Fitosociología de Los Bosques de Ruil

Revista Chilena de Historia Natural
57: 171-200,1984
Fitosociologa de los bosques de ruil (Nothofagus alessandri

Espinosa) en Chile central
Plantsociological study of the ruil (Nothofagus alessandri
Espinosa) forest of central Chile
JOSE SAN MARTIN, HERIBERTO FIGUEROA2 y CARLOS RAMIREZ 3
1
Area de Ciencia y Tecnologa, Universidad Catlica de Chile, Sede TaJea, Casilla 617, Talca. 2 Instituto de Estadstica
Facultad de Ciencias Econmicas y Administrativas, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. 3 Instituto GH
Botnica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
RESUMEN
Se estudia la composicin florstica y la fitosociologa de los bosques caducifolios de Nothofagus alessandri Espinosa
(Ruil) que prosperan en la Cordillera de la Costa de la regin mediterrnea de Chile (Regin del Maule).
Con la metodologa fitosociolgica europea se levantaron 58 censos de vegetacin, los que se reunieron en una tabla
inicial. En esta tabla se calcul frecuencia, cobertura promedio, valor de importancia relativa, correlacin con la especie
dominante y grado de homogeneidad. Adems, se realiz un ordenamiento de los censos mediante tcnicas estadsticas
multivariadas de ordenacin y clasificacin como anlisis de _conglomerados, de componentes principales y de
correlaciones cannicas.
Se describe una nueva asociacin boscosa denominada Nothofagetum alessandrii con dos subasociaciones: una ms
xeromorfa (Nothofagetum alessandrii Boldetosum) y otra ms higrfila (Nothofagetum alessandrii Pernettyetosum),
distinguida esta ltima por la ausencia de algunos elementos esclerfilos y la presencia de arbustos mesfilos. A base del
anlisis de componentes principales se infieren los requerimientos hdricos y trmicos de las principales especies,
concluyndose que los Notho[agus caducifolios de la zona mesomrfica chilena ocupan una posicin intermedia entre
las especies esclerfilas y las mesfilas. Por ltimo, se discute la condicin de marginalidad de Nothofagus alessandri y
de los bosques que forma.
Palabras claves: Fitosociologa, bosques caducifolios mediterrneos, formas de vida, anlisis estadsticos multivariados.
ABSTRACT
Floristic composition and plantsociology of deciduous forest of Nothofagus alessandri Espinosa (Ruil) were studied.
This type of forest grows in the coastal mountain range, mediterranean zone of Chile (Region of Maule).
Fifty eight vegetation samples were studied and recorded in a vegetation table using the European phytosociological
methods. Frequency, mean coverage, value of relative importance, correlation with the dominant species and degree of
homogeneity were calculated in this table. Besides, vegetation samples were arranged according to multivariate statistic
techniques such as cluster analysis, principal components analysis and canonical correlation.
A new forest association called Nothofagetum alessandrii is described, with two subassociations: one xeromorph
(Nothofagetum alessandULL Boldetosum) and other subassociation which is moister (Nothofagetum alessandrii
Pernettyetosum} differentiated by absence of sorne sclerophyllous elements and presence of mesophyllous shrubs. The
hydric and thermic requirements of the main species are suggested according to the analysis of the principal
components. It is concluded that deciduous Nothofagus of the Chilean mesomorphic zone are an intermedia! position
between sclerophyllous and mesophyllous species. Finally, the marginal condition of Notho[agus alessandri and
characteristics of the forest where it is presentare also discussed.
Key words: Plantsociology, mediterranean deciduous forest, life form, multivariate statistical analysis.
INTRODUCCION
El ruil (Nothofagus alessandri Espinosa) es

un rbol caducifolio endmico de la regin
mediterrnea de Chile, que presenta una
distribucin discontinua, restringida a la
exposicin sur de algunas quebradas entre
35 y de latitud sur, en la Cordillera de
la Costa (Donoso & Landaeta 1983). En
conjunto, sus rodales ocupan una extensin

aproximada de 825 hectreas (Garrido &
Landaeta 1983 ). La reducida extensin de
su rea seala, por un lado, requerimientos
de hbitat muy especficos y, por otro,
implica un alto riesgo de extincin que se
ve acrecentado por el acelerado avance de
las plantaciones de pino insigne (Pinus
radiata D. Don), muchas veces desplazando
(Recibido el 11 de julio de 1984. Aceptado el 28 de octubre de 1984 ).
172
SAN MARTIN, FIGUEROA & RAMIREZ
renovales del bosque nativo (Donoso 19831 ,

Ramrezeta/.1984).
La especie fue descrita por Espinosa en
1929 y luego estudiada en su morfologa y
sistemtica por varios autores (Bernath
1940, Muoz 1959, Donoso 1974, Aravena
& Molina 1976, Rodrguez & Calvo 1981,
Hoffmann 1982). La germinacin y crecimiento juvenil han sido investigadas por
Donoso (1975a) y Garrido & Landaeta
( 1983 ). Los bosques de la especie son
menos conocidos. La primera mencin sobre su distribucin la encontramos en
Donoso (1975b). Este mismo autor los
clasifica posteriormente como el subtipo
"Bosquetes de Ruil", dentro del tipo forestal 5REOH+XDOR (Donoso 1981 ). Ms
tarde los define fisonmica y ecolgicamente como "Bosques latifoliados caducifolios con lluvias invernales y sequa
estival pronunciada" (Donoso 1982). Aqu
se entrega por primera vez una lista de las
especies acompaantes, la que se analiza
con mayor detalle en Donoso & Landaeta
( 1983 ). Sin embargo estas listas de vegetacin de los bRsques de ruil son el producto de observaciones cualitativas, por lo
que no permiten hacer una descripcin
formal de la asociacin vegetal.
El presente trabajo pretende hacer una
descripcin fitosociolgica de estos bosques
y entregar algunas aproximaciones ecolgicas y estructurales, basadas en el anlisis
estadstico multivariado de una tabla de
vegetacin preparada con 58 censos.
MATERIAL Y METODOS
Los bosques de Nothofagus alessandri estudiados se encuentran en la Cordillera de la

Costa en la regin mediterrnea de Chile.
La ubicacin de ellos se muestra en la Fig.
l. Geogrficamente el lugar de trabajo se
sita en Chile central, en la zona definida
como mesomrfica por Pisano (1954). El
clima puede caracterizarse como templado
clido con perodos estivales secos e invernales lluviosos de igual magnitud, lo que
corresponde al tipo mediterrneo (Csb 2 ), es
decir, clima lluvioso templado, con sequa
estival de cuatro meses como mnimo
(Scherhag 1969).
1) DONOSO C (1983) Modificaciones del paisaje forestal
chileno a lo largo de la historia. Versiones Abreviadas

del Primer Encuentro Cientfico sobre el Medio
Ambiente Chileno 1: 109-113.
La precipitacin anual, influenciada por

