Taxonomia y Morfologia Tomate de Arbol

PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATLICA DEL ECUADOR
SEDE IBARRA
PUCE - SI
ESCUELA DE CIENCIAS AGRCOLAS Y AMBIENTALES

E.C.A.A.
INFORME FINAL DE TESIS
TTULO:
CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA Y MOLECULAR DE

DE LA
COLECCIN DE TOMATE DE RBOL (Cyphomandra betacea Sendt)
Sendt)
DEL BANCO DE GERMOPLASMA DEL INIAP, ECUADOR
PREVIA OBTENCIN DEL TITULO DE INGENIERA AGROPECUARIA
AUTORAS:
CHALAMPUENTE DORIS
PRADO PRISCILA
ASESOR:
BIL. GALO PABN
IBARRA - 2005
AUTORIA
Declaramos que la presente investigacin es de total responsabilidad de las

autoras.
Doris Salom Chalampuente Flores

C.I. 100261053-1
Priscila Fernanda Prado Beltrn

C.I. 171274322-6
PRESENTACIN
La presente investigacin titulada Caracterizacin morfoagronmica y molecular

de la coleccin de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt) del banco de
germoplasma del INIAP est conformada por cinco captulos que se detallan en
los acpites siguientes.
El Captulo I, est conformado por: planteamiento del problema que detalla los
problemas relacionados con el cultivo de tomate de rbol, como la prdida de
variedades puras y la proliferacin de plagas y enfermedades; justificacin se
hace hincapi en la importancia de la caracterizacin morfolgica y molecular
para la identificacin de material promisorio, y la conservacin del germoplasma;
objetivos se plantea estudiar la variabilidad gentica de la coleccin de tomate de
rbol mediante la identificacin de caracteres morfolgicos discriminantes y la
caracterizacin molecular mediante la tcnica RAPDs.
El Captulo II, se detalla toda la revisin bibliogrfica del cultivo de tomate de

rbol, la caracterizacin y evaluacin del germoplasma y la tcnica molecular
RAPDs, obtenida en libros y pginas web.
El Captulo III, est dividido en dos etapas: caracterizacin morfoagronmica

en la que se detalla la ubicacin en campo de la granja de la Unin de
Organizaciones Campesinas e Indgenas de Cotacachi (UNORCAC), materiales y
la metodologa de anlisis multivariado empleado en la evaluacin de los
descriptores en estudio; en la caracterizacin molecular se detalla la ubicacin
del laboratorio de Biotecnologa del Departamento Nacional de Recursos
Fitogenticos y Biotecnologa (DENAREF) del INIAP, as como los protocolos
empleados en la caracterizacin molecular y el anlisis estadstico de los

resultados obtenidos.
En el Captulo IV, se presentan los resultados obtenidos en la caracterizacin

morfoagronmica, y molecular de tomate de rbol, as como la discusin de
estos resultados y la correlacin de las dos fases en estudio.
En el Captulo V, se establecen las conclusiones y recomendaciones a las que se

lleg con el anlisis de los resultados obtenidos, as como la estrecha relacin
gentica entre las accesiones que fueron evaluadas en la presente investigacin.
DEDICATORIA
A mi Dios por el diario vivir
A mi Papi Hctor y a mi mami Josefina por el apoyo incondicional que me han

brindado durante este tiempo, permitiendo culminar con una etapa ms de mi vida
profesional. Gracias padres por todo su amor.
A mis hermanos Christian, Hctor, Sandra, Daniel, Andrs por su cario y

comprensin.
A mi hermana Lix, Juan y mis sobrinos, gracias por todo.
A mis abuelitos y tos por su apoyo moral y todo su cario.
A todos los quiero mucho.
DORIS
A mi papi, por ser el mentor de lo que ahora soy, por ensearme a soar y a
entender que por el camino ms difcil, siempre se llega a la cumbre.
A mi mamita, por su ternura y entrega, y por darme cada da fuerzas y valor para
salir adelante.
A mis hermanas, por ser mis cmplices, y por todo el apoyo recibido .
A mis sobrinos, por ser la alegara que llena mi corazn
A mis abuelitos por que su apoyo y cario
Al ti Wilito, por estar siempre a mi lado, y por todos los momentos compartidos
Priscila
AGRADECIMIENTO
A la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador Sede Ibarra, y en especial a la

Escuela de Ciencias Agrcolas y Ambientales por abrirnos sus puertas durante los
aos de carrera estudiantil, y a los docentes por habernos impartido los
conocimientos que nos formaron como profesionales.
Al Instituto Nacional Autnomo de Investigaciones Agropecuarias en las personas

Ing. Victor Hugo Cardoso Director General, Dr. Julio Delgado Director de
Investigaciones. A la Estacin Experimental Santa Catalina en la persona del
Ing. Luis Fernando Rodrguez Director de la Estacin.
Al Departamento Nacional de Recursos Fitogenticos y Biotecnologa del INIAP, y

en especial a su Lder M.Sc. Csar Tapia por habernos dado la apertura para
realizar la presente investigacin, por la confianza depositada en nuestro trabajo y
la amistad brindada; a la Bil. Gabriela Piedra por brindarnos sus conocimientos
desinteresadamente, por su apoyo y amistad incondicional, gracias madre; y a
todo el personal que forma parte del DENAREF que de una u otra manera
contribuyeron con la culminacin de esta investigacin.
Al Bil. Galo Pabn por la amistad, el apoyo y por aportar con sus conocimientos
en el desarrollo de esta tesis.
Al Departamento de Agricultura de los Estados Unidos USDA y en especial a Dr.

David Willams y la Dra. Karen Willams; a la Secretara del Programa de Apoyo
Alimentario PL-480 por el financiamiento recibido para el desarrollo de la presente
investigacin.
Al IPGRI por la asistencia tcnica.
A nuestros queridos compaeros y amigos de la promocin 2000 B con quienes

compartimos muchos momentos agradables, y que los llevaremos siempre en
nuestros corazones.
A todas las personas que de una u otra manera colaboraron con la culminacin de
esta investigacin.
RESUMEN
Los recursos fitogenticos se conservan para ser utilizados y ello solo es posible
si se conocen sus caractersticas y posibles usos. La informacin que permiti
conocer el germoplasma de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt) se
obtuvo a partir de la caracterizacin y evaluacin de 37 accesiones colectadas en
provincias
del norte, centro
y sur del Ecuador, para lo que se utiliz 48
descriptores morfoagronmicos (21 cuantitativo y 27 cualitativos). Con el paquete

estadstico SAS (Sistema de Anlisis Estadstico) se determin la similitud
gentica en base a descriptores morfolgicos, y con el algoritmo de Gower se
calcul una matriz de distancias genticas, que analizadas con el agrupamiento
jerrquico de Ward gener un fenograma que revel tres grupos principales de
accesiones, con una estrecha relacin gentica. Los descriptores cualitativos que
aportaron a la discriminacin entre grupos fueron: color de la lmina foliar, color
de las nervaduras, color de los brotes apicales, color primario de la epidermis del
fruto, color del muclago adherido a la semilla y color de la semilla; los
descriptores cuantitativos de alto poder discriminante estn relacionados con el
tamao del fruto; estos descriptores permitieron identificar siete morfotipos dentro
de la coleccin de tomate de rbol. Por otro lado, para la caracterizacin
molecular se empleo la tcnica RAPDs (Polimorfismos de ADN Amplificados al
Azar), mediante la cual se evalu 37 polimorfismos que utilizando el coeficiente de
Jaccard se calcul la matriz de similitud para las accesiones; las relaciones
genticas de las 37 accesiones estudiadas fueron evaluadas en un dendrograma,
en el que no se observ un agrupamiento definido de las accesiones debido a que
el nmero de polimorfismos evaluados no fue el adecuado para esta especie. El
resultado de la correlacin entre datos morfoagronmicos y moleculares no fue
significativo en el presente estudio, lo que quiere decir que la relacin gentica
entre entradas de la coleccin es estrecha, siendo necesario el uso de otras
tcnicas moleculares que permitan detectar esta baja variabilidad; por lo que el
estudio de la variabilidad de C. betacea se gener nicamente de los datos
obtenidos en la caracterizacin morfoagronmica. Se identific posibles
materiales promisorios con caractersticas deseables de produccin y tolerancia a

plagas y enfermedades, con los que se podr iniciar programas de
fitomejoramiento.
10
ABSTRACT
The plant genetic resources are preserved to be used afterwards. It is possible

only if their characteristics and potential applications are known. The information
that allowed us to know the germplasm of tree tomato (Cyphomandra betacea
Sendt) was obtained from the characterization and evaluation of 37 accessions
collected in central, north and south provinces of the country. To carry out this
investigation, it was used 48 morphoagronomical descriptors (21 quantitative and
27 qualitative). The genetic similarity was determined using the statistical package
SAS (System of Statistical Analysis) based on morphologic descriptors, besides, a
genetic distances matrix was calculated using the algorithm of Gower. They were
analyzed using the Ward method of clustering and generated a phenogram that
revealed three main groups of accessions that have a close genetic relation. The
qualitative descriptors that contributed to the discrimination among groups were:
foliar sheet colour, veins colour, apical buds colour, primary colour of the
epidermis of the fruit, mucilage adhered to the seed colour and seed colour; the
quantitative descriptors of high discriminant reference are related to the size of the
fruit. These descriptors permitted to identify seven morphotypes inside the
collection tree tomato. On the other hand, to carry out the molecular
characterization it was used the RAPDs (Random Amplified Polymorphisms of
DNA) technique, by means of which was evaluated 37 polymorphisms that using
the coefficient of Jaccard, the matrix of similarity for the accessions was
calculated. The genetic relations of the 37 accessions involved in the investigation
were evaluated in a phenogram, where it was not observed a defined grouping of
the accessions due to the number of Polymorphisms evaluated was not the
adequate
for
this
species.
The
result
of
the
correlation
between
morphoagronomical and molecular data was not significant in the current

investigation. It means that the genetic relation among entrances of the collection
is close, being necessary the use of molecular techniques that detect this low
variability. Therefore, the variability of C. betacea investigation was generated
only based on the data obtained since the morphoagronomic characterization. It
11
was identified possible promising germplasm with desirable characteristics of

production and resistance to plagues and illnesses, which will be helpful to initiate
programs of plant improvement.
12
PORTADA
PRESENTACIN
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTO
RESUMEN
ABSTRACT
11
INDICE
13
CAPITULO I
INTRODUCCIN
19
1.1
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
19
1.2
JUSTIFICACION
21
1.3
OBJETIVOS
23
1.3.1
OBJETIVO GENERAL
23
1.3.2
OBJETIVOS ESPECFICOS
23
1.4
HIPTESIS
CAPITULO II
2.1
24
MARCO TEORICO
TOMATE DE RBOL
25
25
2.1.1
ORIGEN, TAXONOMIA E IMPORTACIA DEL CULTIVO
25
2.1.2
DESCRIPCIN BOTANICA Y FENOLGICA
27
2.1.2.1
Tallo
27
2.1.2.2
Hojas
28
2.1.2.3
Flores
28
2.1.2.4
Fruto
28
2.1.2.5
Semillas
29
2.1.2.6
Descripcin fenolgica
29
2.1.3
AGRONOMA
30
2.1.3.1
Condiciones Agro Ecolgicas
30
2.1.3.2
Requerimientos edficos
30
2.1.3.3
Tcnicas del cultivo
31
2.1.3.4
Cosecha
33
2.1.3.5
Plagas y Enfermedades
34
2.1.4
USOS Y COMPOSICIN NUTRICIONAL
34
13
2.1.4.1
Usos
34
2.1.4.2
Composicin Nutricional
34
2.1.5
RECURSOS GENTICOS
36
2.2
CARACTERIZACIN Y EVALUACIN DEL GERMOPLASMA
2.2.1
37
MTODOS DE CARACTERIZACIN MORFOLGICA Y EVALUACIN

AGRONMICA
38
2.2.2
MTODOS MOLECULARES
39
2.2.2.1
Reaccin en cadena de la polimerasa
40
2.2.2.2
Polimorfismos del ADN Amplificados al Azar RAPDs
42
2.3
RELACIN ENTRE LA CARACTERIZACIN MORFOLGICA

