hierarquicamente subordinadas, sendo a espcie a categoria bsica. As principais
categorias taxonmicas so: reino, diviso ou filo, classe, ordem, famlia, gnero e espcie.
b) Tipificao (Arts. 7-10): Estabelece que os nomes das plantas so baseados em tipos
nomenclaturais. O tipo do nome de uma espcie de uma amostra depositada em um herbrio
265

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

(colees cientficas de plantas). Um holtipo aquele material designado pelo autor original do
nome quando da sua publicao. A denominao dos tipos idntica ao do ICZN, com a adio
do istipo, que uma duplicata do holtipo. O tipo de um gnero uma espcie determinada, o
tipo da famlia um gnero, o da ordem uma famlia. O cdigo recomenda cuidado especial com
a preservao do holtipo, que deve ser depositado em herbrio ou coleo pblica, garantindo o
livre acesso aos botnicos.
c) Prioridade (Art. 13): Determina as datas vlidas como ponto de partida para a
nomenclatura dos vrios grupos taxonmicos tratados pelo ICBN. Para as angiospermas e
pteridfitas esta data 1 de maio de 1753. Assim, nomes estabelecidos anteriormente a essas
datas no so considerados vlidos.
d) Nomes dos txons (Arts. 16-28): Os nomes das categorias acima de gnero possuem
um nico termo e tm terminaes obrigatrias. Os nomes de diviso terminam em phyta, exceto
para as divises dos fungos que terminam em mycota. Para as plantas vasculares os nomes das
classes terminam em opsidae; os nomes das ordens derivam do nome de uma das suas famlias
com a terminao ales; os nomes de famlias derivam do nome de um gnero e terminam em
aceae. Oito familias possuem nomes conservados que no terminam em -aceae, e que tambm
so considerados vlidos devido ao seu uso tradicional: Compositae (Asteraceae); Cruciferae
(Brassicaceae); Gramineae (Poaceae); Guttiferae (Clusiaceae); Labiatae (Lamiaceae);
Leguminosae (Fabaceae); Palmae (Arecaceae); Umbelliferae (Apiaceae).
Os nomes de espcies so binmios, e o epteto especfico no pode repetir exatamente
o nome genrico (tautnimo), por ex., Rosa rosa um nome ilegtimo.
e) Condies de publicao e datas (Arts. 29-50): S considerado como publicao
material impresso disponvel ao pblico ou, pelo menos, disponvel aos botnicos em geral
atravs de bibliotecas de instituies botnicas. Para ser validamente publicado o nome de um
txon deve ser acompanhado de uma descrio ou diagnose latina e ter uma clara indicao do
seu tipo. Uma diagnose uma declarao curta evidenciando como na opinio do autor aquele
txon difere de outros relacionados. Quando descrevendo um novo txon os autores devem
ilustr-los.
A data de um nome, para questes de prioridade, aquela de sua publicao vlida.
Para que a indicao de um nome possa ser precisa e completa, e que a data possa ser
facilmente verificada, necessrio citar o autor que primeiro publicou o nome em questo. O
binmio deve ser escrito em itlico, seguido do nome do autor sem itlico. Os nomes dos autores,
em geral, so abreviados (L. a abreviatura de Lineu), a menos que sejam muito curtos..
Ex: Rosaceae Juss., Rosa L., Rosa gallica L., Rosa gallica var. eriostyla R. Keller,
Rosa gallica L. var. gallica.
Quando um gnero ou um txon de categoria inferior muda de categoria mas conserva o
seu nome ou o seu epteto, o nome do autor original tem que ser citado entre parnteses seguido
do nome do autor que efetuou a mudana de categoria.
Ex. 1. Medicago polymorpha var. orbicularis L. (publicado como variedade por Lineu em
1753), quando elevado a categoria de espcie por Bartal em 1776, tornou-se Medicago orbicularis
(L.) Bartal.
Ex. 2. Cistus aegyptiacus L., publicado por Lineu em 1753, quando transferido para o
gnero Helianthemum por Mill. em 1768, passou a ser citado como Helianthemum aegyptiacum
(L.) Mill.
266

