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Bioeletrognese

As clulas so estruturas compartimentalizadas pela membrana celular. Esta membrana


que separa o interior do exterior apresenta permeabilidade seletiva aos diversos ons.
Dois ons sero os principais determinantes da gerao da diferena de
potencial(voltagem) entre os meios intra e extra-celular.
As clulas apresentam uma concentrao de sdio extracelular muito maior que a
intracelular(145mM e 12mM, respectivamente); o contrrio ocorrendo para o
potssio(4.0mM e 155mM, respectivamente).
A diferena entre estas concentraes mantida pela enzima Na+/K+-ATPase, localizada
na membrana celular, que hidroliza ATP, utilizando a energia liberada para transportar o Na+
para fora e o K+ para dentro da clula.
Normalmente as clulas so mais permeveis ao potssio que ao sdio, desta forma,
haver passagem de potssio; que como positivo, ao sair torna a clula mais negativa. A
sada de potssio parar quando a fora eletromagntica de atrao, entre potssio positivo
e o interior da clula negativo, equilibrar a tendncia do potssio sair, ou seja, o potencial
eletroqumico de equilbrio do potssio for atingido.
Por isso, o interior da clula negativo em relao ao exterior.
Excitabilidade
uma propriedade de alguns tipos celulares responderem com variaes no potencial
celular, ou seja, estas clulas apresentam os chamados potenciais de ao. Esta propriedade
exclusiva das clulas nervosas e musculares.
Potencial de ao
caracterizado por uma rpida despolarizao da clula, seguida de repolarizao. O
potencial de ao a base do impulso nervoso.
Na verdade o potencial de ao resultado da entrada abrupta de sdio que eleva o
potencial eltrico intracelular, chegando a tornar a clula positiva. Depois a entrada de sdio
bloqueada e a sada de potssio repolariza eletricamente a clula.

Bases moleculares do potencial de ao


As diferentes permeabilidade da membrana celular das clulas excitveis, decorrem da
presena de canais inicos seletivos. Estes canais apresentam uma considervel
especificidade para cada on. No nosso caso interessa dizer que h canais de Na+ e K+.
Estes canais so formados por protenas que atravessam a membrana, servindo como
um poro que permite a passagem dos ons. Como os canais podem estar abertos ou
fechados, a permeabilidade ao on ser maior, quanto mais canais especficos para este on
estiverem abertos.
Canais de sdio ativados por voltagem
So canais especficos de sdio, que se a voltagem celular nas imediaes se torna
menos negativa, so ativados permitindo a entrada deste on. Esta entrada de sdio resulta

em subida de voltagem nas imediaes abrindo mais canais de sdio, gerando um efeito
cascata. Aps algum tempo, os canais de potssio repolarizam a clula. Depois a bomba de
sdio-potssio, a Na+/K+-ATPase, refaz as concentraes destes ons.
A abertura mxima de canais de potssio ocorre aps o pico do potencial de ao;
sendo que a repolarizao resulta em fechamento de canais de potssio.

Neurofisiologia
- Sistema nervoso perifrico funciona como uma rede de comunicao, permitindo a
transmisso de informaes de uma parte para outra do organismo. A unidade de mensagem
o impulso nervoso.
-Ocorrem diversas alteraes nos neurnios durante a passagem de um impulso nervoso;
porm a alterao mais diretamente envolvida com a propagao se d nas propriedades
eltricas da membrana.
-Ocorre abrupta queda no ddp intra-extracelular, e um fluxo associado de corrente
eltrica(inica), atravs da membrana.
-A alterao do potencial de membrana comumente chamada potencial de ao, porque
indica atividade na fibra. No potencial de ao ocorre despolarizao do potencial celular de
repouso.
Fases do potencial de ao
Repouso- No repouso h maior concentrao de sdio no meio extracelular(145mM) que no
intra(12mM). A concentrao de potssio maior no intra(155mM) que no
extracelular(4.0mM).
Despolarizao inicial- A despolarizao pode ser considerada como resultado de um
influxo de sdio, em decorrncia de um aumento da permeabilidade ao sdio.
Quando ocorre a inverso do potencial de membrana(overshoot) a ddp passa a antagonizar
o influxo de sdio. O potencial se aproxima do potencial de equilbrio para o sdio(ENa),
visto que a membrana se mostra mais permevel ao sdio que aos outros ons. a
permeabilidade aos outros ons que impedem que o potencial de equilbrio do sdio seja
atingido. Aps atingir seu mximo de despolarizao no overshoot, a clula comea a se
repolarizar.
A repolarizao devida ao efluxo de potssio, devido ao gradiente eletroqumico. Aps a
repolarizao ocorre o equilbrio eltrico, porm a composio inica celular difere daquela
anterior ao potencial de ao, contendo mais sdio e menos potssio.
Recuperao- a Na+/K+-ATPase a responsvel pelo retorno as condies inicas iniciais,
bombeando sdio para fora e potssio para dentro.
Durante um potencial de ao as alteraes nas concentraes de sdio e potssio muito
pequena(1/500.000 para o sdio e para o potssio a relao 1/600.000). Isto permite que

possa ocorrer grande nmero de potencial de ao sucessivos( 40.000) at que ocorra


variao significativa no axoplasma.
Excitao
A capacidade de produzir potencial de ao denominada excitabilidade, e as clulas
que possuem so ditas excitveis.
Nos mamferos apenas as clulas nervosas e fibras musculares so normalmente
excitveis.

Estmulos- Os eventos que indicam um potencial de ao so denominados estmulos.


Experimentalmente um dos mais comuns o estmulo eltrico(corrente eltrica
despolarizante pela membrana).
Estmulos fisiolgicos- Podem ser:
Hormonal(Ach), trmico(receptores de temperatura da pele), mecnico(deslocamento da
lamela externa do corpsculo de Pacini, clulas auditivas ciliares, causada por luz na retina),
qumico(pH cido na lngua).
Limiar
-Nem todos os estmulos fisiolgicos produzem potencial de ao propagador. Apenas os de
intensidade e durao superiores a um certo mnimo o faz. Um estmulo com a intensidade
mnima dito limiar.
O limiar varia de clula para clula, e pode variar rapidamente, aps uma srie de
impulsos, ou mais lentamente, em resposta a influncias hormonais ou metablicas.
Apenas aqueles estmulos de intensidade igual ou maior que o limiar produzem
transferncia de informao no sistema nervoso perifrico.
Resposta sublimiar
Embora um estmulo sublimiar no inicie um potencial de ao, ele induz alteraes
fisiolgicas no potencial de membrana numa fibra nervosa.
Resposta tudo ou nada
A expresso tudo ou nada descreve a capacidade de uma fibra nervosa de iniciar- uma
vez aplicado um estmulo supralimiar- um potencial de ao caracterizado apenas pelas
propriedades da membrana, independentemente da configurao precisa do estmulo.
A chegada do potencial de ao ao SNC assinala apenas que houve um estmulo
supralimiar na periferia, sem definir sua intensidade.
Somao
Sob condies apropriadas dois ou mais estmulos sublimiares podem combinar-se para
provocar excitao. Este fenmeno denominado somao.
O tipo mais comum de somao o temporal. A somao temporal ocorre quando dois
ou mais estmulos sublimiares ocorrem a intervalos curtos de tempo. despolarizao

causada pelo segundo, soma-se a despolarizao residual do primeiro, resultando numa


despolarizao supralimiar.
A somao espacial ocorre quando dois ou mais estmulos sublimiares acontecem em
pontos diferentes do neurnio. A despolarizao embora local, tambm produz
despolarizao nas adjacncias, de modo que os efeitos somadores podem disparar o
potencial de ao.
Canais inicos
A permeabilidade da membrana a ons, ocorre atravs de canais formados por protenas
que atravessam a membrana permitindo ou no a passagem de ons, uma vez que estes
canais podem estar abertos ou fechados.
H dois tipos principais de canais inicos, um que permanece aberto todo tempo; com
dimetro de cerca de 4.0nm; chamado canais de vazamento.
O outro tipo de canal, podem estar abertos ou fechados, assim regulando a
permeabilidade da membrana, pela abertura ou fechamento do canal.