Y MOLECULAR
CAPITULO III
3.1
MATERIALES Y METODOS
MATERIALES
46
48
48
3.1.1
DE CAMPO
48
3.1.1.1
Insumos
48
3.1.1.2
Herramientas
48
3.1.1.3
Recursos Humanos
49
3.1.1.4
Material de Oficina
49
3.1.2
DE LABORATORIO
49
3.1.2.1
Materiales de laboratorio
49
3.1.2.2
Reactivos
50
3.2
METODOS
50
3.2.1
UBICACIN
51
3.2.2
CARACTERSTICAS AGROCLIMTICAS
52
3.2.3
DESCRIPCIN DE LA INVESTIGACIN
52
3.2.3.1
Caracterizacin Morfolgica y Evaluacin Agronmica
52
3.2.3.2
Anlisis Estadstico para la Evaluacin en Campo
54
3.2.3.3
Caracterizacin Molecular
56
3.2.3.4
Anlisis Estadstico para datos Moleculares
59
3.2.3.5
Relacin de datos Morfolgicos y Moleculares
61
14
CAPTULO IV
4.1
RESULTADOS Y DISCUSIN
RESULTADOS
63
63
4.1.1 DATOS PASAPORTE
63
4.1.1.1
Provincia de Coleccin
63
4.1.1.2
Altitud
63
4.1.2 CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA
63
4.1.2.1
Variabilidad Morfolgica
64
4.1.2.2
Agrupamiento de las Entradas
65
4.1.2.3
Valor discriminante de los Caracteres
65
4.1.2.4
Anlisis de los caracteres Cualitativos discriminantes

para los Grupos
67
4.1.2.5
Estructura de los Agrupamientos
70
4.1.2.6
Anlisis de la ubicacin Espacial
72
4.1.2.7
Anlisis de los Agrupamientos
72
4.1.2.8
Descriptores Morfolgicos y Agronmicos
77
4.1.3 CARACTERIZACIN MOLECULAR
94
4.1.3.1
Extraccin de ADN
94
4.1.3.2
Productos de Amplificacin
94
4.1.3.3
Anlisis de Agrupamiento
95
4.1.4 CORRELACION ENTRE MARCADORES MORFOLOGICOS Y MOLECULARES
95
4.1.5 IDENTIFICACION DE MATERIAL PROMISORIO
96
4.2
CONSIDERACIONES FINALES
97
5.
CAPITULO V
5.1
CONCLUSIONES
101
5.2
RECOMENDACIONES
103
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
101
15
Lista de Tablas
Tabla 1
Tabla 2
Tabla 3
Tabla 4
Tabla 5
Tabla 6
Parmetros usados para la estimacin de la variabilidad

gentica de la coleccin de tomate de rbol (C. betacea) del
DENAREF INIAP
110
Distribucin de las 37 entradas de Cyphomandra betaacea porr

grupos, segn el anlisis de agrupamiento jerrquico de Ward,
evaluados en la granja de la UNORCAC, Cotacachi Ecuador, 111
2004
Parmetros usados para la estimacin del valor discriminante
en caracteres cualitativos para la coleccin ecuatoriana del
tomate de rbol (Cyphomandra betacea) del DENAREF-INIAP
Valores promedio para caracteres cuantitativos de los grupos
definidos del anlisis del agrupamiento de Ward en la
coleccin de tomate de rbol del DENAREF INIAP
Valor promedio y desviacin estndar para caracteres
cuantitativos de mayor valor discriminante para la coleccin de
tomate de rbol (Cyphomandra betacea)
Frecuencias de los grupos de accesiones de la coleccin de
tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sent), segn el estado
de los caracteres cualitativos.
Tabla 7
Morfotipos identificados en la coleccin

betacea Sendt)
(Cyphomandra
Tabla 8
Rendimiento del ADN genmico de tomate de rbol
112
113
114
115
118
110
Primers y fragmentos RAPDs evaluados en la coleccin de C.

Tabla 9
betacea
120
16
Lista de Figuras
Figura 1
Croquis del ensayo
111
Figura 2
Flujograma del anlisis estadstico para

morfoagronmicos la coleccin de C. betacea
Figura 3
Distribucin geogrfica de las accesiones de la coleccin de

tomate de rbol
123
Figura 4
Agrupamiento jerrquico de WArd de la coleccin de tomate

de rbol, segn datos morfoagronmicos
124
Figura 5
Dendrograma de 16 entradas de C. betacea en el

agrupamiento 1
125
Figura 6
Dendrograma de 13 entradas de C. betacea en el

agrupamiento 2
126
Figura 7
Dendrograma de 8 entradas
agrupamiento 3
127
Figura 8
Distribucin de las accesiones de C. betacea de Ubicacin

espacial y las distancias de Mahalanovis entre grupos.
128
Figura 9
Cuantificacin de ADN genmico
129
Figura 10
Patrones RAPDs observados para la coleccin de C.

betacea del INIAP.
130
Figura 11
los
datos
de C. betacea en el
Dendrograma de la coleccin de tomate de rbol basado en

polimorfismos RAPDs
112
131
17
Lista de Anexos
Anexo 1
Datos pasaporte de la coleccin de tomate de rbol
131
Anexo 2
Lista descriptores utilizados para

la caracterizacin
morfoagronmica para tomate de rbol
134
Anexo 3
Matriz de similitud generada de los datos morfolgicos
144
Anexo 4
Matriz de similitud generada a partir de datos moleculares
145
Anexo 5
Base de datos de los descriptores morfolgicos y

agronmicos
146
Anexo 6
Caracteres cualitativos discrimininantes para los subgrupo

del Grupo 1
148
Anexo 7
Caracteres cualitativos discriminantes para los subgrupo del

Grupo
149
Anexo 8
Caracteres cualitativos discriminante para los subgrupos del

Grupo
150
Anexo 9
Caracteres cuantitativos discriminantes para los subgrupos

del Grupo 1
151
Anexo 10
Anexo 11

del
Grupo 2
del Grupo 3.
152
153
18
CAPITULO I
INTRODUCCIN
1.1
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
En el Ecuador se estima una produccin de 4 062 has del cultivo de tomate de

rbol, de las cuales 3 920 has se encuentran en la sierra, distribuidas entre las
provincias de Azuay, Bolvar, Carchi, Cotopaxi, Imbabura, Loja, Pichincha y
Tungurahua (INEC, 2003). Estas reas de produccin se han establecido debido
a la gran demanda del frutal a nivel nacional, sin embargo los niveles de
produccin se han visto afectados por la proliferacin de plagas y enfermedades
incrementando los costos de produccin y disminuyendo la calidad del fruto,
reduciendo de dos a tres aos la vida til del cultivo.
Albornoz (1992), en observaciones de frutos recolectados en el callejn

interandino determin que en el Ecuador no existen variedades puras,
clasificndolas en cinco grupos bsicos de acuerdo a sus caractersticas, estas
son: amarillo, criollo redondo, criollo puntn, negro o prpura y rojo o mora. En la
actualidad el cultivo se caracteriza por la gran heterogeneidad en colores, formas
y tamaos de frutos en todos los huertos y dentro de una misma plantacin,
fenmeno derivado de constantes hibridaciones y mezclas de material gentico
producidas a lo largo del tiempo, generado la prdida de variedades puras.
La investigacin cientfica en muchos frutales andinos, entre ellos el tomate de

rbol, esta iniciando y pese al trabajo constante de instituciones y centros de
investigacin nacionales, es muy poco el conocimiento que se posee sobre estos
frutales, por lo que es necesario disear una estrategia de uso y conservacin de
estos recursos fitogenticos. En el caso del tomate de rbol, se han logrado
avances en cuanto a mejora gentica, enfocada mayormente hacia la produccin
19
o la calidad del fruto, sin embargo no hay estudios de los caracteres vegetativos,
lo mismo que en aspectos relacionados con respuesta a plagas y enfermedades,
estrs ambiental abitico y vida post-cosecha.
20
1.2
JUSTIFICACIN
El fenmeno de erosin gentica, es la constante de un sin nmero de cultivos

que constituyen la base alimentaria en muchas comunidades. Es as que la
prdida de estos recursos fitogenticos o germoplasma vegetal representa una
seria amenaza a la seguridad alimentaria, por lo que es deber de la comunidad
cientfica generar investigaciones que propongan su uso en la agricultura e
industria.
La caracterizacin morfolgica tiene como finalidad proteger los recursos

genticos que generalmente se pierden por mal manejo en el cultivo ya sea por el
reemplazo de variedades originarias de una regin por variedades mejoradas, o
por destruccin de la vegetacin montaosa (Albornoz, 19992).
Mediante la caracterizacin y evaluacin del germoplasma de tomate de rbol se

pretende establecer analogas y diferencias entre accesiones, e identificar el
material promisorio que ser de gran utilidad al momento de definir estrategias de
manejo del cultivo, como base para la solucin de un elevado nmero de
problemas agronmicos, relacionados con produccin, adaptabilidad, patologa y
entomologa de este cultivos. Adems se generar informacin cientfica desde el
punto de vista botnico y molecular aportando con conocimientos tiles para
fitomejoradores, promotores campesinos y agricultores conservacionistas que
permitan el ptimo aprovechamiento de estos recursos.
Por otro lado, la identificacin de los centros de variabilidad de Cyphomandra

betacea Sendt en el Ecuador, permitir establecer estrategias para la
conservacin y uso racional del germoplasma de esta especie, reduciendo de
esta manera la erosin gentica.
21
El
Departamento
Nacional
de
Recursos
Fitogenticos
Biotecnologa
(DENAREF) del Instituto Nacional Autnomo de Investigaciones Agropecuarias

(INIAP), dispone de una coleccin de 37 entradas de tomate de rbol
(Cyphomandra betacea Sendt) colectadas en la Sierra ecuatoriana, la que fue
caracterizada morfolgica y molecularmente. Los resultados obtenidos en la
presente investigacin permitirn ampliar los conocimientos de la variacin
gentica que se ha venido dando en los ltimos aos.
22
1.3
OBJETIVOS
1.3.1
OBJETIVO GENERAL
Estudiar la variabilidad gentica de la coleccin de tomate
de rbol
(Cyphomandra betacea Sendt) del banco de germoplasma de DENAREF INIAP, mediante la caracterizacin morfolgica y molecular, y evaluacin
agronmica preliminar.
1.3.2
OBJETIVOS ESPECFICOS
Caracterizar morfoagronmicamente 37 entradas
de tomate de rbol
(Cyphomandra betacea Sendt), mediante el empleo de descriptores

morfolgicos y agronmicos.
Determinar los caracteres cuantitativos y cualitativos de alto poder

discriminante, que permitan identificar relaciones genticas entre grupos y
entradas de la coleccin.
Caracterizar molecularmente 37 accesiones de la coleccin de tomate de

rbol del INIAP, mediante la tcnica RAPDs (Random Amplified
Polymorphic DNA).
Determinar correlaciones entre caracteres morfolgicos y moleculares

utilizando tcnicas de anlisis multivariado.
23
Identificar y seleccionar materiales promisorios en base a criterios de

tolerancia a plagas y enfermedades y produccin.
1.4
HIPTESIS
Las entradas de la coleccin nacional de tomate de rbol de la Estacin

Experimental Santa Catalina-INIAP presentan variabilidad gentica.
Los descriptores agromorfolgicos empleados
permiten identificar diferenciar
genticas entre los materiales en estudio.
Entre los materiales de la coleccin nacional de tomate de rbol existen

materiales promisorios relacionados en aspectos de calidad, produccin y
resistencia a plagas y enfermedades que puedan ser utilizados en planes de
fitomejoramiento.
24
CAPITULO II
MARCO TERICO
2.1
TOMATE DE RBOL
A continuacin se detalla la revisin bibliogrfica del tomate de rbol, describiendo

su origen, taxonoma y los aspectos agronmicos de importancia para el
desarrollo de este cultivo.
2.1.1
ORIGEN, TAXONOMA
E IMPORTANCIA DEL CULTIVO
El gnero Cyphomandra, al cual pertenece el tomate de rbol, abarca entre 25 y