la cercana del mar, oscila entre 700 y 1000
mm (Huber 1979), con un promedio de
848 mm (Garrido & Landaeta 1983). Ms
del 50% de ella cae en la poca invernal. La
influencia martima se aprecia en el diagrama ombrotrmico de la Fig. l. Constitucin ubicada en el litoral slo presenta
4 meses desfavorables de aridez, con una
precipitacin anual de 942,8 mm. La temperatura promedio anual oscila entre 13 y
15C (Huber 1975). En Constitucin alcanza un promedio de 13,9C, con una mxima en enero de 18,2 y una mnima en
julio de 10,1 oc (Hajek & di Castri 1975, di
Castri & Hajek 1976). La humedad relativa
del aire oscila entre 70 y 80% de promedio
anual.
La distribucin del ruil coincide con la
de los suelos de trnsito de pardo no clcico
a lateritas pardo rojizas (Donoso 1975b).
Datos promedio de Garrido & Landaeta
(1983) sealan un pH de 5,9, 70 cm de
profundidad y un 2,5% de materia orgnica. La textura del suelo es franco-arcilloso-arenosa.
En los cuatro lugares sealados en la Fig.
1 se levant un total de 58 censos de
vegetacin en la primavera de 1983 y
verano de 1984. Los muestreos se realizaron en parcelas de 12 x 12m (144m 2 )
ubicadas en lugares considerados homogneos a simple vista. Los censos se levantaron siguiendo los mtodos europeos de
muestreo fitosociolgico (Braun-Blanquet
1964, Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).
En cada parcela se anotaron primero las
especies presentes revisando cuidadosamente cada estrato, determinando luego la cobertura-densidad directamente en
porcentaje, por simple apreciacin visual
(Knapp 1958). Para los valores de cobertura bajo 1% se usaron los signos "+" y "r"
(cruz y erre). El primero cuando haba
varios individuos de la especie censada y el
segundo, cuando slo aparecan uno o dos.
Adems, en cada censo se determin la
cobertura total de los estratos arbreos,
arbustivo y herbceo, la altitud, inclinacin
promedio y la exposicin.
Con todos los censos se prepar una
tabla fitosociolgica inicial. En ella se calcul un valor de importancia relativa para
cada especie segn el mtodo propuesto
por Wikum & Shanholtzer (1978), FRQVL
derando la frecuencia y la cobertura en
conjunto. Con estos valores se procedi a
173
FITOSOCIOLOGIA DE LOS BOSQUES DE RUIL
A
R
G
E
N
T
N
A
Mai
de
eh
12'
Fig. 1: Lugares de trabajo en la Regin del Maule, Chile. Los asteriscos muestran los lugares de muestreo:
1 = Hueln, 2 = Macal, 3 = El Fin, 4 = Robles del Maule. Diagrama ombrotrmico segn Hajek & di
Castri (1 975).
Working sites in the "Regin del Maule, Chile". Asterisks show the vegetation sampling sites: 1 = Hueln, 2 =Maca!, 3
=El Fin, 4 =Robles del Maule. Clima tic diagram according to Hajek & di Castri (1975).
ordenar la tabla en forma decreciente (Tabla 1). En esta tabla se analiz el nmero
de especies por censo y la frecuencia de
ellas, graficndose los resultados. Para conocer el grado de asociacin de las distintas
especies con el rbol dominante (Nothofagus alessandri) y su fidelidad con la
asociaci se calcul, sobre esta tabla, un
coeficiente de comunidad, considerando los
porcentajes de cobertura junto a la presencia y ausencia de acuerdo a Ellenberg
(1956).
En esta tabla ordenada y corregida segn
los resultados de los anlisis estadsticos, se
calcul un ndice de homogeneidad, que
permite conocer el nmero mnimo de
censos necesarios para captar la comunidad,
el nmero de especies y sus variaciones y el
grado de homogeneidad de la tabla fitosociolgica (Txen 1977). Este ndice se va
obteniendo en forma parcial, dividiendo el
promedio de especies de los censos considerados cada vez por el total de especies
presentes en la tabla, multiplicando el resultado por 1OO. La curva de homogeneidad
obtenida por este mtodo es el reflejo
inverso de la curva del nmero de especies.
La nomenclatura botnica usada sigue la
de los trabajos de Navas (1973, 1976,
1979), de Hoffmann ( 1978). y de Rodrguez et al. (1983 ). Las formas de vida se

determinaron usando la clave de Ellenberg
& Mueller-Dombois ( 1966) y con ellas se
confeccion el espectro biolgiFo. Este se
diagram usando el nmero absoluto de
especies por cada forma de vida y ponderando, adems, la cobertura de cada una.
En este caso los signos "+" y "r" se
elevaron a la unidad.
El ordenamiento fitosociolgico de la
tabla inicial se realiz aplicando mtodos
estadsticos multivariados, mediante programas computacionales preparados ad hoc
(Orloci 1975, Morrison 1976, Gauch
1982). Como estos mtodos matemticos
no pueden trabajar con los signos "+" y
"r", todos los valores de la tabla se transformaron a la escala ordinal propuesta por
Van der Maarel (1979) y cuya concordancia con la de Braun-Blanquet (1964) y
los porcentajes de cobertura se muestra en
la Tabla 2. La tabla resultante fue introducida al computador, en moda Q y R en
un archivo de datos al cual se aplic anlisis
de componentes principales (Orloci 1966,
Coliqueo 1983), para obtener una ordenacin sobre un espacio de dimensiones
reducidas, tanto de especies como de cen-
174

TABLA 1
Tabla fitosociolgica inicial ordenada por valores de importancia. Los valores corresponden a porcentaje
de cobertura. F. = Frecuencia, V.l. = Valor de importancia.
Initial plantsociological table ordered according to the importance values. The values correspond to the
percentage of coverage. F Frequency, V.I. Importance values
Lugar (altitud)
Nmero inventario
Inclinacin
Exposicin
Nmero de especies
Nothofagus alessandri
Nothofagus glauca
Cryptocarya alba
Aextoxicon punctatum
Gevuina avellana
Lithraea caustica
Azara integrifolia
Persea lingue
Escallonia pulverulenta
molinae
Adiantum chilense
Nassella chilensis
Blechnum hastatum
Lapageria rosea
Chusquea quila
Peumus boldus
Luma apiculata
Aristotelia chilensis
Proustia pyrifolia
macrocarpa
Relbunium hipocarplum
Ribes punctatum
Viola portalesia
Pernettya furiens
Calceolaria vio lacea
Loma tia dentata
cymosus
Citronella mucronata
Vicia sp.
Myrceugenia ovata
Francoa sonchifolia
Podanthus mitiqui
Kageneckia oblonga
Bomarea salsilla
Lomatia hirsuta
multiflora
Quillaja saponaria
Uncinia phleoides
Chusquea cumingii
Nothofagus dombeyi
Calceolaria integrifolia
Herreria stellata
Libertia sessiliflora
Baccharis concava
Cissus striata
Nothofagus obliqua
Eupatorium glechonophyllum
Eryngium paniculatum
Cassia stipulacea
Adiantum sulphureum
Baccharis racemosa
Valeriana glauca
Chiropetalum tricuspidatum
El Fin, Empedrado
65
27
S
28
25
15
E
27
4
15
5
3
3
1
1
+
+
1
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
1
2
2
+
2
+
+
+
2
1
26
25
3
3
1
+
+
+
+
2
+
5
+
15
+
1
4
35
1
+
3
+
so
23
22
11
12
13
18
22
39
85
+
+
5
2
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
3
+
+
1
5
5
5
1
+
+
+
+
5
+
. .
.
1
1
4
2
+
2
5
15
32
3
2
5
+
so
25
+
+
so
45
+
+
+
23
65
+
+
+
+
175
14
36
15
31
23
44
7
5
15
25
+
15
16
25
so
31
3
+
15
17
45
NE
29
Hue1n, Curepto
18
19
25
24
25
21
24
m)
22
23
24
24
25
24
26
25
27
24
19
26
21
24
13
26
so
8
15
8
3
2
8
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
32
24
5
8
15
1
5
1
3
+
+
5
+
2
8
+
+
+
+
+
+
15
15
45
1
2
+
+
+
+
+
+
15
15
8
+
2
8
1
3
+
+
5
5
so
+
+
5
+
5
5
5
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
21
27
1
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
5
+
so
25
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
+
3
2
2
so
+
+
+
+
+
+
so
23
so
Maca!, Curepto (230-350 m)