Canais de sdio
Estes canais tendem a abrir em determinada faixa de voltagem celular, de modo que o
incio da despolarizao faz com que entre sdio abrindo mais canais e entrando mais sdio.
O processo pra quando a partir de certa voltagem positiva (no pico do potencial de ao)
os canais comeam a se fechar, impedindo a entrada de mais sdio.
Canais de potssio
A medida que vai acontecendo a despolarizao, os canais de potssio vo lentamente
se abrindo. esta lentido que permite ao sdio despolarizar a clula antes que o potssio a
repolarize.
O Axnio ou fibra nervosa
O axnio um dos neuritos da clula, isto , um prolongamento que se origina no
corpo celular.
Envoltrio dos Axnios
Os axnios do sistema nervoso perifrico apresentam dois envoltrios, um acelular
que o mais externo; e por dentro dele em contato direto com o axnio, existe outro
envoltrio representado pela clula de Schwann. A relao entre o axnio e a clula de
Schwann define se a fibra mielinizada ou amielinizada.
Bainha de mielina
Composta por diversas camadas superpostas de membrana da clula de Schwann.
No trajeto de um nervo perifrico mielinizado, cada clula de Schwann forma a bainha
de mielina em torno do segmento do axnio onde fica situada, sem continuidade com as
clulas anterior e posterior. Assim, a bainha de mielina ao longo do axnio descontinua.
Cada interrupo chamada de Nodo de Ranvier, e o trecho envolto o internodo.

O Nodo de Ranvier
Nas fibras mielnicas o nico trecho em que a membrana axnica faz contato direto
com o lquido extracelular o Nodo de Ranvier. Mesmo no Nodo o lquido extracelular
chega por fendas atravs da clula de Schwann, no ficando o Nodo totalmente exposto.
No sistema nervoso central a bainha de mielina formada por clulas da
oligodendrglia, diferentemente do SNP em que a bainha formada por clulas de Schwann.
Cada clula da oligodendrglia pode formar bainha em at 30 neurnios diferentes.
A bainha de mielina por reduzir a interferncia do meio externo no interno, aumenta a
velocidade de conduo do potencial de ao axnico de 5 a 10 vezes.
A transmisso do impulso nervoso nas fibras mielnicas realizada de forma
saltatria, atravs dos Nodos de Ranvier.
Transporte axnico
Os neurnios apresentam intensa sntese protica, porm como os axnios no
contm ribossomas, estes constituintes (e outros) devem ser sintetizados no corpo celular e
transportados ao longo dos prolongamentos para substituir os que foram gastos.

Transporte Antergrado
Ocorre do corpo celular para a telodendria, e existe em duas formas: transporte
rpido e transporte lento.
-Transporte rpido: caracterizado por velocidade da ordem de 250 a 400 mm/dia. Ocorre
com protenas que so transportadas em membranas. Entre essas protenas incluem-se:
protenas de membrana, componentes das vesculas sinpticas, fatores trficos e
glicoprotenas.
De modo geral, o transporte rpido ocorre para protenas envolvidas na renovao
dos componentes das membranas pr-sinpticas, das vesculas sinpticas, dos grnulos
secretrios e das mitocndrias.
-Transporte lento: Caracterizado por velocidades de menos de 1mm/dia at 3 a 4mm/dia.
Ocorre principalmente com as protenas solveis do tecido nervoso, e em menor grau das
mitocndrias. Em sua maior parte, so sintetizadas por poliribossomas livres e no passam
pelo Golgi; so as protenas do citoesqueleto. Tambm so transportadas assim enzimas
participantes da sntese de neurotransmissores e neurotransmissores peptdicos( encefalinas).
O acmulo de sdio no axoplasma prejudica este transporte.
Transporte Retrgrado
Ocorre das terminaes para o corpo celular. Pode ser inespecfico, relacionado ao
transporte de qualquer substncia presente em concentrao elevada na regio das
terminaes.
O transporte especfico envolve receptores localizados na membrana, nos quais se
ligam as macromolculas. Esta modalidade foi identificada para o fator de crescimento
neural( FCN), mas tambm ocorre passagem das toxinas do ttano e do clera.
A principal caracterstica deste transporte ser dependente de receptores, o
transporte no mais aumenta quando todos os receptores estiverem ocupados.

A velocidade deste transporte varia de neurnio para outro, nos poucos calibrosos 2
a 3 mm/h, e nos bem mais calibrosos, de 10 a 13 mm/h.

Sinapses
Uma clula nervosa, normalmente faz junes com outras clulas. A juno de uma
clula nervosa com outra atravs de um de seus dendritos( entre eles o axnio) chamada
de sinapse.
Uma nica clula pode fazer sinapse com muitas outras.
Sinapses qumicas
Enquanto que a transmisso dos impulsos nervosos dentro da fibra nervosa um
processo eltrico, a transmisso entre duas clulas nervosas , neste caso, um processo
qumico.
A clula emissora, dita pr-sinptica, produz um mensageiro qumico que liberado
no momento da ativao. Este mensageiro se move atravs da juno sinptica, agindo na
clula receptora.
A clula receptora pode ser excitada( sinapse excitatria-despolarizada) ou inibida(
sinapse inibitria-hiperpolarizada).
Neste caso a sinapse unidirecional, ou seja, h uma clula pr-sinptica, que envia
um sinal, e uma ps-sinptica que recebe o sinal. A sinapse ocorre sempre da clula prpara a ps-sinptica.
A regio terminal do neurito da clula pr-sinptica que faz contato, o boto
sinptico. No boto sinptico h vesculas contendo substncia cristalina ou granular. Estas
vesculas contm quantidades uniformes de neurotransmissores.
Na membrana pr- e ps-sinptica, existem reas chamadas zonas ativas; que o
local onde ocorre realmente a transmisso de vesculas( impulso nervoso).
Sinapses excitatrias: Se em resposta ao neurotransmissor liberado a clula ps-sinptica se
despolariza, esta variao no potencial- chamado de potencial ps-sinptico( PPS) - dita
despolarizante com efeito excitatrio.
Sinapses inibitrias: Se a clula ps-sinptica se tornar mais negativa, a resposta dita
hiperpolarizante com efeito inibitrio.
O mensageiro qumico pode atuar de duas formas na clula ps-sinptica:
1) A nvel de receptor( protena) de membrana que uma vez ativado, produz a abertura de
um tipo de canal inico, tornando a membrana mais permevel a um ou mais ons( o caso
da acetilcolina).

2) A nvel de receptor que promove a formao de um mensageiro que, por sua vez, leva a
produo de um composto capaz de causar a abertura de canais.