50 especies originarias de Amrica tropical, en latitudes que van desde los 20 N
hasta los 30 S, encontrndose dispersas en Amrica del Sur (Garca et al, 2002
citado por Len et al, 2004).
Hasta hace pocos aos, muchos autores mantenan que el tomate de rbol era
nativo de la regin andina, principalmente de la vertiente oriental de Ecuador y
Per, sin embargo de acuerdo a evidencias moleculares, estudios morfolgicos y
datos de campo, el tomate de rbol est estrechamente relacionado con un
complejo de materiales silvestres bolivianos, por lo que se cree que las
variedades cultivadas se originaron en esa regin (Bohs y Nelson, 1999, citado
por Len et al, 2004).
El tomate de rbol es un cultivar autctono ecuatoriano, puesto que existen

variedades
propias,
seleccionadas
domesticadas
por
los
pobladores
aborgenes, colonos y agricultores, a partir de las especies silvestres que an se

conservan entre la vegetacin montaosa subtropical y de altura (Albornoz, 1992).
25
El tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt), posee la siguiente estructura

taxonmica (Feicn et al, 1999; Len et al, 2004).
REINO:
Plantae (Vegetal)
DIVISIN:
Magnoliphyta (Angiospermas)
CLASE:
Magnoliopsida (Dicotiledneas)
ORDEN:
Solanales
FAMILIA:
Solanaceae
GENERO:
Cyphomandra
ESPECIE:
Cyphomandra betacea Sendt
Se le conoce popularmente con el nombre de "tomate de rbol" aunque recibe

otros nombres comunes tales como: "tomate cimarrn, tomate extranjero,
granadilla y contragallinazo" en Centroamrica; " berenjena y tomate de palo" en
Mxico; "tomate de monte, tomate silvestre, pepino de monte, gallinazo panga y
tamarillo" en Colombia y Per; "chilto, sima, tomate de lima" en Bolivia; "tomate
chimango, tomateiro da serra" en Brasil; y en Nueva Zelanda pas donde ha sido
introducido alrededor del ao 1970, se la design como "Tamarillo" (www.sica.
gov.ec/agronegocios/Biblioteca/Convenio%20MAG%20IICA/productos/tomatearbo
l_mag.pdf).
El cultivo del tomate de rbol es antiguo en el Ecuador principalmente en zonas

como Patate y Baos, a pesar de que se cultiva en toda la serrana ecuatoriana.
Desde hace 15 aos se ha incrementado la demanda interna, extendindose
comercialmente a otras zonas de produccin principalmente en los valles
interandinos temperados, en donde se cultivan alrededor de 5 000 has, con
rendimientos que oscilan entre 60 80 t/ha/ao. La variedad ms difundida es la
tradicional anaranjada, habindose introducido ltimamente el tomate mora, de
color morado y pulpa ms rojiza, pero de palatabilidad inferior (www.ibiologia.
unam.mx/jardin/gela/page2.html).
26
Este cultivo es altamente productivo, ya que ha dado sustento y desarrollo

econmico a agricultores, que en pequeas extensiones de terreno (0.5-1 ha) han
logrado incrementar sus ingresos y mejorar sus condiciones de vida (www.sica.
gov.ec/agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate%20arbol/princip
al.htm).
El tomate de rbol tiene excelentes cualidades nutritivas y medicinales que han

sido poco difundidas. Es considerado dentro de la medicina natural como una de
las frutas que fortalecen el cerebro, y contribuye a curar migraas y cefaleas
severas (www.ibiologia.unam.mx/jardin/gela/page2.html).
2.1.2
DESCRIPCIN BOTNICA Y FENOLGICA
Las caractersticas botnicas de C. betacea y su fenologa se detalla a

continuacin.
2.1.2.1
Tallo
El tallo inicialmente es suculento para luego tornarse leoso a medida que se

desarrolla y ramifica (tres ramas principales), lo que ocurre cuando alcanza una
altura entre 1 y 2 metros dependiendo del genotipo de la planta, el clima y
fertilidad del suelo (http://www.sica.gov.ec/agronegocios/productos%20para %20
invertir/frutas/tomate%20arbol/epftomarbol.pdf), sin embargo esta forma de
desarrollo puede variar con podas de formacin (Snchez et al, 1996).
27
2.1.2.2
Hojas
La hoja es de insercin alterna y caducifolia, tiene cierto aroma a almizcle y forma

ms o menos acorazonada, en la base, y ovalada con punta en el pice. Su rango
de tamao est entre 10 a 30 cm de largo, y de 4 a 12 cm de ancho (http://
www.sica.gov.ec/agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate%20ar
bol/epftomarbol.pdf). Son de color verde oscuro o brillante, la nervadura central y
laterales son prominentes (Feicn et al, 1999).
2.1.2.3
Flores
Son fragantes y estn distribuidas en pequeos racimos axilares, supra axilares o

en cimas escorpioides. Tienen color blanco o rosado con cinco ptalos largos
unidos por la base. El cliz se forma de una base semejante a una campana de
cinco dientes agudos (Feicn et al, 1999). Son por lo regular autgamas, es decir
de auto polinizacin, existiendo tambin la posibilidad de polinizacin cruzada por
factores como el viento y la presencia de insectos. Las flores no polinizadas
tienden a caer prematuramente (http://www.sica.gov.ec/agronegocios/productos
%20para%20invertir/frutas/tomate%20arbol/epftomarbol.pdf).
2.1.2.4
Fruto
Son largos y colgantes nacen solos o en racimos en nmero de tres a 12 frutos. El

rango de tamao oscila entre 5 a 10 cm de largo y de 3.8 a 5 cm de ancho.
Tienen forma elipsoidal u ovoide ms o menos alargada. El color de la pulpa o
carne del fruto vara en un rango que va desde anaranjado claro a oscuro, tiene
contextura firme, suculenta y muy agradable al paladar, se presenta rodeando las
dos bandas de semillas insertas longitudinalmente (http://www.sica.gov.ec/
agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate%20arbol/epftomarbol.p
28
df). La cscara o piel del fruto es dura y desagradable al gusto, de colores

anaranjado y morado (Snchez et al, 1996).
2.1.2.5
Semillas
Las semillas de naturaleza comestible son delgadas, casi planas y circulares, ms

largas y duras que las del tomate rin y se encuentran rodeadas de la pulpa
(Feicn et al, 1999).
2.1.2.6
Descripcin Fenolgica
No se encuentran reportadas investigaciones que permitan conocer las fases de

crecimiento de esta planta, por esta razn se dispone de descripciones
fenolgicas muy ambiguas y son el resultado de observaciones de campo e
informacin proporcionada por campesinos (Albornoz, 1992).
La propagacin ms frecuente es por semilla, sin embargo tambin puede

hacerse por esquejes. La planta tiene un tiempo de vida aproximado de tres a
cuatro aos y la floracin inicia de ocho a diez meses despus de la siembra
El perodo de floracin comienza simultneamente con la ramificacin del tallo

principal donde aparece la primera inflorescencia y las siguientes en el extremo
de las ramas, la floracin es continua y el nmero de inflorescencias est en
relacin directa con la ramificacin de la planta (Albornoz, 1992).
29
La planta es perennifolia y la emisin de hojas es continua, sin embargo estas

caen sucesivamente quedando el tallo principal y la parte inferior de las ramas
desprovistas de follaje (Feicn et al, 1999).
2.1.3
AGRONOMA
Las condiciones agro ecolgicas y edficas ptimas para el desarrollo del cultivo,
de tomate de rbol se detallan a continuacin (www.ibiologia.unam.mx/jardin/
gelapage2.html).
2.1.3.1
Condiciones Agro Ecolgicas
Clima:
Templado seco y sub-clido hmedo
Temperatura:
13 C 24 C
Humedad:
70% - 80%
Pluviosidad:
600 1500 mm
Altitud:
1800 2800 m.s.n.m.
Formacin ecolgica:
Bosque hmedo montano bajo (bh-MB)

Bosque seco montano bajo (bs-MB)
2.1.3.2
Requerimientos Edficos
Textura:
Francos, franco arenosos, sueltos, con buen drenaje y

aireacin
Acidez:
pH 6.5 7.0
Tipo de suelo:
Ricos en materia orgnica
30
2.1.3.3
Tcnicas del Cultivo
Los aspectos tcnicos que deben tomarse en consideracin para el cultivo del
tomate de rbol son:
A)
Almcigo
Las semillas extradas de frutos maduros se dejan secar de 10 a 15 das al

ambiente y luego se colocan en un almcigo, con un sustrato compuesto por una
parte de tierra cultivable, una de arena y una parte de materia orgnica (Feicn et
al, 1999)
B)
Repique y Transplante
La germinacin tarda alrededor de 30 das y cuando las plantas tienen de 15 a 20

cm de alto (3 4 hojas) se realiza el repique, es decir el transplante de plntulas
del almcigo a fundas. Despus de 60 das se transplanta al terreno definitivo
C)
Preparacin del Terreno
Se realiza una arada y cruzada para hacer un volteado del suelo, debe hacerse
con pasadas de 30 a 40 cm de profundidad, e incorporar materia orgnica para
incrementar la microflora y micro fauna del suelo (Albornoz, 1992).
31
D)
Trazado y Plantacin
Segn Feicn et al (1999), las distancias de siembra ms usadas son: 2,50 m x

1,50 m (2600 plantas por ha), 2 m x 2 m (2500 plantas por ha) 1,8 m x 1,8 m
(3600 plantas por ha).
Los hoyos deben tener un tamao de 0,40 x 0,40 x 0,40 m de ancho, largo y
profundidad respectivamente. Si la siembra se realiza por surcos, la planta debe
ser colocada en la parte alta para evitar el encharcamiento de sta cuando se
efecten los riegos o se presenten precipitaciones fuertes que provoquen
inundacin en el terreno (www.sica.gov.ec/agronegocios/Biblioteca/Convenio%
20MAG%20IICA/productos/tomate_arbol_mag.pdf).
E)
Fertilizacin
Segn Feicn et al (1999), la fertilizacin se realiza de acuerdo al nivel de

nutrientes disponibles en el suelo y debe ser permanente durante el ciclo de
cultivo, se recomienda los valores en kg/ha/ao que se detallan en el Cuadro 2.1.
Cuadro 2.1
Requerimientos nutricionales del tomate de rbol de

acuerdo al contenido de nutrientes del suelo.
NIVEL
P2O5
K2O
MgO
BAJO
710 780
280 330
1180 1280
130 150
MEDIO
630 710
230 280
1110 1180
110 130
ALTO
590 630
170 230
1170 1110
90 110
Fuente: INIAP BULLCAY, 1998
32
F)
Riegos
El cultivo de tomate de rbol requiere una precipitacin anual entre 600 y 1 500
mm distribuidos durante todo el ao. En pocas secas es necesario regar la
plantacin para mantener un nivel adecuado de humedad en el suelo y de
contenido de agua en las plantas, que permitir tener un desarrollo vegetativo
normal, buena produccin y cosechas de calidad (Feicn et al, 1999).
G)
Podas
Para las podas de formacin se recomienda conservar de tres a cuatro ramas

principales, en el transcurso del crecimiento se deben eliminar brotes o chupones
que aparecen sobre el tallo principal (www.ibiologia.unam.mx/jardin/gela/page2
.html). Se realizan tambin podas fitosanitarias para eliminar peridicamente las
ramas daadas, enfermas o afectadas mecnicamente, especialmente por la
influencia del viento (Feicn et al, 1999).
2.1.3.4
Cosecha
Segn la variedad, el tomate de rbol se cosecha cuando est amarillo con visos
rojos y textura firme (www.ibiologia.unam.mx/jardin/gela/page2.html). La cosecha
es manual y se debe dejar el pednculo inserto en el fruto para evitar excesiva
deshidratacin, el ingreso de hongos en la base y para dar una agradable
presentacin al exhibirlo. Generalmente, dependiendo de la cantidad de frutos
maduros y de la extensin a cosechar, se realizan cosechas cada 10 a 15 das
(http://www.sica.gov.ec/agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate
%20arbol/epftomarbol.pdf).
33
2.1.3.5
Plagas y Enfermedades
Segn Len et al (2004) las enfermedades ms comunes que afectan a este

cultivo son: antracnosis de la fruta (Colletotrichum gloesporoides), oidio (Oidium
spp.), virus (Virus Y de la papa, virus de la mancha anular del tomate y virus del
mosaico de la alfalfa), que atacan ramas, hojas y frutos. Las plagas ms
importantes son fidos (Myzus sp.), chinches (Leptoglosus zanatus) y nemtodos
de la raz (Meloidogyne incognita).
2.1.4
USOS
COMPOSICIN NUTRICIONAL
Las caractersticas nutricionales y los usos que se dan al tomate de rbol se

detallan a continuacin.
2.1.4.1
Usos
Se sirve fresco sin emplear la corteza, y se utiliza para la preparacin de jaleas,

jugos, helados, dulces, mermeladas y ensaladas. Industrialmente se han
fabricado mermeladas, nctares, jugos turbios, y conservas con resultados muy
satisfactorios. Se observa un rendimiento de 83 a 86% en pulpa, en comparacin
a otras frutas como la tuna, el mango y el meln que ofrecen rendimientos de
45%,
64%
59%
respectivamente
(http://www.sica.gov.ec/agronegocios
/productos%20para%20invertir/frutas/tomate%20arbol/epftomarbol.pdf).
2.1.4.2
Composicin Nutricional
El tomate de rbol tiene gran contenido de agua, siendo un fruto de moderado

