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Alberto Gmez Esteban

Neurociencia
Temario de la asignatura

Alberto Gmez Esteban


Universidad CEU San Pablo

Alberto Gmez Esteban

CEREBELO

Alberto Gmez Esteban

Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 9. Cerebelo (I). Anatoma regional___________________________4
Tema 10. Cerebelo (II). Anatoma funcional_______________________14

Alberto Gmez Esteban

Tema 9. Cerebelo (I)


Introduccin
El cerebelo es un rgano cuya masa es el 10% del total de peso del sistema nervioso
central, de lo que podemos deducir que es un rgano importante en el funcionamiento del
cerebro.
Embriolgicamente tiene la siguiente procedencia:

Neurulacin primaria Rombencfalo

Neurulacin secundaria Metencfalo (placa alar)

A pesar de proceder de la placa alar no es una estructura sensitiva propiamente dicha, y se


sita en la parte posterior del cuarto ventrculo, conformando su pared posterior.
Es un rgano que recibe una gran cantidad de estmulos sensitivos, fundamentalmente
de tipo propioceptivo, pero no interviene en la discriminacin ni interpretacin sensorial.
El cerebelo se trata de un rgano importante a la hora de coordinar el movimiento
consciente y de regular el control postural. Adems interviene en procesos cognitivos
superiores, como puede ser el habla.
Aunque ejerce una gran influencia sobre la funcin motora, la destruccin de porciones
relativamente grandes no genera ningn tipo de parlisis.

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Adems, es un rgano que participa en las funciones cognitivas superiores como el
habla, y aunque no es imprescindible para stas, si que desempea un papel importante
en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores.
El cerebelo est compuesto por una CORTEZA CEREBELOSA con una gran cantidad de
surcos, y una parte central de sustancia blanca, que contiene aisladamente los
NCLEOS CEREBELOSOS de sustancia gris.

El cerebelo se fija al tronco del encfalo mediante los PEDNCULOS CEREBELOSOS:


PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR, conecta el cerebelo con mesencfalo
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO, conecta el cerebelo con la protuberancia
PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR, conecta el cerebelo con el bulbo
raqudeo
El cerebelo se encuentra posterior al tronco del encfalo conformando la pared posterior
del cuarto ventrculo y se ubica debajo de la TIENDA DEL CEREBELO, profundo al
hueso occipital.

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Anatoma del cerebelo


El cerebelo tiene dos hemisferios que estn divididos por una protuberancia en forma de
gusano que se denomina VERMIS.

La anatoma funcional del cerebelo se divide en tres zonas desde el vermis, cada una de
las cuales tiene una funcin propia:

ARQUICEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones vestibulares

ESPINOCEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones posturales y de


tono muscular

CEREBROCEREBELO. Se encarga de funciones motoras somticas

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Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional:


Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo

Aparecern una serie de fisuras que delimitan los distintos lbulos del cerebelo:

FISURA POSTEROLATERAL, que embriolgicamente es la primera en aparecer.


Separa el LBULO FLOCULONODULAR del LBULO POSTERIOR

FISURA PRIMA, que es la segunda en aparecer y separa el LBULO POSTERIOR


del LBULO ANTERIOR.

En el centro del cerebelo encontramos el VERMIS en forma de protuberancia que separa


dos hemisferios cerebelosos.
En cada hemisferio encontramos tres lbulos:

LBULO ANTERIOR. En su parte ms anterior encontramos la LNGULA.

LBULO POSTERIOR. En su parte ms caudal encontramos la VULA, rodeada


por dos AMGDALAS.

El lbulo anterior y posterior forman en su conjunto el CUERPO DEL CEREBELO. Ambos


lbulos del cuerpo del cerebelo estn separados por la fisura prima.

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LBULO FLOCULONODULAR. Se encuentra separado del cuerpo del cerebelo


por la fisura posterolateral. A su vez tiene dos subdivisiones:
NDULO. Se encuentra alineado con el vermis en la lnea media
FLCULOS. Se encuentran a ambos lados del ndulo

Como decamos el cerebelo se encuentra unido al tronco del encfalo por los
PEDNCULOS CEREBELOSOS, que bordean el cuarto ventrculo a modo de glorieta.
Hay tres pednculos cerebelosos que anclan el cerebelo a cada una de las partes del
tronco del encfalo:
PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR (PCS). Une el cerebelo al mesencfalo
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO (PCM). Une el cerebelo al puente
PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR (PCI). Une el cerebelo al bulbo raqudeo
La sustancia blanca del cerebelo acoge en su interior una serie de ncleos de sustancia
gris, que reciben numerosas aferencias, y mandan conexiones al exterior.
Estos son los NCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO y se trata de acmulos de
somas (sustancia gris) embebidos en la sustancia blanca del cerebelo. Funcionalmente
cada ncleo corresponde a una porcin determinada del cerebelo:

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NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana

NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se


divide en dos:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior

NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio


cerebeloso.

