R.

Chalmeau
Alain Gallo

La coopration chez les primates

In: L'anne psychologique. 1995 vol. 95, n1. pp. 119-130.

Rsum
Rsum
Une activit comportementale au cours de laquelle des individus cooprent semble impliquer des processus cognitifs hautement
intgrs propres l'tre humain. Pourtant les biologistes proposent une modlisation de la dynamique de la coopration dans un
cadre volutionniste : la coopration est tudie comme une capacit qui se transmet gntiquement de gnration en
gnration, et des modles calculant l'volution de diffrentes stratgies comportementales au sein des populations animales
sont labors. Dans cette perspective no-darwinienne, sinon sociobiologique, la question de la dmonstration de l'existence
chez les animaux de la coopration intentionnelle n'est pas aborde. En revanche, dans le cadre d'une extension de la
psychologie cognitive applique l'animal, le problme est plutt de fixer des critres permettant de dfinir une activit de
coopration, afin de dcider si elle existe chez les animaux et d'tudier ventuellement comment elle est acquise. Dans ce
travail, nous proposons une dfinition cognitive de la coopration et nous discutons sa nature chez les primates non humains.
Mots-cls : coopration, communication, intentionnalit, primates.
Abstract
Summary : Cooperation among non-human primates.
The behaviour of cooperative individuals appears to involve cognitive abilities specific to human beings. However, biologists have
proposed mathematical models to investigate the dynamics of cooperation in an evolutionary framework ; cooperative behaviour
is assumed to be transmitted genetically from one generation to another. These mathematical models calculate the costs and
benefits of cooperative behaviour and predict the evolution of different behavioural strategies in animal populations. In this neodarwinian perspective, the question of the existence of intentional cooperation in animals is not approached. From a cognitivepsychological perspective, the problem is to determine the criteria that allow us to define cooperation, to decide if cooperative
behaviour exists in animais, and possibly, to explain how this behaviour is acquired. We propose a cognitive definition of
cooperation and discuss the nature of this ability in non-human primates.
Key words : cooperation, intentionality, communication, primates.

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Chalmeau R., Gallo Alain. La coopration chez les primates. In: L'anne psychologique. 1995 vol. 95, n1. pp. 119-130.
doi : 10.3406/psy.1995.28810
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1995_num_95_1_28810

L'Anne psychologique, 1995, 95, 119-130

REVUES

CRITIQUES

Laboratoire de Neurobiologie et Comportement

Universit Paul Sabotier, Toulouse1

LA COOPRATION
CHEZ LES PRIMATES
par Raphal CHALMEAU et Alain GALLO

SUMMARY : Cooperation among non-human primates.

The behaviour of cooperative individuals appears to involve cognitive
abilities specific to human beings. However, biologists have proposed
mathematical models to investigate the dynamics of cooperation in an
evolutionary framework ; cooperative behaviour is assumed to be transmitted
genetically from one generation to another. These mathematical models
calculate the costs and benefits of cooperative behaviour and predict the
evolution of different behavioural strategies in animal populations. In this
neo-darwinian perspective, the question of the existence of intentional
cooperation in animals is not approached. From a cognitive-psychological
perspective, the problem is to determine the criteria that allow us to define
cooperation, to decide if cooperative behaviour exists in animals, and possibly,
to explain how this behaviour is acquired. We propose a cognitive
definition of cooperation and discuss the nature of this ability in non-human
primates.
Key words : cooperation, intentionality, communication, primates.

LA COOPRATION RSULTANT DE LA SLECTION NATURELLE

Les observations ralises en milieu naturel se rfrent le plus sou
vent la slection naturelle pour expliquer l'existence de la coopration
au sein des groupes de primates. Dans l'tude des interactions sociales, le
concept de coopration est utilis pour dcrire plusieurs comportements
1 . 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex.