28
29
16
21
2
8
r
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
15
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
176
(Continuacin Tabla N 1)
Lugar (altitud)
Nmero inventario
Inclinacin
Exposicin
Nmero de especies
Macal, Curepto
Nothofagus glauca
Cryptocarya alba
Gevuina avellana
Lithraea caustica
Azara integrifolia
Persea lingue
Ugni molinae
Adiantum chilense
Nassella chilensis
Blechnum hastatum
Lapageria rosea
Chusquea quila
Peumus boldus
Luma apiculata
Proustia pyrifolia
Sophora macrocarpa
Relbunium hipocarpium
Ribes punctatum
Viola portalesia
Pernettya furiens
Calceolaria violacea
Lomatia dentata
Senecio cymosus
Vicia sp.
Myrceugenia ovata
Francoa sonchifolia
Podanthus mitiqui
Kageneckia oblonga
Bomarea salsilla
Loma tia hirsuta
Satureja multiflora
Quillaja saponaria
Uncinia phleoides
Chusquea cumingii
Nothofagus dombeyi
Herrera stella ta
Baccharis concava
Cissus striata
Nothofagus obliqua
Cassia stipulacea
Adiantum sulphureum
Baccharis racemosa
Valeriana glauca
Chiropetalum tricuspidatum
99
31
28
5
+
33
27
22
+
+
34
2S
18
S
5
+
+
+
+
22
22
2S
S
+
+
+
+
5
+
5
+
+
+
+
+
+
+
+
39
38
34
22
5
S
+
+
22
37
1
26
El Corte,
41
31
so
29
27
so
42
7S
28
43
32
so
29
3O m) (cont.)
3S
36
1S
1S
99
5
5
+
32
21
5
+
+
+
5
S
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
+
+
2
5
2
+
+
+
5
5
+
+
5
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
+
+
5
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
DE
Cauquenes(14044
45
46
33
26
26
29
47
33
NE
45
3
5
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
48
28
49
18
18
22
25
29
5
5
+
7
2
3
+
+
+
+
+
25
5
5
3
5
+
3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3
5
+
+
52
26
26
22
so
+
5
5
3
+
+
+
+
5
+
+
5
5
+
+
+
+
+
+
+
5
so
37
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
+
55
so
33
5
5
+
+
+
+
+
+
3
+
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
so
29
+
+
58
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
36
27
so
57
75
+
+
+
+
56
65
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
25
+
+
+
+
+
+
+
+
+
25
31
3
+
so
54
65
53
45
+
+
3
+
51
27
177
DE RUIL
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
F.
V.I.
58 41,67
34
53 9,59
43 7,38
36 6,86
5,21
49
37 4,51
41 4,35
4,18
52 4,13
42 3,85
47 3,74
46 3,65
13
34 3,47
31 3,15
36
37 2,97
19 2,58
31 2,46
31 2,46
26 2,36
17 2,28
2,26
2,23
26 2,23
24 2,23
26
24
23
23 1,88
18
22 1,75
18 1,63
8
15 1,55
18 1,48
12 1,43
4
16 1,27
17 1,27
16 1,27
14 1,12
14 1,12
7 1,11
13
13
12
9
9
9
8
178
(Continuacin Tabla

1)
Lugar (altitud)
Nmero inventario
Inclinacin
Exposicin
Nmero de especies
Muehlenbeckia hastulata
Mutisia latifolia
Stachys grandidentata
Colliguaya salicifolia
Adesmia sp.
Teline monspessulanum
Chusquea coleu
Cynoglossum paniculatum
Leucocoryne sp.
Diplolepis menziessii
Osmorhiza chilensis
Phrygilanthus tetrandrus
Blechnum chilense
radiata
linearis
Fascicularia bicolor
Galium cotinoides
Greigia sphacela ta
Lardizabala biternata
Colliguaya odorifera
Rhaphithamnus spinosus
Acaena ovalifolia
Equisetum bogotense
Gnaphalium stachydifolium
Myoschilos oblonga
Polypodium feuillei
Pteris sp.
Alstroemeria angustifolia
Chloraea chrysantha
Colletia spinosa
Dasyphyllum diacanthoides
Dioscorea brachybotrya
Dioscorea reticulata
Drimys winteri
Dryopteris spectabilis
Griselinia scandens
Nassella juncea
Trisetum chromostachyum
Viola maculata
El Fin Empedrado
65
S
27
S
28
S
25
350m)
15
E
27
65
23
..
so
26
so
32
so
22
11
12
13
SE
18
SE
22
SE
39
45
S
23
DE
14
36
15
31
23
44
16
25
so
31
179
DE RUIL
17
45
Hueln, Curepto
18
19
25
24
25
21
24
m)
22
23
24
1o
24
25
24
26
25
27
24
29
19
24
26
21
24
13
26
NE
23
32
Macal, Curepto
28
29
21
16
21
27
+
+
..
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
..
..
+
+
+
+

(Continuacin Tabla No 1)
Lugar (altitud)
Nmero inventario
Inclinacin
Exposicin
Nmero de especies
Muehlenbeckia hastu1ata
Mutisa 1atifolia
Adesrnia sp.
Chusquea coleu
Leucocoryne sp.
Diplolepis menziessii
Osrnorhiza chilensis
tetrandrus
Blechnum chilense
radiata
Baccharis linearis
Galium cotinoides
Greigia sphacelata
odorifera
Acaena ovalifolia
Equisetum bogotense
Myoschilos oblonga
feuillei
sp.
Chloraea chrysantha
Colletia spinosa
Dioscorea brachybotrya
Drimys winteri
Griselinia scandens
Nassella juncea
Viola maculata
Macal, Curepto
31
32
33
28
21
25
S
27
22
+
34
SE
18
m) (Cont.)
35
36
37
15
15
S
22
22
22
38
34
S
22
39
26
25
31
so
29
El Corte,
41
42
75
SE
27
28
43
32
so
29
+
+
+
+
181
Cauquenes
44
45
33
26
46
26
29
47
33
NE
48
28
22
49
18
SE
25
18
29
51
27
52
26
26
22
so
53
45
so
31
54
65
so
37
55
so
33
56
65
57
75
27
36
so
58
70
so
29
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
..
+
+
+
+
+
+
+
..
F.
V.I.
8
8
8
6
7
7
2
6
6
5
5
5
4
4
4
4
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
Adems: lnv. 2 = Boquila trifoliolata +, Inv. 8 = Sisyrinchium graminifolium r, Inv. 10 = Tagetes sp., lnv. 12 =
Alstroemeria sp. +, Inv. 17 = Retanilla ephedra 10, Linum usitatissimum +, Scirpus nodosus +, lnv. 20 = Rubus
ulmifolius r, Inv. 24 = Phleum pratense +, Briza minor +, Vulpia megalura +, Bromus mollis +, Inv. 30 = Tropaeolum
ciliatum +, Inv. 32 = Myrceugenia montana+, Inv. 50= Eupatorium salvia+, lnv. 53 =Azara petiolaris +, Embothrium
coccineum +, Inv. 54 =Rosa eglanteria +, lnv. 57 = Pitavia punctata +, Fuchsia magellanica +, Lathyrus sp. +.
182
TABLA 2
Concordancia de la escala de cobertura-densidad de Braun-Blanquet con la ordinal de Van der Maarel y

con los porcentajes de cobertura usados en este trabajo
Concordance of the Braun-Bianquet coverageGensity scale with the Van der Maarel ordinal scale and with the coverage
percentages u sed in the investigation.
Braun-Blanquet
r
+
Van der Maarel
o
1
2
3
2
3
4
%de este trabajo
7
8
9
1- 3
3-5
5- 12
12-25
75 -
sos. Para clasificar ros censos se implement subdivisin de la comunidad estudiada. La