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Organizacin celular
El cerebelo, como el resto del sistema nervioso central se divide en dos tipos de tejido
nervioso:

SUSTANCIA GRIS, que en el cerebelo se corresponde a dos tipos de estructura:


Corteza cerebelosa
Ncleos profundos del cerebelo

SUSTANCIA BLANCA, correspondiente a fibras nerviosas aferentes y eferentes.


Est delimitada por la corteza y en su interior contiene los ncleos profundos del
cerebelo.

La corteza cerebelosa, como hemos dicho se trata de sustancia gris, y por tanto se
corresponde a zonas con somas neuronales, dendritas y numerosas sinapsis.
Los tipos celulares predominantes en la corteza cerebelosa son:

CLULAS DE PURKINJE. Envan conexiones a los ncleos profundos del


cerebelo, que a su vez mandan esta respuesta al exterior del cerebelo.
Estas clulas no mandan conexiones directas fuera del cerebelo, sino que
envan su respuesta por los ncleos profundos.
Las clulas de Purkinje tienen una profusa arborizacin dendrtica que responde
al hecho de que realizan numerosas sinapsis.
Son clulas GABArgicas y por lo tanto su sinapsis es inhibitoria.

FIBRAS TREPADORAS. Se denominan de este modo debido a que trepan por la


arborizacin dendrtica, sinaptando en estas dendritas de las clulas de Purkinje
Estas fibras proceden de la OLIVA INFERIOR o BULBAR (en el tronco del
encfalo).

CLULAS GRANULOSAS. Tienen axones ascendentes que se bifurcan para


formar fibras paralelas.

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Estructura histolgica del cerebelo


La corteza cerebelosa tiene tres capas:
1. Capa molecular, es la ms exterior y rica en fibras nerviosas.
2. Capa intermedia o de Purkinje, donde encontramos estas clulas.
3. Capa granulosa, que es la ms interna y en ella encontramos las clulas granulosas.

Encontraremos clulas de Purkinje con sus arborizaciones dendrticas que surgen


superficialmente y un axn que se dirige a ncleos profundos.
Las fibras trepadoras proceden de la OLIVA INFERIOR que se localiza en el bulbo
raqudeo (exteriormente se percibe como dos protuberancias laterales a las PIRMIDES) y
llegan a las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje
Todas las fibras aferentes que no procedan de la oliva inferior se denominan FIBRAS
MUSGOSAS que se ramifican para aportar aferencias a varias lminas, y sinaptan con las
clulas granulosas.
Las clulas granulosas dirigen sus axones hacia la superficie y entran en la capa
molecular, y aqu se bifurcan para dar lugar a dos FIBRAS PARALELAS que se orientan
a lo largo del eje longitudinal de la lmina.
Las fibras trepadoras y musgosas tambin sinaptan con los ncleos profundos del
cerebelo.

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Cuando llega un impulso a la CLULA DE PURKINJE este puede proceder de:


Fibras trepadoras
Fibras musgosas
Estas fibras cuando conducen un impulso excitatorio activan a la clula de Purkinje que
enva su respuesta a los NCLEOS PROFUNDOS, que son los que realmente envan las
respuestas al exterior.

Las clulas de Purkinje son GABArgicas de modo que son clulas inhibitorias.

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Tema 10. Cerebelo (II). Anatoma funcional


Introduccin
Antes de introducirnos en el estudio profundo de la anatoma funcional del cerebelo
recordemos que existan tres mdulos fundamentales, relacionados cada cual con una
funcin distinta:

Arquicerebelo. Relacionado con


Evolutivamente es el ms antiguo

Espinocerebelo. Relacionado con funciones posturales y de tono muscular.


Evolutivamente es intermedio con respecto a los otros dos, y se divide en otras dos
porciones:

las

funciones

vestibulares

del

equilibrio.

Espinocerebelo vermiano
Espinocerebelo paravermiano

Cerebrocerebelo. Se relaciona con las funciones motoras somticas, y es el ms


moderno.

Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional:


Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo

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Adems cada una de estas porciones se encuentra relacionada con un NCLEO
PROFUNDO en concreto mediante el cual enva sus conexiones eferentes al resto del
sistema nervioso.
Los ncleos son los siguientes:

NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana

NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se


divide en dos:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior

NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio


cerebeloso.

Los colores se conservan de la imagen de los mdulos de funcional.


Cabe remarcar que el ncleo fastigio tambin aporta conexiones al espinocerebelo vermiano.

