Nombre: Christian Garofalo

Paralelo: 2/2
Fecha de bsqueda: 23/12/2014
Fecha de entrega: 23/12/2014
Link:
http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/Primero/
8113Organizacion%20celular%20y
%20tisular/paginas/unidades/unidad_4/temas/Unidad42/anexos/anexo
11.pdf

CARTILAGO

El cartlago es una forma especializada de tejido conjuntivo constituida por

elementos celulares llamados condrocitos distribuidos de forma dispersa en
una matriz extracelular dura y de tipo gel. Este tejido no est atravesado
por vasos ni nervios, y sus clulas, que se alojan en pequeas cavidades o
lagunas, se nutren mediante difusin a travs de la fase acuosa de la
matriz y a partir de los capilares de los tejidos que rodean al cartlago.
Las propiedades de viscosidad y elasticidad de su matriz extracelular le dan
al cartlago una dureza y flexibilidad poco habituales. El cartlago puede
crecer rpidamente manteniendo al mismo tiempo un grado considerable
de rigidez, una propiedad que le convierte en un material especialmente
favorable para el desarrollo del embrin. La mayor parte de los esqueletos
axial y de las extremidades se forman primero en cartlago que ms tarde es
sustituido por hueso.
El cartlago tiene una presencia en el cuerpo ms limitada en la vida
posnatal, aunque contina desempeando un papel importante en el
crecimiento en longitud de los huesos largos de las extremidades.
Cuando el individuo alcanza la talla adulta, los modelos cartilaginosos de los
huesos ya han sido sustituidos completamente por tejido seo, excepto en lo
que respecta a una fina capa de cartlago que persiste durante toda la vida
en las superficies articulares.
Se distinguen tres tipos de cartlago, hialino, elstico y fibrocartlago,
segn la cantidad de matriz extracelular y la abundancia relativa de fibras
de colgeno y elastina que existen en la misma. El cartlago hialino es la
forma ms abundante y caracterstica, mientras que los otros dos tipos de
cartlago se pueden considerar variantes de esta estructura bsica.

CARTILAGO HIALINO

En el adulto, el cartlago hialino est presente en los anillos traqueales, la

nariz y la laringe, las superficies articulares y los extremos anteriores de
las costillas que se unen al esternn. Es un tejido parcialmente
translcido que tiene una coloracin azul griscea. Su estructura
microscpica se puede conocer mejor al estudiar el desarrollo del embrin.

HISTOGENESIS DEL CARTILAGO

En las zonas de formacin de cartlago en el embrin, las clulas
mesenquimales pierden sus prolongaciones y se agrupan formando
acumulaciones
celulares
densas
conocidas
como
centros
de
condrifcacin. Estas clulas estn muy estrechamente agrupadas y no es
fcil distinguir sus contornos (Fig. 7-1B). A medida que las clulas
precursoras aumentan de tamao y se diferencian, secretan hacia el medio
extracelular que las rodea una matriz metacromtica amorfa (Figs. 7-1C y
7-2), as como colgeno cuyas fibras quedan enmascaradas por la matriz
hialina en la que estn incluidas. Una vez que el material intersticial
alcanza una proporcin abundante, las clulas quedan aisladas en
compartimientos
individuales o
lagunas
(Fig.
7-1D),
adoptando
gradualmente las caractersticas citolgicas de los condrocitos maduros (Fig.
7-3).
En la expansin de los centros de condrificacin, el crecimiento se lleva a
cabo por dos mecanismos. El mesnquima que rodea al cartlago en
desarrollo se condensa y forma el pericondrio. Las clulas de su parte
interna, que se denomina capa condrognica, proliferan y se diferencian
hacia condrocitos que secretan la matriz a su alrededor y, por tanto,
quedan incorporados en el cartlago. Este mecanismo de adicin de
clulas y matriz en la superficie se denomina crecimiento aposicional.
La capacidad del pericondrio para formar cartlago se sigue expresando en
la vida posnatal, y este mecanismo contribuye al crecimiento en anchura de
los modelos cartilaginosos de los huesos largos.
En el interior del cartlago, y slo durante un cierto perodo de tiempo, las
clulas retienen su capacidad de divisin. Despus de la telofase, la
secrecin de matriz forma una separacin de grosor cada vez mayor entre
las clula hijas, que acaban ocupando las lagunas. No obstante, estas
clulas se pueden dividir en una fase posterior, lo que hace que cada
laguna est ocupada por un grupo de cuatro condrocitos. La expansin
del cartlago mediante la formacin de clulas y matriz en su interior se
denomina crecimiento intersticial, que es la causa de que en el
cartlago de los adultos se puedan observar parejas y acumulaciones
de cuatro o ms lagunas. Se dice que cada uno de estos grupos es isgeno
debido a que representa la progenie de un solo condrocito que present
unas cuantas divisiones antes de alcanzar la fase de quiescencia. La
matriz inmediatamente adyacente a cada grupo de clulas isgenas se
tie ms fuertemente que la de otras zonas (Fig. 7-3). Este halo de
mayor basofilia se llama matriz territorial, mientras que las zonas
menos basfilas situadas entre los grupos celulares se denominan