adems, un anlisis de conglomerados con mayora de las especies son nativas. Se
tcnicas jerrquicas aglomerativas (OrlocL encontraron solamente 9 plantas intro196 7), usando el coeficiente de correlacin ducidas, lo que equivale a un 8% del total.
Como los rodales investigados fueron
como medida de similitud florstica. Para la
construccin del dendrograma se utiliz el seleccionados por la presencia del ruil, esta
algoritmo del salto mnimo (Van der Maarel especie present un 100% de frecuencia.
1979, Correa 1982, Durn 1983). Con Con una frecuencia algo menor le sigui la
estos mtodos se obtuvo una ordenacin de especie esclerfila peumo (Cryptocarya alla tabla con grupos de censos y de especies. ba (Mol.) Loosser) que apareci en 53
Para visualizar la influencia de estos ltimos inventarios con un 91,37% de frecuencia.
sobre los primeros se aplic un anlisis de El helecho palito negro ( Adiantum chilense
correlaciones cannicas, diseado especial- Kaulf.) fue censado en 52 inventarios, lo
mente para estudiar las posibles asocia-. que le da un 89,65% de frecuencia en la
ciones entre dos o ms conjuntos de varia- comunidad. Un valor algo menor present
bles (Coliqueo 1983). La ventaja de estos el rbol esclerfilo litre ( Lithraea caustica
mtodos estadsticos multivariados es que (Mol.) Hook. et Am.). Muy prximo apaen conjunto entregan una ordenacin de rece el corcoln (Azara integrifolia Ruiz et
censos y de especies, lo cual permite inferir Pav.) con 49 censos ocupados y un 84,48%
el comportamiento ecolgico de las lti- de frecuencia. Interesantes resultaron los
mas, cosa imposible de conseguir con las altos valores del helecho palmilla ( Blechtcnicas fitosociolgicas tradicionales (Ra- num hastatum Kaulf.) con 4 7 censos y
81,03% de frecuencia, de la trepadora
mrez & Westermeier 1976).
copihue (Lapageria rosea Ruiz et Pav.) con
46 censos y 79,31% de frecuencia y del
RESULTADOS
rbol mesfito olivillo (Aextoxicon punctatum Ruiz et Pav.) que se present en 43
En los 58 censos levantados se encontraron censos con un 74,13% de frecuencia. El
113 especies vegetales en total, lo que da pasto quila (Nassella chilensis (Trin. et
un promedio de 26,03 especies por censo, Rupr.) Desv.) apareci: en 42 inventarios
con un valor mximo de 44 y un mnimo con un 72,41% de frecuencia.
de 13. El histograma de la Fig. 2 muestra la
La Fig. 3 muestra el histograma de
distribucin del nmero de especies en los frecuencia de las 113 especies censadas en
censos. El mayor nmero de censos presen- los bosques de ruil. Hay un notorio incret 22 especies. Sin embargo tambin se mento en el nmero de especies hacia las
aprecian varios censos con 26, 27 y 29 clases ms bajas de frecuencia. Esto indica
especies. La distribucin no es muy regular, homogeneidad florstica en la comunidad
por lo cual se puede esperar una posible estudiada. El menor valor presentado por la
183

censos
de sp.
21
22
23
24
25
26
27
28
29
31
21-
41-
61-
81-
frecuencia
Fig. 3: Histograma de especies ordenadas en clases
de frecuencia.
Histogram of species ordered according to class of
frequency.
quila (Mol.) Kunth.) con 2,64%. Les siguen

los arbustos murtilla (Ugni molinae Turcz.)
con 2,19% y el hued-hued (Pernettya furiens (Hook. et Am.) Klotz.) con 2,15%, la
que sin embargo presenta baja frecuencia.
Por ltimo, destacan 4 rboles o arbustos
esclerfilos que continan en orden de
importancia descendente con respecto a
cobertura: lingue (Persea lingue Nees.),
Fig. 2: Histograma de censos ordenados por el litre, corontillo ( Escallonia pulverulenta
nmero de especies presentes en ellos.
(Ruiz et Pav.) Pers.) y el corcoln.
Histogram of samples ordered according to the number of
En la Tabla 1 las especies se ordenan de
species found in each one.
mayor a menor por su valor de importancia
relativa. Este fue notoriamente superior en
clase
alta, en relacin con las inme- la especie dominante. Valores muy semediatamente menores, se.ala tambin lapo- jantes entre s, pero bastante ms bajos, se
sibilidad de la presencia de una variante (o calcularon en hualo y peumo, con 9,80 y
subasociacin) en la comunidad boscosa 9,59, respectivamente. Valores parecidos,
estudiada.
pero inferiores, se encuentran en 2 rboles
La mayor cobertura promedio corres- tpicos del llamado bosque siempreverde:
pondi al rbol dominante, el ruil olivillo y avellano. Los cuatro valores infe(37,83%). Le sigue el rbol caducifolio riores siguientes corresponden a especies
hualo (Nothofagus glauca (Phil.) Krasser) le.osas esclerfilas. El dcimo lugar en
con 7,55% y el esclerfilo, peumo (6,08%). importancia ( 4, 18) lo encontramos en la
Con valores muy parecidos y ocupando los murtilla, arbusto propio de comunidades
lugares cuarto y quinto aparecen los rboles boscosas y arbustivas ms australes. Siguen
mesfitos olivillo y avellano ( Gevuina ave- tres hierbas: dos helechos (palito negro y
llana Mol.) con 4,53 y 4,48%, respecti- palmilla) y un pasto (pasto quila). En el
vamente. Con un valor de cobertura tam- lugar 14 aparece la primera liana, el copibin considerable figura la quila ( Chusquea hue.
184
De las 113 especies encontradas, la mayora corresponde a fanerfitos (64 especies y 56,63% del total). Le siguen los
hemicriptfitos con 22 especies y 19,46%.
Camfitos, terfitos y criptfitos se presentaron con valores muy parecidos ( 1O, 9 y 8,
respectivamente). Este espectro biolgico
corresponde a un clima faneroftico (Cain
1950) y caracteriza tambin a cualquier
formacin boscosa. La predominancia de
los fanerfitos queda en evidencia al calcular el espectro biolgico usando el promedio de cobertura (Fig. 4). Este espectro
indica que los estratos arbreos y arbustivos estn muy desarrollados; mientras que
el herbceo prcticamente no existe. Los
fanerfitos pueden separarse en rboles,
arbutos, lianas, epfitos y parsitos. Las dos
ltimas formas de vida son muy escasas.
Las lianas son abundantes (14 sp. y
21,87%), lo cual es tpico de un bosque
caducifolio, donde penetra bastante luz.
Los rboles (19 sp. y 29,68%) presentaron
menos especies que los arbustos (29 sp. y
45,31 pero su cobertura es mucho mayor (69,47%).
La Tabla 3 muestra los porcentajes de
afinidad de las principales especies con el
rbol dominante. Los ms altos valores se
encuentran en las especies esclerfilas peumo, litre y corcoln, junto con los helechos
palito negro y palmilla, que ocupan el piso
del bosque. Menor afinidad con el ruil,
entre 61 y 80%, presentaron varias especies
que son propias del bosque higrfilo templado: copihue, olivillo, lingue, maqui
(Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz.), avellano y arrayn (Luma apiculata ('C.) Burret). Adems, en este mismo tramo de
afinidad se encuentran hualo, corontillo,
pasto quila, restringidas a Chile central y
tola blanca (Proustia pyrifolia Lag.) y
boldo (Peumus boldus Mol.), que alcanzan
hasta Osorno, por el sur. Con correlaciones
positivas entre 41 y 60% se presentaron
varios arbustos y subarbustos, con amplia
distribucin en Chile.
La Fig. 5 presenta las curvas del nmero
de especies por censo y de la homogeneidad
de la tabla. La primera seala que con un
mnimo de 18 censos es posible captar la
estructura de la asociacin estudiada. Con
esa cantidad de censos se alcanza el nmero
de 91 especies, que caracterizara a la
asociacin. Sin embargo, este valor slo se
mantuvo constante hasta los 39 censos,
donde hay un rpido aumento en el nmero de especies, con la correspondiente alza
de la curva, que se estabiliza nuevamente en
106 especies. Esta alza indica la presencia
de una subasociacin con un mayor
nmero de especies. Esta unidad sintaxonmica fue captada posteriormente
con los anlisis estadsticos y la ordenacin
fitosociolgica de la tabla. La otra curva,
con un recorrido muy regular, demuestra
un alto grado de homogeneidad florstica
entre los censos. Ella tambin acusa la
Fig. 4: Espectro biolgico de la comunidad vegetal estudiada segn el nmero absoluto de especies (1) y
el porcentaje de cobertura (2). F = fanerfitos, H = hemicriptfitos, C = camfitos, T = terfitos y Cr =
criptfitos.
Biological spectrum of the studied plant community according to species (1) and percentage of coverage (2). F
phanerophytes, H = hemicryptophytes, C = chamaephytes, T = therophytes and Cr = cryptophytes.
185
FITOSOCIOLOGIA DE WS BOSQUES DE RUIL