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Arquicerebelo
El arquicerebelo o VESTIBULOCEREBELO se encarga de las funciones vestibulares
del cerebelo.
El arquicerebelo comprende el LBULO FLOCULONODULAR, cuyos flculos son pares y
hay uno para cada hemisferio.
Adems de ste lbulo, tambin participan en el arquicerebelo la VULA y la LNGULA
que se localizan en la lnea del vermis. Adems teniendo en cuenta que el cerebelo,
vemos que la lngula se sita muy prxima al ndulo.
El ncleo profundo del arquicerebelo es el NCLEO FASTIGIO.
Esta porcin del cerebelo tiene relacin con los NCLEOS VESTIBULARES (unidad 8),
que funcionan como ncleos cerebelosos a pesar de no encontrarse propiamente en el
cerebelo.
El arquicerebelo tambin interviene en el reflejo del vmito y adems tiene relacin con la
porcin vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par).
Los estmulos vestibulares penetran en el cerebelo mediante el PEDNCULO
CEREBELOSO INFERIOR (PCI) y sus fibras informan primeramente al ndulo, a los
flculos y a la vula, y poco despus informan a la lngula.
Las fibras vestibulares del nervio vestibulococlear dan ramas al ncleo fastigio para
conectar con la lngula.
Los ncleos vestibulares, fundamentalmente el NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva
conexiones al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior las cuales se dirigen a las
estructuras del arquicerebelo, enviando ramas colaterales al ncleo fastigio.
Al arquicerebelo llegarn por tanto fibras aferentes del NERVIO VESTIBULOCOCLEAR
y del NCLEO VESTIBULAR INFERIOR.
Las clulas de Purkinje que responden a estos estmulos estn localizadas en la corteza
del arquicerebelo. Como sabemos el mecanismo general de actuacin de las clulas de
Purkinje es el de enviar sus axones a los ncleos profundos que son los que transmiten la
respuesta al exterior del cerebelo.

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Las clulas de Purkinje de este lugar envan axones al NCLEO FASTIGIO el cual
enviar conexiones hacia el tronco del encfalo.
Una proporcin significativa de fibras fastigiales cruzan al lado contralateral, de modo
que la influencia del arquicerebelo sobre los sistemas efectores es bilateral.
Las fibras del ncleo fastigio se dirigen a los siguientes destinos:

NCLEOS VESTIBULARES, que sern el superior, medial e inferior.


Los ncleos vestibulares enviarn ya la respuesta eferente desde el cerebelo
mediante dos haces que ya conocemos:
HAZ VESTIBULOESPINAL LATERAL
HAZ VESTIBULOESPINAL MEDIAL, tambin conocido como FASCCULO
LONGITUDINAL MEDIAL, que tambin se dirige a ncleos motores oculares.

FORMACIN RETICULAR

La lesin del arquicerebelo producir NISTAGMUS homolateral al lado de la lesin por


desinhibicin del ncleo vestibular del mismo lado. Adems produce inestabilidad motora.

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Arquicerebelo. Proyecciones

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Espinocerebelo
1. Espinocerebelo vermiano
El espinocerebelo vermiano o PALEOCEREBELO se trata de la porcin del cerebelo
correspondiente a las zonas del vermis que no pertenecen al arquicerebelo.
Se trata de una porcin del cerebelo muy relacionada con el mantenimiento del tono
muscular y la postura.
Se trata de una serie de estructuras muy relacionadas con los HACES
ESPINOCEREBELOSOS que ya estudiamos en la mdula. Las fibras de estos haces se
introducen al cerebelo de dos formas:

HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), se introduce al cerebelo por el


pednculo cerebeloso superior (PCS)

HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), se introduce al cerebelo por el


pednculo cerebeloso inferior (PCI)

Adems tambin recibe informacin de la extremidad superior mediante las FIBRAS


CUNEOCEREBELOSAS, que representa a las fibras de la columna de Clarke por encima
de C8. Estas fibras tambin penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior.
Estas fibras llegan al ncleo profundo de este mdulo, y adems tambin pueden ir
directamente a la corteza
El ncleo profundo del espinocerebelo vermiano es el NCLEO FASTIGIO.
El espinocerebelo vermiano participa en funciones relacionadas con la preparacin del
movimiento debido a que influye en zonas axiales y proximales de los miembros.
Enva multitud de conexiones eferentes procedentes de clulas corticales de Purkinje que
conectan con el ncleo fastigio el cual a su vez enviar una serie de conexiones eferentes
en sus diferentes porciones:

Porcin anterior del ncleo fastigio. Sus fibras se proyectan por el pednculo
cerebeloso inferior (PCI) y proporcionan fibras a las siguientes estructuras
homolaterales:
NCLEO VESTIBULAR LATERAL
FORMACIN RETICULAR BULBAR

Porcin posterior del ncleo fastigio: Sus fibras se proyectan por el pednculo
cerebeloso superior (PCS) y proporcionan fibras a las mismas estructuras que la
porcin anterior, pero en este caso contralaterales.

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De este modo el espinocerebelo vermiano inerva estas estructuras de forma bilateral
mediante el ncleo fastigio.
Como modo de recordatorio debemos recordar que ambas mitades del ncleo fastigio se
diferencian en lo siguiente:
Porcin anterior. Es homolateral y sale por el pednculo cerebeloso inferior
Porcin posterior. Es contralateral y sale por el pednculo cerebeloso superior
Adems de las estructuras que hemos observado, tambin se ve implicado el HAZ
CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA) que pertenece a la va piramidal de movimientos
conscientes.
El haz corticoespinal anterior influye en la musculatura proximal de los miembros y la
musculatura del tronco, y proporciona fibras a la OLIVA INFERIOR.
Recordemos:
La OLIVA INFERIOR se encuentra en el bulbo raqudeo y da lugar a las FIBRAS
TREPADORAS
Las dems fibras que llegan al cerebelo se denominan FIBRAS MUSGOSAS, de modo
que los haces espinocerebelosos sinaptarn con sus respectivos lugares en forma de
fibras musgosas.