matriz interterritorial.
En los cartlagos epifisiarios de los huesos largos en fase de desarrollo
persiste el crecimiento intersticial, y las divisiones celulares en una
direccin mantenida hacen que las lagunas se dispongan en largas
columnas paralelas al eje longitudinal del hueso (Figs. 7-4 y 7-5). Las clulas
de los extremos metafisiarios de estas columnas degeneran y sus lagunas
son invadidas por el avance del tejido seo. La sustitucin del cartlago por
hueso se describir en el Captulo 8.

Condrocitos
Inmediatamente por debajo del pericondrio y de la superficie libre del
cartlago articular, las lagunas tienen una forma elptica con el eje
longitudinal paralelo a la superficie; sin embargo, en las zonas ms
profundas del cartlago, las lagunas tienen una configuracin hemisfrica o
angular. Las clulas del cartlago vivo se adaptan a la forma de las
lagunas en las que estn alojadas, pero en los cortes histolgicos suelen
presentar una forma estrellada debido a que se encogen y retraen
separndose de la pared de la laguna. Este retraimiento de las clulas es
un artefacto del procesamiento de la muestra y tiene menor intensidad en
las muestras que se procesan para estudio ultraestructural, aunque
tampoco en este caso la calidad de conservacin de las clulas es la ideal.
El citoplasma suele presentar baja densidad, y contiene algunas pequeas
gotas de lpido y cantidades variables de glucgeno. El complejo de Golgi
yuxtanuclear est vacuolado, y las cisternas del retculo endoplsmico
suelen aparecer distendidas.
Las mitocondrias pueden estar distorsionadas y presentan una matriz de
baja densidad electrnica. Es evidente que la ultraestructura de los
condrocitos se conserva peor con los mtodos rutinarios de procesamiento
de las muestras que la de otros tipos celulares. Sin embargo, en las
micrografas electrnicas de tejido procesado mediante congelacin a altas
presiones y criosustitucin, con inclusin a bajas temperaturas, el aspecto
del cartlago es ms representativo del que tiene in vivo. Con esta
metodologa ultraestructural, se pueden observar algunas vacuolas
citoplsmicas, mitocondrias con matriz densa y cisternas del complejo de
Golgi y del retculo poco o nada distendidas (Fig. 7-6).
Cuando los condrocitos estn activamente implicados en la sntesis de los
componentes de la matriz, su citoplasma se hace ms basfilo y, en las
micrografas electrnicas, el complejo de Golgi muestra mayor prominencia
mientras que el retculo endoplsmico es ms abundante.