120

Raphal Chalmeau et Alain Gallo

(Barnett, 1981 ; McFarland, 1987 ; Walters et Seyfarth, 1987 ; Harcourt,

1991), comme le lustrage (grooming) qui non seulement dbarrasse les
individus des ectoparasites mais semble renforcer les liens affiliatifs entre
les individus concerns. Les auteurs suggrent que cette activit est ga
lement
utilise pour dvelopper les relations de coopration. Les autres
comportements de coopration sociale incluent les cris d'alarme qui
signalent la prsence d'un prdateur, la dfense collective contre les pr
dateurs,
la dfense collective d'un territoire, le partage de nourriture, la
tolrance mutuelle sur les sites de nourrissage et enfin la formation d'al
liances.
Les comportements coopratifs chez les primates apparaissent
donc trs diversifis. Ils sont le plus souvent situs dans le cadre de la
thorie de l'altruisme rciproque (Trivers, 1971 ; Seyfarth et Cheney,
1984; Harcourt, 1987, 1991; Bercovitch, 1988). Pour cette thorie, l'o
bservation
de comportements dirigs vers un but commun permet d'inf
rer
l'existence d'une coopration, existence qui est explique par un
bnfice en terme de fitness (la probabilit de rpandre ses gnes dans la
population) pour les individus qui cooprent. On, ne cherche pas savoir
comment cette capacit est acquise par l'animal, ni ce qu'il connat et/ou
comprend de la situation.
Depuis les travaux de Hamilton (1964), la coopration observe chez
diverses espces dans leur milieu naturel est, en effet, interprte comme le
rsultat de l'action de la slection naturelle : un animal coopre si cela
amliore la fitness la fois de l'acteur et du receveur de ces actions. A la
suite de Hamilton, certains chercheurs (Axelrod et Hamilton, 1981 ; Maynard Smith, 1982 ; Bull et Rice, 1991) proposent une modlisation de la
dynamique de la coopration au sein d'une population. Cette dmarche
consiste observer comment un comportement particulier (par exemple,
cooprer) se rpand au sein d'une population en fonction de la valeur slec
tive qu'on attribue initialement cette stratgie comportementale ainsi
qu'aux autres stratgies prsentes dans la population. Ces travaux, ont
montr qu'avec diverses conditions de base au sein d'une population (fr
quence
d'une stratgie dans la population, types de stratgies dveloppes
par les individus...), la dynamique des stratgies pouvait mimer ce que l'on
retrouve dans les populations naturelles. Ces modlisations impliquent que
les individus possdent certaines stratgies fondes sur une rponse au
comportement du partenaire (c'est l'exemple du Tit for Tat dans le jeu
du Dilemme du prisonnier ). En effet, les stratgies sont exprimes par
des algorithmes du type si le partenaire coopre, je coopre , ou bien
s'il coopre, je ne coopre pas... suivant la stratgie fixe pour chacun
lors de la modlisation. En clair, ces modles ne prennent pas en consid
rationles comptences probables des animaux, ni leur mode de fonctionne
ment
social. Ils permettent en fait de comprendre comment un comporte
ment
particulier (par exemple, cooprer) est maintenu ou non au sein
d'une population en fonction des frquences des autres stratgies dans
cette population.

