APUNTES DE PALEONTOLOGA

E. NAVARRETE

CAPTULO # 2
MTODOS DE INVESTIGACIN PALEONTOLGICA
2.1. INTRODUCCIN
La Paleontologa es una ciencia deductiva y experimental.
En la investigacin paleontolgica se sigue un doble proceso de anlisis y sntesis
Anlisis caracteres anatmicos y morfolgicos observados en los fsiles.
Sntesis integracin de los datos obtenidos hasta llegar al conocimiento completo del
organismo fsil.
2.2.

PRINCIPIOS
EN
PALEONTOLGICA

QUE

SE

BASA

LA

INVESTIGACIN

La investigacin Paleontolgica se basa en tres principios: el actualismo biolgico, la

anatoma comparada y la correlacin orgnica. Existe un cuarto que no es sino un
enunciado de la Ley de Steno.
2.2.1. Actualismo
Este principio establece que los organismos fosilizados se regan por las mismas
leyes biolgicas que los seres vivos actuales; tenan sus mismas necesidades en
cuanto a su fisiologa (respiracin, nutricin, metabolismo, etc.) y que estaban
organizados en forma anloga y equivalente.
El Actualismo propugna la continuidad del proceso vital a lo largo de los tiempos
geolgicos, sin interrupcin para ningn grupo biolgico desde su aparicin hasta
su extincin.
Todo ser vivo procede de otros que le han precedido en el tiempo
Ej.: Proboscidios miocenos Elefantes del Plioceno Elefantes del Pleistoceno
Elefantes Actuales.
Este principio es una de las pruebas ms evidentes de la realidad histrica de la
evolucin biolgica.
2.2.2. Anatoma Comparada
El principio establece que la comparacin anatmica de los fsiles con las formas
vivientes, o con otras tambin fsiles previamente conocidas, permite al
paleontlogo estimar las afinidades de los fsiles, y reconocerlos, aunque se trate
de restos fragmentarios (Figura 2.1).

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Figura 2.1. Anatoma Comparada: A la izquierda comparacin de las extremidades

superiores de un pterodctilo, un murcilago y un ave. A la derecha comparacin anatmica
de los esqueletos de un hombre y un gorila (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Ej.: se puede clasificar a los gasterpodos solo a base de sus conchas; se puede
establecer diferencias entre las vrtebras pertenecientes a peces, anfibios, reptiles y
mamferos; se puede reconocer a los mamferos solo por sus dientes, tomando solo un
fragmento de uno cualquiera de sus molares.
Existe un problema complejo en la aplicacin de este principio y se debe a los fsiles
que no tienen representacin en la fauna actual, entonces se recurre a comparaciones
con grupos afines o anlogos, cosa que no siempre es posible Ej.: los graptolitos, los
conodontes, etc.
2.2.3. Correlacin Orgnica
El principio fue enunciado por Cuvier y establece la relacin existente entre los
diversos rganos, piezas y estructuras que forman un ser vivo, de tal forma, que
un animal no solo puede ser reconocido por cualquiera de ellas, aunque est
aislada, sino que se puede inducir como sern las dems piezas que lo compongan
y en un conjunto de fsiles diversos, se puede seleccionar las piezas que
correspondan a un determinado animal.
La aplicacin de este principio conlleva a resolver casos como los siguientes:
a una extremidad provista de pezuas solo puede corresponder un crneo de
herbvoro con denticin adecuada.
reconstruccin de esqueletos completos y an animales enteros, restituyndoles las
partes orgnicas blandas y la piel.
posibilidad de interpretacin de fsiles correspondientes a grupos biolgicos
extinguidos Ej.: dinosaurios, trilobites, ammonites, etc.
2.2.4. Cronologa Relativa

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El principio establece que el orden de superposicin de los estratos corresponde al

orden cronolgico de depositacin (Figura 2.2).

Figura 2.2. Aplicacin del Principio de Cronologa Relativa: En una sucesin de estratos que
no han sufrido trastornos tectnicos, los ms antiguos son los ms inferiores y los ms
modernos son los superiores. De esta forma los fsiles contenidos en los estratos guardan el
mismo orden cronolgico (Tomada del libro de Paleontologa de Bermudo Melndez).