Matriz cartilaginosa
En el tejido fresco, la matriz del cartlago hialino presenta un color opalino
azul grisceo y es parcialmente translcida. Con el microscopio ptico
aparece homognea debido en parte al hecho de que la sustancia
fundamental y las fibras que contiene presentan un ndice de refraccin
aproximadamente igual. Se tie intensamente con la reaccin del cido
perydico de Schif para demostracin de carbohidratos, induce
metacromasia con el azul de toluidina y muestra una gran afinidad por
otros colorantes bsicos. Estas tinciones son, no obstante, escasamente

tiles para estudiar el colgeno que constituye hasta el 40 % del peso seco
del cartlago. Sin embargo, la solucin de rojo sirio en cido pcrico aplicada
al cartlago tras la digestin de sus proteoglucanos da lugar a una intensa
birrefringencia del colgeno bajo luz polarizada, lo que permite el anlisis de
la orientacin de sus fibras en relacin con los requisitos funcionales locales.
El colgeno predominante en la matriz cartilaginosa es el de tipo II. Al
contrario de las fibras de tipo I de otros tejidos conjuntivos cuyo dimetro
promedio es de 75nm, el colgeno de tipo II forma fibras dbiles con
estriacin transversal cuyo dimetro es de 15 a 45nm y que no forman
haces gruesos. Las fibras de menor tamao constituyen una trama
tridimensional laxa en toda la matriz. En la matriz interterritorial existe un
gradiente de incremento del dimetro de las fibras desde las lagunas hacia
la parte interna de la misma. El dimetro de las fibras tambin aumenta
desde la superficie hasta el interior en el cartlago articular. Los estudios
realizados con el mtodo picro sirius y luz polarizada revelan que,
adems de las fibras de pequeo tamao que forman una malla en toda
la matriz, existen fibras de mayor tamao que muestran una orientacin
preferencial constante. En el cartlago articular, las fibras de la zona
superficial estn orientadas paralelamente a la superficie, mientras que las
ms profundas se curvan hacia dentro formando columnas verticales que se
extienden hasta la unin del cartlago con el hueso. La trayectoria de
estas fibras se ha comparado con una serie de arcos gticos. Los finos
cartlagos cubiertos por pericondrio estn atravesados por columnas
transversales similares de fibras unidas por arcos tangenciales al pericondrio
de ambas superficies. Otras formas de cartlago muestran patrones
diferentes de distribucin de las fibras de colgeno, lo que sugiere que la
orientacin de las fibras se adapta para resistir la tensin a la que estn
sujetas normalmente.
Hasta hace poco tiempo, se consideraba que el de tipo II era el nico
colgeno presente en cartlago, aunque sabemos ahora que tambin se
pueden observar en el mismo los colgenos de tipos IX, X y XI, as como tres
cadenas colgenas no clasificadas. En conjunto, estas formas no
constituyen ms del 5 al 10 % de colgeno total, y no existe consenso sobre
cules pueden ser su organizacin o funcin. Los colgenos de tipos IX y
XI estn estrechamente asociados a las fibras de tipo II, pero no
sabemos qu papel desempean. El colgeno de tipo IX se ha localizado
en las intersecciones de las fibras de tipo II, por lo que se ha propuesto que
podra contribuir a la estabilizacin de la malla de fibras de la matriz. El
colgeno de tipo X tiene una distribucin muy restringida, limitada a la
matriz inmediatamente adyacente a las zonas de hipertrofia condrocitaria
en las zonas de osificacin endocondral.
La matriz territorial ocupa una superficie variable en los distintos cartlagos,
pero puede alcanzar un grosor de hasta 50m. Su mayor afinidad por los
colorantes bsicos se atribuye a la mayor concentracin local de condroitn
sulfato. En los ltimos aos se ha definido otra capa, la cpsula
pericelular, rodeando a las lagunas. Tiene un grosor de 1 a 3m y est
formada por una malla de fibras muy finas y de material amorfo de
caractersticas similares al de la lmina basal. Los estudios con tcnicas de
inmunocitoqumica sugieren que en esta capa pueden estar localizados
algunos de los colgenos minoritarios.
Es posible que la cpsula
pericelular desempee un papel significativo en la proteccin de los
condrocitos de aquellos cartlagos sometidos a compresin o tensin