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Espinocerebelo vermiano. Proyecciones

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2. Espinocerebelo paravermiano
El espinocerebelo paravermiano es el que consideraremos como PALEOCEREBELO
propiamente dicho, y se relaciona fundamentalmente con la precisin de los
movimientos conscientes.
El ncleo profundo del espinocerebelo paravermiano es el NCLEO INTERPSITO
con sus dos porciones:
NCLEO GLOBOSO, ms posterior
NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior
En la corteza cerebral, el rea 4 (rea motora primaria MI) origina el HAZ
CORTICOESPINAL LATERAL (CEL)
Este haz se decusa a nivel de las pirmides bulbares y forma el 80% del total de fibras de
la va piramidal. Participa en movimientos finos conscientes de las extremidades
distales.
Al igual que el espinocerebelo vermiano, tambin recibe informacin de haces
espinocerebelosos, de propiocepcin inconsciente:
HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), da fibras a ambos lbulos
cerebelosos.
HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), da fibras fundamentalmente al
lbulo cerebeloso posterior.
HAZ CUNEOCEREBELOSO
Estos haces darn fibras tanto al ncleo interpsito como a sus zonas correspondientes de
la corteza cerebelosa.
Los axones del NCLEO INTERPSITO salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior (PCS) y se decusan.
Desde este punto algunas de las fibras cerebelosas eferentes se dirigen superiormente
hasta terminar en la porcin magnocelular del NCLEO ROJO del mesencfalo.
Estas fibras se denominan FIBRAS CEREBELORRBRICAS.
Tambin encontramos FIBRAS CEREBELOTALMICAS que se dirigen a sinaptar al
NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO, para proyectar a zonas de la corteza
motora primaria (rea 4)

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El ncleo rojo emite el HAZ RUBROESPINAL, que se decusa, es decir inerva el
lado contralateral. Este haz camina muy cercano al haz corticoespinal lateral
(CEL) colaborando en la inervacin de la musculatura distal.
El rea 4 motora primaria (MI) emite el HAZ CORTICOESPINAL LATERAL
(CEL) que se decusa e influye sobre las motoneuronas que controlan la
musculatura distal contralateral.
Otras fibras eferentes del ncleo interpsito viajan hasta la FORMACIN RETICULAR y
hasta la OLIVA INFERIOR.
La oliva inferior tambin emite fibras al cerebelo contralateral.
Estos ncleos tambin reciben FIBRAS OLIVOCEREBELOSAS de los ncleos olivares
accesorios a los que proyectan.
Los NCLEOS DEL PUENTE reciben copia de la orden motora provenientes de la
corteza y actan sobre el cerebelo contralateral penetrando por el pednculo
cerebeloso medio (PCM).

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Espinocerebelo paravermiano. Proyecciones

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Cerebrocerebelo
El cerebrocerebelo tambin es conocido como NEOCEREBELO o PONTOCEREBELO y
corresponde a la parte ms lateral de los hemisferios cerebelosos, aunque su lmite con el
espinocerebelo es difuso.
El cerebrocerebelo se relaciona con procesos de aprendizaje de habilidades motoras
complejas y preparacin de movimientos.
El ncleo profundo del cerebrocerebelo es el NCLEO DENTADO u OLIVA
CEREBELOSA
La corteza cerebral premotora (rea 6) conecta mediante cortezas asociativas con el
rea 4 y en conjunto darn lugar a la va piramidal:

REA PREMOTORA Haz corticoespinal anterior (CEA)

REA MOTORA PRIMARIA Haz corticoespinal lateral (CEL)

Los NCLEOS DEL PUENTE reciben conexiones de estas fibras corticales motoras
(VAS CORTICOPNTICAS) y envan conexiones aferentes al cerebrocerebelo.
Los ncleos del puente envan conexiones al cerebelo contralateral que penetran por el
PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO y dan conexiones al ncleo dentado y adems a la
corteza correspondiente.
Este mdulo tambin recibe conexiones de la OLIVA INFERIOR las cuales tambin
sinaptarn tanto con el ncleo dentado como con la corteza cerebrocerebelosa.
El NCLEO DENTADO enva sus respuestas eferentes mediante el pednculo cerebeloso
superior y sus fibras se dirigirn al lado contralateral para sinaptar con las siguientes
estructuras:

NCLEO ROJO, se encuentra en el mesencfalo y las fibras del cerebrocerebelo


sinaptan con sus dos porciones:
PORCIN MAGNOCELULAR
PORCIN PARVICELULAR

FORMACIN RETICULAR BULBAR (FRB)

NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO (VL), que tiene una gran
proyeccin hacia reas motoras de la corteza cerebral.

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Hay algunas fibras que se dirigen del ncleo rojo al tlamo en forma de FIBRAS
RUBROTALMICAS, aunque la mayora de fibras que se dirigen al tlamo sortean al
ncleo rojo.