Un ejemplo de aplicacin de este principio se da en la Filogenia donde es

imprescindible establecer la sucesin cronolgica de los fsiles para deducir las
posibles relaciones de descendencia.
2.3. LEYES PALEONTOLGICAS
Son leyes de carcter emprico obtenidas a travs del estudio de los fsiles y de su
ordenacin en el tiempo y en el espacio. Muchas de estas leyes son consecuencia del
Principio de Actualismo y sirven para establecer la Evolucin. Tienen como origen los
principios establecidos por Cuvier, Wallace y Darwin.
El enunciado formal de las leyes se debe a un paleontlogo de origen suizo llamado
Pictet (1.809-1.872).
2.3.1. Primera Ley
La duracin de las especies de las pocas geolgicas ha sido limitada.
Esta ley no solo se cumple para las especies sino que tambin se ampla para grupos
sistemticos de mayor categora.
El Ciclo Vital para todo grupo biolgico cumple con las siguientes etapas:
aparicin
desarrollo (tipognesis)
dispersin
predominio (tipostasis)
declinacin (tipolisis)
extincin.

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Los organismos pancrnicos (que han perdurado con escasa variacin durante
mucho tiempo pan = todo chronos = tiempo) no constituyen una excepcin a esta
ley, sino que han llegado a una fase de estabilizacin en alguna de las etapas de su
ciclo vital.
Esta primera ley es importante desde el punto de vista de la Bioestratigrafa, ya que
gracias a ella los fsiles pueden ser empleados como caractersticos de una
determinada poca geolgica.
2.3.2. Segunda Ley
Las diferencias existentes entre las faunas fsiles y los animales actuales son
mayores mientras ms antiguas sean stas.
Esta ley tambin se cumple para la flora fsil. Pero no se cumple para todos los
grupos sistemticos constituyendo una excepcin los organismos pancrnicos.
2.3.3. Tercera Ley
Los animales de organizacin ms compleja son ms recientes.
El desarrollo de los grupos biolgicos ha seguido un orden progresivo de menor a
mayor complicacin anatmica o de efectividad en relacin con su especial gnero de
vida (Figura 2.3). No constituyen excepciones a esta ley la regresin que se observa
en ciertos rganos y estructuras, que supone una simplificacin anatmica y en verdad
es expresin de eficiencia y de no-utilizacin. Ej.: reduccin de la denticin en los
cetceos y las aves.

Figura 2.3. Filogenia del caballo actual y sus antecesores (Tomado del Libro de Paleontologa
de B. Melndez).

El caso ms claro de aplicacin de esta ley es el de los vertebrados cuyo progresivo

desarrollo se puede seguir desde el Silrico (Figura 2.4). Por ejemplo, el sistema
nervioso se ha concentrando y complicado en el siguiente orden:

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Peces Anfibios Reptiles Mamferos (Implacentados Placentados

Primates).
Siguen el mismo orden el desarrollo de los sistemas respiratorio, circulatorio,
reproductivo, etc.

Figura 2.4. Esquema de la Evaluacin de los Vertebrados desde el Silrico hasta la actualidad
(Figura tomada de pgina WEB de INTERNET).

2.3.4. Cuarta Ley

Desde su aparicin hasta su extincin un grupo biolgico no ha tenido
interrupcin en su existencia.

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Esta ley es consecuencia inmediata del Principio del Actualismo que proclama la
continuidad de los procesos vitales. Las interrupciones aparentes son consecuencia de
una documentacin paleontolgica incompleta. Pero estas lagunas llegan a cubrirse a
la luz de nuevos descubrimientos de fsiles.
2.3.5. Quinta Ley
Cada especie ha llegado a la existencia en coincidencia en espacio y tiempo con
otra especie preexistente y estrictamente prxima.
Esta ley anuncia que las especies fsiles no se encuentran aisladas sino que las ms
prximas se hallan en las mismas localidades o en localidades vecinas. Se ha instituido
por simple observacin de las condiciones en que aparecen los fsiles y sus
asociaciones recprocas en los yacimientos y ha ayudado a establecer su ordenacin en
el tiempo y en el espacio.
2.3.6. Sexta Ley
El orden de aparicin de los representantes de un cierto tipo de animales se
reproduce en las fases por las que pasa el desarrollo individual de los ms
perfectos (y ms recientes) del mismo tipo.
Esta ley puede comprobarse en aquellos fsiles que conservan estructuras esquelticas
correspondientes a sucesivos estados del desarrollo individual o mediante el estudio
del desarrollo ontognico de la concha de ciertos animales cuyos antecesores se
conozcan fsiles.
En la actualidad, se sabe que los principios que establece esta ley se aplican ms bien
al desarrollo embrionario y fue retomada por Haeckel para establecer la famosa Ley
Biogentica Fundamental que constituye una de las leyes evolutivas.
2.3.7. Sptima Ley
La distribucin geogrfica de los grupos biolgicos ha sufrido cambios
(migraciones) en el transcurso del tiempo.
Esta ley se basa en una realidad perfectamente demostrable, que dice que en pocas
geolgicas sucesivas los fsiles de un determinado grupo biolgico, se encuentran en
reas geogrficas distintas. Lo cual supone que ha habido migraciones en el
transcurso del tiempo geolgico. Ej.: los grupos de vertebrados que tienen ms
capacidad para realizarlas debido a la facilidad de desplazamiento.