La coopration chez les primates

121

A partir de ces tudes, des travaux en primatologie ont appliqu les

modles de la thorie des jeux (Aoki, 1984 ; Bercovitch, 1988 ; Noe, 1990)
pour rendre compte de certains comportements sociaux comme notam
mentla formation d'alliances et de coalitions chez les primates. Par
exemple, Noe (1990) utilise un modle issu de la thorie des jeux pour illus
trer la formation de coalitions chez des babouins mles (Papio cl cynocephalus). Son modle prend en compte la rciprocit et la coopration
comme stratgies intervenant dans la formation de coalitions. Cependant,
il ne permet pas de comprendre si et comment l'animal en vient cooprer,
s'il dispose de cette capacit gntiquement ou si elle est soumise, comme
de nombreux comportements sociaux, un apprentissage spcifique. En
effet, c'est toujours dans le contexte thorique de la slection naturelle que
ces stratgies sont modlises.
D'autres travaux se focalisent sur le comportement des animaux lors
d'un acte de prdation. Dans ce cadre, la coopration est gnralement
attribue au comportement de deux ou plusieurs individus qui agissent
ensemble pour atteindre un but commun : se saisir de la proie (Goodall,
1968 ; Busse, 1978 ; Schaller, 1972). La dfinition utilise dans ce contexte
fait directement rfrence l'activit des animaux. Certains primatologues
ont propos d'oprationaliser la dfinition de la coopration suivant une
complexit croissante d'organisation entre les chasseurs (Boesch et Boesch,
1989). Ils distinguent quatre niveaux de coopration, qui sont fonds sur
l'existence ou non de simultanits de comportements dans le temps et
dans l'espace. Ils proposent d'utiliser la notion de similarit lorsque les
chasseurs concentrent des actions similaires sur la mme proie, mais sans
relation spatiale ou temporelle entre eux ; cependant, au moins deux chas
seurs agissent toujours ensemble, pour que l'on puisse parler de cooprat
ion.
Au second niveau, la synchronie, les chasseurs essaient de relier leurs
actions dans le temps. Au troisime niveau, la coordination, les chasseurs
essaient de relier leurs actions dans le temps et dans l'espace. Enfin, le
niveau de la collaboration est caractris par des actions complmentaires
des chasseurs vis--vis de la proie. Si l'oprationalisation de la dfinition
de la coopration (Boesch et Boesch, 1989) permet de classer les actes de
chasse observs suivant le degr de complexit de leur organisation, elle ne
prjuge pas des capacits cognitives sous-jacentes ncessaires une telle
activit. C'est en ce point que l'apport de la psychologie exprimentale
prend toute son importance.

COOPRATION, INTENTIONNALIT ET COMPRHENSION

A ce type d'analyse biologique peut se substituer et/ou s'ajouter une
analyse qui relve du domaine de la psychologie cognitive applique
l'animal. Comme le soulignent par exemple Cheney et Seyfarth (1988), la
coopration chez les primates non humains s'exprime principalement dans

122

Raphal Chalmeau et Alain Gallo

le domaine social. Les tudes exprimentales sur la coopration sont plus

rares. Cependant, dans les deux cas, la dfinition minimale de la coopra
tion
met en uvre deux individus (au moins) qui agissent ensemble pour
atteindre un but commun. L'hypothse d'une communication intention
nelle
s'impose alors trs rapidement puisque l'on peut supposer qu'un
minimum de communication entre les partenaires est ncessaire pour
atteindre ce but commun.
L'tude rcente de Petit, Desportes et Thierry (1992) sur des macaques
en semi-libert (Macaca tonkeana et M. rhsus), montre que les actes de
coproduction, qu'ils dfinissent comme la production d'un effet commun
par deux ou plus d'individus, sont trs rares chez les macaques tonkan
(4 % du total des actions) et quasi inexistants chez les macaques rhsus.
Les macaques avaient soulever ensemble de lourdes pierres pour rcup
rer
de la nourriture. Les auteurs considrent que ces singes n'ont pas
appris agir ensemble, car aucune vidence d'une communication entre les
participants n'a t observe. Une exprience similaire de coopration chez
les babouins (Papio papio) en milieu naturel donne des rsultats ngatifs.
Les singes devaient soulever des lourdes pierres pour rcuprer de la nour
riture : sur 900 pierres apptes, l'auteur n'a observ que 4 cas de coopra
tion
(Fady, 1972).
D'autres tudes (Menzel, 1972 ; Beck, 1973) ont interprt les compor
tements observs en terme de coopration sans avoir ncessairement ana
lys la communication entre les sujets, mais en considrant seulement l'at
teinte
d'un but commun. Ainsi, Menzel (1972) dcrit le dveloppement
spontan d'utilisation de branches et de troncs en guise d'chelle dans un
groupe de jeunes chimpanzs (Pan troglodytes). Ceux-ci parviennent
exercer des actions complmentaires sur ces troncs pour atteindre des
arbres inaccessibles depuis l'enclos. Suivant la dfinition de Boesch et
Boesch (1989), cette observation rendrait compte d'un niveau lev de coo
pration
(niveau 4 : collaboration). Malheureusement, aucune donne sur
une communication ventuelle entre les sujets n'est disponible. L'exp
rience de Beck (1973) est plus discutable dans la mesure o deux apprent
issage individuels superposs peuvent rendre compte des rsultats. En
effet, l'auteur dcrit une exprience dans laquelle un babouin mle (Papio
hamadryas) a appris se servir d'un outil (en forme de L) pour rcuprer
de la nourriture hors d'atteinte. Dans une seconde phase, l'exprimenta
teur
pose l'outil dans une cage adjacente dans laquelle le mle ne peut pas
se rendre, et il observe qu'une femelle apprend apporter l'outil au
mle . Ensuite, les deux congnres partagent la nourriture. L'auteur
interprte ces observations en terme de coopration. Cependant, la femelle
peut simplement apprendre apporter l'outil dans la cage du mle, il s'en
suit pour elle un renforcement positif en terme d'accs la nourriture. Le
terme de coopration a t attribu par l'auteur en fonction du rsultat
considr comme l'atteinte d'un but commun par les deux individus. L'ab
sence d'une analyse fine du comportement ne permet pas de choisir entre