mecnica.
La matriz cartilaginosa es similar a la sustancia fundamental de otros
tejidos conjuntivos,
aunque
posee mayores
concentraciones
de
proteoglucanos y aparece como un gel de consistencia muy firme. Los
proteoglucanos estn entre las molculas de mayor tamao que
producen las clulas, y tienen pesos moleculares que alcanzan los 3.5 x
6
10 daltons. Estn compuestos por una protena central de 200 a 300nm
de longitud, de la que irradian cadenas de disacridos llamadas
glucosaminoglucanos con una configuracin en cepillo de tubos (vase la
Fig. 6-1l). Los principales glucosaminoglucanos del cartlago son el
condroitn sulfato y el queratn sulfato. Una molcula tpica de
proteoglucano puede tener hasta 100 cadenas de condroitin sulfato y 50 de
queratn sulfato irradindose desde la protena central. El extremo
globular de la molcula est constituido por un segmento polipeptdico
retorcido que carece de cadenas laterales y que presenta zonas de unin
para otra molcula de gran tamao, el cido hialurnico.
En la matriz extracelular in vivo, la mayora de las molculas de
proteoglucano est unida por su cabeza globular a una larga molcula de
cido hialurnico mediante una protena de enlace, y las molculas estn
separas por intervalos de 30nm formando agregados de proteoglucanos.
Una nica molcula de cido hialurnico puede tener adheridas incluso
100 molculas de proteoglucanos, de manera que estos agregados son
lo suficientemente grandes como para quedar atrapados la trama de fibras
de colgeno de la matriz. Existen pruebas de que tambin pueden
interaccionar de forma especfica con zonas concretas de las estriaciones
transversales de las fibras.
Estas relaciones estructurales no se pueden observar directamente en
las micrografas electrnicas rutinarias debido a que la fijacin y
deshidratacin del tejido hacen que los glucosaminoglucanos se colapsen
en la protena central; por otra parte, en los cortes teidos con rojo
rutenio los proteoglucanos aparecen como grnulos densos dispersos en la
malla de colgeno. Las micrografas electrnicas de tejido procesado
mediante congelacin a altas presiones y criosustitucin, con inclusin a
bajas temperaturas, permiten disminuir estas formas de colapso
artefactual y obtener imgenes que se aproximan al estado normal del
cartlago, de forma que los proteoglucanos aparecen como un retculo de
filamentos delicados. En estas imgenes se pueden discernir bandas de dos
grosores, unas ligeramente ms gruesas y que se tien ms intensamente,
y otras ms finas y de tincin ms dbil. Se ha interpretado que las
primeras son las protenas de la parte central y que las segundas
representan las cadenas laterales de glucosaminoglucanos (Fig. 7-7).
La organizacin molecular de la matriz cartilaginosa est idealmente
adaptada para su funcin en las superficies articulares de los huesos
largos que soportan peso. El entramado fibrilar del colgeno mantiene la
configuracin del tejido y resiste las fuerzas de tensin, al tiempo que los
agregados de proteoglucanos que ocupan sus intersticios proporcionan un
gel hidratado y firme que absorbe las fuerzas de compresin. Adems,
constituye una superficie que carece prcticamente de rozamiento en la
-2
cavidad articular. Los numerosos grupos COO y SO4, presentes en las
cadenas de carbohidratos de los glucosaminoglucanos proporcionan una
abundante trama de cargas negativas, de manera que el agua se organiza
en mltiples capas alrededor de este foco de carga elctrica. A travs de

este mecanismo, los proteoglucanos de la matriz pueden atrapar e

inmovilizar un gran volumen de agua, la mayor parte de la cual queda
alojada en los intersticios de la trama de colgeno; en una palabra, el agua
constituye el 70 al 80 % del peso hmedo del tejido. Se ha sealado que
la capacidad que presenta el cartlago para resistir y recuperarse de las
fuerzas de compresin se debe en gran parte a la disposicin del agua
alrededor de sus proteoglucanos. Cuando se ejerce una fuerza
compresiva, el agua se aleja de las regiones con carga elctrica de los
proteoglucanos. Entonces, las cargas negativas de los grupos carboxilo y
sulfato se aproximan y la fuerza de repulsin de las mismas permite resistir
la compresin. Al desaparecer la presin, el agua retorna a las regiones con
carga elctrica de los proteoglucanos y se restablece el estado de
hidratacin normal de la matriz.