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2.4. SISTEMTICA Y TAXONOMA PALEONTOLGICAS

Sistemtica es la clasificacin de los organismos, tanto vivientes como fsiles.
Los primeros sistemas de clasificacin fueron puramente artificiales o sea basados en
caracteres arbitrarios Ej.: herbvoros, carnvoros, etc. En cambio, los sistemas naturales
establecidos posteriormente, se basan en la mayor cantidad de caracteres posibles:
morfolgicos, fisiolgicos, de comportamiento, etc. En un principio estos sistemas se
basaban en las diferencias entre los organismos, pero en la actualidad se basan en las
similitudes, las cuales indican parentesco. Es decir, que los sistemas naturales actuales
son filogenticos.
Categoras o Taxones son los niveles que renen a los organismos de acuerdo a
caractersticas comunes (Figura 2.4).

Figura 2.4. Categoras o Taxones Bsicos de la Sistemtica Biolgica y Paleontolgica

(Tomada de una pgina WEB de INTERNET).

Las categoras o taxones bsicos son: Reino, Phylum (Filum), Clase, Orden,
Familia, Gnero y Especie. Pero muchas veces es necesario hacer subdivisiones de
ellas y una escala de jerarqua ms completa es la siguiente:

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REINO
Subreino
PHYLUM
Subphylum
Superclase
CLASE
Subclase
Infraclase
Cohorte
Superorden
ORDEN
Suborden
Infraorden
Superfamilia
FAMILIA
Subfamilia
Tribu
Subtribu
GNERO
Subgnero
ESPECIE
Subespecie
La Especie es la unidad bsica de la clasificacin sistemtica biolgica. Las categoras
que se hallan por encima de ella se denominan Supraespecficas y las que se encuentran
por abajo se denominan Infraespecficas.
Se debe decir que la nica categora objetiva es la especie, porque las poblaciones que la
integran permiten la aplicacin de ciertos elementos de juicio (como el gentico) que
permiten la identificacin de dicha especie y la delimitacin de otras afines. Todas las
otras categoras son subjetivas ya que para su diferenciacin interviene el criterio
personal del investigador.
En general, las definiciones de especie son de dos categoras: genticas o biolgicas y
morfolgicas.
Definiciones genticas:
Especie es aquel estado del progreso evolutivo en el cual una serie de formas,
actual o potencialmente interfrtiles, se segrega en dos o ms series incapaces de
fertilizarse mutuamente (Dobzhansky, 1.935)
Las especies son grupos de poblaciones naturales, actual o potencialmente
interfrtiles, reproductivamente aislada de otros grupos (Mayr, 1.942)
Definicin morfolgica (til en Paleontologa):
Especie morfolgica es aquella poblacin natural tal, que la extensin y
naturaleza de su variacin y sus diferencias de otras poblaciones conocidas, son
anlogas a aquellas de las especies genticas conocidas (Simpson, 1.945).

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Una modificacin en el sistema gentico conlleva una o varias modificaciones en la