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Quando uma espcie transferida para outro gnero, o epteto especfico tem de ser
mantido (ver exemplos acima), a no ser que: (1) o nome binrio resultante seja de um homnimo
j existente; (2) que haja disponvel um epteto especfico mais antigo e validamente publicado.
4.4. SISTEMAS ALTERNATIVOS DE NOMENCLATURA
O desenvolvimento da sistemtica filogentica levou a uma situao em que nem sempre
as categorias taxonmicas tradicionais se adequam as novas propostas de classificao em
construo. Da mesma forma, surgiram novas propostas de adequar os sistemas tradicionais de
nomenclatura de modo a refletir os novos grupos e tendncias evolutivas, como o Cdigo
Filogentico (PhyloCode). Neste sistema, apenas grupos monofilticos (clados) receberiam
nomes, independentemente de categoria taxonmica. Todavia, esta nova proposta ainda
controversa e no foi reconhecida pelas comunidades cientficas de Botnica e Zoologia.

:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
Pesquise

na

internet

sobre

PhyloCode

(http://www.ohio.edu/phylocode) e faa uma comparao com os atuais cdigos


de nomenclatura botnica e zoolgica.

:: SAIBA MAIS... ::
Barcode do latim ao cdigo de barras!

Todos os organismos vivos esto sendo agora classificados de acordo com


seu cdigo de barras biolgico. O novo mtodo chamado de barcoding, um meio
mais rpido de descrever e identificar as espcies. O objetivo desenvolver um
banco de dados com informaes biolgicas de todas as espcies da Terra. O valor
de um banco desses enorme, principalmente quando se pensa em segurana
alimentar e manejo de recursos naturais.
Inspirado no cdigo de barras comercial, aquele mesmo utilizado em
produtos no supermercado, o mtodo baseado no fato que cada espcie tem uma
sequencia nica de pares de base em uma determinada regio do gene mitocondrial.
Dessa forma, esta regio pode servir como um cdigo de barras para distinguir as
espcies, cada qual com sua prpria sequencia de combinaes de adenina (A),
citosina (C), guanina (G) e timina (T), os quatro blocos da molcula de DNA. As
sequencias, assim como uma impresso digital, revelam diferenas dentre as
espcies.
Todas as sequencias biolgicas devero ficar depositas em um banco de
dados internacional. Espera-se que nos prximos anos este banco de dados chegue
a 5 milhes de sequencias de cerca de 500 mil espcies que, dessa forma, podero
ser facilmente identificadas.
267

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

UNIDADE 3
COLEES BIOLGICAS
Uma coleo biolgica um banco de materiais (espcimes ou exemplares), geralmente
preservados, com finalidade cientfica ou educativa, representando a diversidade de um
determinado grupo biolgico ou a biodiversidade de uma regio. As colees normalmente esto
depositadas em museus, universidades ou institutos de pesquisa e constituem ferramentas
imprescindveis para o trabalho dos taxonomistas, servindo tambm como apoio indispensvel
para muitas outras reas do conhecimento.
Os exemplares de uma coleo certificam os nomes dos txons e fornecem dados acerca
da distribuio geogrfica e da diversidade morfolgica das diferentes espcies, sendo, portanto,
fundamentais para as pesquisas em sistemtica. Esses acervos so de inestimvel importncia
para as pesquisas relacionadas diversidade, estrutura, classificao e a distribuio dos
diferentes organismos, sendo reconhecidos por diversos autores como a principal fonte de
conhecimento sobre a diversidade biolgica.
Uma coleo, mesmo que no esteja sendo trabalhada pelos taxonomistas, funciona
como um centro de documentao, constituindo um registro permanente da diversidade biolgica,
principalmente de reas onde j no existe mais um ambiente natural e a biota tenha sido alterada
ou destruda. Caso no existissem as colees biolgicas, os sistematas teriam como tarefa
preliminar coletar material representativo dos grupos taxonmicos com os quais pretendessem
trabalhar. Isto implicaria em um esforo de provavelmente alguns anos para os grupos com maior
distribuio geogrfica.
A situao das colees biolgicas no Brasil est longe de ser considerada adequada.
Muitas delas encontram-se em condies precrias em decorrncia de infraestrutura fsica
inadequada ou da falta de recursos humanos especializados. Se mantido o quadro atual, ser
muito difcil para o pas explorar de maneira sustentvel o capital natural associado diversidade
de ecossistemas e riqueza de recursos genticos.
As colees biolgicas desempenham um importante papel educativo, contribuindo para
o treinamento de taxonomistas e na formao de bilogos. Quando associadas s exibies
pblicas dos museus, jardins botnicos e zoolgicos, as colees participam da transmisso dos
conhecimentos acerca da biodiversidade para um pblico mais amplo. Deste modo, comum
observarmos a presena de estudantes visitando tais instituies. Em regies onde no existem
colees cientficas ou museus de histria natural, possvel receber a visita de algumas
exposies itinerantes ou mesmo visitar exposies virtuais na internet.

:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
Conhea

os

stios

de

alguns

museus

brasileiros

na

internet:

http://www.pucminas.br/museu/; http://www.mz.usp.br/; http://www.museu-goeldi.br

268

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Para entender o funcionamento dos ecossistemas e da biosfera como um todo, o homem


precisa essencialmente conhecer a sua biodiversidade. As colees biolgicas tm como papel
fundamental documentar essa biodiversidade. Existem mais de 6.500 instituies que possuem
colees biolgicas no mundo, englobando de 2 a 3 bilhes de espcimes. Contudo,
provavelmente, jamais atingiremos a situao ideal, em que todas as espcies estejam
representadas em colees, devido elevada riqueza de espcies que compem a biodiversidade
do planeta.

1. DESENVOLVIMENTO HISTRICO DAS COLEES BIOLGICAS


So reconhecidos seis perodos principais, de acordo com Whitehead (1970), no
desenvolvimento histrico das colees e museus de histria natural:
1) Perodo greco-romano - No havia colees ou museus.
2) Perodo pr-renascentista (Idade Mdia) - Prevalece o interesse pelos animais
fabulosos e pelas plantas com poderes curativos.
3) Perodo renascentista (1400-1600) - Surgem os precursores dos museus de histria
natural. Nessa poca, os espcimes tinham o valor de curiosidades a serem exibidas ao pblico, e
eram mencionados em farmacopias e enciclopdias. Aldrovandi cria um jardim botnico e uma
coleo de animais em Bologna.
4) Perodo Pr-Lineano (1600-1750) - Proliferam as colees destinadas a classificao
de objetos; os museus tm carter particular. Em 1635 foi criado em Paris o "Jardin du Roi", cujas
colees serviram posteriormente para a fundao do Musum National d'Histoire Naturelle por
George Leclerc, mais conhecido como Buffon (1707-1788). Em Londres, o mdico Sloane
acumulou 100.000 espcimes zoolgicos e botnicos, que posteriormente serviriam para a
abertura, em 1759, do British Museum of Natural History. Albert Seba, um comerciante e boticrio
de Amsterdam, reuniu colees que foram estudadas por Peter Artedi, resultando na classificao
dos peixes publicada por Linnaeus. Estas, juntamente com a coleo de Ruysch, tambm de
Amsterdam, foram posteriormente compradas pelo imperador Pedro, o Grande, e transferidas
para So Petersburgo. Em 1662, William Croone, estabelece como prtica o uso do lcool de
vinho para a preservao de espcimes zoolgicos.
5) Perodo Lineano (1750-1850) Lineu forma uma coleo em Upsala, transferida aps
a sua morte para a Inglaterra. Buffon funda o Musum National d'Histoire Naturelle, de Paris, que
atinge seu auge no fim do sc. XVIII. Em 1806, a Histria Natural torna-se um ramo independente
do British Museum. So fundados os primeiros museus norte-americanos de histria natural
(Academy of Natural Sciences of Philadelphia, em1812; University of Michigan Museum of
Zoology em 1838).
6) Perodo Moderno (aps 1850) - As colees cientficas assumem carter oficial,
mantidas por universidades ou pelos governos. So fundados o Museum of Comparative Zoology
de Harvard, por Louis Agassiz em 1859, e o United States National Museum em 1868.
At o perodo Lineano, quando predominava o conceito tipolgico de espcie, as
colees normalmente mantinham um nico exemplar de cada espcie e os espcimes
duplicados eram vendidos ou trocados. A partir do perodo moderno, com a constatao da
existncia e importncia de variaes intraespecficas, as colees passaram a acumular diversas
amostras de uma mesma espcie. A quantidade de amostras depende obviamente do interesse
dos pesquisadores associados coleo, da capacidade institucional de armazenamento, do
269