Cerebrocerebelo. Proyecciones

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Afectacin del cerebelo


Una lesin de la lnea media del cerebelo (como por ejemplo un tumor) provoca la
prdida del control postural, y por ello es imposible mantenerse de pie o sentado sin
tambalearse a pesar de preservar la coordinacin de los miembros.
Debido al patrn de vas tanto homolaterales como contralaterales que entran y salen del
cerebelo, las lesiones unilaterales de un hemisferio cerebeloso provocan sntomas EN
EL MISMO LADO (homolaterales).
Esto contrasta con las lesiones de los hemisferios cerebrales que dan sntomas
contralaterales.
Una lesin cerebelosa unilateral da lugar a incoordinacin homolateral del miembro
superior (TEMBLOR INTENCIONAL) y del miembro inferior que causa una marcha
vacilante, a pesar de que no hay disminucin en la fuerza de los movimientos, ni prdida
de sensibilidad.
La disfuncin bilateral del cerebelo est causada por numerosas patologas, de las
cuales las ms prevalentes son:
Intoxicacin etlica

Esclerosis mltiple

Hipotiroidismo

Enfermedad paraneoplsica

Ataxia (degeneracin) cerebelosa


hereditaria
Estas lesiones bilaterales del cerebelo provocan un lenguaje incomprensible y torpe
(DISARTRIA), descoordinacin de ambos miembros superiores y marcha insegura y
tambaleante, ampliando la base (ATAXIA CEREBELOSA).
Las lesiones del cerebelo tambin afectan a la coordinacin ocular, lo que origina
NISTAGMO, que alcanza su mxima amplitud cuando los ojos se dirigen al mismo lado de
la lesin.
Los tres sntomas que hemos visto hasta ahora se denominan en conjunto TRIADA DE
CHARCOT y son un claro indicativo de enfermedad cerebelosa.
NISTAGMO
DISARTRIA
TEMBLOR INTENCIONAL

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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 6. Cerebelo. Circuito fundamental__________________________30
Tema 7. Funciones del cerebelo________________________________40

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Tema 6. Cerebelo. Circuito fundamental


Introduccin
El cerebelo es una estructura muy regular que se encuentra en todos los vertebrados en
distinto grado de desarrollo.
Recibe informacin sensorial, motora y cognitiva de mltiples partes del sistema
nervioso y enva informacin a todas las estructuras motoras del encfalo a excepcin
de los ganglios basales.

Recibe mucha informacin sensorial, pero su lesin no produce dficit sensorial debido
a que la principal informacin que recibe es propioceptiva inconsciente.
Participa e influye en la funcin motora, pero su lesin no produce prdida de fuerza
motora aunque a veces lo parezca.
Participa en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores.
Las funciones del cerebelo son las siguientes
1. Regula el tono muscular modulando el reflejo miotctico.
2. Regula la sinergia de los movimientos, lo que implica que la participacin del
cerebelo es en el inicio, evolucin y terminacin del movimiento.
3. Interviene en la programacin y aprendizaje motor, es decir, permite la
automaticidad de los movimientos aprendidos.
4. Interviene en la elaboracin de los procesos cognitivos (funciones mentales
superiores).
30

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Anatoma del cerebelo


En cada hemisferio encontramos tres lbulos:

LBULO ANTERIOR. En su parte ms anterior encontramos la LNGULA.

LBULO POSTERIOR. En su parte ms caudal encontramos la VULA, rodeada


por dos AMGDALAS.

El lbulo anterior y posterior forman en su conjunto el CUERPO DEL CEREBELO. Ambos


lbulos del cuerpo del cerebelo estn separados por la fisura prima.

LBULO FLOCULONODULAR. Se encuentra separado del cuerpo del cerebelo


por la fisura posterolateral. A su vez tiene dos subdivisiones:
NDULO. Se encuentra alineado con el vermis en la lnea media
FLCULOS. Se encuentran a ambos lados del ndulo

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Alteraciones del cerebelo


La mayor parte de las funciones del cerebelo son conocidas a partir de alteraciones que
presentan los pacientes con lesin cerebelosa.
La lesin del cerebelo produce las siguientes consecuencias:
Hipotona muscular y asinergia motora, lo cual se manifiesta al andar (ATAXIA),
al hacer un movimiento, dndose titubeo en el mismo (TEMBLOR INTENCIONAL)
Alteracin en la articulacin de la palabra (DISARTRIA); el paciente conoce la
palabra, pero es incapaz de articularla correctamente
Nistagmus distinto al que produce la alteracin del sistema vestibular, se trata de
un nistagmus homolateral.
Disminucin de la agilidad motora y mental
La alteracin en el cerebelo se manifiesta de modo homolateral.
No hay alteraciones sensitivas ni disminucin de la fuerza motora, pero si se altera el tono
muscular y la sinergia (armona) motora.
Cuando la lesin es en la corteza, la disfuncin es menos marcada que si se produce en
los ncleos profundos.
Si la lesin cerebelosa se estabiliza, la funcin alterada se suele recuperar por lo
menos en gran parte, ya que hay partes del sistema nervioso central que suplen en cierto
modo las funciones que desempeaba la parte lesionada del cerebelo.