morfologa.
Concepto de especie gentica concepto de especie morfolgica
Un gnero est compuesto por varias especies morfolgicamente similares, que se
suponen relacionadas filogenticamente
La costumbre actual es referir a un gnero todas las especies sobre la base de la posicin
de un conjunto mnimo de caracteres diagnsticos. Esta es la razn principal por la cual
el gnero es la unidad ms definida y permanente de la clasificacin moderna. Por lo
tanto, el gnero es la unidad bsica de la taxonoma prctica y morfolgica y la especie e
la unidad bsica de la taxonoma terica y gentica.
La familia se la puede definir como un conjunto de gneros con caracteres comunes y
que han descendido de un mismo antecesor. Con las otras categoras sucede algo
parecido con la definicin.
Como se deca anteriormente, las clasificaciones naturales deben establecerse por un
criterio filognico y cada categora debe agrupar las lneas evolutivas procedentes de un
tronco comn. En general, se han identificado dos criterios en las clasificaciones:
Criterio horizontal es el criterio que clasifica la fauna contempornea o sea aquella
que vive en el mismo lmite de tiempo. En este caso todas las categoras estn
separadas por discontinuidades de morfologa apreciables que facilitan su separacin y
las relaciones filognicas no se aprecian bien.
Criterio vertical es aquel que clasifica las formas de diferentes edades que
corresponden al mismo rbol genealgico. El problema se complica pues aqu
existen ms nmeros de formas y hay muchas que no aparecen en la clasificacin
horizontal. La clasificacin vertical refleja la estructura filogentica del grupo
considerado y es considerada como la verdadera clasificacin natural.
En la prctica se adopta un criterio intermedio, cuando existen formas que se agrupan en
un punto muy prximo, al punto de enlace entre dos filums (phyla) distintos, creando los
llamados grupos sintticos dentro de una clasificacin vertical (Figura 2.5).

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Figura 2.5. Criterio de Clasificaciones Horizontales, Verticales y Mixtas aplicados a un taxn

(Tomada del Libro de Paleontologa de B. Melndez, 1977).

2.5. SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA

Se utiliza en la actualidad y fue propuesto por Linneo en 1.758 en su libro Systema
Naturae (Figura 2.6). En este sistema todo organismo se distingue por dos nombres
escritos en latn o latinizados. El nombre genrico se escribe en nominativo singular con
letra mayscula y el nombre especfico con minscula. Si es que existe el nombre
subgenrico, se escribe a continuacin del genrico con mayscula y entre parntesis y el
nombre subespecfico con minscula y a continuacin del especfico. Finalmente, se
agrega el nombre del autor separado por una coma del ao en que fue descubierta la
especie. Ej.: Lucina (Phacoides) promaucana cruciacilis Ihering, 1.907.
Si se cambia una especie de gnero, el nombre del autor se coloca entre parntesis.

Figura 2.6. Carl Von Linneaus y la portada del Libro Systema Naturae (Ilustraciones tomadas
de pginas WEB de INTERNET).

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Dentro del mismo sistema, en ciertos casos particulares es posible utilizar las siguientes
abreviaciones:
sp (singular) y spp (plural) se utiliza despus del nombre genrico para determinar
aquel material que se ha identificado solo hasta el nivel de gnero y se desconoce la
especie.
aff se utiliza entre el nombre genrico y el especfico para el material que no
permite una determinacin especfica segura pero muestra afinidad con una especie
conocida. (aff es affinis = afinidad con).
cf se utiliza entre el nombre genrico y el especfico para el material que tiene
mayor grado de indeterminacin (cf es confer = comparar con).
sp. se utiliza despus del nombre genrico para un ejemplar que se sospecha es una
nueva especie.
incertae sedis se utiliza para un organismo de posicin sistemtica dudosa.
Para la designacin de los ejemplares tomados para la descripcin de las categoras, se
utilizan los siguientes trminos:
Tipo es el individuo que se toma para caracterizar una determinada categora
taxonmica, al cual se recurre en caso de una aclaracin.
Holotipo es el tipo indicado por el autor en el momento de la publicacin de la
descripcin original de una especie o tambin puede tratarse del ejemplar nico
conocido en el momento de la descripcin original.
Paratipos son aquellos ejemplares restantes disponibles en el momento de la
descripcin original y que han servido a la misma.
Neotipo es el tipo en el cual se basa una nueva descripcin de la especie, en caso de
prdida del holotipo.
Tipoides son los nuevos ejemplares que van apareciendo de una especie ya descrita,
que con frecuencia aportan nuevos datos. Los tipoides ms interesantes son los que
proceden de la misma rea, donde se hall el holotipo y se llaman topotipos.
Lectotipo es el ejemplar dado a conocer mediante publicacin con el mismo
significado que el holotipo, cuando ste no fue designado en el momento de
publicacin original por el autor de la especie.
Hipodigma es una serie - tipo de ejemplares, tan numerosos como sea posible, que
por la aplicacin de biometra proporciona caracteres especficos ms reales que la
descripcin de un solo ejemplar.
En general, estos ejemplares se guardan en sitios especiales como museos y laboratorios
paleontolgicos (Figura 2.7).