SECRECION DE LOS COMPONENTES DE LA MATRIZ

Los condrocitos secretan el colgeno y los proteoglucanos de la
matriz.El mecanismo biosinttico intracelular es prcticamente el mismo
que el de otras clulas que secretan protenas y proteoglucanos. Al inyectar
prolina tritiada a un animal que est formando activamente cartlago, la
autorradiografa permite localizar este aminocido del colgeno en el
retculo endoplsmico de los condrocitos al cabo de 10 minutos, en el
complejo de Golgi a los 30 minutos, en el interior de vacuolas secretorias
de la periferia citoplsmica a las 2 3 horas, y en la matriz extracelular al
cabo de intervalos mayores de tiempo (Fig. 7-8).
El marcaje de los precursores de los proteoglucanos constituyentes de la
matriz indica que stos siguen la misma secuencia temporal de
acontecimientos. La sntesis de la protena central y los pasos iniciales en la
adicin de los oligosacridos parecen tener lugar los ribosoma del retculo
endoplsmico. Tras el transporte de los productos iniciales al complejo de
Golgi, se aaden rpidamente condroitn sulfato y otras cadenas de
glucosaminoglucanos
para
completar
el
ensamblaje
de
los
proteoglucanos, que son introducidos en vesculas secretorias cuyo
desplazamiento hasta la superficie celular permite la liberacin del
producto mediante exocitosis.
En las micrografias electrnicas, se puede observar material granular y
filamentoso en el interior de la misma vescula secretoria, lo que
sugiere que el colgeno y los proteoglucanos son sintetizados
simultneamente e introducidos en las vesculas para su exocitosis.
Indudablemente, la sntesis de cido hialurnico y de las protenas de
enlace se realiza a travs de un mecanismo similar. Los proteoglucanos son
secretados en forma de monmeros que se unen al cido hialurnico
en el medio extracelular formando agregados de proteoglucanos.
Adems de estos componentes de la matriz, los condrocitos sintetizan e
incorporan en su superficie condronectina, una glucoproteina de tipo
fibronectina que se une especficamente al colgeno de tipo II y a los
glucosaminoglucanos, y cuya funcin parece ser la de facilitar la unin de
estos componentes de la matriz a la superficie de la clula.

Funcin en el crecimiento del hueso

En el embrin, el esqueleto est constituido inicialmente por cartlago
hialino. Ms tarde, aparecen los centros de osificacin en el interior de
los moldes cartilaginosos, y su expansin gradual sustituye al cartlago
por hueso.
El
desarrollo
de
un
centro
de
dosificacin parece depender de una serie de modificaciones intrnsecas
preestablecidas en los condrocitos que inician una secuencia de cambios de
tipo regresivo en la matriz. En la parte central de la difisis cartilaginosa
de un molde de hueso largo, se hipertrofia un grupo de condrocitos
aumentando el tamao de su laguna a expensas de la matriz (Fig. 7-9). La
composicin qumica de los proteoglucanos sufre una serie de
modificaciones simultneas que dan lugar al depsito de calcio en la
matriz adyacente y a la infiltracin del tejido cartilaginoso por vasos
sanguneos y clulas seas precursoras. Tras un perodo de gran actividad,
los condrocitos hipertrofiados mueren y las clulas formadoras de hueso
invaden las lagunas iniciando el depsito de hueso en los restos de las
paredes del cartlago calcificado. A medida que se expande este centro de
osifcacin primario, la proliferacin de condrocitos viables en los extremos
del mismo da lugar al reagrupamiento de las clulas en columnas paralelas.
En este momento, se repite a lo largo de cada columna la misma
secuencia de acontecimientos que tuvo lugar durante el establecimiento de
los centros de osificacin, de manera que se pueden reconocer las zonas
transversales correspondientes a las fases de proliferacin, maduracin,
hipertrofa y degeneracin celulares. Este es el mecanismo mediante el
que el proceso de osificacin progresa hasta los extremos de la difisis.