valor calrico a expensas de su aporte de hidratos de carbono. Destaca su
contenido de provitamina A o beta caroteno. La vitamina A es esencial para la
34
visin, el buen estado de la piel, el cabello, las mucosas, los huesos y para el
buen funcionamiento del sistema inmunolgico. Contiene adems vitamina C que
interviene en la formacin de colgeno, huesos y dientes, glbulos rojos y
favorece la absorcin del hierro de los alimentos y la resistencia a las infecciones;
ambas vitaminas (A y C), cumplen una funcin antioxidante. En menor proporcin
contiene otras vitaminas del grupo B, como la B6 o piridoxina, necesarias para el
buen funcionamiento del sistema nervioso. Su contenido de fibra (soluble, pectina)
es alto mejorando el trnsito intestinal (www.frutas.consumer.es/documentos/
tropicales/tamarillo/intro.php).
El tomate de rbol tiene buenas cualidades fsicas, nutritivas y organolpticas,

pese a sus caractersticas alimenticias sobresalientes no se da la importancia que
merece dentro de la alimentacin humana (Feicn et al, 1999). La composicin
nutricional de 100 g de pulpa de tomate de se detalla en el Cuadro 2.2.
Cuadro 2.2 Composicin nutricional del tomate de rbol en 100 g de pulpa
COMPONENTES
Acidez
Brix
Caloras
pH
Humedad (%)
Carbohidratos (g)
Ceniza (g)
Fibra (g)
Protena (g)
Caroteno (IU)
Calcio (mg)
Fsforo (mg)
Hierro (mg)
Niacina (mg)
Riboflavina (mg)
Tiamina (mg)
Vitamina C (mg)
Vitamina E (mg)
CONTENIDO
1,93 - 1,60
11,60 - 10,50
30
3,17 - 3,80
86,03 - 87,07
7
0,6
1,1
2
1000
9
41
0,9
1,07
0,03
0,1
25
2010
Fuente: Caribbean Fruit, CORPEI
35
2.1.5
RECURSOS GENTICOS
Las variedades nativas de tomate de rbol en el pas debieron haber sido

sometidas a seleccin y domesticacin por los primeros pobladores del Ecuador a
partir de las especies silvestres, que an se conservan entre la vegetacin
montaosa subtropical y de altura desde la provincia del Carchi hasta Loja en la
Sierra y en provincias del Oriente como Napo y Pastaza (Albornoz, 1992).
Segn Albornoz (1992), el cultivo de tomate de rbol en el Ecuador muestra gran

heterogeneidad ya sea en formas y tamaos de los frutos, este fenmeno es
generado por hibridacin y mezcla de material gentico que se da por la
polinizacin mixta del cultivo (autgama y entomfila).
Las poblaciones muestran variabilidad en el color y espesor de la pulpa del fruto,

as como en el color del follaje tierno, y el color de los brotes apicales. Segn los
agricultores, el color del follaje verde amarillento est relacionado con la
produccin de frutos morados, y el follaje prpura con la produccin de frutos
rojos o anaranjados. La forma de los frutos vara de esfricos a ovoides con pice
puntn o redondo (Albornoz, 1992).
Segn Albornoz (1992), en el Ecuador existen posiblemente cinco variedades o

cultivares: Amarilla, conocida con el nombre de Oro de Inca, se caracteriza por
tener rboles de tamao medio, el follaje y los brotes apicales son de color verde
claro, frutos de forma ovoide con pice puntn y de color amarillo, el muclago
adherido a la semilla es anaranjado claro, y presenta precocidad a la cosecha.
Negra o tomate de altura, se caracteriza por tener rboles de tamao medio, el
follaje es verde medio y los brotes apicales son de color prpura claro, frutos de
forma ovoide con pice puntn y de color prpura, el muclago adherido a la
semilla es prpura, y es un cultivar tardo. Criollo puntn, se caracteriza por
36
presentar rboles de tamao medio, el follaje verde oscuro y brotes apicales

prpura oscuro, frutos de forma ovoide con pice puntn y de color anaranjado
oscuro, y el muclago adherido a la semilla es anaranjado claro. Criollo redondo
presenta rboles de tamao bajo, el follaje verde oscuro y los brotes apicales son
de color prpura oscuro, frutos de forma esfricos con pice redondo y de color
anaranjado oscuro, el muclago adherido a la semilla es anaranjado claro, y
presenta precocidad a la cosecha. Tomate mora, rojo o mora posible variedad
hbrida de negra por una de las ancestrales, quizs con criollo redondo; se
caracteriza por tener rboles de tamao medio, el follaje verde medio y los brotes
apicales son de color prpura claro, frutos de forma ovoide con pice redondo y
de color prpura, y el muclago adherido a la semilla es prpura.
Len et al ( 2004) menciona otros genotipos o cultivares que son los siguientes:
Anaranjado gigante
Mora gigante
Morado Neocelands
2.2
CARACTERIZACIN Y EVALUACIN DEL GERMOPLASMA
El proceso de caracterizacin de germoplasma es un factor estratgico en el

proceso investigativo debido a que es un componente de peso decisivo en la
solucin de los problemas actuales y futuros, relacionados con el desarrollo de
nuevas alternativas dirigidas a la obtencin de variedades vegetales mediante la
utilizacin de mtodos tradicionales o biotecnolgicos (IPGRI, 1995; Karp et al,
1997).
Para la caracterizacin y evaluacin del germoplasma se pueden usar los

siguientes mtodos:
37
2.2.1
MTODOS DE CARACTERIZACIN MORFOLGICA Y EVALUACIN

AGRONMICA
Este mtodo se desarrolla en el campo e incluye dos fases de toma de datos:

caracterizacin y evaluacin, que sirven para diferenciar accesiones de una
coleccin dada, determinar materiales promisorios y su utilidad, as como para
identificar su estructura y variabilidad gentica (Jaramillo y Baena, 2000).
La caracterizacin de germoplasma se realiza en una poblacin representativa de

la accesin mediante el empleo de descriptores que son caracteres o atributos
referentes a la forma, estructura o comportamiento de un individuo dentro de un
banco de germoplasma (Taba, 1991).
La evaluacin, por su parte, consiste en describir las caractersticas agronmicas

de las accesiones que generalmente corresponden a variables cuantitativas
influenciadas por el ambiente y de baja heredabilidad. El objetivo ltimo del
proceso de evaluacin es ampliar la informacin necesaria para determinar el
potencial de uso de
la especie evaluada; dicho proceso se realiza mediante
descriptores (Jaramillo y Baena, 2000).
Los caracteres morfolgicos han sido muy usados para la identificacin de

especies, familias y gneros de plantas. As mismo, las caractersticas
morfolgicas y etnobotnicas han sido el tema de numerosos estudios en
gentica de poblaciones y agricultura, donde la resistencia a plagas,
enfermedades
rendimiento
han
sido
factores
determinantes
para
el
fitomejoramiento (Falconer, 1981; citado por Tapia, 1998).
38
El mtodo de caracterizacin involucra el uso de caracteres que son usualmente

dominantes o recesivos, siendo los ms tiles para la descripcin morfolgica
aquellos menos influenciados por el ambiente, como son la flor y el fruto; le siguen
en importancia las hojas, ramas, races y tejidos celulares (Enrquez, 1991;
Lefebvre y Chevre, 1995).
Los mtodos morfolgicos son tiles para estimar niveles de variabilidad de los
caracteres dentro y entre plantas de un cultivar de tal manera que se puedan
definir caracteres discriminantes de la especie en estudio, los mismos que pueden
ser utilizados para posteriores procesos de caracterizacin y evaluacin (Wolf,
1998).
2.2.2
MTODOS MOLECULARES
Las tcnicas moleculares, han permitido conocer y caracterizar el contenido

gentico de los organismos, as como estudiar su diversidad, las relaciones
genticas y el grado de similitud entre individuos de poblaciones naturales o
mejoradas. Han encontrado utilidad en estudios de mapeo gentico, filogenia,
sistemtica molecular, estrategias de mejoramiento asistido por marcadores
moleculares e identificacin varietal (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Un marcador molecular es cualquier caracterstica qumica o molecular medible

que es heredada segn el Modelo Mendeliano Simple (Walton, 1993 citado por
Tapia, 1998), incluyendo tanto a los que analizan directamente los cidos
nucleicos (ADN y RNA) como tambin a los que analizan los productos del ADN
como son las protenas (principalmente las isoenzimas). Ferreira y Grattapagllia
(1998) definen como marcador molecular a cualquier fenotipo molecular oriundo
de la expresin de un gen o de un segmento especfico de ADN correspondiente
a regiones codificantes o no codificantes del genoma y cuya secuencia puede o
39
no ser conocida, que presenta diferencias entre individuos y un patrn de

heredabilidad medible.
Los marcadores moleculares exploraran la variacin de las secuencias del ADN

de los individuos en estudio y, por lo mismo, han generado una herramienta
eficiente para distinguir entre genotipos estrechamente relacionados (Weising et
al, 1994)
Los marcadores bioqumicos o moleculares como isoenzimas o fragmentos de

ADN, pueden ser utilizados para caracterizar el genotipo de un individuo a partir
de muestras de clulas o de tejidos por lo que pueden ser utilizados en cualquier
fase del desarrollo de la planta, siempre que sea posible obtener suficiente ADN
(Ferreira y Grattapaglia, 1998).
2.2.2.1
Reaccin en Cadena de la Polimerasa (PCR)
La "Reaccin en Cadena de la Polimerasa" (Abrev. PCR; del ingls, "Polymerase

Chain Reaction") es una tcnica poderosa, que comprende la sntesis in vitro de
millones de copias de un segmento especfico de ADN en presencia de ADN
polimerasa. Un ciclo de PCR consta de tres etapas: denaturacin, anillamiento o
pareamiento y elongacin o polimerizacin (Ferreira y Grattapaglia, 1998):
A)
Denaturacin
El ADN de doble cadena es desnaturalizado mediante el aumento de la

temperatura que puede variar de 92 a 950C. En esta fase los enlaces de
hidrgeno que unen la cadena se rompen por aumento de la temperatura y
40
permanecen as hasta que la temperatura baje y pueda favorecer el anillamiento

de los primers.
B)
Anillamiento o Pareamiento
La temperatura es rpidamente reducida entre 37 y 600C, dependiendo

especialmente del tamao y la secuencia del primer utilizado. Esta disminucin de
temperatura permite la hibridacin de cada primer con las secuencias
complementarias que flanquean la regin blanco.
C)
Elongacin o Polimerizacin
La temperatura es elevada a 720 C para que la enzima ADN polimerasa realice la

extensin de la cadena a partir de cada terminal 3 de los primers, mediante la
incorporacin de nucletidos a la secuencia de ADN molde, de manera que se
produce una cadena complementaria en el proceso.
La cantidad de ADN de la secuencia-blanco se duplica en cada ciclo y la

amplificacin sigue una progresin geomtrica de manera que despus de 30
ciclos, se produce ms de un milln de veces la cantidad inicial de la secuencia
de inters. Esta escala de amplificacin permite, por lo tanto iniciar con
cantidades mnimas de ADN (nanogramos) y terminar la reaccin con cantidades
grandes de ADN de una secuencia especfica (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Los
fragmentos
amplificados
pueden
ser
visualizados
realizando
una
electroforesis en gel de agarosa y tiendo los fragmentos con bromuro de etidio

que es un colorante que se intercala en la cadena de ADN y produce una
41
fluorescencia anaranjada cuando es expuesto a la luz ultravioleta (Ferreira y