La coopration chez les primates

123

une interprtation en terme de coopration et la juxtaposition de deux

apprentissages individuels : des donnes concernant la communication
entre les individus auraient t ncessaires pour pouvoir choisir une des
interprtations possibles.
Des travaux dans le domaine de la communication nous montrent
que l'analyse fine des comportements peut permettre d'apprhender
l'existence d'une communication intentionnelle (Woodruff et Premack,
1979; Cheney et Seyfarth, 1985; Cheney, Seyfarth et Smuts, 1986; De
Waal, 1987; Dennett, 1988; Whiten et Byrne, 1988; Gomez, 1990; Bard,
1992 ; Deputte, 1992). Par dfinition, n'importe quel vnement de com
munication
implique un metteur et un destinataire, et un signal com
portemental
qui conduit l'information entre les deux (MacKay, in
Woodruff et Premack, 1979). Pour Woodruff et Premack (1979), la com
munication
intentionnelle est plus qu'un simple transfert d'information,
c'est un transfert dtermin, fond sur le savoir de l'metteur sur l'effet
que ses actions peuvent avoir sur le destinataire. Dans une tude portant
sur la communication entre chimpanzs et tres humains en vue de local
iser un objet cach, les auteurs montrent que le chimpanz est capable
de produire et de comprendre les indices comportementaux (par exemple,
montrer du doigt, direction du regard) qui permettent de localiser la
cible lorsque l'tre humain coopre avec lui. En revanche, lorsqu'ils sont
en comptition, le chimpanz apprend refuser l'information de l'tre
humain et se met lui fournir des informations trompeuses. La commun
ication intentionnelle, au cours de certains comportements sociaux
comme la tromperie, a t observe chez diverses espces de primates
(Whiten et Byrne, 1988).
L'existence d'une communication intentionnelle suppose que l'animal
comprend (ou connat) l'intention de son partenaire, en se fondant la fois
sur des lments du comportement de ce partenaire et sur des expriences
antrieures. Cette capacit a t dmontre chez des chimpanzs entrans
utiliser un langage symbolique (Savage-Rumbaugh, Rumbaugh et Boysen, 1978 ; Bechtel, 1993). Ils ont t capables de transmettre une informat
ion
grce des symboles graphiques (yerkish) pour se demander l'un
l'autre les outils ncessaires l'obtention de rcompenses qu'ils peuvent
ensuite partager : ils ont donc appris cooprer l'aide d'un langage arti
ficiel. Cette comprhension de la coopration rejoint la theory of mind pro
pose par Premack et Woodruff (1978) dans laquelle un individu impute
des tats mentaux lui-mme ainsi qu'aux autres. Certains auteurs ont
tent d'apprhender la comprhension de l'animal dans une situation de
coopration grce une procdure de renversement de rles. Une tude
concernant la coopration interspcifique homme-chimpanz (Povinelli,
Nelson et Boysen, 1992) a montr que le chimpanz tait capable de coo
prer avec un sujet humain pour obtenir une rcompense. Le chimpanz
pouvait tre un informateur, en pointant du doigt l'endroit o se trouvait
de la nourriture, inaccessible pour lui, mais accessible l'oprateur, dans