Como um neurnio( ps-sinptico) pode estar recebendo estmulos excitatrios e


inibitrios de inmeras sinapses, o resultado ser a soma algbrica dos potenciais
excitatrios e inibitrios( ver somao temporal e espacial).
Tipos de sinapses qumicas
Seus nomes definem, o primeiro, o elemento pr-sinptico, e o segundo, o pssinptico.
1) Axodendrtica
2) Axosomtica
3) Axoaxnica
Deve-se lembrar que 90% de todos os contatos sinpticos ocorrem nos dendritos e
apenas 10% na membrana do corpo celular.
Estudos sobre o padro de ramificao terminal dos axnios, permitem a estimativa
de que cada axnio pode dar entre 1250 e 1500 botes terminais, e que nem todos esses
terminais vo para o mesmo neurnio.
As sinapses axoaxnicas nas fibras mielinizadas, s pode ocorrer em dois trechos do
axnio:(1) no chamado segmento inicial, e (2) j no terminal axnico, em geral no prprio
boto terminal. Essas sinapses no so consideradas como capazes de promover a gerao
de um potencial de ao. Ao contrrio, a axoaxnica no segmento inicial considerada
como tendo funo moduladora: seu
efeito o de regular a amplitude do potencial de repouso, aumentando-o(mais negativo) ou
diminuindo-o( menos negativo), com os efeitos respectivos de reduo ou aumento de sua
excitabilidade.
Nessas sinapses admitido existirem dois tipos, definidos em funo da forma das
vesculas sinpticas: as esfricas parecem conter neurotransmissores excitatrios, as
elipsides( achatadas) neurotransmissores inibitrios.
Inibio neurotransmissor-receptor
Os neurotransmissores primeiro identificados foram a acetilcolina e a norepinefrina.
Estes neurotransmissores podem tanto exercer efeitos excitatrios quanto inibitrios.
Posteriormente foram descobertos neurotransmissores com efeitos especficos, por
exemplo: glutamato e aspartato exclusivamente excitatrio; GABA e glicina exclusivamente
inibitrio ; e dopamina, serotonina, histamina e substncia P, com efeitos variveis conforme
a regio.
Juno neuro-muscular
Os msculos estriados esquelticos so inervados exclusivamente pelo sistema
nervoso somtico, enquanto os demais pelo autnomo. Uma simples fibra nervosa pode
inervar mais do que uma fibra muscular.
A relao fibra nervosa/fibra muscular definir se a contrao envolver fora ou
habilidade. Msculos envolvidos em movimentos delicados tem quase que uma fibra nervosa
para uma muscular; no caso de msculos que produzem mais fora, uma fibra nervosa deve
atingir vrias fibras musculares para haver um sincronismo na contrao.

Mecanismo de contrao celular


A liberao de acetilcolina pelo boto sinptico na placa motora terminal leva
contrao da unidade muscular,sarcmero.
A contrao resultado do deslizamento de filamentos proticos uns sobre os outros,
levando ao encurtamento do msculo. H filamentos grossos formados pela protena
miosina, e filamentos finos formados por muitos monmeros da protena actina. O
monmero de actina chamado actina G, o polmero actina F. Junto a actina F est a
tropomiosina que considerada como posicionada de modo a impedir a interao da actina
com a miosina do filamento grosso durante a descontrao. A miosina apresenta atividade
ATPsica.
A atividade ATPsica da miosina sozinha 400 vezes menor do que a do complexo
actina-miosina.
Etapas da contrao
1) No repouso no h interao actina-miosina;
2) Quando ocorre ativao, a cabea da miosina fixa-se a um stio ativo da molcula de
actina;
3) Essa alterao provoca mudana conformacional da miosina, o que produz o
deslocamento relativo entre os filamentos delgados
(de actina) e grossos( da miosina).
4) Em presena de ATP, a fixao entre a miosina e a actina( as pontes cruzadas) se
desfaz e os filamentos retornam ao estgio 2, para um novo ciclo.
A interao da actina com a miosina
Esta interao dependente da presena de ons clcio( Ca2+).
O clcio liberado do retculo sarcoplasmtico, se ligando a troponina dos filamentos finos.
Aps esta ligao a tropomiosina muda de forma, levando ao contato actina-miosina e
contrao muscular.
Aps o estgio de contrao, o clcio levado ativamente pela Ca2+-ATPase ao
retculo sarcoplasmtico.
A estimulao eltrica do msculo leva a entrada de clcio extracelular( insuficiente
para a contrao) e a liberao do clcio do retculo( responsvel pela contrao).
O msculo responde aos estmulos nervosos de forma muito semelhante aos prprios
neurnios.

Motricidade
Unidade motora: o conjunto de fibras musculares inervadas por todos os ramos do axnio
de um s neurnio motor.
Controle da fora contrtil
Depende de dois fatores: (1) Nmero ou tamanho das unidades motoras recrutadas
por estmulo sinptico excitatrio, e (2) freqncia de potencial de ao nos axnios que
servem a cada unidade motora ativa.

Os corpos celulares dos neurnios motores somticos, que controlam os msculos


esquelticos de todas as partes do corpo(no
a cabea), esto localizadas nas pontas ventrais dos segmentos da medula espinhal. Os
corpos dos neurnios relacionados face e cabea esto localizado nos ncleos do tronco
cerebral e se projetam por meio dos nervos cranianos.
O recrutamento das fibras controlado pela diferena de limiar dos neurnios que
controlam cada unidade motora.
Se um neurnio motor atinge o limiar, ele dispara um potencial de ao que contrai
as fibras controladas por ele.
Assim s contrairo as fibras cujo neurnio motor atingir o limiar. As diferenas no
limiar so produzidas pela diferena no tamanho dos corpos celulares dos neurnios. Os
neurnios com maiores corpos demoram mais a atingir o limiar, precisando de estmulos
maiores. Estes neurnios respondem por somao temporal, de modo que quanto maior a
freqncia dos potenciais de ao do neurnio pr-sinptico, mais fcil ser a resposta dos
neurnios motores, ps-sinpticos.
Na contrao muscular, por exemplo levantar um peso, as fibras musculares se
contraem de modo assncrono, contraindo e descontraindo, mas mantendo um nmero
mdio sempre contrado, de modo que h um rodzio das fibras contradas, evitando a
fadiga.
Reflexos medulares e estabilidade postural
O exemplo mais conhecido de um reflexo medular, o reflexo patelar; designado
como extensor ou miottico.
Quando o mdico bate levemente no tendo de um msculo, este
momentaneamente estirado, ativando receptores nervosos nos msculos chamados de fusos
musculares. A resposta reflexa a rpida contrao do msculo especfico que foi estirado.
O reflexo extensor uma ala de retro-alimentao que mantm o msculo com o mesmo
comprimento e ope-se a aumentos passivos desse comprimento.
Inibio recproca:
-Sinergistas So msculos que cooperam para mover uma articulao.
-Antagonistas So os msculos que se opem.
-Flexores Diminuem o ngulo de uma articulao.
-Extensores Aumentam o ngulo de uma articulao.
No reflexo extensor, enquanto o msculo que foi estirado est em contrao, seus
antagonistas flexores esto inibidos. Isto conseqncia da inibio recproca nas vias que
ativam os neurnios medulares de msculos antagonistas.

Esta inibio vantajosa por duas razes:


(1) perde-se energia se um msculo tem de superar a fora de seus antagonistas;
(2) os movimentos so mais suaves quando os msculos em oposio no interferem um
com o outro.