Grattapaglia, 1998).
2.2.2.2
Polimorfismos del ADN Amplificado al Azar (RAPDs)
La tcnica RAPDs (Abrev. RAPD; del ingls Random Amplified Polymorphic DNA)
es una modificacin de la PCR con un primer de secuencia arbitraria. Desde su
descripcin, el uso de marcadores RAPDs en el anlisis gentico y en el
mejoramiento de plantas ha tenido una difusin extremadamente rpida. Las
aplicaciones incluyen la obtencin de fingerprints genmicos de individuos,
variedades y poblaciones, as como el anlisis de la estructura y diversidad
gentica en poblaciones naturales, de mejoramiento y bancos de germoplasma.
La utilizacin de marcadores RAPDs tambin es utilizada para la construccin de
mapas genticos de alta cobertura genmica y localizacin de genes de inters
econmico (Rafalski et al, 1991; Caetano-Anolls et al, 1991; Williams et al, 1993;
Tingey y Delfuto, 1993; citado por Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Pillips et al (1998) informa que la eficiencia de la tcnica RAPDs depende de

cuatro factores: nmero de ciclos de amplificacin, al respecto se debe tener
en cuenta que en los primeros ciclos el producto se incrementa ms rpidamente
que en los ciclos finales; cantidad de ADN inicial, las muestras con
concentraciones relativamente altas de ADN producen rendimientos ms bajos de
amplificacin que las reacciones en que se usan bajas concentraciones; longitud
del ADN, la eficiencia es inversamente proporcional a la longitud del ADN; y
temperatura factor que regula el proceso de amplificacin.
42
A)
Base Gentica
La tcnica de RAPDs tiene dos caractersticas distintivas de la PCR: utiliza un

primer nico en vez de un par de primers que tienen secuencia arbitraria formada
por 10 nucletidos, por tanto su secuencia es desconocida (Ferreira y
Para que ocurra la amplificacin de un fragmento RAPD en el genoma analizado

las secuencias de ADN complementarias al primer arbitrario deben estar
suficientemente adyacentes (<4000 pares de bases) y en orientacin opuesta, de
manera que sea posible la amplificacin exponencial de este segmento. En
funcin de la gran cantidad de ADN producido, el fragmento amplificado puede
ser visualizado entre dos y 10 bandas en gel de agarosa mediante electroforesis
B)
Base Molecular de los Loci RAPD
La base molecular del polimorfismo RAPD no es enteramente conocida. No

obstante, las evidencias experimentales indican que diferencias de solo un par de
bases
(mutaciones
de
punto)
son
suficientes
para
causar
la
no
complementariedad del primer con el sitio de iniciacin e impedir as la

amplificacin de un segmento (Williams et al, 1990; citado por Ferreira y
Entre las causas para la generacin de polimorfismos se puede citar: deleciones

en el sitio de complementariedad del primer; inserciones que provocan que dos
sitios de iniciacin se ubiquen a una distancia superior a 4000 pb imposibilitando
que la enzima ADN polimerasa pueda actuar; inversiones de cualquiera de los
sitios de iniciacin o de segmentos localizados entre ellos; o bien, sustituciones de
43
nucletidos que pueden afectar la complementacin del primer con el ADN molde
(Williams et al, 1993; Weising et al, 1994)
C)
Competencia por Sitios de Amplificacin RAPDs
La competitividad de un sitio de amplificacin arbitraria es determinada

esencialmente por su complementariedad con el primer utilizado. Sin embargo, en
algunos casos los segmentos son amplificados aunque la complementacin entre
los sitios de iniciacin y el primer no sea perfecta (Williams et al, 1990).
Parece ser que el pareamiento perfecto en la extremidad 3 del primer, a partir del
cual se inicia la polimerizacin es ms crtico que en el pareamiento 5, esto se
debe a que est permitido un cierto nivel de no complementariedad que vara con
la composicin de las bases (Williams et al, 1990; citado por Ferreira y
Grattapaglia, 1998). Los pareamientos GC son evidentemente ms estables que
los AT debido al tipo de enlace trivalente (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
D)
Dominancia de los Marcadores RAPDs
Una caracterstica fundamental de los marcadores RAPDs es su comportamiento

como marcadores genticos dominantes. En esta tcnica se distinguen dos
estados: presencia o ausencia de la banda, asumiendo que cada banda
corresponde a un locus con dos alelos (Williams et al, 1990). La dominancia en
este caso no se refiere al concepto clsico de interaccin gentica entre alelos de
un mismo locus, sino puramente al punto de vista de la interpretacin relativa
entre genotipo y fenotipo de un individuo (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
44
El genotipo homocigtico recesivo (aa), que corresponde al fenotipo nulo, es

identificado por la ausencia de banda en el gel, mientras que los genotipos
homocigticos dominante (AA) y heterocigticos (Aa) don identificados por la
presencia de la banda en el gel y considerados como una misma clase fenotpica.
Es precisamente en esta instancia en la cual estriba la dominancia de la tcnica
RAPDs, al detectar solamente un alelo por locus (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
E)
Ventajas de los RAPDs
Esta tcnica tiene una serie de ventajas prcticas que se resumen en simplicidad,
rapidez y bajo costo. No requiere el desarrollo previo de una biblioteca de sondas
especficas para el organismo de inters, pudiendo utilizar un conjunto nico de
primers arbitrarios (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Es una tcnica rpida y no radioactiva. El tiempo de amplificacin dura alrededor

de tres horas y es completamente automatizado. Utiliza una mnima cantidad de
ADN (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Por basarse en PCR, la tcnica RAPDs es mucho ms sensible en la deteccin

de polimorfismo a nivel de ADN distribuido por todo el genoma del organismo
El costo de esta tcnica es bajo, tanto de implementacin como de operacin ya

que no requiere de instalaciones de laboratorio sofisticado, con relacin a otros
marcadores moleculares (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
45
F)
Limitaciones de los Marcadores RAPDs
La principal limitacin de los marcadores RAPDs es el bajo contenido de

informacin gentica por locus, debido a que los genotipos heterocigticos no
pueden ser discriminados directamente de los homocigticos. La sensibilidad de
la tcnica hace que cualquier modificacin en el proceso de amplificacin se
detecte nuevos loci y que otros anteriormente visualizados pasen desapercibidos
Los RAPDs pueden presentar el inconveniente de una baja consistencia

(repetitividad), sin embargo empleando una metodologa controlada y constante
(termociclador, tipo y concentracin de reactivos, etc.), pueden conseguirse
resultados satisfactorios (www.webcd.usal.es/web/transgen00/Unidadesdocumen
01/ caballero/cap7htm).
2.3
RELACIN ENTRE LA CARACTERIZACIN MORFOLGICA Y

MOLECULAR
Es
importante
establecer
el
grado
de
concordancia
entre
los
rasgos
morfoagronmicos y los marcadores moleculares, ya que los estudios que

combinan estas dos tcnicas maximizan la informacin y la utilidad de las
colecciones
de
germoplasma.
Los
caracteres
morfoagronmicos
son
influenciados por el ambiente y algunos de ellos son poco convenientes para el

estudio de la biodiversidad; por otro lado los marcadores moleculares, no
consideran las interacciones del genotipo con el medio ambiente, sin embargo la
combinacin de estos dos mtodos de caracterizacin pueden proveer un amplio
y real conocimiento de la diversidad de las especies (Hillis, 1987).
No siempre existe una adecuada correlacin entre los marcadores morfolgicos y
46
moleculares por lo que se han desarrollado dos mtodos de consenso: tcnicas

de consenso que enfatizan la estabilidad e informacin en comn; y la
combinacin de tcnicas, que enfatiza el poder descriptivo y parsimonia global
(Miyamoto, 1985).
La manera de comparar matrices de datos es calculando para los caracteres

moleculares, los coeficientes de similitud en base a Jaccard o Nei principalmente,
mientras que los datos morfolgicos se realiza una transformacin (z) en cada
caracterstica y luego se ejecuta una transformacin de rangos o anlisis de
componentes principales. Este tipo de comparacin da como resultado la
identificacin de correlaciones entre los caracteres morfolgicos y moleculares
(Mantel, 1967)
47
CAPTULO III
MATERIALES Y MTODOS
3.1
MATERIALES
Los materiales utilizados en la presente investigacin tanto de campo y laboratorio

como de oficina se detallan a continuacin.
3.1.1
DE CAMPO
Los materiales de campo que se utilizaron en la presente investigacin son los

siguientes:
3.1.1.1
Insumos
Semilla de las 37 accesiones (Coleccin DENAREF).
Fungicidas ( Ridomil, Mancozeb, Cursate, Antracol, Fitoraz).
Insecticidas (Curacron, Kan plus, Cipermetrina, Basudn, Malathion

57%).
Fertilizantes (Hidrocomplex, 10 30 10, sulpomag, 0 0 - 60).
Foliares
Humus
3.1.1.2
Herramientas
Azadones
Palas
Barras
48
Balanza
Bomba de fumigar
3.1.1.3
Recurso Humano
Tcnicos INIAP
Tesistas
3.1.1.4
Material de Oficina
Libro de campo
Computadora
Hojas
Cmara fotogrfica
Otros
3.1.2
DE LABORATORIO
Los materiales de laboratorio utilizados en la presente investigacin se detallan a

continuacin:
3.1.2.1
Materiales de laboratorio
Morteros y pistilos
Tubos eppendorf de 2 y 0.6 ml
Puntas amarillas
Puntas azules
Erlenmeyer de vidrio de 250 y 1000 ml
Micro pipetas
49
Micro centrifuga
Micro estufa
Bao Mara
Termocicladores MJPTC100
Cmara de electroforesis
3.1.2.2
Reactivos
Buffer de extraccin de ADN ( CTAB, Tris, EDTA y NaCl)
Cloroformo/ Alcohol isoamlico
Etanol, Isopropanol
Tris EDTA (TE)
Tris cido Actico EDTA (TAE)
Agarosa
Bromuro de etidio
Buffer 5X (MgCl2, KCl, BSA)
Agua grado de biologa molecular
Primer RAPDs Operon
dNTPs
Taq polimerasa
3.2
MTODOS
La metodologa empleada en la presente investigacin se detalla en los siguientes

prrafos.
50
3.2.1
UBICACIN
La presente investigacin se desarroll en dos etapas, la primera etapa

denominada Caracterizacin morfolgica y evaluacin agronmica y la
segunda etapa Caracterizacin molecular.
ETAPA 1. Caracterizacin morfolgica y evaluacin agronmica
La etapa 1 de la presente investigacin se realiz en:
Provincia:
Imbabura
Cantn:
Cotacachi
Parroquia:
San Francisco
Comunidad:
Eloy Alfaro
Sitio:
Granja de la Unin de Organizaciones

Campesinas e Indgenas de Cotacachi (UNORCAC)
ETAPA 2. Caracterizacin molecular
La etapa 2 se realiz en:
Provincia:
Pichincha
Cantn:
Meja
Parroquia:
Cutuglahua
Sitio:
Instituto Nacional Autnomo de Investigaciones

Agropecuarias (INIAP). Departamento Nacional de
Recursos Fitogenticos y Biotecnologa (DENAREF).
Estacin Experimental Santa Catalina (EESC), Quito.
51
3.2.2
CARACTERSTICAS AGROCLIMTICAS
ETAPA 1
Altitud:
1 500 m.s.n.m.
X coord:
693067.2 UTM
Y coord:
9533871.0 UTM
Temperatura media anual:
20.5 C
Precipitacin media anual:
642,2 mm
Dficit hdrico:
388 mm
Meses secos:
8 meses
Uso anterior:
Barbecho
Tipo de suelo:
Franco Arenosos
Fuente: UNORCAC, 2003
3.2.3
DESCRIPCIN DE LA INVESTIGACIN
El procedimiento general para el desarrollo de las dos etapas de la presente

investigacin se detalla a continuacin.
3.2.3.1
Caracterizacin Morfolgica y Evaluacin Agronmica
El ensayo estuvo constituido por 37 entradas de la coleccin nacional de tomate

de rbol del Banco de Germoplasma del DENAREF INIAP, el detalle de los
datos pasaporte de las accesiones caracterizadas se encuentran en el Anexo 1.
Se inici con la geminacin de las semillas en los bancos de propagacin, a los