TABLA 3
Porcentaje de asociacin de las principales especies con ruil

Associa tion percentage of the principal especies with ruil
61-
81-
Francoasonchifolia
Ribis punctatum
Lapageria rosea
Cryptocarya alba
Senecio cymosus
Relbunium hypocarpium
Adiantum chilense
Quillaja saponaria
Viola portalesia
Lithraea caustica
Nassella chilensis
Blechnum hastatum
Myrceugenia ovata
Persea lingue
Azara integrifolia
Vicia sp.
Nothofagus glauca
Lomatia hirsuta
Kageneckia oblonga
phleoides
Pemettya furiens
Cissus striata
molinae
salsilla
Podanthus mitique
Proustia pyrifolia
GHvuina avellana
Luma apiculata
Sophora macrocarpa
Peumus boldus
Lomatia dentata
Herrera stellata
Chusquea cumingii
Chusquea quila
Baccharis concava
presencia de la subasociacin, presentando

una irregularidad en su recorrido, entre los
39 y 42 censos.
La Fig. 6 muestra la distribucin de las
especies en relacin con los dos primeros
componentes principales. En ella se han
destacado aquellas importantes o las que se
segregan en forma clara. Las especies que no
se diferencian mayormente con respecto a
estos dos primeros componentes, se ubican
en la interseccin de los ejes. Naturalmente,
el ruil, la especie dominante en todos los
censos, se sita all. Junto a ella y con
requerimientos parecidos se ubican el coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume) y
el olivillo, entre otros. Hacia la derecha e
izquierda segregan especies que presentan
grandes diferencias en sus requerimientos
de agua o en su resistencia a la sequa. En el

extremo derecho se ubican rboles esclerfilos, de hoja dura, tpicos de Chile
central, tales como: peumo, boldo, litre y
quillay (Quillaja saponaria Mol.). En el otro
extremo se ubican arbustos siempreverdes
de lugares ms hmedos, propios del sotobosque y cuyas reas de distribucin se
extienden al sur de Chile. Entre ellas
destacan: el hued-hued, Ca/ceo/aria violacea
Cav., la murtilla y Viola portalesia Gay. Las
especies de Nothofagus caducifolios: roble
(Nothofagus obliqua (Mirb.) Blume). ruil y
hualo ocupan una posicin intermedia con
respecto a este eje, es decir, se ubican entre
las especies esclerfilas de Chile central y
las mesfitas de ms al sur. Hacia arriba y
hacia abajo segregan, aunque no con mucha
186
.......
.
1%
...........
.............
75
25
Fig. 5: Curva del nmero de especies (A) y de homogeneidad (B) de los censos que forman la tabla
fitosociolgica.
Curve of the number of species (A) and the homogeneity (B) of the vegetation samples from the phytosociological
table.
claridad, especies con diferentes requerimientos trmicos. En el extremo superior

se ubican plantas de lugares altos o bolsones de fro. Hacia el extremo inferior, las
especies se van ubicando en lugares trmicamente ms variables, pero con mayor
temperatura promedio, como lo son la
depresin intermedia y las laderas con
exposicin norte.
De acuerdo al anlisis anterior, el primer
componente (eje horizontal) podra representar un gradiente ecolgico hdrico, en el
cual la humedad aumentara de derecha a
izquierda. Por otro lado, el segundo componente (eje vertical) puede asimilarse a un
gradiente de temperatura, el que aumentara de arriba hacia abajo. Segn esto, el
campo delimitado por los dos primeros
componentes, podra separarse en cuadrantes caracterizados como templado/hmedo
y templado/seco los superiores y clido /hmedo y clido/seco, los inferiores. De manera que las especies ubicadas en cuadrantes
opuestos tendran requerimientos WRWDO
mente diferentes con respecto al agua y la
temperatura; mientras que las ubicadas en
cuadrantes contiguos, slo se diferenciaran
por uno de estos dos factores. El cuadrante
templado/hmedo, que correspondera a
un bosque del tipo higrfilo templado es el
menos ocupado. Esta separacin de especies se us posteriormente para ordenar la
tabla fitosociolgica, ya que las que tienen
requerimientos opuestos actan como especies diferenciales. Estos grupos de especies diferenciales estn encerrados por una
lnea cortada en la Fig. 6.
La Fig. 7 muestra la distribucin de los
censos en los dos primeros componentes
principales. La dispersin de ellos es mayor
que la de las especies y no es posible
separar grupos afines. Esto indica que todos
los muestreos corresponden a una sola
asociacin. Las lneas cortadas separan grupos de censos que fueron clasificados mediante el anlisis de conglomerados, graficado en la Fig. 8. En esa figura se observan
un conglomerado grande con 42 censos y
otro menor, con 13. Adems, los censos 14,
17 y 46 se presentan aislados sin integrarse
a los conglomerados anteriores. La existencia de los dos conglomerados anteriores
confirma la presencia de dos subasociaciones en la comunidad estudiada, ya
que la diferenciacin se realiz en niveles
de afinidad floristica, superiores al 60%.
La Tabla 4 muestra la ordenacin fitosociolgica final obtenida por la comparacin estadstica de la similitud florstica
entre los censos. Esta tabla entrega 5
grupos de censos, de los cuales slo dos
renen varios inventarios. Los otros 3
corresponden a censos aislados. Adems,
hay 1O grupos de especies que actan como
diferenciales. La existencia de un mayor
nmero de grupos de especies que de
hmedo
187
seco
Kageneckia
--- -------
......
mucronata '
:
Nothofagus:
obliqua
..
(+)
.........
Pernettya
furiens
-.-
Nothofagus
dombeyi
(-)
v iolaceae
alessandri
Ugn'i
integrifolia
Luma
apiculata
striata
molinae
Viola
...
.......... ----
\
portalesia'
'--------
ido
e li do
seco
...
hmedo
(+J
Fig. 6: Distribucin de las especies en relacin con los dos primeros componentes principales. Los
asteriscos se'lalan la presencia de varias especies. La lnea cortada rene los grupos de especies.
Distribution of the species in relation to the first two principal components. The asterisks indica te presence of severa!
species. The broken !ines link the groups of species.
censos, revela la presencia de una comunidad vegetal susceptible de ser subdividida.