Trs exemplos da importncia do reflexo extensor


Os msculos envolvidos no reflexo patelar estendem a parte inferior da perna. Na
pessoa em p, a gravidade tende a dobrar o joelho, estendendo assim o extensor. A extenso
gravitacional ativa o reflexo extensor, mantendo a contrao suficiente para impedir o
colapso da articulao do joelho.
O segundo exemplo leva em conta o aumento abrupto de uma carga sobre um
msculo, de modo que este tenda a se estender. O estiramento dos flexores produz
reflexamente um rpido aumento da fora muscular que compensa o aumento da carga.
O terceiro exemplo o da reduo abrupta da carga de um msculo. Ao se encurtar
rapidamente um msculo estirado, o reflexo extensor relaxa o msculo flexor, protegendo-o
de uma leso.
O fuso muscular
So pequenos receptores( sensores) de estiramento, que se encontram espalhadas por
toda a massa de cada msculo. Eles fornecem ao sistema nervoso informaes a respeito do
tamanho de cada msculo.
Um fuso muscular consiste em pequeno feixe de fibras musculares modificadas,
denominadas fibras intrafusais, a que esto presas as terminaes de vrios nervos
sensoriais. As terminaes nervosas e as fibras nervosas intrafusais esto envolvidas por uma
cpsula. As fibras musculares responsveis pela contrao do msculo so denominadas
extrafusais.
H dois tipos diferentes de fibras intrafusais:
(1) a fibra de bolsa nuclear tem regio central dilatada;
(2) a fibra de cadeia nuclear menor e com dimetro uniforme em toda a sua extenso.
Quando um msculo estirado, as respostas de seus fusos incluem um componente
fsico, onde a freqncia dos potenciais de ao uma medida da velocidade de
estiramento, e um componente tnico, onde a freqncia dos potenciais de ao uma
medida de
comprimento relativo do msculo. As fibras de bolsa so afetadas primariamente pela
distenso, e as de cadeia, pelo comprimento.
A densidade e as caractersticas de resposta dos receptores de estiramento presentes
em determinado msculo esto relacionadas sua funo. Msculos envolvidos em
movimentos precisos (ex: dedos da s mos) tm densidade elevada de receptores de
estiramento tendo tanto fibras de bolsa quanto de cadeia. Msculos de sustentao contm
relativamente poucos fusos, e estes so compostos; em grande parte; por fibras de cadeia
(informa predominantemente o comprimento do msculo).
As fibras nervosas eferentes das fibras de bolsa e de cadeia ramificam-se na medula
espinhal. Alguns ramos sobem at centros superiores, outros fazem sinapse com
interneurnios ou com neurnios motores. Os ramos que fazem sinapse com os neurnios
motores so responsveis pela contrao reflexa do msculo. O efeito dos aferentes fusais
sobre os neurnios motores excitatrio. A eficcia destas sinapses elevada, porque os
impulsos causados pelo estiramento dos fusos so suficientes para recrutar neurnios
motores; mesmo o nmero de sinapses vindo do fuso sendo pequena frao do total de
sinapses nesses neurnios.

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O intervalo de tempo , ou latncia, entre a ativao dos aferentes fusais e a resposta


reflexa curto por haver apenas uma sinapse nesse arco-reflexo ( monosinptico).
O fuso deve contrair-se junto com o msculo de modo que as fibras intrafusais no
fiquem frouxas. Desse modo, quando h estmulo motor para a contrao de um msculo,
os neurnios motores responsveis pela contrao das fibras intrafusais tambm so
acionados. Se a carga do msculo maior que a programada, o fuso contrair mais que o
msculo, resultando no envio de potenciais de ao que reflexamente recrutaro mais fibras
musculares compensando o erro na previso da carga.
rgos tendinosos de Golgi
So monitores da tenso muscular. Os tendes contm receptores denominados
orgos tendinosos de Golgi que detectam alteraes da tenso de um tendo, monitorando a
fora exercida por seu msculo. Estes orgos so sensveis a pequenas alteraes da tenso
e ficam ativos durante um estiramento imposto.

As suas fibras aferentes no fazem sinapse diretamente com os neurnios motores do


msculo, seus sinergistas e seus antagonistas; mas sim com interneurnios medulares que se
projetam para os neurnios motores.
O efeito da atividade dos aferentes tendinosos de Golgi inibir os neurnios motores
do msculo cujo tendo foi distendido, ao mesmo tempo que excita os neurnios motores de
seus antagonistas.
Estes rgos possivelmente medem a tenso do msculo, e protegem contra
sobrecargas.
O reflexo de retirada e de extenso cruzada
Aferentes nociceptivos cutneos fazem sinapse com interneurnios medulares, alguns
dos quais retransmitem informaes que so interpretadas pelo crebro como dor. Eles
excitam, imediatamente os msculos flexores do membro estimulado e inibem os extensores,
resultando na contrao reflexa do brao ou perna atingidos, retirando-os do contato com a
causa da leso.
Ramos aferentes nociceptores cutneos tambm cruzam a medula espinhal, para
excitar extensores e inibir flexores do lado oposto ( contralateral) do corpo. O efeito a
extenso cruzada, ou seja, extenso do membro oposto, preparando-o para receber o peso
decorrente da retirada reflexa do membro atingido pela leso.
Centros do controle motor do Encfalo
O grau em que os reflexos medulares contribuem para os movimentos executados de
fato pode ser regulado pelas reas motoras do encfalo, por meio de vias descendentes que
aumentam ou diminuem a excitabilidade global dos interneurnios espinhais.
Os interneurnios espinhais e os neurnios recebem um fluxo constante de potenciais
ps-sinptico excitatrios de reas do tronco cerebral acima dele. A excitao constante que
aproxima os neurnios medulares de seu limiar e os torna mais propensos a responder a
outros estmulos excitatrios, tais como os dos receptores de estiramento, denominada
facilitao.

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A formao reticular do tronco cerebral inclui vrios ncleos que do origem as vias
descendentes que facilitam neurnios motores medulares.
Ncleos vestibulares: Coordenam reflexos antigravitrios. Sbitas aceleraes ou mudanas
de orientao evocam reflexos vestibulares que ajudam a manter o equilbrio. Por exemplo,
inclinao sbita para o lado leva a vigorosa extenso do membro para o lado para onde o
corpo se inclina, isto denominado reflexo de endireitamento.
Gnglio da base
Os gnglios da base so ncleos subcorticais que incluem o ncleo caudato, o
putmen e o globo plido. Os neurnios da base recebem estmulos de muitas reas do
crtex e enviam estmulos a formao reticular e ao crtex.
Os gnglios da base so considerados centros de organizao dos programas motores
( conjunto de comandos montados no crebro, antes do incio de um movimento, e enviado
as unidades motores com escala temporal e seqncia apropriadas para produzir o
movimento desejado).
Cerebelo e a coordenao dos movimentos rpidos
O cerebelo um importante destino para as informaes sensoriais provenientes dos
fusos musculares, rgos tendinosos de Golgi, sistema vestibular e sistema visual. Toda
atividade eferente do cerebelo inibitria. Esta uma das fontes de inibio que impede a
rigidez de descerebrao em animais intactos.
Leso no cerebelo levam a uma atividade motora grosseira, espasmdica e
incoordenada, especialmente para os movimentos rpidos. Os movimentos tendem a ser
decompostos; por exemplo:
um indivduo tentando mover um membro, pode faz-lo ativando os msculos em torno de
cada articulao separadamente, e a conseqncia a perda da suavidade do movimento.
Diferentemente dos gnglios da base, as leses cerebelares no levam a movimentos
inadequados; por essa razo, o cerebelo no parece ser um centro de organizao dos
programas motores. O papel do cerebelo o de coordenar e remover os obstculos
execuo dos programas motores. O cerebelo tambm atua na predio da posio futura
das partes corporais em movimento.

Regies do crtex motor


-Crtex motor primrio: Fica no lobo frontal, anteriormente regio somatosensorial
primria do lobo parietal.
-Crtex pr-motor: A frente do crtex motor primrio; e uma rea motora suplementar
localizada na superfcie medial dos hemisfrios cerebrais.
Nas regies motoras corticais a parte relativa aos dedos das mos, lngua e cordas
vocais grande em comparao com a do tronco, das pernas e da parte superior dos braos.
Isso ocorre porque muitos neurnios corticais so necessrios para controlar o grande
nmero de pequenas unidades motoras envolvidas nos movimentos finos.