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

grupo ou espcie em questo, e tambm do objetivo de cada coleo. H mais colees nos
Estados Unidos que em todos os pases da Amrica Latina juntos. Os vinte maiores museus dos
EUA acumulam mais de cem milhes de espcimes. Poucos museus acumulam material de todo
o planeta, a grande maioria restrita a uma rea geogrfica e a alguns grupos taxonmicos.
Embora tenham ocorrido algumas expedies cientficas anteriores, Humboldt, em 1798,
foi o primeiro naturalista a ter uma permisso oficial para coletar intensivamente na Amrica
Latina. Nos 200 anos seguintes, as coletas seguiram praticamente o mesmo padro de Humboldt,
ou seja, coletores da Europa e dos Estados Unidos percorriam a Amrica Latina coletando
espcimes que eram levados, em sua maioria para seus pases. Raramente ficavam duplicatas
nos pases onde se realizavam as coletas. Este padro s comeou a mudar na dcada de 1990,
com as restries a coleta de estrangeiros nos distintos pases, particularmente naqueles mais
diversos. Por outro lado, o nmero de sistematas latino-americanos aumentou consideravelmente
nos ltimos 20 anos.

2. TIPOS DE COLEES BIOLGICAS


As colees tradicionais continham basicamente espcimes preservados de organismos
completos ou de suas partes. Mais recentemente estas passaram a ser complementadas por
fotos, radiografias, filmes, gravaes sonoras, pegadas, ninhos, etc. As colees vivas so cada
vez mais importantes no estudo de caractersticas comportamentais, reprodutivas, bioqumicas,
genticas, bem como para os trabalhos de conservao de espcies ameaadas. Tais colees
vivas constituem o acervo de jardins botnicos e zoolgicos, parques zoobotnicos, biotrios,
aqurios, terrrios, avirios, insetrios, etc. Outro caracterstica das colees modernas a
preservao de amostras de tecidos, que permitem estudos genticos e bioqumicos.

3. FORMAO DE COLEES BIOLGICAS


As colees biolgicas geralmente tm a sua formao ligada atividade dos sistematas
que trabalham associados a estas, que por seu interesse em determinado grupo taxonmico,
passam a coletar e preservar espcimes para estudo. Os sistematas ou taxonomistas tambm
podem amostrar de forma generalizada uma biota, de modo a conhecer sua biodiversidade. Neste
caso, espcimes-testemunho precisam ser depositados em uma coleo biolgica. A coleta de
espcimes deve ser estrategicamente planejada, visando atingir seus objetivos; todas as
precaues necessrias devem ser tomadas, tais como obter as licenas para coleta, observar as
questes ticas, verificar os equipamentos de coleta e acompanhar o transporte de todo o material
coletado.
Os mtodos de coleta e preparao de espcimes so extremamente variveis segundo
o grupo biolgico amostrado e as finalidades do material. De modo geral, h dois mtodos
principais para o acondicionamento de espcimes em colees biolgicas: a via seca e a via
mida. A primeira utilizada para organismos em que a secagem no altera substancialmente a
sua morfologia, tais como as plantas superiores (na forma de exsicatas), as conchas de moluscos
e os insetos. A via mida geralmente utilizada em animais maiores, como os vertebrados, onde
os tecidos moles devem passar por um processo de fixao antes de serem conservados. Os
produtos mais utilizados so a soluo de aldedo frmico (formol) para a fixao, e o lcool etlico
para a conservao. Os espcimes so mantidos em frascos ou tambores vedados. Para os
270