Efectivamente, el grupo 4 de censos corresponde a la subasociacin tpica de la
asociacin estudiada y el grupo 1, a una
ms higrfila. Por la especie dominante se
propone la denominacin de Nothofagetum
alessandrii para la asociacin, correspondiendo el grupo 4 a la subasociacin.
Nothofagetum alessandrii Boldetosum y el
grupo 1 a la subasociacin Nothofagetum
alessandrii Pernettyetosum, caracterizada
por la presencia y abundancia de las especies del grupo J: Pernettya furiens, Ugni
molinae, Calceolaria violacea y Viola portalesia y la ausencia de Peumus boldus y
Quillaja saponaria, entre otros. Esta subasociacin se distribuye en el extremo sur del
rea de los bosques de ruil.
La Tabla 5 entrega una caracterizacin

de las dos subasociaciones encontradas. La
subasociacin higrfila se presenta con un
mayor nmero de especies y en lugares de
mayor inclinacin. Sin embargo, la cobertura arbrea es superior en la subasociacin
tpica, lo que trae como consecuencia una
disminucin de los estratos inferiores. En la
subasociacin hmeda el estrato arbustivo
es muy abundante.
La Tabla 6 entrega un resumen de las
especies presentes en los 5 grupos de censos
encontrados. En ella se confirma la importancia de Nothofagus alessandri, el que es
acompa.ado por especies esclerfilas. De
manera que aunque en la asociacin dominan las especies caducifolias, siempre estn
presentes en ella los rboles perennifolios
tpicos del bosque esclerfilo de la zona
188

TABLA4
Tabla fitosociolgica fmal ordenada por grupos de censos y de especies. Los valores corresponden a la
escala ordinal de Van der Maarel (1979), cuyos tramos inferiores se cambiaron por los signos"+" y "r"
para facilitar la apreciacin de los grupos. Del grupo de especies A slo se consideraron las ms
importantes.
Final plantsociological table ordered according to the sample and species groups. The values correspond to the
Van der Maarel (1979) ordinal scale. The lower values of the ordinal scale were changed into the signs "+" and "r" to
facilita te the reading of the groups. Only the most important species of the group A were considered.
Grupos de Censos
Especies Censos
56
54
55
45
44
43
41
42
58
52
51
53
Luma apiculata
Azara integrifolia
QuiOODja saponaria
Blechnum hastatum
Cissus striata
Adiantum chilense
Kageneckia oblonga
Lapageria rosea
Nothofagus obliqua
Nothofagus dombeyi
Herreria stellata
(Siguen 84 sp. del grupo
A)
eryptocarya alba
Lithraea caustica
Peumus boldus
e
e
Per sea lingue
Lomatia dentata
Lomatia hirsuta
Myrceugenia ovata
Sophora macrocarpa
Satureja multiflora
Gevuina avellana
+
+
+
+
+
+
Pernettya furiens
Ugni molinae
ealceolaria violacea
Viola portalesia
Nothofagus glauca
DE
57
46
17
15
13
16
+
+
+
+
189
BOSQUES DE RUIL
8
5
48
47
23
34
33
36
31
9
5
5
32
49
+
+
6
+
+
+
5
5
+
+
+
+
4 cont.
Grupos de Censos
Especies / Censos
19
Nothofagus a1essandri
Luma apiculata
Azara integrifolia
Quillaja saponaria
Blechnum hastatum
Cissus striata
Adiantum chilense
Kageneckia oblonga
Lapageria rosea
Nothofagus obliqua
Nothofagus dombeyi
Herrera stellata
(Siguen 84 sp. del grupo
A)
Cryptocarya alba
Lithraea caustica
e
e
boldus
lingue
18
27
26
24
25
21
39
38
29
28
+
+
Lomatia dentata
Lomatia hirsuta
Myrceugenia ovata
Sophora macrocarpa
Satureja multiflora
Gevuina avellana
furiens
Nothofagus glauca
3
3
5
7
molinae
Viola portalesia
DE
191
DE
4 cont.
35
12
5
+
22
4
3
3
3
37
14
+
+
3
3
3
5
5
+
+
+
+
5
11
+
+
6
+
3
+
5
6
3
6
3
+
192
, ........
'
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..
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1
1
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1
1'
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ID
'
15
12
13
5
1
1
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1
38
X
51
'
----- - -- -
1'1
'
''
,'14
37
1
1
1
33
32
'
''
1
1
25
''
23.
---
1
1
'
'
27
'
35
14
1
?aaa
Fig. 7: Distribucin de los 58 censos de vegetacin en los dos primeros componentes principales. Las
lneas cortadas unen los grupos resultantes del anlisis de conglomerados graficado en la Fig. 8.
Distribution of the 58 vegetation sarnples in the first two principal components. The broken lines link the groups
product of the cluster analysis graphed in Fig. 8.
TABLA 5
Caracterizacin del Nothofagetum alessandrii y sus subasociaciones

Caracterization of the Nothofagetum alessandrii and its subassociations
Asociacin
Subasociacin
Inclinacin
Especies ([)
Cobertura rboles ()
Cobertura arbustos ()
Cobertura hierbas ()
Censos
Nothofagctum alcssandrii
Boldetosurn
24,97
67,45
41,79
Pernettyetosum
29,23
61,15
193

56
55
1
58
52
51
53
57
15
13
1&
23
33
31
32
central de Chile. Los censos que quedaron

aislados presentan bajo nmero de especies,
pero todas ellas con altos valores de frecuencia. Estos censos no fueron considerados en las subasociaciones descritas, ya
que seguramente representan estados degradados del bosque de ruil.
La contribucin de los grupos de especies a los grupos de censos puede comprobarse mediante el anlisis de correlaciones
cannicas. La Fig. 9 muestra el resultado de
este anlisis y se puede ver que los grupos
de especies F, G, I y J contribuyen en gran
medida a separar la subasociacin Nothofagetum alessandrii Pernettyetosum. Los
grupos de censos 2 y 3 estn muy prximos
entre s y son influenciados por los grupos
de especies B, E y A. El grupo 5 se presenta
muy aislado y condicionado por los grupos
de especies H y D. Por ltimo, el grupo 4
corresponde a la subasociacin ms seca y
tiene una posicin central, recibiendo contribuciones de todos los grupos de especies.
Su cercana al grupo de censos 1 nos indica
la afinidad existente entre ambas subasociaciones de los bosques de ruil.
El esquema de la Fig. 1 muestra el
perfil de la asociacin estudiada sobre la
base de los signos de Dansereau & Lems
( 1975), donde queda de manifiesto la
predominancia de las especies caducifolias
en el estrato arbreo, la presencia de
especies esclerfilas y la cobertura total,
que es inferior al 100%. Adems, se observa
la abundancia del estrato arbustivo y la
escasez del herbceo.
DISCUSION
37'----'
Dendrograma que indica la similitud

florstica entre los censos de vegetacin.
Fig. 8:
Dendrograrn indicating floristic sirnilarity between vegetation sarnp!es.
Segn Donoso ( 197 5b) los Nothofagus

caducifolios tpicos de la zona mesomrfica
chilena son: N. glauca, N. alessandri, N.
leoni y N. obliqua. Con excepcin del
hbrido Nothofagus leoni, los otros tres
forman bosques donde aparecen como los
rboles dominantes. Esos bosques no haban sido descritos desde el punto de vista
fitosociolgico y no fueron ni siquiera
mencionados en la obra de Oberdorfer
( 1960), que trata sobre la vegetacin de
Chile central y sur. El primer estudio
fitosociolgico propiamente tal de estos
bosques fue el realizado por Villaseor &
Serey ( 1981 ), en relacin con los bosques
de roble del Parque Nacional La Campana.
El presente estudio constituye la segunda
contribucin fitosociolgica realizada en
los bosques del tipo roble-hualo. Los dife-
194

TABLA 6
Tabla de frecuencia relativa de las especies en los grupos de censos. Valores de

frecuencia: 1 = O - 20, 2 = 21 - 40, 3 = 41 - 60, 4 = 61 - 80 y 5 = 81 - 100%
Relative frequency table of the species in the sample groups. Frequency values:
1 =O - 20, 2 = 21 - 40, 3 = 41 - 60, 4 = 61 - 80 and 5 = 81 - 100%
Especie / Grupo de censos