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Circuito fundamental del cerebelo


Histologa del cerebelo
Podremos observar tres capas de sustancia gris:
4. Capa molecular, es la ms exterior y rica en fibras nerviosas.
5. Capa intermedia o de Purkinje, donde encontramos estas clulas.
6. Capa granulosa, que es la ms interna y en ella encontramos las clulas granulosas.

Se ha observado que en el cerebelo en todas las especies existe un CIRCUITO


FUNDAMENTAL:

Fibras aferentes

Fibras trepadoras. Proceden de la OLIVA INFERIOR y tienen pequea


convergencia y divergencia.
Una clula de Purkinje recibe conexiones de una sola fibra trepadora, mientras que
cada fibra trepadora sinapta con 10 clulas de Purkinje.

Fibras musgosas. Son las fibras aferentes de todos los lugares menos de la oliva
cerebelosa. Sufren una gran convergencia y divergencia.
Cada fibra musgosa sinapta con 600 clulas granulares que envan fibras paralelas
a la capa molecular del cerebelo.
Cada fibra paralela sinapta a su vez con 300 clulas de Purkinje, por lo que
virtualmente cada fibra musgosa sinaptar con 180.000 clulas de Purkinje (gran
divergencia).
33

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A su vez cada clula de Purkinje recibe 200.000 fibras paralelas (gran
convergencia).

La clula de Purkinje est en la capa intermedia de la corteza cerebelosa.


Liberan GABA por lo que son inhibidoras y sinaptan con los ncleos profundos de la
zona correspondiente salvo las del arquicerebelo que sinaptan con los ncleos
vestibulares?.
La salida de los NCLEOS PROFUNDOS es excitatoria y libera glutamato o aspartato.
Hay dos tipos de aferencia:

FIBRAS MUSGOSAS. Son de origen sensorial (visual, auditiva, vestibular,


somtica o informacin de la corteza motora). Son excitatorias y liberan glutamato.
Se considera musgosa cualquier aferencia cerebelosa que no provenga de la oliva
inferior.
Sinaptan nada ms entrar con las siguientes estructuras:
Ncleos profundos
Clulas granulares (granos)
Las clulas granulares emiten las FIBRAS PARALELAS que son tambin de tipo
excitatorio que son las que activan las clulas de Purkinje

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Las fibras musgosas producen espigas simples con una frecuencia en reposo de
50-100 espigas/segundo
Si se produce un estimulo sensorial o motor la actividad aumenta segn sea la
actividad sensorial o motora

Interneuronas. Hay tres tipos de ellas, y todas son inhibidoras (GABArgicas)


CLULAS DE GOLGI. Sinaptan con una fibra paralela de una clula granular
En algunos puntos encontramos una estructura en la que existe una conexin
entre la clula de Golgi, fibra musgosa y fibra paralela, que es lo que se
denomina GLOMRULO CEREBELOSO.

El glomrulo primero se activa y luego se inhibe temporalmente


CLULAS ESTRELLADAS
CLULAS EN CESTA
Estos dos tipos de interneurona sinaptan directamente con las Purkinje.
Las fibras paralelas de las clulas granulosas activan estas clulas las
cuales descargan inhibiendo a las de Purkinje
Se produce una activacin y una inhibicin espacial

Fibras trepadoras. Todas proceden de la OLIVA INFERIOR en el bulbo raqudeo y


son excitatorias (Aspartato).
Sinaptan con los ncleos profundos y las clulas de Purkinje.
La sinapsis de las fibras trepadoras con las clulas de Purkinje es muy numerosa y
de efecto potente (150-200 sinapsis).
Esta actividad es en forma de complejos de espigas con baja frecuencia (1-2
complejos/segundo en reposo).
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Esa actividad vara cuando se produce un movimiento errneo o se aprende un
movimiento.
Si la activacin de las fibras musgosas acta poco despus que las fibras trepadoras
se modifica el efecto que ejercen, lo que permite corregir el movimiento y aprenderlo.

Funcionamiento del circuito


Inhibicin temporal
Se lleva a cabo por las clulas de Golgi que activan las fibras musgosas y fibras paralelas
que activan a la clula de Purkinje, luego regresa una inhibicin a travs de las clulas de
Golgi.
La accin excitatoria de los ncleos profundos vara dinmicamente en funcin si se
produce:
Actividad excitatoria de las fibras musgosas y trepadoras
Accin inhibitoria de las clulas de Purkinje.

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Fibras musgosas. Su actividad aumenta ante un estimulo motor o visual.


Su efecto vara si se activan las fibras trepadoras.
Coordina momento a momento los movimientos, y permite que el cerebelo compare
la ejecucin del movimiento con la orden de la corteza cerebral y si es correcto el
cumplimiento de la orden motora o no lo es.

Fibras trepadoras. Su actividad cambia poco ante estmulos, pero tiene un efecto
potente y prolongado ante las clulas de Purkinje, y se activa cuando el movimiento
es errneo o estamos aprendiendo un movimiento, es decir, facilitan el aprendizaje
motor.
Esta ruta permite la concordancia de las clulas de Purkinje y los ncleos profundos.