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Figura 2.7. Fotografias de Holotipos y Paratipos de Braquipodos de la coleccin de Cooper y

Grant (1972 1977) de Guadalupe Peak USA (Tomada de pgina WEB de Paleontologa de
USGS).

2.6. PALEONTOLOGA CUANTITATIVA

Es la introduccin de los mtodos estadsticos en Paleontologa, con lo cual el concepto
de esta ciencia ha evolucionado de un estado esttico a uno dinmico. En este estado
dinmico, los fsiles son vistos como restos de seres vivos sujetos a gran variabilidad,
tomndose adems en cuenta la frecuencia con que aparecen en los yacimientos para
tener una idea ms completa de la comunidad original. La aplicacin de estos mtodos en
el estudio de los yacimientos fsiles permite aprovechar todos los restos fsiles e incluso
los fragmentos para tener una idea ms real de las biocenosis. La variabilidad se puede
estudiar en el tamao de los ejemplares, el nmero de costillas o tubrculos, etc.
Existen tres grupos de anlisis de acuerdo al nmero de variables que se tomen:
2.6.1. Anlisis Univariante o Univariado
Como lo dice su nombre, aprovecha la variacin de un carcter, manteniendo los
dems fijos y establece finalmente si esta variacin es de carcter homognea o
heterognea.

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Mtodos de representacin: se utilizan entre otros: los polgonos (histogramas) de

frecuencia simple, las curvas de frecuencia simple, las curvas acumulativas de
frecuencia, etc. (Figura 2.8). Estos mtodos utilizan para su representacin un sistema
de ejes coordenados donde las abscisas tienen el valor del carcter especfico medido
y las ordenadas el nmero de individuos que presentan ese valor (frecuencia).

Figura 2.8. Anlisis Univariante Mtodos de Representacin: Histograma de frecuencia

simple y Curvas de Frecuencia Simple (Tomados de pginas WEB de INTERNET).

Parmetros: los ms utilizados son los siguientes:

Media aritmtica o Mediana es el valor medio de toda la fluctuacin.
Moda es el valor ms frecuente correspondiente al mximo de una curva de
frecuencia.
Dispersin media es la medida de la desviacin de los valores individuales con
relacin a la mediana.
Varianza.
Desviacin Standard o ndice de variabilidad.
Coeficiente de variacin es el ndice de variabilidad por unidad de media
aritmtica.
Resultados: el trazado de las curvas es muy valioso para la distincin de diferentes
especies y an subespecies que pueden aparecer mezcladas en la poblacin. Tambin
se aplican algunos mtodos estadsticos como el test de student para anlisis de los
resultados.
2.6.2. Anlisis Bivariante o Bivariado

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En estos tipos de anlisis se utiliza la variacin de dos caracteres simultneamente.

Mtodos de representacin: existen los siguientes (Figura 2.8):
Lista de caracteres.
Tablas de contingencia (matrices).
Estereogramas en los que se construye un paraleleppedo que representa el
individuo, pero son poco utilizados.
Grficas en coordenadas, colocando una caracterstica en las abscisas y otra en
las ordenadas. Son los ms usados. Los grficos dan nubes de puntos que se
pueden alinear formando curvas o rectas (lneas de regresin).

Figura 2.8. Anlisis Bivariante Mtodos de Representacin: Estereograma y Lnea de

Regresin (Tomados de pginas WEB de INTERNET).

Parmetros: entre otros existen los siguientes:

Centro de gravedad es la media aritmtica de la nube de puntos.

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Varianza que da una idea de la amplitud de la nube de puntos.

Covarianza es una varianza simultanea de X y Y.
Coeficiente de correlacin.
Resultados: se pueden tener una serie de resultados a partir del anlisis de las
representaciones, como los siguientes:
Si la relacin entre los caracteres es directa la lnea de regresin es ascendente
hacia la derecha, pero si es inversa es descendente.
Las especies distintas presentan lneas de regresin diferentes o nubes diferentes.
Dos subespecies distintas presentan lneas de regresin paralelas.
Tambin en este caso se aplican mtodos ms avanzados de anlisis estadsticos de los
resultados.
2.6.3. Anlisis Multivariante
Como su nombre mismo lo indica en este tipo de anlisis varan ms de dos caracteres
simultneamente y son mucho ms complicados de representar y de interpretar sus
resultados.