15 das se realiz el repique de las plantas con sus respectivos cdigos a fundas,
en un sustrato que estuvo compuesto de una parte de cascarilla de arroz, una
52
parte de pomina y una parte de tierra. Estas plntulas permanecieron en los

invernaderos durante tres semanas y luego fueron trasladadas a la granja de la
UNORCAC Cotacachi, para la aclimatacin de las mismas. El transplante se
realiz a los dos meses del repique.
La preparacin del terreno fue mecanizada, dando un pase de arado y uno de

rastra, los hoyos realizados tuvieron una dimensin de 0,40 x 0,40 x 0,40 cm, se
traz a una distancia de 1,50 m entre plantas y 2 m entre hileras, se
transplantaron 12 plantas por hilera. Para la fertilizacin de fondo se utilizaron 100
g de hidrocomplex y 4,5 kg de humus por hoyo. Cada tres meses las plantas
fueron fertilizadas utilizando sulpomag, rea, muriato de potasio, 10-30-10 y
humus de lombriz.
Se sembraron 12 plantas por hilera a una distancia de 1,5 m entre plantas y 2 m

entre hileras, dando un rea de 3 m2 por planta. Cada hilera tuvo 18 m de largo y
2 m de ancho, resultando un rea total de 36 m2 por entrada. Para eliminar los
efectos de borde, se evaluaron solamente diez plantas, dando un rea neta de 30
m2 por entrada. El rea total del ensayo fue 1 332 m2, y un rea neta de 1 110 m2,
el croquis de la distribucin en campo se encuentra en la Figura 1.
Constantemente se realizaron deshierbas y podas de formacin y sanitarias. Los

controles fitosanitarios se dieron de acuerdo a la incidencia de plagas y
enfermedades, se realizaron aplicaciones principalmente para pulgn (Aphis sp.),
chinche (Leptoglossus zonatus), lancha (Phytophthora infestans) y antracnosis
(Colletotrichum sp.).
Para el registro de caracteres morfolgicos y evaluacin agronmica se utiliz

preliminarmente la lista de descriptores establecida por Albornoz (1992), a la que
53
se le hicieron modificaciones en ciertos estados de los caracteres, ya que en el

presente estudio se observ algunos caracteres y estados diferentes. Se
evaluaron 48 descriptores morfolgicos y agronmicos (21 cuantitativos y 27
cualitativos). El detalle de los descriptores utilizados en esta investigacin se
encuentra en el Anexo 2.
3.2.3.2
Anlisis Estadstico para la Evaluacin en Campo
En el flujograma de la Figura 2, se observan los anlisis estadsticos realizados

para la caracterizacin morfolgica. En los siguientes acpites se detalla cada uno
de los anlisis .
A)
Matriz de similitud y distancia
La similitud general entre dos entradas es funcin de sus similitudes individuales

en cada uno de los caracteres para los cuales son comparados. Utilizando el
paquete estadstico SAS versin 6.12 (SAS Institute Inc., 1990) y la distancia de
Gower (1967), se estim la similitud taxonmica entre cada par de entradas para
caracteres continuos, mientras que para los cualitativos se utiliz el coeficiente de
asociacin que se detalla a continuacin:
Sij = Sij / n
Donde:
n
nmero de caracteres cualitativos
Sij
coeficiente de asociacin entre las entradas i y j
Luego se transform en una matriz de distancia (D1), mediante el complejo Sij:
D1(i,j)= ( 1 - Sij)
54
Adems se calcul una Matriz de Distancia Euclideana:

D2(i,j)= (X ki X kj) 2 / n
Donde:
X ki = registro estandarizado del carcter k en la entrada i
X kj = registro estandarizado del carcter k en la entrada j
Dando la matriz final:
D = ( n1D1 + n2D2) / (n1+n2)
La estructura taxonmica de las entradas fue analizada por medio del

agrupamiento jerrquico de Ward (1963) que hace posible encontrar en cada
estado aquellos dos grupos cuya unin produzca el mnimo incremento en la
suma total de cuadrados del error, dentro de grupos.
La eleccin del nmero de grupos de entradas se hizo con los criterios de Pseudo
F y Pseudo t2 utilizando el procedimiento CLUSTER del paquete estadstico SAS.
B)
Determinacin del valor discriminante entre grupos
Mediante este anlisis se reconocieron dentro del grupo de caracteres utilizados

aquellos que tuvieron el mayor valor discriminante y que por lo tanto permitieron
una eficiente identificacin de la relacin entre los clones o entradas de la
poblacin en estudio para un determinado carcter y para el grupo de caracteres.
55
Caracteres Cuantitativos
El valor discriminante o ndice D de un descriptor cuantitativo es el nmero de

diferencias significativas detectadas por la prueba Duncan, expresadas como una
fraccin del nmero total de posibles comparaciones dentro de un grupo de
clones. Con el anlisis de esta comparacin se identific los descriptores de
mayor valor discriminantes (Engels, 1983), que permiti la formacin de grupos
dentro de la coleccin.
Caracteres Cualitativos
El valor ndice D para caracteres cualitativos se basa en el nmero de pares de
taxa que un cierto descriptor puede separar y en la cantidad de informacin que
este descriptor comparte con otros descriptores del mismo estudio (Engels, 1983).
La comparacin de valores D entre el grupo de descriptores permiti seleccionar

aquellos con mayor valor discriminante. En general, la magnitud de D expresa
la mayor o menor relacin entre clones de un grupo con relacin a un
determinado carcter; entre mayor sea la relacin de los clones de un grupo,
menor ser el valor D (Engels, 1983).
El valor discriminante para separar grupos se estim sobre la base del anlisis de
frecuencias y las estadsticas de Cramer (Kendall & Stuart, 1979), coeficiente de
asociacin (Fienberg, 1977) y Chi cuadrado X2 (Cochran, 1954).
3.2.3.3
Caracterizacin Molecular
Los procedimientos que se llevaron a cabo para la caracterizacin molecular se

detallan en los prrafos siguientes.
56
A)
Extraccin de ADN genmico
Para la extraccin de ADN de C. betacea, se colectaron de dos a tres hojas de

plantas jvenes (15 a 30 das) de cada accesin, que fueron envueltas con papel
aluminio y colocadas sobre hielo hasta su extraccin. Se sigui el protocolo
establecido por Colombo (1998) modificado por Piedra (2004, comunicacin
personal).
Para el proceso de extraccin de ADN, las muestras colectadas fueron

maceradas en morteros con 300 l de buffer de extraccin, se coloc el macerado
en un tubo Eppendorf de 2 ml con 30 l de antioxidante (-mercapto etanol), a
continuacin se afor la muestra a 2 ml y se homogeniz mediante agitacin, se
incub a 65 C por una hora y media, agitando cada 30 minutos. Posteriormente
se dej enfriar y se centrifugaron por diez minutos a 14000 r.p.m. El sobrenadante
fue transferido a un nuevo tubo, y se aadi 1 ml de Cloroformo/Alcohol
Isoamlico (CIA 24:1). Nuevamente la muestra fue homogenizada y se centrifug
por cinco minutos a 14000 r.p.m. El sobrenadante fue transferido a otro tubo y se
repiti la limpieza con CIA. Una vez finalizada la limpieza, el ADN fue precipitado
con Isopropanol, obteniendo un pellet o pastilla al que se le realiz una nueva
limpieza con Etanol/Acetato de Sodio y finalmente con Etanol/Acetato de Amonio.
Se coloc la muestra en la microestufa por una hora a 37 C con la finalidad de

secar el pellet. Una vez eliminado los residuos de alcohol, se procedi a diluir el
pellet de ADN en TE (Tris-HCl EDTA) a 65C por 30 min; para eliminar el ARN se
coloc ARNasa (10 g/ml; R-4642, SIGMA) por 30 min a 37C. Finalmente las
muestras fueron almacenadas a -20C hasta su utilizacin.
Piedra, G. 2004. Protocolo de Extraccin de ADN (Comunicacin personal). DENAREF - INIAP. Quito, Ecuador.
57
B)
Cuantificacin del ADN
La integridad y concentracin de ADN fueron analizadas por electroforesis en

geles de agarosa 0,8% en tampn TAE 1X y cuantificado comparativamente
utilizando el estndar ADN Low Mass Ladder (10068-013, INVITROGEN),. La
electroforesis se realiz a 70 V por 15 minutos. Sobre la base de estas
determinaciones, la concentracin de ADN de cada una de las accesiones se
estandariz en tampn TE 0,1M tartrazine hasta lograr una concentracin final de
1,25 ng /l.
C)
Reaccin RAPDs
En cada tubo de reaccin se coloc una alcuota de los siguientes componentes:
Componentes
1 Rx
ADN (1.25 ng /l)
1,5 l
5X buffer
2,2 l
Primer (1,0 M)
0,4 l
dNTPs (2,5 mM cada uno)
0.8 l
Taq polimerasa (5U/l)
0,13 l
H2O ultra pura
2,3 l
Volumen final
7,33 l
La reaccin fue cubierta con una gota de aceite mineral (para evitar la
evaporacin de los componentes) y esta fue amplificada en un termociclador MJ
Research, de acuerdo al siguiente programa:
58
1 Denaturacin inicial
Temperatura
C
94
2 Denaturacin cclica
94
30 seg.
3 Anillamiento
42
1 min.
4 Elongacin
72
2 min.
Paso
Tiempo
5 min.
40 veces el paso 2 hasta el paso 4

6 Elongacin final
72
7 min.
7 Conservacin de la muestra
5 min.
Los productos de amplificacin fueron visualizados en geles de agarosa al 2% en

tampn TAE 1X con bromuro de etidio. La electroforesis fue realizada a 110 V.
Se us el estndar 1Kb DNA Ladder Marker (10381-010 INVITROGEN) como
marcador de referencia. Para la visualizacin de las bandas se coloc el gel bajo
un transiluminador UV y posteriormente las bandas fueron documentadas.
Primer evaluados
Se probaron 145 primers pertenecientes a los Kits OPA, OPAC, OPAN, OPAM,
OPR, OPS, OPW, OPAA, de Operon Technologies en un sondeo preliminar
(screening) para el que se escogieron cinco accesiones morfolgicamente
diferentes. Como resultado del proceso de screening se seleccionaron ocho
primers que presentaron polimorfismos reproducibles y confiables, los mismos
que se emplearon para amplificar el ADN de las 37 accesiones estudiadas.
3.2.3.4
Anlisis Estadstico para Datos Moleculares
Las bandas polimrficas fueron evaluadas a travs de las variables presencia (1)
o ausencia (0) y se registraron por inspeccin en una matriz de datos binarios en
el programa NTEDIT del paquete estadstico NTSYS pc ver.2,0 (Applied Biostatistic
59
Inc, 1998). No se tomaron en cuenta polimorfismos que involucren datos dudosos.

Los tamaos de las bandas polimrficas se calcularon mediante la aplicacin
LENGTH (Templeton & Lawrence, 1988) y se expresaron en pb.
La principal ventaja de esta codificacin es la de dar el mismo peso a todos los

individuos independientemente del nmero de bandas. El nmero de locus es el
nmero de bandas diferentes observadas en el germoplasma en estudio. Al
comparar dos accesiones, los estados posibles a un mismo locus son:
ACCESIN Y
ACCESIN X
Hay que recalcar que el nmero de dobles ausencias (carcter <<d>>)

corresponde al nmero de loci homocigotos para el alelo nulo en dos individuos
ya que solo informa sobre la ausencia del alelo amplificado lo que no constituye
una evidencia de similitud entre dos accesiones. Por lo tanto, la seleccin del
ndice de similaridad sobre este tipo de marcadores moleculares tiene que
basarse en las caractersticas de la tcnica usada.
A)
Matriz de similitud y distancias
Utilizando el coeficiente de Jaccard se calcul la similitud gentica entre pares de

accesiones mediante la opcin SIMQUAL del paquete estadstico NTSYS. La base
molecular para la presencia de una banda RAPDs no est claramente entendida,
pero se considera que la ausencia de una banda compartida no necesariamente
implica un ancestro comn o similitud gentica entre las muestras, clones o
accesiones. Por lo tanto el coeficiente de Jaccard fue considerado como el mejor
algoritmo para obtener la matriz de similitud y distancia en este estudio, puesto
60
que este coeficiente no considera a la ausencia de banda entre dos muestras

como elemento a favor de la similitud entre ellas, y se expresa de la siguiente
manera:
F=
Mxy
______________
(Mt Mxyo)
Donde:
F
= Coeficiente de Jaccard
Mxy
= nmero de fragmentos compartidos entre dos accesiones
Mt
= nmero total de bandas en la matriz de datos
Mxyo
= nmero de bandas en la matriz
Sobre la matriz obtenida se aplic la tcnica de Cluster anlisis empleando el

mtodo de agrupamiento UPGMA (Media Aritmtica No Ponderada; Sneath &
Sokal, 1973) mediante la opcin de SAHN CLUSTERING del paquete estadstico
NTSYS.
Mediante la opcin TREE DISPLAY fueron visualizados los agrupamientos o

relaciones entre entradas de la coleccin generndose diagramas arborescentes
o dendrogramas que mostraron las relaciones genticas entre accesiones.
3.2.3.5
Relacin de Datos Morfolgicos y Moleculares
Se utiliz la opcin MXCOMP del paquete estadstico NTSYS, la cual procede de la

siguiente manera: Utiliza las matrices de distancia moleculares X obtenidas con
el coeficiente de Jaccard y las morfolgicas Y obtenidas con el coeficiente de
Gower; y se las correlaciona entre ellas con el valor estadstico Mantel (1967),
que se define como:
61
Z = j k X jk Y jk
Donde
X jk y Y jk = son elementos de js lneas y ks columnas de Xnxn y Ynxn,

respectivamente, y k es < j.
62
CAPTULO IV
RESULTADOS Y DISCUSIN
4.1
RESULTADOS
Los resultados obtenidos de la caracterizacin morfoagronmica y molecular, as

como la comparacin estadstica de estas dos fases se detalla a continuacin:
4.1.1
4.1.1.1
DATOS PASAPORTE
Provincias de Coleccin
Las 37 accesiones evaluadas en el presente estudio, fueron colectadas en ocho

provincias de la Sierra ecuatoriana tanto del norte (Carchi, Imbabura y Pichincha),
centro (Tungurahua y Chimborazo) y sur del pas (Caar, Azuay y Loja). La
distribucin geogrfica de las colectas se observa en la Figura 3.
4.1.1.2
Altitud
Las colectas fueron realizadas en altitudes comprendidas entre los 1 360 y 2 670
m.s.n.m. y seis de las accesiones evaluadas (ECUs-12883, 12884, 12885, 5546,
5579, 6690) fueron colectadas bajo los 2 000 m.s.n.m. (Anexo 1).
4.1.2
CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA
Los resultados obtenidos del anlisis estadstico de los descriptores morfolgicos

y agronmicos evaluados en la coleccin de tomate de rbol del INIAP, se
detallan en los siguientes acpites.
63
4.1.2.1
Variabilidad morfolgica
Para determinar la variabilidad de los datos morfolgicos de la coleccin de C.