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

mamferos e as aves, onde a pelagem e a plumagem tm grande importncia taxonmica,


comumente empregada a tcnica da taxidermia, que consiste na remoo dos rgos internos e
na preparao da pele em via seca.
Tradicionalmente as colees biolgicas tm sido separadas de acordo com o grupo
taxonmico: herbrio (plantas), ornitolgica (aves), ictiolgica (peixes), etc.

4. CURADORIA DE COLEES BIOLGICAS


Curadoria de colees um trabalho que faz parte da formao e da experincia
profissional do taxonomista. Inclui atividades como a triagem de materiais provenientes de coletas
ou doaes, a identificao de espcies, a catalogao e registro de espcimes, a manuteno da
coleo, o atendimento aos visitantes e o intercmbio de material com outras instituies.
responsabilidade do curador manter a coleo em bom estado de conservao, promover a
identificao do material e estabelecer uma poltica de crescimento para a coleo. Muitas dessas
atividades foram recentemente facilitadas pela informatizao das colees, atravs de programas
especialmente desenvolvidos para a curadoria das mesmas.
As instalaes fsicas onde se acomodam colees cientficas devem ser tambm
constantemente verificadas para garantir a integridade das mesmas. O prdio deve
preferencialmente ser projetado e construdo para abrigar colees, de modo que as mesmas
tenham garantidas as condies ideais de preservao, tais como a proteo contra poeira,
umidade, luz. O item da segurana contra incndios fundamental, j que muitas colees se
utilizam de substncias inflamveis como preservativos. As colees de tipos devem ser
especialmente protegidas.

:: SAIBA MAIS... ::
Conhea a rede Specieslink que rene dados de grande parte das colees
biolgicas brasileiras, em tempo real (http://splink.cria.org.br/).

Agradecimentos.
Ao Professor Ricardo de Souza Rosa, pela sua inestimvel contribuio na primeira verso deste
captulo e por toda a colaborao que temos mantido ao longo dos anos ministrando esta
disciplina.

271

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

GLOSSRIO
(preparado por Ricardo S. Rosa)

Alopatria: ocorrncia de populaes ou espcies em reas geogrficas distintas.


Anagnese: mudanas evolutivas ao longo de uma mesma linhagem filtica, ou seja,
dentro de uma mesma espcie; tambm chamada de evoluo filtica.
Anlise cladstica: anlise de relaes evolutivas entre txons baseada nos mtodos da
Sistemtica Filogentica que fundamenta as classificaes filogenticas.
rvore evolutiva ou filogentica: dendrograma que mostra as relaes ancestral-descendente
(genealogia) entre populaes, espcies ou txons superiores.
Autapomorfia: carter derivado presente em uma nica espcie ou em um nico txon
terminal de um cladograma.
Autoecologia: parte da Ecologia que lida com espcies ou organismos individuais.
Barreira geogrfica: acidente geogrfico que limita o fluxo gnico e resulta no isolamento
de populaes e vicarincia.
Biodiversidade: a diversidade da vida em todos os seus nveis estruturais e funcionais
de organizao, desde as molculas at a biosfera como um todo.
Biologia Comparada: parte da Biologia que lida com estudos comparativos entre txons,
buscando encontrar padres na biodiversidade e os processos que os determinam;
contrasta com a Biologia Geral, centrada na abordagem mais descritiva da estrutura e
processos em organismos individuais.
Bioma: grandes formaes geogrficas naturais caracterizadas pela biota, clima e demais
fatores abiticos uniformes.
Biosfera: a camada superficial do planeta Terra, onde se desenvolvem os seres vivos;
corresponde soma de todos os ecossistemas do planeta.
Biota: o conjunto de seres vivos de uma determinada regio.
Centro de origem: local de origem das espcies, do qual elas se irradiam para outras
reas; conceito central da biogeografia dispersionista.
Cladognese: processo pelo qual uma espcie ancestral se ramifica e origina duas
espcies filhas.
Cladograma: dendrograma que explicita as classificaes filogenticas embasadas em
sinapomorfias.
Classificaes biolgicas: sistemas de organizao da diversidade dos organismos em
agrupamentos ou txons, necessrios transmisso do conhecimento.
Conceito biolgico de espcie: conceito empregado pela Sistemtica Evolucionista, que
define a espcie como um conjunto de organismos intercruzantes e isolados
reprodutivamente de outros organismos semelhantes.
Conceito filogentico de espcie: desenvolvido inicialmente por George Simpson e
aprimorado por sistematas da escola cladista, delimita a espcie como uma linhagem de
organismos que descendem de um ancestral comum e que apresentam um destino
evolutivo nico.
Convergncia: caracteres semelhantes adquiridos independentemente em organismos
no relacionados entre si.
272