124

Raphal Chalmeau et Alain Gallo

un dispositif quatre choix. Il pouvait l'inverse apprendre le rle d'op

rateur qui, ne voyant pas la nourriture, devait apprendre choisir l'en
droit dsign par l'informateur pour acqurir la rcompense. De plus, une
procdure de renversement de rles a montr que le chimpanz pouvait
se mettre la place de l'autre . Cette facult d'empathie n'a, en
revanche, pas t rvle chez les macaques rhsus (Povinelli, Parks et
Novak, 1992).
De nombreux travaux en primatologie tudient les capacits cognitives ncessaires pour rendre compte d'un comportement observ. Le plus
souvent, dans un cadre de psychologie compare, ces tudes utilisent trs
largement l'apport de Piaget. Celui-ci considre que la coopration
implique une rciprocit entre les individus qui sont capables de diffren
cier
leurs points de vue (Piaget, 1967). Cette capacit apparatrait au cours
du stade des oprations concrtes pour l'enfant humain (vers 7-8 ans)
aprs les priodes prconceptuelle et sensorimotrice. Ce stade est galement
caractris par l'acquisition de la rversibilit, de l'identit et de la conser
vation, mais n'implique pas la possibilit, pour l'acteur, de raliser un dis
cours
logique sur l'action ralise. Les tudes concernant l'acquisition de
capacits propres au stade de l'intelligence opratoire chez les primates
non humains sont trs rares. L'tude de Woodruff, Premack et Kennel
(1978) en fournit un exemple. Ces auteurs dmontrent, en effet, la capacit
de conservation de quantits liquides et solides chez un chimpanz. Ils
montrent que leur chimpanz Sarah, entran l'utilisation d'un lan
gage symbolique, juge des diffrences sur la base d'infrences plutt que
sur l'valuation perceptive des quantits. Cette tude a t reprise par
Muncer (1983) qui confirme ces rsultats.

DFINITION DE LA COOPRATION
Une dfinition minimale et commune l'ensemble des chercheurs qui
tudient la coopration pose que deux individus doivent agir ensemble
pour atteindre un but commun. Soit les auteurs se rfrent la thorie
sociobiologique de l'altruisme rciproque pour expliquer l'mergence de la
coopration au sein d'une population, soit les auteurs, en majorit des psy
chologues,
tentent de cerner ce que l'animal comprend de la situation et,
par consquent, comment il acquiert cette capacit au cours de sa vie
sociale et ce qu'il comprend des interactions dans lesquelles il est engag
(Premack et Woodruff, 1978 ; De Waal, 1987, 1992 ; Premack, 1988 ; Che
ney et Seyfarth, 1990 ; Rumbaugh, 1990 ; Povinelli, Nelson, Boysen, 1990).
De ce point de vue, nous proposons trois conditions ncessaires pour pou
voir lgitimement parler de comprhension lors d'une activit de coopra
tion
: on doit pouvoir mettre en vidence une communication intentionnelle
et une rciprocit entre les partenaires au cours d'une activit visant
atteindre un but commun. Cette dfinition correspondrait aux niveaux 3

La coopration chez les primates

125

et 4 (coordination et collaboration) proposs par Boesch et Boesch (1989),

avec en supplment, l'vidence d'une communication entre les partenaires,
et l'existence de rciprocit dans la tche. La coopration suppose en effet
une rciprocit, notion que l'on retrouve aussi bien dans la dfinition de
Piaget (1967) que dans le principe des expriences avec renversement de
rles (Povinelli, Parks et Novak, 1991). A notre connaissance, trs peu
d'expriences rpondent ces critres, et c'est seulement chez les chim
panzs
(Pan troglodytes) qu'une telle investigation a port ses fruits
(cf. tableau I).
TABLEAU I. Evaluation des expriences portant sur la coopration
en fonction de la dfinition propose par Boesch et Boesch (1989) pour
les chimpanzs chasseurs, et de notre dfinition comprennant 3 cri
tres : but commun, communication et rciprocit.
Evaluation of research on cooperation as a function of the definition
proposed by Boesch and Boesch (1989) for chimpanzees (hunters)
and our definitions using the criteria of common goal,
communication, and reciprocity.