Inhibicin espacial
Se lleva a cabo gracias a las clulas estrelladas y en cesta. Un haz de FIBRAS
PARALELAS sinapta con las clulas de Purkinje aferentes.
Activa estas clulas y a la vez activa las clulas estrelladas y en cesta. Las clulas en
cesta y estrelladas inhiben las clulas de Purkinje laterales.

Las CLULAS DE PURKINJE manifiestan una actividad elctrica debida a las fibras
musgosas y trepadoras. Pueden manifestar dos tipos de actividad elctrica:
Espigas simples, son muy sensibles a estmulos sensitivos y motores
Espigas complejas, son poco sensibles a estmulos sensitivos y motores

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Proyectan a los ncleos profundos o a los ncleos vestibulares y son GABArgicas, y por
tanto inhibitorias.
Los NCLEOS PROFUNDOS tambin tienen una actividad de 30-40 Hz que resulta del
efecto de las fibras musgosas y trepadoras y del efecto de las Purkinje, lo que resulta de
esta accin es:
Movimiento. Cuando se produce un movimiento la corteza informa al cerebelo que
se activa por las fibras musgosas.
Tras la activacin directa viene el frenado por parte de la clula de Purkinje; se
activa y disminuye un poco, lo que permite la medicin de la actividad.
Reposo. Si cesa el movimiento disminuye la actividad en los ncleos profundos y
entonces vendr la desinhibicin de las fibras de Purkinje, volviendo al momento
basal.
Es en este vaivn como el cerebelo se cree que mide los movimientos en la sinergia
(inicio evolucin y terminacin).

Somatotopa
Parece que en el cerebelo hay una organizacin topogrfica que representa todas las
partes del cuerpo:

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Tema 7. Funciones del cerebelo


Introduccin
La mayor parte de lo que sabemos de la funcin del cerebelo proviene de la alteracin que
sufren los pacientes tras una lesin.
5. Regula el tono muscular modulando el reflejo miotctico.
6. Regula la sinergia de los movimientos, lo que implica que la participacin del
cerebelo es en el inicio, evolucin y terminacin del movimiento.
7. Interviene en la programacin y aprendizaje motor, es decir, permite la
automaticidad de los movimientos aprendidos.
8. Interviene en la elaboracin de los procesos cognitivos (funciones mentales
superiores).
Es un rgano que no es vital, su lesin puede producir alteraciones graves sobre la
funcin motora.
Recibe mucha inervacin sensorial, sobre todo de tipo propioceptiva, pero su lesin no
produce prdida de la sensibilidad ni tampoco prdida de la fuerza muscular.
En general su lesin produce:
Hipotona muscular
Asinergia motora (prdida de la medida de los movimientos)
Alteraciones bilaterales (si la lesin es en el vermis)
Alteraciones homolaterales (en el lado de la lesin)
Alteraciones en las funciones cerebrales superiores
El diagnostico de la lesin cerebelosa se realiza por exclusin, es decir, si estn bien las
neuronas motoras superiores e inferiores y el sistema sensorial, la lesin solo puede
pertenecer al cerebelo.
Tambin se valora que no existan movimientos involuntarios, que serian propios de la
patologa de los ganglios basales.

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Mdulos cerebelosos
Cada mdulo contiene un trozo de corteza cerebelosa, una franja de sustancia blanca de
fibras y un ncleo profundo correspondiente.
Segn las conexiones distinguimos tres mdulos

Vestibulocerebelo. Recibe aferencias vestibulares

Espinocerebelo. Recibe aferencias del sistema vestibular, visuales, auditivas y de


las extremidades perifricas y tronco.

Cerebrocerebelo. Recibe informacin de la corteza cerebral

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Mdulo vestibulocerebeloso
Contiene las siguientes partes:
LBULO FLOCULONODULAR
VULA
LNGULA
Recibe aferencias directamente desde el nervio vestibulococlear (VIII par) y desde los
ncleos vestibulares homolaterales.
Recibe informacin acerca de la posicin de la cabeza y del cuerpo tanto en
reposo como en movimiento.
Recibe informacin de los ojos cuando se estn moviendo
La eferencia se realiza por:
VAS CORTICOVESTIBULARES.
homolaterales.

Se

dirigen

los

ncleos

vestibulares

VIAS CORTICONUCLEARES. Se dirigen a los ncleos vestibulares y a la


formacin reticular.
Las lesiones ms comunes de esta va es el noduloblastoma. Interviene en los haces
vestibuloespinal y reticuloespinal que actan sobre las motoneuronas de las extensores
de musculatura axial, y los ncleos motores oculares.
La lesin produce los siguientes sntomas:
Ampliacin de la base de sustento gravitatorio con oscilaciones (apertura de
piernas)
Marcha en pndulo hacia los lados (marcha atxica)
Dificultad para la marcha en tndem (un pie delante del otro)
Temblores de tronco y cabeza
Nistagmus
Inclinan la cabeza sin relacin con el lado de la lesin
Alteracin de reflejos vestibulooculares

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Las neuronas de Purkinje del vestibulocerebelo contactan con los ncleos vestibulares
a los que inhiben:
Si se lesiona el ndulo floculonodular derecho los laberintos correspondientes
estaran en permanente activacin
Los efectos seran contrarios en caso de lesin de vestibulocerebelo, o de laberinto
vestibular.