betacea se usaron como parmetros estadsticos, la media aritmtica y el
coeficiente de variacin para los 21 descriptores cuantitativos (Tabla 1).
Mientras ms bajo sea el valor de coeficiente de variacin ms homogneo sern

los
datos y por lo tanto la variacin ser menor por lo que, con los valores
observados, el descriptor das a la madurez fisiolgica present un valor de 6%,

siendo el carcter de menor variabilidad, por otro lado el descriptor nmero de
frutos cosechados por inflorescencia present un valor de 27,83% siendo el de
mayor variacin.
Los descriptores que mayor variacin presentaron en la evaluacin fueron:

nmero de frutos cosechados por inflorescencia (27,83%), tamao del eje
transversal de la semilla (24,37%), nmero de frutos cados por inflorescencia
(22,51%), y nmero de flores y botones por inflorescencia (19,43%). Esta alta
variacin observada es producto, posiblemente, de la influencia del ambiente
sobre estos caracteres, por lo que deberan ser evaluados en otros ciclos de
cultivo o realizar repeticiones en otras localidades que permitan verificar los
valores obtenidos en la presente investigacin.
Los descriptores que presentaron menor coeficiente de variacin fueron das a la

madurez fisiolgica (6,01%), tamao del eje transversal mayor del fruto (6,09%),
tamao del eje longitudinal de la semilla (6,58%), y das de duracin de floracin
(6,83%). Como se haba mencionado anteriormente, los valores bajos de
coeficiente de variacin indican que hay homogeneidad en los resultados y por lo
tanto un buen manejo del experimento, por lo que se puede considerar estos
descriptores para evaluaciones preliminares de germoplasma de tomate de rbol.
64
4.1.2.2
Agrupamiento de las Entradas.
El agrupamiento jerrquico de Ward (1963) obtenido a partir de la matriz de

distancia generada por el algoritmo de Gower, identific tres grupos de entradas
(Tabla 2), representadas grficamente en el dendrograma que puede observarse
en la Figura 4. Este dendrograma muestra la variabilidad y parentesco gentico
entre entradas y grupos de accesiones.
4.1.2.3
Valor Discriminante de los Caracteres
Los parmetros estadsticos para la seleccin de descriptores discriminantes

cualitativos y cuantitativos se detallan en los prrafos siguientes.
A)
Caracteres cualitativos
Para determinar los descriptores discriminantes de los 27 caracteres cualitativos

evaluados, se aplic la prueba X2, determinando a seis caracteres como
altamente significativos al 1%, cuatro como significativos al 5% y siete caracteres
como no significativos (Tabla 3).
En la Tabla 3 se detallan los resultados de la prueba X2, coeficiente de asociacin

(P) y Cramer de los caracteres cualitativos analizados. Los descriptores con
valores totalmente homogneos (diez descriptores) no fueron considerados dentro
del anlisis (Anexo 5).
Se determinaron seis caracteres discriminantes por ser los que presentaron un

mayor valor de X2 y son altamente significativos: color del muclago adherido a
la semilla (39,37), color de la semilla (37,75), color de la lmina foliar (37,00),
65
color de las nervaduras (37,00), color primario de la epidermis del fruto

(33,15), y color de los brotes apicales (31,98); como se puede observar hay
caracteres que describen tanto la parte vegetativa como el fruto. Estos caracteres
identificados por su mayor valor discriminante, pueden utilizarse para establecer
diferencias entre grupos genticos.
Los descriptores de mayor valor segn la prueba de Cramer fueron: color de la

lmina foliar y color de las nervaduras con un valor de 1,00, y color de los
brotes apicales con 0,93, por lo que son los de mayor contribucin en la
discriminacin entre grupos genticos.
B)
Caracteres cuantitativos
Segn Engels (1983), un carcter para el cual los grupos genticos tengan
valores marcadamente distintos, tendr un valor D mximo de 1. El presente
estudio tuvo un valor de 1 entre las comparaciones posibles entre grupos y por lo
tanto fue posible seleccionar los descriptores cuantitativos de mayor poder
discriminante.
Los valores de la prueba de Duncan y promedios calculados para los descriptores

cuantitativos evaluados se detallan en la Tabla 4. De los 21 caracteres
cuantitativos evaluados solo tres resultaron discriminantes: tamao del eje
longitudinal del fruto, tamao del eje transversal mayor y transversal menor
del fruto (Tabla 5).
Los
valores
de
desviacin
estndar
de
los
descriptores
cuantitativos
discriminantes son bajos (Tabla 5), esto quiere decir que los datos de las
accesiones de cada grupo no presentan alta variacin.
66
4.1.2.4
Anlisis de los Caracteres Cualitativos Discriminantes para los

Grupos
Los descriptores o caracteres cualitativos estn constituidos por varios estados

que expresan la variabilidad de la coleccin. La relacin de los agrupamientos con
los estados de los caracteres de mayor poder discriminante permite comprender
con facilidad la naturaleza del agrupamiento (Tabla 6).
A)
Color de la lamina foliar
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Verde claro
Verde medio
Verde oscuro
G1
G2
G3
El Grupo 1 y 2 presentaron el 100% de las entradas laminas foliares de color

verde oscuro, mientras que el grupo 3 en su totalidad present laminas foliares de
color verde normal.
67
B)
Color de las nervaduras
100
80
60
Amarillo
Marron claro
Marron oscuro
40
20
0
G1
G2
G3
Tanto el grupo 1 como el grupo 2 presentaron en el 100% de las entradas

nervaduras de color marrn oscuro y el grupo 3 se diferencia por presentar
nervaduras de color marrn claro.
C)
Color de los brotes apicales
100
80
60
Verde claro
40
Purpura claro
Purpura oscuro
20
0
G1
G2
G3
El Grupo 1 y 2 presentaron el 100% brotes apicales de color prpura oscuro,

mientras que el Grupo 3 present en su totalidad brotes apicales de color prpura
claro.
68
D)
Color primario de la epidermis del fruto
100
80
Am arillo
60
Anaranjado claro
40
Anaranjado oscuro
Morado
20
Rosado oscuro
0
G1
G2
G3
Respecto al color primario de la epidermis del fruto solo el grupo 1 tiene frutos de
color anaranjado claro con el 68,75% y el 31,25% presentaron frutos de color
anaranjado oscuro. El grupo 2 present el 92,31% de las entradas frutos de color
anaranjado oscuro y una entrada (7,69%) fue de color rosado oscuro. El grupo 3
present el 50% de las entradas de color morado, el 37,5% fueron de color
anaranjado oscuro y una accesin (12,5%) fue de color rosado oscuro.
E)
Color del muclago adherido a la semilla
100
Incoloro
80
Anaranjado claro
60
Anaranjado medio
40
Anaranjado oscuro
Purpura claro
20
Purpura oscuro
0
G1
G2
G3
El grupo 1 present el 93,75% de las entradas con muclagos adheridos a la

semilla de color anaranjado medio y el 6,25% fueron anaranjado oscuro. El grupo
2 tiene 30,77% de entradas muclago adherido a la semilla de color anaranjado
oscuros, y el 61,54% de las entradas fueron de color anaranjado medio y una
accesin (7,69%) present color prpura oscuro. El grupo 3 se destaca por
69
presentar muclagos adheridos a la semilla de color prpura claro en todas sus

accesiones.
F)
Color de la semilla
100
80
Crem a claro
60
Crem a oscuro
40
Pardo
Purpura claro
20
Purpura oscuro
0
G1
G2
G3
El grupo 3 es homogneo porque el 100% de las entradas presenta semillas de

color prpura claro. El grupo 2 present el 92,31% semillas de color crema
oscuro, el 7,69% fueron de color prpura oscuro. El grupo 1 presenta 75% de las
entradas semillas de color crema oscuro y 25% fueron pardas.
4.1.2.5
Estructura de los Agrupamientos
El Grupo 1 consta de 16 entradas agrupando el mayor nmero de accesiones,

que han sido colectadas en el norte y sur del pas, este grupo se encuentra a una
distancia gentica de 0,047 en relacin a los otros dos grupos (G2, G3). Las
accesiones de este grupo muestran una estrecha relacin y parentesco,
dividindose en cuatro subgrupos A, B, C, y D (Figura 5) de acuerdo a los estados
de los caracteres cualitativos y cuantitativos discriminantes, el subgrupo A tiene
una distancia gentica de 0,0076; el subgrupo B se encuentra a una distancia de
0,017; el subgrupo C est a una distancia de 0,015; estos tres subgrupos tienen
una estrecha relacin gentica, ya que se encuentran en un mismo cluster a una
distancia de 0,039 del subgrupo D.
70
Con base en los Anexos 6 y 9, el subgrupo B se diferencia del resto de subgrupos

por presentar frutos de color anaranjado oscuro; y el subgrupo D se diferencia por
presenta frutos de mayor tamao dentro del Grupo 1.
El Grupo 2 est conformado por 13 entradas, que fueron colectadas al norte y sur
del pas, se encuentra separada de los otros dos grupos (G1, G3) a una distancia
gentica de 0,038 y se divide en dos subgrupos A y B (Figura 6); el subgrupo A
se encuentra a una distancia gentica de 0,032 y el subgrupo B est separado
genticamente a 0,016, valores de distancia gentica similares a las del Grupo 1.
Con base a los Anexos 7 y 10, el subgrupo A se diferencia del subgrupo B por
presentar el color del muclago adherido a la semilla de color anaranjado claro, sin
embargo los dos subgrupos presentan frutos de tamao similar.
El Grupo 3 consta de ocho entradas colectadas al norte, centro y sur del pas; se
separa del grupo 1 y 2 a una distancia gentica de 0,051. De igual manera este
grupo se divide en dos subgrupos A y B (Figura 8), el subgrupo A se encuentra a
una distancia gentica de 0,018 y el subgrupo B est separado por una distancia
de 0,033, mostrando una relacin gentica similar a la del Grupo 1 y 2.
Con base a los Anexos 8 y 11, el subgrupo A se diferencia del subgrupo B por el
color morado de la epidermis del fruto y por presentar frutos de menor tamao.
71
4.1.2.6
Anlisis de la Ubicacin Espacial
En la Figura 8, se encuentra representada grficamente la ubicacin espacial de

las entradas, que estn en funcin de las ecuaciones construidas a partir del
coeficiente de Gower en el anlisis discriminante cannico.
La distancia que separa el Grupo 1 del Grupo 2 es de 3,99; el Grupo 2 est

separado del Grupo 3 por una distancia de 7,71 y la distancia que existe entre el
Grupo 3 y el Grupo 1 es de 13,14; siendo estos dos ltimos grupos los que menos
caractersticas comparten, encontrando mayor relacin gentica entre los grupos
1 y 2.
4.1.2.7
Anlisis de los Agrupamientos
El anlisis del agrupamiento jerrquico de Ward form tres grupos de entradas,

pudiendo identificarse siete morfotipos grupo de accesiones que comparten
caracteres morfolgicos y agronmicos similares de acuerdo a los caracteres
compartidos en la caracterizacin morfolgica realizada en el presente estudio. A
continuacin se detalla las caractersticas de cada grupo y sus respectivos
morfotipos.
Grupo 1
Las 16 entradas de este grupo han sido colectadas en Carchi (3), Imbabura (1),
Pichincha (1), Tungurahua (1), Chimborazo (1), Caar (1), Azuay (5), y Loja (3),
Los estados de los descriptores cualitativos discriminantes que present el Grupo