Los centros de osificacin secundarios aparecen posteriormente en los

extremos del modelo cartilaginoso, en una regin denominada epfsis que
est separada de la difisis o tallo del hueso. Al continuar la expansin
de los centros de osificacin primarios y secundarios, el cartlago
queda reducido a dos estructuras discoideas situadas en cada extremo de
la difisis y que se llaman placas epifsarias. Estas placas contienen las
columnas de clulas cartilaginosas cuya proliferacin en fases posteriores
dar lugar al crecimiento, longitudinal del hueso hasta que se alcance la
estatura del individuo adulto, despus de lo cual se interrumpe la
proliferacin de los condrocitos y las placas epifisarias son sustituidas por
hueso.
En el proceso de formacin de los centros de osificacin, la mineralizacin
de la matriz es un requisito indispensable para que se produzca la invasin
vascular del cartlago y el depsito de hueso. No sabemos con exactitud
cul es el mecanismo que inicia el depsito de sales de calcio, aunque se ha
prestado mucha atencin en este sentido a las vesculas de la matriz,
pequeas estructuras rodeadas de membrana que estn presentes en la
matriz extracelular asociadas a los condrocitos hipertrficos.
Estas
vesculas se originan mediante gemacin en la superficie de las clulas
cartilaginosas. Tras su aislamiento, se ha observado que su membrana es
rica en fosfatidilserina, compuesto que presenta una elevada afinidad por el

calcio, y en fosfatasa alcalina, una glucoprotena que proporciona grupos

fosfato para el proceso de mineralizacin. A medida que se acumula
calcio en las vesculas de la matriz, se forman cristales de hidroxiapatita.
La membrana se fragmenta ms tarde y se libera el mineral hacia la
matriz. La fosfatasa alcalina se une firmemente al colgeno de la matriz y
contribuye a la calcificacin mediada por colgeno que tiene lugar tras
la
fase
vesicular
inicial
de
mineralizacin.
Cuanto mayor es el depsito de hidroxiapatita, ms dura y opaca se
hace la matriz. Debido a estos cambios en la matriz del cartlago
epifisiario, la zona de hipertrofia condrocitaria de los huesos largos en
desarrollo se llama tambin zona de calcifcacin provisional. La
calcificacin del cartlago depende de la vitamina D, y no se lleva a cabo en
los animales de experimentacin con deficiencia de la misma. La
relacin que presentan estos cambios iniciales del cartlago con el
proceso de crecimiento del hueso ser expuesta con mayor detalle en el
Captulo 8.
El depsito de hueso sobre el cartlago no est limitado al
desarrollo y crecimiento esquelticos. En el ser humano, se
osificacin de ciertos cartlagos como parte del proceso
envejecimiento, como ocurre en algunas zonas de la laringe ya a
25 aos de edad.

perodo de
observa la
normal de
partir de los

CARTILAGO ELASTICO
El cartlago elstico est presente en el odo externo, las paredes del
conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio, la epiglotis y en los
cartlagos corniculados y cuneiformes de la laringe. Se distingue del
cartlago hialino por su mayor opacidad, color amarillento y mayor
flexibilidad.
Los condrocitos que lo forman son similares a los del cartlago hialino,
y estn alojados en lagunas dispuestas aisladamente o en grupos isgenos
de dos a cuatro. La matriz es menos abundante, y la mayor parte de su
sustancia fundamental est constituida por ras elsticas muy ramificadas
(Fig. 7-10). En las muestras de tejido teidas para demostracin de la
elastina, las fibras se disponen de forma tan estrecha y apretada que
quedan oscurecidos los proteoglucanos de la matriz. En su periferia, la
trama de fibras elsticas es ms laxa, y se observa la continuidad de las
mismas con el pericondrio.

El cartlago elstico no se desarrolla a partir de centros hipercelulares de

condrificacin, sino de reas de tejido conjuntivo, primitivo que contienen
clulas mesenquimales y haces de fibras que no presentan las
caractersticas del colgeno ni de la elastina. Estas fibras indiferentes
adquieren ms tarde las propiedades tintoriales de la elastina y de las
clulas mesenquimales, retraen sus prolongaciones y se diferencian hacia
condrocitos que secretan matriz alrededor de s mismos y de las fibras.

La condensacin del tejido conjuntivo en la periferia da lugar al pericondrio.