Cryptocarya alba
Lithraea caustica
Azara integrifolia
cymosus
Ugni molinae
Kageneckia oblonga
Podanthus mitique
Proustia pyrifolia
Valeriana glauca
Cassia stipulacea
Lomatia dentata
Blechnum hastatum
Relbunium hypocarpium
Nassella chilensis
Nothofagus obliqua
Adiantum sulphureum
Polypodium feuillei
Luma apiculata
Herreria stellata
Ribes punctatum
Chusquea quila
Myrceugenia ovata
Phrygilanthus tetrandrus
Adiantum chilense
Lapageria rosea
Gevuina avellana
Peumus boldus
Persea lingue
Francoa sonchifolia
Uncinia phleoides
Cissus striata
Muehlenbeckia hastulata
Pteris sp.
Retanilla ephedra
Quillaja saponaria
Linum ussitatissimum
Colliguaya odorifera
Chyropetalum tricuspidatum
Osmorhiza chilensis
Tropaeolum ciliatum
Nassella juncea
Boquila trifoliolata
5
4
4
4
4
5
2
4
3
3
2
3
1
2
4
2
4
1
4
2
2
2
1
2
1
1
4
2
2
1
1
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
2
2
2
2
4
3
2
1
2
2
5
4
4
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
1
4
3
3
5
5
5
5
1
1
1
4
1
1
1
1
5
5
5
5
5
5
5
1
1
3
2
2
3
5
4
3
4
4
2
1
2
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
195
Especie / Grupo de Censos
Acxtoxicon punctatum
Sophora macrocarpa
Viola portalesia
Nothofagus glauca
furiens
Adesmia sp.
Vicia sp.
Chusquea cumingii
Baccharis concava
Baccharis racemosa
Mutisia latifolia
Blechnum chilense
Diplolepis menziesii
Galium cotinoides
radiata
Drimys winteri
Greigia sphacelata
Nothofagus dombeyi
Griselinia scandens
Rosa eglanteria
punctata
Fuchsia magellanica
Lathyrus sp.
Azara petiolaris
Embothrium coccineum
Dioscorea brachyobotria
Chusquea coleu
Scirpus nodosus
Bomarea salcilla
Lomatia hirsuta
pratense
Briza minor
Vulpia
Bromus Jaollis
Equisetum bogotense
Colletia spinosa
Sisyrinchium graminifolium
Viola maculata
Alstroemeria sp.
Myrceugenia montana
Acaena ovalifolia
Tagetes sp.
Myoschilos oblonga
Eupatorium salvia
Rubus ulmifolius
Leucocoryne sp.
Baccharis linearis
Chlorea chrysantha
Satureja multiflora
S
3
5
3
5
5
2
2
3
3
3
2
1
1
1
1
1
4
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
4
2
2
4
1
3
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
..
..
3
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
196
/
/
F ,
,
,,
////A
Fig. 9: Distribucin de los grupos de censos (estrellas) y de plantas (puntos) resultante del anlisis de
correlaciones cannicas.
Distribution of the sample groups (stars) and plant groups (points) resulting from the canonical correlation analysis.
rentes tipos de asociaciones forestales del

tipo roble-hualo, entre ellas la caracterizada
por el ruil, haban sido estudiadas por
Donoso (1975b, 1981, 1982), Donoso &
Landaeta ( 1983) y Garrido & Landaeta
(1983 ), pero ninguno de esos trabajos da
una visin completa y detallada de los
componentes florsticos y de sus relaciones
fitosociolgicas, lo que es muy importante

dado que la comunidad es la mejor indicadora de las condiciones de un lugar
(Darmer 1956, 1958). Para comprender la
situacin de marginalidad del ruil, tantas
veces mencionada, es necesario estudiar la
estructura y textura de las asociaciones
boscosas que conforma (Barkman 1979).
DE LOS BOSQUES DE RUIL
197
Fig. Esquema de la estructura de un bosque de ruil usando los smbolos de Dansereau. 1 =
Notho[agus alessandri, 2 = N glauca, 3 = rboles esclerfilos, 4 = lianas, 5 = arbustos siempreverdes, 6
= arbustos caducifolios, 7 = hierba.
Scheme of the ruil forest structure according to the Dansereau symbols. 1 =Nothofagus alessandri, 2 =N. glauca, 3 =
sclerophyllous trees, 4 =lianas, 5 = evergreen shrubs, 6 = deciduous shrubs, 7 = herbaceous plants.
Un esfuerzo loable lo realizan los organismos que protegen la flora y la fauna,

pero es indudable que tan importante como
proteger una especie, es el proteger la
comunidad a que ella pertenece (Ramrez
1980) y donde encuentra su ptimo ecolgico (Ellenberg 1976). Con el presente
estudio se da un nombre (Nothofagetum
alessandrii) y se describen las unidades
sintaxonmicas que conforman los bosques
de ruil de la regin costera del Maule, Chile.
Esto complementar la base para estudiar y
comprender la ecologa de la especie dominante. La tabla de vegetacin ordenada
permiti delimitar la asociacim boscosa de
ruil, para la cual se propone el nombre de
Nothofagetum alessandrii, de acuerdo a las
normas internacionales de nomenclatura
fitosociolgica. Esta asociacin pertenece a
la formacin boscosa caducifolia de la zona
mesomrfica chilena y ocupa una posicin
marginal y ms higrfila que la de los
bosques de hualo (Nothofagus glauca), dominantes en esta formacin vegetal. La
abundancia de Cryptocarya alba y Peumus
boldus en los bosques de ruil sealan su
afinidad florstica con los bosques esclerfilos de peumo, correspondientes a la
alianza Cryptocaryon de Schmithsen
(1954 ), que se presentan con condiciones
de mayor higrofilia que los de litre, pertenecientes al Lithraeion, del mismo autor.
La afinidad florstica. es alta con la asociacin Boldo-Cryptocaryetum de Oberdorfer
(1960). Sin embargo, elementos como Gevuina avellana, Aextoxicon punctatum y
Pemettya furiens, entre otros, sealan tambin cierta afinidad florstica con los bosques higrfilos del sur de Chile. No obstan-
te lo anterior, por la dominancia de rboles

caducifolios, los bosques de ruil deberan
incluirse en sintaxa que renan todas las
asociaciones boscosas de Nothofagus caducifolios de la zona mesomrfica. Pero an
faltan estudios para hacer una clasificacin
fitosociolgica de dichas comunidades y
por ello no es posible entregar la posicin
sintaxonmica de los bosques investigados.
Entretanto se proponen dos subasociaciones que incluiran toda la variacin
presentada por el Nothofagetum alessandrii
en su reducida rea de distribucin. Se trata
de las subasociaciones Nothofagetum alessandrii Boldetosum y Nothofagetum alessandrii Pemettyetosum, con caractersticas xeromorfas, la primera e higrfilas, la segunda.
Esta ltima se presenta en el extremo sur
del rea de distribucin de la asociacin, en
quebradas cercanas al litoral.
Todos los rodales estudiados corresponden a renovales de segundo crecimiento, donde el ruil se ha regenerado en
forma vegetativa a partir de tocones. Las
caractersticas de estos renovales de ruil
han sido resumidas por Donoso ( 1981)
como sigue: 400 fustes por hectrea, 20-30
cm de DAP (dimetro altura de pecho),
23m 2 de rea basal, 18-22 m de altura y
de 20 a 25 aos de edad. No obstante, por
su condicin de secundarios, ellos forman
complejas comunidades boscosas, muy ricas
en especies, pluriestratificadas y, por ello,
muy estables. Lo anterior contradice, en
cierto modo, que el ruil se encuentre en
extincin, ya que pocas especies con ese
carcter y con reas de distribucin tan
restringidas, son capaces de formar asociaciones tan complejas y tan claramente
198
definidas. Por lo anterior parece plausible