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Criacionismo: corrente de pensamento que segue a concepo religiosa da origem


divina dos seres vivos; na tradio judaico-crist esta concepo est descrita no livro do
Gnesis.
Curadoria: conjunto de procedimentos voltados para a preparao, preservao,
organizao e gerenciamento dos materiais que compem o acervo de uma coleo
cientfica.
Definio: caracterizao sucinta e genrica de um txon, empregada nos primrdios da
Taxonomia (por exemplo, no Systema Naturae de Linnaeus).
Dendrograma: tipo de diagrama ramificado usado para representar as relaes entre
txons pelas vrias escolas de sistemtica.
Descrio: parte de uma publicao taxonmica onde um novo txon descrito de forma
completa, geralmente acompanhada de ilustraes.
Diagnose: texto descritivo curto que contm as caractersticas distintivas de um txon.
Disperso: processo envolvendo vrios mecanismos pelos quais as espcies atingem
novas reas a partir do seu centro de origem; conceito central da biogeografia
dispersionista.
Espcie: o termo espcie tem duas conotaes em Sistemtica (1) uma das vrias
categorias taxonmicas utilizadas para classificar os seres vivos na hierarquia lineana e,
(2) um conjunto de organismos proximamente relacionados do ponto de vista gentico e
evolutivo, que os sistematas reconhecem formalmente como um txon e atribuem ao
mesmo um nome de espcie; esta segunda acepo acomoda diferentes conceitos, tal
como o conceito biolgico e o conceito filogentico de espcie.
Espcime: organismo individual (ou parte de um organismo) retirado de uma populao
para estudo cientfico ou demonstrao.
Estratigrafia: estudo geolgico da seqncia das camadas de rochas e sedimentos,
incluindo sua datao.
Etnobiologia: cincia que estuda as relaes entre o homem e os seres vivos na
perspectiva do conhecimento de comunidades tradicionais.
Extino em massa: processo natural de reduo da biodiversidade por extino de
espcies, geralmente associado a eventos catastrficos.
Fenon: grupo de organismos que exibe semelhana morfolgica ou fenotpica;
geralmente postulado como txon pela Taxonomia Numrica.
Grado: grupo de organismos com nvel de organizao semelhante; geralmente
reconhecido como txon pela Sistemtica Evolucionista.
Fenograma: dendrograma que explicita as classificaes fenticas da Taxonomia
Numrica, baseado em tcnicas de anlise de agrupamento por similaridade geral de
caracteres.
Holomorfologia: totalidade das caractersticas e processos que formam um organismo,
incluindo a morfologia, fisiologia, comportamento, entre outros, e que podem ser
analisadas na perspectiva filogentica.
Homologia: um carter dito homlogo em dois ou mais txons quando o mesmo est
presente no ancestral comum destes txons, isto , tem a mesma origem evolutiva.
Tambm se diz que dois caracteres so homlogos entre si quando um deriva do outro,
ou quando os dois derivam de um mesmo carter ancestral (ver srie de
transformao).
273