Auteurs

Espce

Coopration
selon Boesch et
Boesch (1989) :
Niveaux de 1 4

Fady (1972)

Papio hamadryas

Synchronie (2)

Beck (1973)
Povinelli, Parks
et Novak
(1991)
Petit et al.
(1992)

Papio papio
Macaca mulatto
et Homo sapiens

Collaboration (4)
Non

Macaca mulatto
Macaca tonkeana

Non
Synchronie (2)

Menzel (1972)
Savage-

Pan troglodytes
Pan troglodytes
entrans au
gage (Yerkish)
Pan troglodytes

Collaboration (4)
Collaboration (4)

Non
But commun
(rare)
But commun
Oui

Collaboration (4)

Oui (inference)

Pan troglodytes
et Homo sapiens

Collaboration (4)

Oui

Pan troglodytes
et Homo sapiens

Collaboration (4)

Oui

Pan troglodytes

Coordination (3)

Oui

Ru mbaugh
et al. (1978)
Boesch et
Boesch (1989)
Woodruff et
Premack
(1979)
Povinelli, Nelson
et Boysen
(1992)
Chalmeau et
Gallo (1995)

Coopration :
but commun,
communication,
et rciprocit
But commun
(rare)
But commun
Non

126

Raphal Chalmeau et Alain Gallo

En effet, d'une part, l'exprience de Savage-Rumbaugh et al. (1978)

avec deux chimpanzs entrans dans l'apprentissage d'un langage
symbolique, et d'autre part, la coopration interspcifique (homme-chimp
anz)
dans l'exprience de Povinelli, Nelson et Boysen (1992) rpondent
aux trois critres de la coopration. Enfin, une exprience portant sur
l'acquisition d'une tche de coopration chez des chimpanzs captifs
semble galement rpondre ces critres (Chalmeau, 1994 ; Chalmeau et
Gallo, 1995). En effet, nous avons ralis une exprience dans laquelle
deux chimpanzs devaient tirer simultanment une poigne pour obtenir
une rcompense. Les rsultats montrent que les partenaires (essentiell
ement
un mle adulte et une jeune chimpanz de 2 ans) ont appris agir
ensemble dans le temps et l'espace (coordination), quelle que soit la poi
gne utilise (rciprocit). De plus, la communication apprhende grce
l'analyse du regard, semble montrer que le mle adulte a compris l'i
mportance
de l'activit du jeune au dispositif. En effet, il apprend tirer
la poigne seulement aprs avoir regard si le jeune tirait l'autre poigne
(Chalmeau et Gallo, 1995).
En accord avec la grille piagtienne, ces expriences, de mme que
celle de Woodruff et al. (1978), devraient donc indiquer que le chimpanz
possde certaines comptences propres au stade des oprations concrtes.
Aussi, Tomasello, Kruger et Ratner (1993) considrent que l'apprentissage
en collaboration (collaborative learning) est un processus culturel qui
merge chez l'enfant humain partir de 6-7 ans. Leur dfinition de l'a
pprentissage
en collaboration implique une cration culturelle et une
coconstruction d'un savoir, et est, de ce fait, rserve l'espce humaine.
Cependant, une tude rcente de Brownell et Carriger (1990) montre que la
capacit de coopration (coordination pour Tomasello et al., 1993) chez
l'enfant apparat dj partir de 18 mois, et devient coordonne
24 mois. Ainsi, cette capacit de coopration pourrait merger plus tt
dans l'ontogense que Piaget ne l'avait propos, et pourrait correspondre
au dernier stade de l'intelligence sensori-motrice tertiaire (stade 6), ou au
tout dbut de la priode prconceptuelle. Les recherches concernant l'inte
lligence sensorimotrice chez les primates montrent que les singes anthro
podes (orangs-outans, gorilles, chimpanzs) atteignent le dernier stade de
l'intelligence sensori-motrice (Mathieu, Bouchard, Granger et Herscovitch,
1976; Mathieu, Daudelin, Dagenais et Dcarie, 1980; Vauclair, 1982 ; Chevalier-Skolnikoff, 1983; Lethmate, 1982; Natale, Antinucci, Spinozzi et
Poti, 1986; Bard, 1990, Schino, Spinozzi et Berlinguer, 1990; Parker et
Gibson, 1990). En revanche, d'autres tudes montrent que les singes non
anthropodes n'atteignent pas le stade 6 (Parker et Gibson, 1977 ; Natale
et al., 1986 ; Natale et Antinucci, 1989; Schino et al., 1990). Cependant, des
controverses subsistent pour savoir si les singes Cebus atteignent ou non ce
stade (Parker et Gibson, 1977, Chevalier-Skolnikoff, 1989; Schino et al.,
1990).
Mme si la question n'est pas tranche l'heure actuelle concernant les