Espinocerebelo
Incluye las siguientes partes:
VERMIS
ZONA PARAVERMIANA
Recibe informacin inconsciente de posicin y movimiento de tronco y extremidades,
controlando por tanto la musculatura axial mediante el ncleo fastigio y ncleo
interpsito que controlan las extremidades.
Establece un feedback motor con la corteza cerebral motora y la mdula espinal, por
tanto se encarga de comparar el movimiento realizado con la orden proveniente de la
corteza.
Permite la correcta ejecucin de movimiento y corregir los movimientos defectuosos.
Interviene en el control postural del tronco, y el control del movimiento de tronco y
extremidades.
Su lesin depende de la parte lesionada:

Lesin en el paravermis. Se lesiona ms frecuentemente que el vermis.


En seres humanos hay hipotona muscular por la va corticoespinal y la va
rubroespinal.
Se altera la postura y la marcha con ataxia, hay temblor intencional al realizar la
alternancia entre pronacin y supinacin.
Tambin hay disartria.

Lesin en el vermis. Siempre se ve alterado el tono muscular

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Modulo cerebrocerebelo
Est formado por las partes de los hemisferios cerebelosos que no pertenecen al mdulo
espinocerebeloso y por tanto los lmites con ste son difusos.
Establece un feedback con la corteza cerebral motora (rea 4) y premotora (rea 6).
La funcin de este modulo es la siguiente:
Regulacin del tono muscular
Control del movimiento de la musculatura distal
Planificacin del programa motor, y facilitacin de la salida de la orden desde el
cerebro.
Permite la automatizacin del movimiento aprendido.
El NCLEO DENTADO es el ncleo profundo del cerebrocerebelo.
Es el ncleo por el que recibe parte de la informacin, y es capaz de modular la
actividad de las neuronas de la corteza cerebral.
Curiosamente la actividad del ncleo dentado se ve influida por la actividad mental
(concentracin).
En experimentos realizados en monos el enfriamiento local lo inutiliza de forma
reversible, y el comienzo de un movimiento se ve retrasado.

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En actividades que requieran actividad mental se activa ms.
Cuando se lesiona el cerebrocerebelo:
No hay alteracin motora permanente si solo se lesiona la corteza.
Si se lesiona la corteza y el ncleo se producen alteraciones motoras ms acusadas
y ms prolongadas en el tiempo (alteracin en la funcin de la va corticoespinal y
rubroespinal)
Los sntomas sern los siguientes:
Hipotona muscular e hiporreflexia
Asinergia motora con marcha atxica
Dismetra
Temblor intencional
Disdiadococinesia (dificultad para ejecutar movimientos rtmicos y rpidos)
Nistagmus espontneos, adems hay incapacidad para seguir un objeto con la
mirada o mantenerla fija en un objeto quieto.
Una lesin en un hemisferio cerebeloso determinado produce retraso motor homolateral

Aprendizaje motor
En un acto motor aprendido se requiere a adquirir los datos del movimiento, su
consolidacin y su almacenaje.
El cerebelo influye en alguna de estas fases o en las tres.

La influencia del cerebelo parece depender del tipo de movimiento que se est
ejecutando. Parece tener relevancia en movimientos reflejos y sencillos en los
que permite la plasticidad y adaptacin.

Para movimientos voluntarios complejos se desconoce en gran parte la


influencia del cerebelo, aunque parece que se almacenan en los ncleos
profundos
El cerebelo no parece ESENCIAL para el aprendizaje de movimientos.

El almacenamiento de movimientos podra verse influido por la actividad de las


fibras trepadoras, que inducen cambios en la respuesta de las clulas de Purkinje
ante los estmulos de las fibras musgosas.
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Durante el aprendizaje motor la actividad del circuito fundamental cambia, pero no
sabemos como lo hace
Si se realiza un movimiento conocido, la actividad de las fibras trepadoras es
invariante.
Si se realiza un movimiento desconocido que se est aprendiendo, el movimiento es
titubeante, y la actividad de las fibras trepadoras se realiza mucho ms
frecuentemente, aumentando los complejos de espigas, lo que permitira que se realizara
el movimiento adecuadamente.

Funcin cognitiva
Esta funcin es muy poco conocida, y difcil de estudiar.
Parece que se debe a la relacin entre el cerebelo y el crtex cerebral prefrontal.
Las pruebas han arrojado los siguientes resultados de activacin del cerebelo:
Cuando una persona imagina u observa un objeto en movimiento se activa el
cerebelo
Cuando nombra un objeto (NOMBRA, no lee), se activa el cerebelo
Componiendo un puzle se activa el cerebrocerebelo
Su lesin provoca los siguientes efectos en la cognicin:
Disminuye la agilidad mental,
Disminuye la riqueza mental y de razonamiento,
Disminuye la riqueza verbal (pudiendo llegar al mutismo)
Disminuyen las reacciones afectivas.
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