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Os neurnios do crtex motor que ativam msculos especficos recebem trs tipos de
informaes sensoriais do crtex somatosensorial: (1) os fusos musculares sinalizam o
comprimento e a tenso esttica e dinmica, (2) os receptores das cpsulas articulares
informam posio e movimentos das articulaes afetadas pelo msculo ou grupo de
msculos, e (3) receptores cutneos fornecem dados sobre estmulos superfcie do corpo
nas reas afetadas pela ativao muscular.
A rea motora suplementar difere das outras em dois aspectos: (1) seus eferentes no
chegam a medula pela mesma via; e (2) os neurnios na rea motora suplementar ativam
grupos de msculos posturais funcionalmente relacionados.
O sistema nervoso autnomo
O sistema nervoso autnomo o responsvel pela regulao do meio interno ao
corpo. Dentro de amplos limites, sua ao independe da vontade. O s efetores autonmicos
so glndulas (excrinas ou endcrinas), msculos lisos (viscerais ou vasculares), ou o
miocrdio.
A via efetora autnoma sempre formada por dois neurnios que fazem sinapse na
estrutura chamada de gnglio autonmico (ou vegetativo), o que permite destinguir dois
tipos de neurnio na via efetora: o pr-ganglionar (do sistema nervoso central ao gnglio) e
o ps-ganglionar (do gnglio ao efetor).
O sistema nervoso autnomo se divide em simptico e parassimptico. O simptico
se caracteriza por ter seu gnglio prximo ao sistema nervoso central.
O axnio pr-ganglionar curto e o ps-ganglionar longo. O componente
parassimptico, ao contrrio, tem seu gnglio muito prximo ( e at no prprio efetor): seu
axnio pr-ganglionar longo e o ps-ganglionar curto.
O simptico
O seu padro de organizao se caracteriza por seus neurnios pr-ganglionares se
localizarem exclusivamente nos seguimentos medulares traco-lombares.
Os gnglios simpticos se enquadram em trs classes: paravertebrais, pr-vertebrais e
paragnglios.
Gnglios paravertebrais: Existe para cada segmento medular (isto , para cada nervo
espinhal segmentar),exceto na regio cervical onde os gnglios se fundem em dois ou mais
(geralmente em trs): Os gnglios cervicais inferior, mdio e superior.
Os demais gnglios: Torcicos, lombares e sacrais; formam a cadeia ganglionar, de
organizao segmentar.
Gnglios pr-vertebrais: So massa celulares situadas frente dos vertebrais. So
responsveis pela inervao simptica das estruturas situadas nas cavidades serosas.
Paragnglios: So massa celulares caracterizadas por seus neurnios no possurem axnio
(neurnios anaxnicos). O principal paragnglio a medula supra-renal.
O componente simptico pode ser considerado como formado por duas vias efetoras
distintas.

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1) simptico neural: sistema nervoso central/fibra pr-ganglionar/gnglio simptico/fibra


ps-ganglionar/efetor.
a)gnglio paravertebral- efetor parietal.
b)gnglio pr-vertebral- efetor visceral.
2) simptico hormonal: sistema nervoso central/fibra pr-ganglionar/paragnglio/circulao.
O efetor simptico
fora de dvida que o simptico neural inerva todos os efetores autonmicos:
glndulas, msculo liso e miocrdio. Porm, h territrios onde s ocorre inervao
simptica:
Entre eles esto includos o msculo liso da parede dos vasos cutneos, o msculo
pilomotor, as glndulas sudorparas e o miocrdio ventricular.
Em outras estruturas, existe uma dupla inervao; nelas regra geral (h excees) a
inervao simptica exercer efeito antagnico parassimptico.
A ao simptica: O simptico tido como de carter ativador, isto , preparo e
manuteno de uma atividade fsica. Assim , por exemplo, na clssica situao de luta ou
fuga: o indivduo ameaado precisa lutar ou fugir; em qualquer caso, dever aumentar sua
atividade fsica.
Para que isso ocorra, necessrio que o msculo em atividade receba maior fluxo de
sangue, no s contendo mais nutrientes e oxignio, mas capaz de receber maior teor de
produtos finais do metabolismo muscular. Isto requer redistribuio do sangue, ativao da
respirao e da filtrao renal. A este padro circulatrio-respiratrio-renal, foi dado o nome
de reao ergotrpica. Nesta reao destacam-se os seguintes aspectos da ao simptica:
1) aumento da freqncia cardaca;
2) arterioconstrico, aumentando a presso arterial;
3) diminuio da resistncia perifrica, em especial nos territrios musculares;
4) venoconstrico, com reduo do volume do leito venoso e aumento do retorno venoso;
5) aumento da ventilao alveolar;
6) glicogenlise e liplise heptica.
Mecanismo de ao
O simptico neural libera nas sinapses com os efetores o neurotransmissor norepinefrina. Na membrana ps-sinptica, esse neurotransmissor interage com uma protena
receptora (receptor 1) levando excitao do efetor: no msculo liso vascular, o resultado
a contrao, considerado como um efeito excitatrio. esse o efeito observado sobre o
corao, artrias, veias e sobre diversas glndulas excrina inervadas pelo simptico (ex:
salivares). Nestas respostas tem sido proposto um mecanismo dependente de um segundo
mensageiro.
Esse mesmo efeito leva o pncreas a secretar glucagon. H um segundo efeito
mediado pela nor-epinefrina por meio do receptor (protena de membrana) 2 , pr-

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sinptico: A nor-epinefrina interage com o receptor 2 do neurnio pr-sinptico inibindo


sua prpria secreo, num efeito inibidor pr-sinptico.
O simptico neural exerce uma ao tnica sobre a circulao que proporcional a
atividade fsica desenvolvida pelo organismo. Essa ao tnica (chamada tnus simptico)
mnima no indivduo deitado, e aumenta progressivamente quando senta, fica em p, anda e
corre. Embora tenha componentes reflexos, ela tambm depende da regulao pelo sistema
nervoso central.
Em organismo normal exercendo atividade fsica sempre existe certa quantidade de
epinefrina circulante. Fisiologicamente, a sntese dessas duas substncias ocorre pela mesma
seqncia de enzimas, encontradas em neurnios adrenrgicos, ps-ganglionares simpticos
e as clulas cromafins da medula supra-renal. Porm a enzima que converte nor-epinefrina
em epinefrina ; a enzima chamada N-etanolaminametil-transferase) s ativa quando
exposta a alta concentrao de cortisol. Assim a medula supra-renal s secreta epinefrina
quando a circulao da glndula supra-renal composta por influxo arterio-cortical com
drenagem venosa medular: todo sangue passar pelo crtex - onde o cortisol secretadose escoando pela medula, expondo suas clulas ao cortisol secretado.
Essa epinefrina circulante atua principalmente sobre outra protena receptora, o
receptor .
Quando o receptor beta ativado dispara uma seqncia de eventos celulares que
resulta na fosforilao de protenas intracelulares.
So conhecidos dois tipos de receptores beta: o 1 (encontrado no miocrdio) e o 2
(encontrado no msculo liso vascular e nos hepatcitos).
Enquanto os 1 aumentam a fora e a freqncia cardaca (epinefrina- mxima 220
batimentos/minuto; nor-epinefrina- mxima 140 batimentos/minuto), os receptores 2
produzem vasodilatao, que s ocorre em territrios arteriais e em leitos vasculares onde
pode haver elevao da demanda metablica, como por exemplo,os musculares. Essa
vasodilatao no ocorre em artrias cutneas e veias.
Por isso uma ao simptica integrada exige a interao dos dois componentes, o
neural e o hormonal.
Sobre os dois componentes simpticos deve-se notar dois aspectos importantes:
-Existindo na circulao concentraes fisiolgicas de nor-epinefrina (efeitos alfa muito mais
intensos que os beta) e de epinefrina (efeitos beta muito mais intensos que os alfa), seus
efeitos decorrero no s da proporo entre as suas concentraes, mas tambm qual o
tipo de receptor adrenrgico predominar no tecido considerado.
Por exemplo: nas artrias cutneas e nas veias s h receptores alfa, assim norepinefrina e epinefrina so constrictores. Nas artrias sistmicas, o nmero de receptores alfa
parece ser maior nas artrias de grande que nas de pequeno calibre e, nestas, parece existir o
predomnio beta: o efeito simptico constrictor mximo nas grandes artrias e mnimo nas
de pequeno calibre (onde pode ocorrer efeito beta), o que gera a diferena de presso no
leito arterial e mantm o fluxo sanguneo. Nas arterolas s parecem existir receptores tipo
beta, s vasodilatao.
H diversos mecanismos que inativam ou removem as monoaminas do territrio onde
foram liberadas.
1)Inativao enzimtica: Feita por enzimas, duas so especialmente importantes. A
monoamina-oxidase e a catecol-orto-metil-transferase (COMT).