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Homoplasia: um carter dito homoplsico (ou homoplstico) em dois ou mais txons


quando o mesmo no est presente no ancestral comum destes txons; portanto as
homoplasias so falsos indicadores de relaes filogenticas.
Indicao: informao considerada suficiente para assegurar a identidade e tipificao de
um txon na inexistncia de sua descrio formal, por exemplo, uma ilustrao.
Monofiltico: diz-se que um grupo biolgico monofiltico quando ele inclui uma
espcie ancestral e todos os seus descendentes, recentes ou extintos; apenas os grupos
monofilticos so reconhecidos como txons na Sistemtica Filogentica.
Monotpico: diz-se que um txon monotpico quando contm uma nica espcie.
Neodarwinista: escola que desenvolveu a teoria sinttica da evoluo, compreendida
pelas formulaes originais de Darwin, acrescidas dos mecanismos de herana gentica
e dos postulados da gentica populacional.
Ontogenia: desenvolvimento de um organismo individual ao longo de sua vida.
Orogenia: processos tectnicos que do origem s cadeias de montanhas.
Paleontologia: estudo dos organismos fsseis.
Parafiltico: um txon artificial que no inclui todos os descendentes de uma espcie
ancestral.
Paralelismo: caracteres semelhantes adquiridos independentemente em organismos
relacionados entre si.
Parapatria: ocorrncia de populaes ou espcies em reas geogrficas contguas.
Parcimnia: princpio lgico empregado no estabelecimento de filogenias, que assume
que a evoluo sempre segue o caminho mais simples ou econmico e, portanto,
privilegia as rvores filogenticas mais curtas.
Polifiltico: um txon artificial cujos integrantes descendem de mais de uma espcie
ancentral.
Provncia biogeogrfica: cada uma das subdivises das regies geogrficas,
geralmente definidas com base na taxa de endemismo de espcies da fauna.
Regio biogeogrfica: cada uma das grandes divises da Terra com base na sua biota
caracterstica.
Reverso: retorno de um carter de uma condio derivada para sua condio primitiva.
Srie de transformao: mudana evolutiva de um carter, geralmente de uma condio
primitiva para uma condio derivada; a srie de transformao tambm pode incluir
mltiplas transformaes de um carter, que ento denominado multi-estados.
Simpatria: ocorrncia de populaes ou espcies na mesma rea geogrfica.
Simplesiomorfia: um estado primitivo de carter compartilhado por dois ou mais txons.
Sinapomorfia: termo estabelecido por Hennig para designar um estado derivado de
carter compartilhado por dois ou mais txons.
Sinonmia: na nomenclatura biolgica, dois ou mais nomes distintos aplicados a um
mesmo txon.
Txon: um grupo de organismos reconhecido como uma entidade natural distinta de
outros grupos e que pode receber um nome em alguma categoria da hierarquia lineana; o
plural taxa foi aportuguesado para txons.
Taxonomia: rea da biologia que lida com a descrio, identificao e classificao dos
txons; muitas vezes considerada um sinnimo de sistemtica, mas tida como menos
abrangente que esta ltima.
274

Fundamentos de Sistemtica e Biogeografia

Tectnica de Placas: teoria no campo das geocincias que explica a movimentao de


grandes unidades da crosta terrestre, denominadas placas tectnicas, e a consequente
movimentao dos continentes e bacias ocenicas.
Tipologia: abordagem obsoleta na sistemtica, baseada na idias aristotlicas, que no
atentava para as variaes intra-especficas, e considerava todos os indivduos de uma
espcie como meras cpias de um tipo ideal.
Variao clinal: mudana gradual de caracteres sistemticos ao longo de populaes
contguas.
Vicarincia: processo biogeogrfico pelo qual uma biota ancestral contnua divide-se em
duas ou mais unidades, consequentemente separando as populaes que originalmente a
ocupavam.

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