A pesar de que la matriz es menos abundante que en el cartlago hialino,
contribuye de forma igualmente importante a las propiedades mecnicas del
tejido, lo que se puede demostrar espectacularmente mediante el siguiente
experimento. Al inyectar por va intravenosa papana cruda al conejo joven,
los proteoglucanos de la matriz se degradan parcialmente y se colapsan
los pabellones auriculares de estos animales. Sin embargo, los condrocitos
responden rpidamente secretando nuevos componentes de matriz, de
forma que a las 48 horas los pabellones auriculares estn completamente
restablecidos y en su posicin erguida normal.

FIBROCARTILAGO
El fibrocartlago tiene una gran similitud con el tejido conjuntivo
convencional, y ambos se continan sin que exista una lnea clara de
separacin entre los mismos. As, el fibrocartlago est presente en las
zonas de insercin de ligamentos y tendones en el hueso. En vez de
fibroblastos fusiformes, presenta rodeados de una pequea cantidad de
matriz cartilaginosa y dispuestos en filas entre haces paralelos toscos de
fibras de colgeno de tipo I (Fig. 7-11), sin que habitualmente se observe
pericondrio bien definido. Las clulas se sitan en el interior de lagunas con
cpsula muy delgada que puede ser basfila, aunque el tejido suele ser en
conjunto, acidfilo debido al predominio de colgeno. La escasa matriz
amorfa es rica en condroitn sulfato y dermatn sulfato. La mayor parte
del fibrocartlago del cuerpo se encuentra en los discos intervertebrales,
que constituyen en longitud aproximadamente la quinta parte de la columna
vertebral. Por su parte, las vrtebras muestran una fina capa de cartlago
hialino en sus superficies superior e inferior. Entre las capas de cartlago
hialino de las vrtebras sucesivas existe un disco intervertebral formado por
un material blando y gelatinoso en su parte central, el ncleo pulposo,
rodeado perifricamente por un duro anillo de fibrocartlago, el anillo
fbroso. El ncleo pulposo deriva de la notocorda del embrin y est
constituido por un nmero escaso de clulas dispersas en una matriz blanda
rica en cido hialurnico. Las clulas del mismo disminuyen con la edad,
de manera que a partir de los 20 aos no se suele encontrar ninguna. El
anillo fibroso est formado por mltiples laminillas concntricas de fibras
constituidas por
colgeno de tipo I, que se disponen oblicuamente entre las vrtebras y que
finalizan en el cartlago hialino de las vrtebras. Los haces de fibras de
las laminillas adyacentes del anillo fibroso estn orientados formando
ngulo, con una disposicin que le proporciona al fibrocartlago una gran
capacidad para resistir las fuerzas que podran desplazar las vrtebras unas
sobre otras. El ncleo pulposo, encerrado entre las vrtebras y encajonado
por el anillo fibroso, amortigua las fuerzas de compresin que se
producen a lo largo del eje longitudinal de la columna.
El anillo fibroso se puede romper, sobre todo en la regin lumbar. Cuando
la herniacin es posterior, la extrusin del ncleo pulposo puede comprimir
las races nerviosas dando lugar a un cuadro clnico de dolor intenso y

trastornos neurolgicos en la zona inervada por las mismas.