La coopration chez les primates

127

Cebus, on peut dire d'une manire globale que les anthropodes atteignent
le stade 6 de l'intelligence sensori-motrice. Si effectivement la capacit de
cooprer apparat au cours de ce stade, les gorilles et les orangs-outans
devraient donc se montrer capables de cooprer, comme les chimpanzs.
Des expriences ce sujet n'existent pas l'heure actuelle. Cependant, de
nombreux auteurs sont d'accord pour dire que les anthropodes sont trs
proches entre eux, tant au niveau gntique, que sur un plan anatomique.
De plus, Rumbaugh (1990), par exemple, propose que l'encphalisation
plus importante des anthropodes soit l'origine de leur intelligence sup
rieure celle des autres singes. Il est donc trs probable que les autres
espces d'anthropodes, qui possdent les mmes comptences au niveau de
l'intelligence sensori-motrice que les chimpanzs, soient capables de coopr
er.
Des expriences le vrifiant seront trs utiles l'avenir.
En conclusion, les chimpanzs, seuls anthropodes tests ce jour,
rpondent aux critres de la coopration tels que nous les avons dfinis :
but commun, communication et rciprocit entre les partenaires. Cette
capacit qui apparat au cours de la deuxime anne chez l'enfant a donc
sa correspondance chez des primates non humains. Ds lors, la manifestat
ion
de conduites coopratives ainsi que la comprhension de son propre
rle et de celui du partenaire ne peuvent donc plus tre considres comme
spcifiquement humaines. Cependant, cette capacit ne semble plus
dpendre de l'atteinte du stade des oprations concrtes : les chimpanzs
(et peut-tre plus gnralement les singes anthropodes) qui cooprent
pourraient atteindre au moins stade 6 de l'intelligence sensori-motrice, ce
qui est cohrent avec les nombreux rsultats qui portent sur d'autres acti
vits comportementales.

RSUM
Une activit comportementale au cours de laquelle des individus cooprent
semble impliquer des processus cognitifs hautement intgrs propres l'tre
humain. Pourtant les biologistes proposent une modlisation de la dynamique
de la coopration dans un cadre volutionniste : la coopration est tudie
comme une capacit qui se transmet gntiquement de gnration en gnrat
ion,
et des modles calculant l'volution de diffrentes stratgies comportement
ales
au sein des populations animales sont labors. Dans cette perspective
no- darwinienne, sinon sociobiologique, la question de la dmonstration de
l'existence chez les animaux de la coopration intentionnelle n'est pas aborde.
En revanche, dans le cadre d'une extension de la psychologie cognitive appli
que l'animal, le problme est plutt de fixer des critres permettant de dfi
nir une activit de coopration, afin de dcider si elle existe chez les animaux
et d'tudier ventuellement comment elle est acquise. Dans ce travail, nous pro
posons
une dfinition cognitive de la coopration et nous discutons sa
nature chez les primates non humains.
Mots-cls : coopration, communication, intentionnalit, primates.

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Raphal Chalmeau et Alain Gallo

BIBLIOGRAPHIE
Aoki K. (1984) Evolution of alliances in primates : A population genetic
model, Journal of Ethology, 2, 55-61.
Axelrod R., Hamilton W. D. (1981) The evolution of cooperation, Science,
211, 1390-1396.
Bard K. A. (1990) Social tool use by free-ranging orangutans : A Piagetian and developmental perspective on the manipulation of an animate
object, in S. T. Parker et K. R. Gibson (Edit.), Language and intell
igence in monkeys and apes, Cambridge, Cambridge University Press, 357377.
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