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2)Recaptao: Feita pelo terminal simptico. Ocorre primeiro a nvel de membrana terminal
e, em seguida pelo grnulo cromafin; aparentemente este mecanismo no destingui entre a
nor-epinefrina e a epinefrina.
O parassimptico
Consiste em fibras longas pr-ganglionares que se originam no pednculo cerebral e
medula sacra, e fibras curtas ps-ganglionares que se originam nos orgos inervados ou
perto deles.
A ao parassimptica
O parassimptico associado ao repouso e recuperao. A atividade fsica tende a
depletar as reservas endgenas de nutrientes
que devero ser repostas. Uma vez obtido o alimento, o animal deve desenvolver reao
oposta a ergotrpica, chamada de reao trofotrpica. Nessa reao h aumento das funes
digestivas e reduo das relacionadas a atividade fsica.
Nesse processo o ser humano apresenta aumento da salivao, secreo gstrica e de
insulina, e elevada biossntese de enzimas pancreticas.
Toda essa regio inervada (autonmicamente) por fibras parassimpticas que
trafegam pelo vago. O fluxo sangneo intestinal tambm aumenta.
Nesse quadro ainda h a reduo da freqncia cardaca, da presso arterial, da
respirao. Nessa fase h ntido predomnio do parassimptico sobre as funes viscerais.
Mecanismo de ao
O parassimptico s tem um neurotransmissor, que a acetilcolina, que atua em dois
nveis da via autonmica:(1) a nvel da sinapse entre a fibra pr-ganglionar e a clula
ganglionar (sinapse ganglionar) nos dois componentes autonmicos, e (2) na sinapse da fibra
ps-ganglionar com o efetor parassimptico- o neuroefetor parassimptico.
Embora a acetilcolina seja o neurotransmissor tanto na sinapse ganglionar quanto no
neuroefetor, experimentos farmacolgicos mostraram que em cada caso a acetilcolina atua
sobre receptores distintos. Na sinapse ganglionar os efeitos da acetilcolina podem ser
mimetizados pela nicotina, por isso seus receptores so ditos nicotincos; no neuroefetor so
replicados pela muscarina, sendo seus receptores ditos muscarnicos.
A sinapse ganglionar caracterizada pela presena de, pelo menos, trs tipos de
receptores: dois colinrgicos (nicotinco e muscarnico) e um terceiro adrenrgico, ativado
por dopamina e bloqueado por antagonistas -adrenrgicos. A ativao de cada um desses
receptores produz um componente da resposta da clula ganglionar excitao: (1) o
receptor nicotnico responsvel pelo componente rpido do PPSE ( o f-PPSE), atribudo a
aumento da condutncia inica; aparentemente o receptor ativado atua como canal inicoreceptor ionforo; (2) o receptor muscarnico responsvel pelo componente lento do
PPSE (o s-PPSE), atribudo a um sistema de segundo mensageiro; e
(3) o receptor -adrenrgico, aparentemente ativado por dopamina (liberada por
interneurnio excitado por acetilcolina), responsvel pelo componente lento inibitrio (o sPPSI); tambm atua por segundo mensageiro.

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Hipotlamo
A maior parte dos efeitos reguladores lmbicos (viscerais, metablicas e
comportamentais) exige a mediao do hipotlamo.
O hipotlamo tem sido chamado de gnglio ceflico do autnomo, por estar ligado
hipfise, controlando suas secrees, e as regies tronco cerebral reguladores das
diferentes funes orgnicas, por meio do sistema nervoso autnomo.
Com base morfolgica e nas caractersticas funcionais aparentes, o hipotlamo ,
atualmente dividido em quatro regies:
- Lateral.
- Periventricular.
- Posterior.
- Medial.
Foi verificado que o hipotlamo est relacionado com a regulao nas descargas do
autnomo perifrico que acompanha a expresso emocional e de comportamento. Entre as
funes hipotalmicas esto a regulao da gua corporal e concentraes de eletrlitos,
controle de temperatura e regulao das atividades alimentares e o metabolismo das
gorduras e carboidratos. Ele controla a secreo pela hipfise e assim tem importante funo
na manuteno do comportamento sexual normal e reproduo, assim como nas reaes de
estresse normal. Verificou-se que o hipotlamo exerce uma influncia muito forte sobre o
ritmo eltrico do crtex cerebral, assumindo assim, um papel vital nos mecanismos de sono e
despertar do corpo, juntamente com os sistemas ativadores reticulares do pednculo
cerebral e tlamo. O sistema de ativao reticular controla a atividade do sistema nervoso
central em todos os seus graus incluindo o controle do despertar e do sono e, em menor
grau, na habilidade de dirigir (a ateno).
Estmulos eltricos do hipotlamo podem evocar expresses violentas de raiva em
que as pupilas se dilatam, o ritmo cardaco e a presso sangnea se elevam, os cabelos se
levantam e salivao excessiva pode ocorrer. Os mecanismos que inibem tal raiva no animal
normal acredita-se que tenha origem nos lobos frontais.
A idia que o hipotlamo est relacionado com a expresso da emoo e que essa
expresso controlada pela atividade do crtex cerebral foi concretizada nos seres humanos.
A parte anterior do hipotlamo lateral est comprometida com a produo e
conservao do calor. A produo do calor envolve processos de calafrio, vasoconstrico,
pilo ereo, aumento do rtimo metablico basal e mobilizao das reservas armazenadas de
carboidratos. Todas essas reaes podem ser evocadas por estmulo eltrico do hipotlamo.
Leses no hipotlamo produzem atrofia das gnadas, ausncia da resposta ao
estresse e secreo reduzida do hormnio estimulado pela tireide.
As quatro regies hipotalmicas e suas funes:
Regio
Funo
Lateral
Motivao, emoo (raiva), regulao da ingesto de alimento e
de gua.
Periventricular
Regulao da funo hipofisria anterior e posterior; ritmo
circadiano.

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Medial
Posterior

Regulao da temperatura, diferenciao sexual, controle do


comportamento sexual, regulao da ingesto de alimento.
Regulao da ao cardiovascular, respiratria e de temperatura.