HISTOFISIOLOGIA DEL CARTILAGO

La matriz extracelular especializada del cartlago le permite resistir
grandes fuerzas compresivas en las articulaciones que existen entre los
huesos que soportan mayor peso, al tiempo que facilita los movimientos
articulares suaves y sin friccin. La propiedad de crecimiento intersticial
del cartlago le permite crecer en longitud en el interior de los huesos
largos de las extremidades. Aunque parece un material avascular
relativamente inerte, su participacin en el crecimiento del hueso es, de
hecho, un sensible indicador de deficiencias nutricionales de protenas,
minerales y vitaminas. Al provocar una deficiencia de protenas o de
vitamina A a un animal de experimentacin joven, disminuye
rpidamente el grosor de las placas epifisiarias. Al eliminar la vitamina C
de la dieta de los cobayas, se produce escorbuto por la interrupcin en el
desarrollo de la matriz con distorsin de la disposicin columnar de las
clulas en la placa epifisaria. La deficiencia en la absorcin de calcio y
fsforo de la dieta por ausencia de vitamina D da lugar al raquitismo, en
el que las clulas del cartlago epifisario continan proliferando pero la
matriz no se calcifica, de manera que los huesos en desarrollo se deforman
por el peso que tienen que soportar.
El crecimiento longitudinal de los huesos tambin est influido por
diversas hormonas, sobre todo por la hormona de crecimiento
(somatotropina) hipofisaria. La hipofisectoma de las ratas jvenes da
lugar al adelgazamiento de las placas epifisarias de los huesos largos
debido a la interrupcin de las mitosis y a la disminucin en el nmero y
tamao de los condrocitos. Por ello, el cartlago no se desgasta en la base
de las columna celulares y se detiene el crecimiento. Al inyectar hormona
de crecimiento a estos animales, el cartlago epifisario se restablece a la
normalidad y contina el crecimiento del hueso. La administracin crnica
de esta hormona induce gigantismo en las ratas, debido en parte al
crecimiento del cartlago ms all del momento en el que se habran
obliterado normalmente las placas epifisarias.
En el cartlago articular el colgeno parece ser muy resistente, aunque
los proteoglucanos lentamente metabolizados son sustituidos por nuevas
molculas. Existen pruebas de que las caractersticas qumicas de los
proteoglucanos influyen en el envejecimiento. Si colocamos en un medio
de cultivo los condrocitos extrados del cartlago articular de animales
viejos, podemos observar que secretan proteoglucanos de menor tamao
y con cadenas de condroitn sulfato ms cortas que los que producen in vitro
los condrocitos de animales ms jvenes. Es posible que la prevalencia de
osteoartritis en los ancianos est relacionada con estos cambios en la matriz
cartilaginosa. Se ha propuesto a este respecto que el menor tamao de las
molculas de proteoglucanos les permitira retener una cantidad menor
de agua, lo que disminuira su capacidad para resistir las fuerzas
compresivas. En esta situacin, la matriz sera ms vulnerable a las
pequeas lesiones que conlleva la carga de peso, producindose una
reaccin inflamatoria que sera la causa de la sintomatologa dolorosa de la
artritis.
El cartlago hialino muestra una capacidad muy limitada de reparacin.

Sus clulas dependen de la difusin de nutrientes y oxgeno en distancias

considerables a travs de la matriz. Cuando disminuye el flujo de sangre
alrededor del cartlago, sus clulas pueden morir y el cartlago es
invadido por vasos sanguneos y clulas fagocitarias mientras que la
matriz es reabsorbida y sustituida por tejido fibroso cicatrizar. Se ha
demostrado que los extractos de cartlago suprimen la vascularizacin de
los tejidos que se usan habitualmente en los estudios experimentales de
angiognesis. No obstante, todava no ha sido posible aislar y caracterizar
el factor responsable de este efecto.
Las propiedades exclusivas de la matriz extracelular cartilaginosa tienen
un inters clnico importante en ciruga de reconstruccin. Corno es bien
sabido, el trasplante de tejidos de un individuo a otro produce rechazo a
menos que se tomen las medidas adecuadas para suprimir la respuesta del
sistema inmunitario del husped. El cartlago es excepcional en el
sentido de que puede ser extrado, por ejemplo, de la vctima de un
accidente mortal para su utilizacin en ciruga esttica o de reconstruccin
en otro paciente, sin necesidad de realizar inmunosupresin en el
mismo.
Esta propiedad se atribuye a la falta de
vascularizacin del cartlago y a su impermeabilidad para las molculas
de gran tamao, como las inmunoglobulinas.
La
matriz tambin constituye una barrera fsica infranqueable para los
linfocitos citotxicos, lo que les impide establecer contacto y destruir los
condrocitos extraos del donante. No obstante, al colocar el cartlago
injertado en un medio muy vascularizado, las clulas del mismo reciben
mediante difusin la suficiente cantidad de oxgeno y nutrientes para poder
sobrevivir.