que esta especie nunca haya tenido una
distribucin muy amplia y que slo los
lugares donde hoy crece, renen las condiciones que le permiten competir con xito
ante Nothofagus glauca, que es la especie
dominante en el tipo forestal roble-hualo.
Desde luego esta rea natural del ruil ha
sufrido una restriccin antrpica en tiempos histricos. En la quebrada de la Reserva
Nacional Robles del Maule, cerca del balneario de Pelluhue, pequeas agrupaciones
de Nothofagus dombeyi ocupan el fondo;
mientras que el ruil prospera en la base y en
las laderas, pero siempre con exposicin
polar, ms hmeda y fra. La parte superior
de la ladera vuelve a ser colonizada por el
hualo. Adems, en la misma ladera de
exposicin polar, el ruil alcanza mayor
altitud, en exposicin sur-este. Esta distribucin confirma la enorme especificidad en
los requerimientos microclimticos del ruil,
que segn el anlisis de componentes principales, vienen a ser muy semejantes a los
de Nothofagus dombeyi y Aextoxicon
punctatum, rboles tpicos del bosque higrfilo templado. La posicin intermedia
del bosque de ruil, con respecto a los
bosques esclerfilos e higrfilos, permite la
convivencia en ellos de elementos de ambas
formaciones. Lo anterior podra evidenciar
una penetracin de elementos florsticos de
otras comunidades en los bosques de ruil y
dar una explicacin a la aparente complejidad florstica observada en ellos. Esta
ltima puede deberse tambin a la calidad,
ya discutida, de re novales abiertos de poca
edad. Aunque para Donoso ( 1982) la presencia de elementos esclerfilos se debera
a la degradacin provocada por la accin
antrpica, es posible que algunos de ellos,
cRmo el peumo, por ejemplo, tambin
hayan estado presentes en los ruilares de
primer crecimiento, dada la importancia
que esta especie tiene en la asociacin
investigada y porque prcticamente en todos los bosques caducifolios templados de
Chile, siempre se encuentran elementos
siempreverdes subordinados a la especie
dominante (Ramrez 1978). Otro hecho
que apoya el carcter ms mesfito de los
bosques de ruil es la distribucin ocenica
de los rodales ms australes, los que tambin crecen en altitudes ms bajas, prximas a los 100 m sobre el nivel del
Pacfico.
La importancia de los estudios fitosociolgicos queda de manifiesto al campa-
rar el nmero de especies (113 en total)

que segn este estudio integran los bosques
de ruil, con las 20 especies que se haban
citado en trabajos anteriores. Algunas de
ellas no aparecen en nuestra tabla: especficamente, maitn (Maytenus boaria Mol.) y
temu (Temu divaricatum Berg.), los que s
KDQ sido censados en bosques pantanosos
de la zona central de Chile. Adems, en este
estudio se ha demostrado la importancia de
los arbustos y lianas en esta comunidad y
aunque el estrato herbceo de ellos es
pobre, se constat la presencia de un gran
nmero de hierbas, entre las cuales destacan los helechos Adiantum chilense y
Blechnum hastatum, que tienen una amplia
distribucin geogrfica en el territorio nacional. El primero aparece como especie de
sombra en el sur de Chile, creciendo entre
rocas o paredones rocosos dentro de los
bosques de boldo o de olivillo o en cavernas
de la regin litoral. Al parecer antes que
una especie de sombra, este helecho necesita para su desarrollo lugares desnudos,
libres de la competencia de otras especies.
La otra especie es un helecho comn en
bosques y matorrales de la zona sur del
pas. La presencia de estos dos helechos
terrestres concuerda con la mayor luminosidad que penetra al suelo de un bosque
caducifolio. En bosques siempreverdes, por
el contrario, abundan los helechos epifitos
(Godoy et al. 1981). La escasez de hierbas
en los bosques estudiados podra tener su
explicacin en fenmenos de tipo aleloptico, que habra que investigar ms detalladamente.
Aunque el porcentaje de semillas viables
y el poder germinativo del ruil es bajo
(Donoso 1975a), esta especie presenta una
alta capacidad de regeneracin vegetativa.
Sin embargo, demuestra baja agresividad
ante otras especies, seguramente debido a la
corta duracin de sus hojas, lo que restringe
su periodo de actividad vegetativa. Por eso
podra pensarse que la restriccin del rea
de distribucin del ruil se debe ms que
nada a su baja capacidad de competencia.
Lo anterior se confirma con el buen desarrollo alcanzado por un ejemplar de esta
especie. cultivado en el Jardn Botnico de
la Universidad Austral de Chile, en Valdivia, unos 500 km ms al sur del rea natural
y en plena zona higromrfica.
La restringida distribucin de esta especie
se ve amenazada en la actualidad por la
accin antrpica que acta por tala, roce,
sobrepastoreo (Balduzzi et al. 1982) y
ltimamente mediante el cultivo masivo de

pino insigne, que ha pasado a constituir un
monocultivo forestal que est provocando
serios desequilibrios ecolgicos, paisajsticos y sociales (Rivera & Cruz 1983)2
Adems del enorme inters cientficoecolgico de los bosques de ruil, la especie
en s representa un valioso potencial gentico, ya que tiene un alto valor ornamental
y maderero (Garrido & Landaeta 1983).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo econmico

brindado por la Direccin de Investigacin
y Desarrollo de la Universidad Austral de
Chile (Proyecto RS-82-16) y del Fondo
Nacional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico (FONDECYT) Proyecto 1231/84, la
movilizacin facilitada por la Sede Talca,
de la Pontificia Universidad Catlica de
Chile, el apoyo en terreno de los seores:
R. Deus, S. Lillo, D. Contreras Y .L.
Delgado y la transcripcin del manuscnto
hecha por la Sra. M.E. Giacamn.
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Revista Chilena de Historia Natural

Fitosociologa de los bosques de ruil (Nothofagus alessandri

El ruil (Nothofagus alessandri Espinosa) es

conjunto, sus rodales ocupan una extensin

(Recibido el 11 de julio de 1984. Aceptado el 28 de octubre de 1984 ).

SAN MARTIN, FIGUEROA & RAMIREZ

renovales del bosque nativo (Donoso 19831 ,

Los bosques de Nothofagus alessandri estudiados se encuentran en la Cordillera de la

1) DONOSO C (1983) Modificaciones del paisaje forestal

chileno a lo largo de la historia. Versiones Abreviadas

La precipitacin anual, influenciada por

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1979), de Hoffmann ( 1978). y de Rodrguez et al. (1983 ). Las formas de vida se

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Maca!, Curepto (230-350 m)

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Concordancia de la escala de cobertura-densidad de Braun-Blanquet con la ordinal de Van der Maarel y

Van der Maarel

%de este trabajo

sos. Para clasificar ros censos se implement subdivisin de la comunidad estudiada. La

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quila (Mol.) Kunth.) con 2,64%. Les siguen

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Porcentaje de asociacin de las principales especies con ruil

presencia de la subasociacin, presentando

de agua o en su resistencia a la sequa. En el

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claridad, especies con diferentes requerimientos trmicos. En el extremo superior

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censos, revela la presencia de una comunidad vegetal susceptible de ser subdividida.

La Tabla 5 entrega una caracterizacin

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(Siguen 84 sp. del grupo

Per sea lingue

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(Siguen 84 sp. del grupo

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Caracterizacin del Nothofagetum alessandrii y sus subasociaciones

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central de Chile. Los censos que quedaron

Dendrograma que indica la similitud

Dendrograrn indicating floristic sirnilarity between vegetation sarnp!es.

Segn Donoso ( 197 5b) los Nothofagus

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Tabla de frecuencia relativa de las especies en los grupos de censos. Valores de

Especie / Grupo de censos

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Especie / Grupo de Censos

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rentes tipos de asociaciones forestales del

fitosociolgicas, lo que es muy importante

DE LOS BOSQUES DE RUIL

Un esfuerzo loable lo realizan los organismos que protegen la flora y la fauna,

te lo anterior, por la dominancia de rboles

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definidas. Por lo anterior parece plausible

rar el nmero de especies (113 en total)