H no hipotlamo medial, neurnios que respondem seletivamente temperatura do


sangue, em especial quando a temperatura est abaixo do normal. A estimulao dessa
regio altera o padro respiratrio, o que se presume, regula a perda de calor pela respirao
atravs da variao da freqncia.
Tambm h no hipotlamo medial neurnios capazes de detectar as concentraes
circulantes de nutrientes, em especial glicose e de aminocidos conversveis em glicose. A
destruio bilateral dos ncleos ventromediais (regio do hipotlamo medial onde esses
neurnios se encontram) levam a hiperemocionalidade e aumento desmensurado da ingesto
de alimento (hiperfagia).
Tambm ocorre, hiperinsulinemia, gliconeognese e aumento da secreo gstrica.
Assim, o efeito dessa leso o de uma desregulao (neural e endcrina) da utilizao de
nutrientes pelo organismo.
No hipotlamo posterior ficam situados os mecanismos detectores do aumento da
temperatura central. Nesta regio do hipotlamo o aumento da temperatura leva a aumento
da perda de calor (aumento da freqncia respiratria, vasodilatao cutnea, sudorese,
etc.).
Do mesmo modo que reduo da temperatura levam a efeitos musculares que
aumentam a produo de calor (aumento da atividade fsica e/ou tenso muscular, calafrios).
De modo inverso, o aumento da temperatura central acompanhado por reduo global da
atividade muscular.
O hipotlamo posterior tambm participa na regulao circulatria e respiratria:
contm neurnios que respondem a variaes da presso arterial e das concentraes
sanguneas de oxignio e de gs carbnico, o que permite a monitorao e a conseqente
regulao cardiovascular/respiratria.
O hipotlamo periventricular
o territrio hipotalmico que regula a secreo hipofisria. H nele neurnios que
secretam hormnios com ao sistmica (lanados na circulao por meio da neurohipfise), como a ocitocina e a vasopressina assim como hormnios com ao restrita sobre
a adeno-hipfise, chamados de hormnios (ou fatores, quando sua composio de
aminocidos ainda no est definida) hipofisiotrpicos.
Esses hormnios so de dois tipos: um que estimula a secreo de um hormnio
trpico hipofisrio, chamado de hormnio liberador, e outro que inibe a secreo desses
hormnios, chamado de hormnio inibidor da liberao. Sob a ao desses hormnios
hipofisiotrpicos, a adeno-hipfise modula -por meio de seus hormnios trpicos- a
secreo de diversas glndulas endcrinas (tireide, crtex supra-renal e gnadas), alm de
diversos aspectos e funes metablicas (replicao e maturao celulares), cujos hormnios
e efeitos bioqumicos vo ser secretados pelo hipotlamo e outras estruturas lmbicas. Em
funo dessa regulao endcrinaexercida pelo hipotlamo periventricular.

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Eletroencfalograma - Sono e viglia


A descarga de um s neurnio no pode ser registrada no E.E.G., assim para que
haja registro necessrio que milhares, e at milhes, de neurnios disparem
sincronicamente. Logo, a intensidade das ondas cerebrais registradas ser determinada em
grande parte pelo nmero de neurnios ou fibras em sincronia entre si.
O registro provm na maior parte das camadas I e II do crtex.
A intensidade das ondas cerebrais no escalpo varia de 0 a 200V, e suas freqncias
entre 1 a cada poucos segundos e 50 ou mais por segundo. A forma das ondas muito
dependente do grau de atividade do crtex cerebral, variando nos estados de viglia, sono e
coma. Na maior parte do tempo as ondas so irregulares, porm por vezes surgem padres
distintos. Alguns padres aparecem em pessoas normais, podendo ser classificadas em alfa,
beta, teta e delta.
Ondas alfa: Com freqncia entre 8 e 13 ciclos/s, aparecem no E.E.G. de quase todas as
pessoas adultas normais, quando acordadas, em cerebrao quieta e repouso. So mais
intensas na regio ocipital, mas tambm podem ser registradas nas regies parietal e frontal.
Sua voltagem em mdia 50V. Se a ateno da pessoa for direcionada para algum tipo
especfico de atividade mental, as ondas alfa so substitudas pelas beta, assincrnicas, com
maior freqncia e menor voltagem.
Ondas beta: Tm freqncia entre 4 e 7 ciclos/s. Ocorrem, na maioria, nas regies parietal e
frontal. Podem atingir 25 ciclos/s e, s raramente 50 ciclos/s. So as ondas mais
freqentemente registradas durante a ativao do sistema nervoso central e estados de
tenso.
Ondas teta: Com freqncia de 4 a 7 ciclos/s. Predominam nas regies parietal e temporal,
em crianas e alguns adultos em estresses emocionais, em especial durante desapontamentos
e frustraes.
Ondas delta: Incluem todas as ondas do E.E.G. com freqncia abaixo de 3,5 ciclos/s;
podendo sua freqncia chegar a 1 ciclo a cada 2 a 3 segundos. Ocorrem no sono mais
profundo, na infncia e doenas orgnicas cerebrais graves. Ocorre no crtex de animais que
tiveram o crtex separado do tlamo.
As ondas alfa no so produzidas no crtex desconectado do tlamo. Tambm, a
estimulao de ncleos inespecficos no tlamo leva a produo de ondas com freqncia
similar as alfa pelo sistema tlamo cortical. Logo, provvel que as ondas alfa resultem de
atividade espontnea do sistema tlamo-cortical inespecfico.
A seco dos feixes de fibras que vo do tlamo para o crtex provoca o
aparecimento de ondas delta no crtex. Isto indica que pode haver algum mecanismo
sincronizador nos prprios neurnios corticais.
O sono
definido como a inconscincia da qual a pessoa pode ser despertada por estmulos
sensoriais ou de outra natureza. Existem diversos estgios do sono, desde o muito
superficial at o mais profundo. A maioria dos pesquisadores o divide em dois tipos
distintos: (1) sono de ondas lentas, e (2) sono REM(rapid eye movement- movimentos
rpidos dos olhos); j que nesse tipo de sono os olhos, mesmos fechados, se movimentam
constantemente.

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A maior parte do sono noturno do tipo ondas lentas; esse o tipo de sono
profundo, repousante, que a pessoa tem durante a primeira hora de sono, e aps ter ficado
acordado por muitas horas. O sono REM ocorre periodicamente durante esse sono,
representando cerca de 25% do tempo total de sono de adulto jovem; geralmente ocorre a
cada 90 minutos. Este sono no repousante e est associado ao sonhar.
Sono de ondas lentas
Esse sono extremamente repousante, e est relacionado reduo do tnus
vascular perifrico. H , ainda, reduo de 10 a 30% da presso arterial, da freqncia
respiratria e metabolismo basal.
Embora este sono seja referido como sono sem sonhos, nele ocorrem sonhos e
chega a ocorrer pesadelos. Contudo a diferena entre ele e o sono REM que no REM os
sonhos so lembrados. Isto , no sono de ondas lentas o processo de consolidao dos
sonhos na memria no acontece.

Sono REM (sono paradoxal, sono dessincronizado)


Em noite normal de sono, surtos de sono REM, cada um durando de 5 a 30 minutos,
ocorre em mdia, a cada 90 minutos; o primeiro deles acontecendo de 80 a 100 minutos
aps adormecer.
Quando a pessoa fica extremamente sonolenta, a durao de cada surto de sono
REM fica muito curta, podendo at mesmo, no ocorrer. medida que a pessoa fica mais
descansada, no correr da noite, a durao dos surtos de sono REM aumenta muito.
H diversas caractersticas importantes no sono REM:
(1) Em geral, est associada ao sonhar ativo.
(2) A pessoa fica bem mais difcil de ser acordada por estmulos sensoriais que no sono de
ondas lentas, porm acorda-se pela manh durante um episdio de sono REM, e no de
ondas lentas.
(3) O tnus muscular de todo o corpo fica extremamente deprimido, indicando forte inibio
das projees para a medula espinhal das reas excitatrias do tronco cerebral.
(4) As frequncias cardaca e respiratria ficam irregulares, o que caracterstico do estado
de sonhar.
(5) Apesar da forte inibio dos msculos perifricos, ainda surgem poucos movimentos
musculares sem regularidade, especialmente o movimento dos olhos.
(6) Durante o sono REM, o encfalo est muito ativo, e o metabolismo global enceflico
pode aumentar at 20%.
O padro eletroencefalogrfico mostra-se semelhante ao da viglia. Por isso, esse tipo de
sono foi chamado de paradoxal.
Teoria do sono ativo
A estimulao de diversas reas especficas do encfalo pode provocar sono, com
caractersticas semelhantes ao sono natural. Algumas delas so as seguintes:

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1) A principal rea cuja estimulao produz sono quase natural, fica na metade inferior da
ponte e bulbo.
As fibras nervosas partem dessa regio, e se distribuem para o tlamo, hipotlamo e a
maioria das reas do sistema lmbico. sabido que muitas das terminaes das fibras desses
neurnios secretam serotonina. Quando substncia inibidora da formao de serotonina
administrada a um animal, este pode ficar por muitos dias incapaz de dormir. Acredita-se
por isso, que a serotonina seja a principal substncia associada a produo do sono.
2) A estimulao da regio sensorial da ponte e bulbo para sinais viscerais que chegam ao
encfalo tambm pode provocar sono. Porm, caso a regio dos ncleos da rafe ( rea 1
descrita) esse efeito no ocorrer. Provavelmente essas regies atuam pela excitao da
metade inferior da ponte e bulbo, e do sistema da serotonina.
3) Estimulao de vrias regies do diencfalo tambm pode provocar sono, incluindo a
parte frontal do hipotlamo e a um rea ocasional do tlamo.
O ciclo sono-viglia
Poderia se propor que ao longo do perodo de viglia os neurnios dos centros
ativadores que mantm a pessoa acordada vo se fatigando, enquanto os neurnios
inibidores que levam ao adormecimento esto se recuperando. Aps tempo suficiente
haveria predomnio dos neurnios inibidores sobre os ativadores levando ao sono.
Durante o sono os neurnios inibidores iriam se fatigando, e os ativadores se
recuperando, at a inverso do ciclo (a viglia).
A sensibilidade somtica
a sensibilidade somtica que nos permite a conscincia da nossa localizao no
espao e definirmos a posio de nossos corpos nesse espao.
A sensibilidade somtica (somestesia), formada por dois subsistemas: o da
sensibilidade cutnea (ou superficial) e o da muscular (profunda). H, ainda, a sensibilidade
sobre as vsceras.
O receptor neural
a estrutura que converte o estmulo numa forma capaz de ser processada pelo
sistema nervoso. No ser humano apenas trs formas de energia atuam como estmulo
mecnica, trmica e qumica. Cada receptor sensvel a uma forma desses tipos de
estmulos.
Tipos de receptores neurais
Existem numerosas classificaes para os receptores neurais, desde as baseadas em
sua localizao no corpo (exteroceptivos, propioceptivos, interoceptivos) at as baseadas na
forma de energia a que so seletivamentes sensveis (mecanoceptores, termoceptoras,
quimioceptoras, com vrios subtipos em cada classe).
Consideramos apenas trs tipos bsicos:
1) Receptores simples: A terminao nervosa no apresenta qualquer envoltrio, ou clula
anexa especializada.
do tipo terminao livre, formada pelas ramificaes terminais perifricas de um axnio
aferente primrio.

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2) Receptores encapsulados: A terminao nervosa fica situada no interior de estrutura no


neural, geralmente conjuntiva. Existem numerosos tipos desses receptores, como o
corpsculo de Pacini, o fuso muscular, o corpsculo de Meissner, o disco de Merkel.
3) Receptores com clulas especializadas: Nestes receptores o estmulo atua sobre tipos
definidos de clulas, que o transmite a via neural. caracterstico das formas de
sensibilidade especial.

A sensibilidade cutnea
Em geral produzida por receptores encapsulados, situados nas camadas mais
profundas da pele (derme), havendo tambm as de terminaes nervosas livres. Esse
conjunto de receptores atende a trs modalidades sensoriais: a de tato/presso
(mecanoceptores), a de frio/calor (termoceptores) e de dor (nociceptores).
Os mecanoceptores
Esses receptores respondem em geral a deformaes da sua estrutura.
Corpsculos de Meissner
So terminaes nervosas encapsuladas, comum na superfcie dos dedos e dos lbios.
So facilmente adaptveis servindo para discenir mudanas de estado.
Discos de Merckel
Possuem extremidades dilatadas e so menos adaptveis que os corpsculos de
Meissner.
Orgo tendinoso de Ruffini
So terminaes com ramificaes mltiplas que assinalam estados de deformao
contnua da pele e de tecidos profundos. Desencadeiam sensaes tateis e de presso, sendo
pouco adaptveis.
Corpsculo de Pacini
So estimulados por movimentos rpidos dos tecidos superficiais e profundos, isto ,
detectam vibrao e sua adaptao igualmente rpida.
rgo piloso terminal
Desencadeada pela sensibilidade dos pelos pelo toque.
Pode-se distinguir dois tipos bsicos de mecanoceptores:(1) os tipos com adaptao rpida
s respondem no incio e no fim do estmulo, definindo assim a acelerao e/ou velocidade
do estmulo, e (2) os de adaptao lenta, que no s definem a velocidade como a
intensidade do estmulo; respondendo enquanto h estmulo.
Cada um dos tipos anteriores podem ser subdivididos em: adaptao rpida tipo I
(corpsculo de Meissner), adaptao lenta tipo I (disco de Merckel), adaptao rpida tipo
II (corpsculo de Pacini) e adaptao lenta tipo II ( rgo terminal de Ruffini).

22

Os mecanoceptores tipo I apresentam pequena dimenso do campo receptivo (alguns


milmetros), enquanto os do tipo II apresentam grande campo receptivo (vrios
centrmetros). Os de grande campo receptivo apenas sinalizam o contato, sem identificao
da forma e extenso do objeto. Nesse campo receptivo, qualquer objeto que se mova em
qualquer direo, sem ultrapassar seus limites, no ser identificado. Ao contrrio, um
receptor com campo receptivo pequeno define a situao espacial de qualquer objeto com
preciso, permitindo reconhecer se o contato com superfcie regular ou no. Ao passarmos
a mo sobre uma superfcie irregular, um receptor tipo Merckel sofrer estimulao do tipo
vibratrio. com este tato, chamado tato ativo, que exploramos o mundo que nos cerca.
Termoceptores e nociceptores
O tipo mais simples de terminao com funo receptora a terminao livre: nada
mais que numerosas ramificaes de um axnio, dispersas entre as clulas da derme.
Todos os estudos, inclusive no homem, mostram que se forma duas classes distintas:
unimodal; s respondem a um tipo de estmulo, que pode ser mecnico, frio, calor ou
substncias nxias; outra chamada multimodal, que pode responder a dois ou trs tipos de
estmulos. Todavia, uma terminao multimodal que responda ao frio no responder ao
calor. Isto indica que h receptores para frio e outro para calor.
Alguns receptores de calor quando sujeitos a temperaturas muito altas sinalizam dor
aguda, enquanto outros tambm respondem a presena de determinadas substncias,
secretadas e/ou liberadas por leso celular e por isso chamadas, genericamente de nxias
(histamina, serotonina e principalmente a bradicinina), mediando sensaes que vo do
prurido dor. Alguns receptores de terminaes livres respondem a estmulos mecnicos,
produzindo sensaes do tipo ccegas. Os receptores de terminaes livres com funo
termo ou nociceptiva so de adaptao lenta, isto , sua atividade perdura enquanto houver
estmulo.
Sensibilidade profunda
a sensibilidade fornecida por receptores localizados nos msculos e articulaes.
Quatro tipos de receptores so encontrados nos msculos, tendes e articulaes:
(1) O fuso muscular se localiza no prprio msculo.
(2) O rgo de Golgi no tendo.
(3) Os corpsculos de Golgi-Mazzoni, de Pacini e Paciniformes, as terminaes de Ruffini
(no encapsuladas) e um tipo de receptor em buqu, semelhante ao orgo de Golgi. Estes
ltimos dois tipos encontrados predominantemente nas cpsulas articulares.
(4) Formado pelas terminaes livres nociceptivas.
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Por Cesar Roberto (cras@cras.simpleweb.com.br)

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