1 son: muclago adherido a la semilla anaranjado medio; epidermis del fruto
72
de color anaranjado claro u oscuro; lmina foliar verde oscuro; nervaduras color
marrn oscuro; brotes apicales de color morado oscuro y semillas crema oscuro
o pardas (Tabla 6).
Para los descriptores cuantitativos discriminantes (Tabla 5), el tamao

longitudinal del fruto present un promedio de 5,76 cm; el eje transversal
mayor dio un valor promedio de 4,59 cm; y para el eje transversal menor fue de
3,30 cm; siendo los frutos de menor tamao dentro de la coleccin.
Para los descriptores de inters agronmico el grupo present valores promedios

de 225 das al inicio de floracin; 30 flores y dos frutos cosechados por
inflorescencia, siendo un valor bajo para produccin; para el descriptor das a la
madurez fisiolgica el grupo present un promedio de 416 das, considerndolo
como precoz en la presente investigacin (Tabla 4). Durante el ciclo de cultivo en
el que se realiz la presente caracterizacin, el grupo present de media a alta la
incidencia de virus.
Dentro de este grupo se han identificado dos morfotipos (M1 y M2),y el detalle de
los caracteres evaluados se detalla en la Tabla 7.
Morfotipo 1. Este morfotipo consta de 11 accesiones: ECU-3473, ECU-3789,

ECU-5546, ECU-5579, ECU-6690, ECU-12781, ECU-12873, ECU-12874, ECU12880, ECU-12890, ECU-12895, provenientes de las provincia de Carchi,
Imbabura, Azuay, Tungurahua, Pichincha y Loja.
73
Morfotipo 2. Este morfotipo consta de cinco accesiones (ECU-12883, ECU12884, ECU-12886, ECU-12887, ECU-12889), provenientes de las provincias de
Azuay y Loja.
La diferencia entre los dos morfotipos est dada por el color anaranjado oscuro de
la epidermis del fruto presente en el morfotipo 2.
Grupo 2.
Las 13 entradas de este grupo han sido colectadas en Carchi (1), Imbabura (5),
Tungurahua (5), Azuay (1), y Loja (1).
Los estados de los descriptores cualitativos discriminantes evaluados para este

grupo son: muclago adherido a la semilla de color anaranjado medio,
anaranjado claro o prpura oscuro; epidermis del fruto de color anaranjado
oscuro o rosado oscuro; lmina foliar verde oscuro; nervaduras marrn oscuro;
brotes apicales morado oscuro y semillas de color crema oscuro o prpura
oscuro. Las entradas de este grupo presentaron frutos de forma ovoide (Tabla 6).
Para los descriptores cuantitativos discriminantes, el tamao longitudinal del

fruto present un promedio de 7,24 cm; el promedio del eje transversal mayor
fue de 5,40 cm; y el eje transversal menor present un promedio de 4,01 cm
(Tabla 5); siendo los frutos de mayor tamao dentro de la coleccin, comnmente
se los conoce como tomates gigantes (Len et al., 2004).
Para los descriptores de inters agronmico, este grupo present valores

promedio de 236 das al inicio de floracin, siendo el grupo con floracin tarda; 41
74
flores y tres frutos cosechados por inflorescencia, siendo un valor medio para
produccin; para el descriptor das a la madurez fisiolgica el grupo present un
promedio de 415 das, pese a que este grupo fue considerado como tardo para la
floracin, mostr una madurez fisiolgica precoz en la presente investigacin
(Tabla 4). Durante el ciclo de cultivo en el que se realiz la presente
caracterizacin, el grupo present de baja a media la incidencia de virus.
Dentro de este grupo se han identificado dos morfotipos (M3 y M4), y sus
caracteres cualitativos se detallan en la Tabla 7.
Morfotipo 3. Este morfotipo consta de 12 accesiones (ECU-12871, ECU-12872,

ECU-12876, ECU-12877, ECU-12879, ECU-12882, ECU-12885, ECU-12888,
ECU-12891, ECU-12893, ECU-12894A, ECU-12898), provenientes de las
provincias de Azuay, Carchi, Imbabura, Tungurahua y Loja.
Este morfotipo se caracteriza por presentar la epidermis de color anaranjado

oscuro y el muclago adherido a la semilla de color anaranjado medio.
Morfotipo 4. Este morfotipo consta de la accesin ECU-12896A, que es de la

provincia de Tungurahua. A este morfotipo se lo conoce comnmente como
blanco hueso, debido a que en estado inmaduro la epidermis del fruto es de color
blanco amarillento, y al llegar a la madurez se torna de color rosado oscuro,
adems presenta muclago adherido a la semilla de color prpura oscuro.
Grupo 3.
Es el grupo est conformado por el menor nmero de accesiones, que han sido
colectada en Carchi (1), Imbabura (1), Tungurahua (4), Azuay (1), y Caar (1).
75
Los estados de los descriptores cualitativos discriminantes que present este

grupo fueron: muclago adherido a la semilla prpura claro; epidermis del fruto
de color anaranjado oscuro o morado; lmina foliar verde medio; nervaduras
marrn claro; brotes apicales y semillas de color prpura claro (Tabla 6).
Para los descriptores cuantitativos discriminantes, el promedio del tamao

longitudinal del fruto fue de 6,50 cm; para el eje transversal mayor fue de 4,89
cm; y el eje transversal menor dio un promedio de 3,70 cm (Tabla 5), siendo los
frutos de tamao medio dentro de la coleccin.
Para los descriptores de inters agronmico, este grupo present valores

promedio de 227 das al inicio de floracin; 34 flores y tres frutos cosechados por
inflorescencia, siendo un valor medio para produccin; para el descriptor das a la
madurez fisiolgica el grupo present un promedio de 430 das, siendo as el
grupo ms tardo en la presente investigacin (Tabla 4). Durante el ciclo de cultivo
en el que se realiz la presente caracterizacin, el grupo present de baja a
media la incidencia de virus.
Dentro de este grupo se ha identificado tres morfotipos (M5, M6 y M7), y sus

caracteres cualitativos se detallan en la Tabla 7
Morfotipo 5. Este morfotipo consta de cuatro accesiones (ECU-3472, ECU12782, ECU-12875, ECU-12897), provenientes de las provincias de Azuay,
Caar, Carchi y Tungurahua. Este morfotipo se caracteriza por presentar frutos de
color morado.
76
Morfotipo 6. Est conformado por tres accesiones (ECU-12892, ECU-12894B,

ECU-12878), provenientes de las provincias de Imbabura y Tungurahua. Se
caracteriza por presentar frutos de color anaranjado oscuro, a este morfotipo se lo
conoce comnmente como mora gigante (Len et al., 2004).
Morfotipo 7. A este morfotipo pertenece la accesin ECU-12896B, proveniente

de la provincia de Tungurahua. Se diferencia de la accesin ECU-12896A que se
encuentra en el Grupo 2 porque present la pulpa de color anaranjado claro.
Igualmente a este morfotipo se le conoce comnmente como blanco hueso.
4.1.2.8
Descriptores Morfolgicos y Agronmicos
A continuacin se detallan los resultados de los caracteres morfolgicos y

agronmicos evaluados en la presente investigacin, cabe recalcar que este
anlisis no se realiz en base al agrupamiento definido anteriormente, sino por
accesiones para la identificacin de materiales promisorios.
Los descriptores morfolgicos y agronmicos fueron evaluados desde el inicio de

la floracin hasta la madurez fisiolgica en diez plantas para las variables
cualitativas y cuantitativas. La lista de descriptores morfolgicos y agronmicos se
detalla en el Anexo 2.
A)
Fuste
Altura del fuste (cm): El valor mnimo observado en la coleccin fue de 80 cm

para el ECU-3789, y el valor mximo de 123,33 cm para el ECU-12891. El valor
promedio para esta variable fue de 105,96 cm, mientras que el coeficiente de
variacin observado fue de 10,46% (Tabla 1).
77
Albornoz (1992), reporta como valor mnimo 88,21 cm, y como valor mximo 132
cm, siendo valores similares a los reportados en la presente investigacin.
B)
Copa
Densidad de la copa: La coleccin present 19 entradas (51,4%) con copa

semidensa, 15 (40,5%) con copa densa y tres (8,11%) presentaron copas ralas
(Anexo 5).
Este descriptor est influenciado por el manejo agronmico principalmente por las
podas fitosanitarias en las que se eliminan hojas viejas y enfermas, reduciendo en
ciertos casos la densidad de la copa.
Hbito de la copa: De las 37 entradas evaluadas, 30 (81,1%) presentaron copas

de hbito convergente, esto quiere decir que las ramas tienden a ir hacia arriba;
seis entradas (16,22%) presentaron copas de hbito normal es decir en forma de
parasol, mientras que el ECU-12875 tuvo hbito de copa en forma caediza.
(Anexo 5). Segn Bohs (1994) el hbito de copa convergente, es una
caracterstica del gnero Cyphomandra.
C)
Follaje
Forma del pecolo: El 100% de las accesiones presentaron pecolos de forma

cilndrica (Anexo 5), siendo un descriptor que no presenta variabilidad dentro de la
coleccin caracterizada. El comportamiento homogneo observado en este
caracter concuerda con lo reportado por Albornoz (1992), lo que puede deberse a
una estrecha base gentica entre las entradas de la coleccin en estudio.
78
Longitud del pecolo (cm): La coleccin present para este descriptor un valor
mnimo de 4,76 cm para el ECU-3473, y un valor mximo de 10,50 cm (ECU12897), un promedio de 8,61 cm, y un coeficiente de variacin 13,44% (Tabla 1).
Estos valores son bajos comparados con los resultados observados por Albornoz
(1992), ya que en su estudio el valor mnimo fue de 10,4 cm y valor mximo de
12,4 cm. En el presente estudio estos datos se tomaron en el tercio inferior de la
copa, presentando tamaos distintos de hojas y pecolos tanto en el tercio medio
como en el superior.
Forma de la lmina foliar: El 100% de la coleccin present hojas cordadas

(Anexo 5), es decir que no se encontraron plantas con dimorfismo foliar. Segn
Bohs (1994) este carcter es una clave dicotmica para reconocer a la especie
Cyphomandra betacea, por lo que es poco probable observar variacin en este
carcter dentro de esta especie.
Tamao del eje longitudinal de la lmina foliar (cm): El valor mnimo para este
descriptor fue de 13,33 cm (ECU-3473), y el mximo 25,66 cm para el ECU12873, un promedio de 10,56 cm, con un coeficiente de variacin de 20,90%
(Tabla 1).
Albornoz (1992) reporta para este caracter un valor mnimo de 24 cm, que en
comparacin con los resultados de esta investigacin es un valor ms alto, sin
embargo cabe mencionar que el tamao de la lmina foliar depende del estado de
crecimiento del rbol como de la ubicacin de la hoja en la copa.
79
Tamao del eje transversal de la lmina foliar (cm): El ECU-3473 present el

valor mnimo (9,53 cm) dentro de la coleccin, mientras que el valor mximo fue
21,51 cm para el ECU-12891, y un promedio de 17,17 cm, con un coeficiente de
variacin de 11,34% (Tabla 1).
Color de la lmina foliar: El 78,38% de las entradas (29) presentaron hojas de

color verde oscuro, mientras el 21,62% (8) fueron verde medio (Anexo 5), se
podra decir que el color verde oscuro es un carcter dominante dentro de la
coleccin.
Nervaduras de la lmina: El 100% de las entradas de la coleccin present

nervaduras prominentes (Anexo 5). El comportamiento homogneo del caracter
observado en la presente investigacin concuerda con lo reportado por Albornoz
(1992), lo que puede deberse a una estrecha base gentica entre las entradas de
la coleccin en estudio.
Color de la nervadura: Las hojas color verde oscuro presentaron nervaduras de

color marrn oscuro, mientras que las hojas verde medio mostraron nervaduras
de color marrn claro (Anexo 5). Al parecer estos caracteres estn relacionados.
Color de los brotes apicales: En la coleccin se observ que los rboles que
presentan hojas de color verde oscuro tienen los brotes apicales prpura oscuro,
y los rboles con hojas verde medio presentaron brotes prpura claros (Anexo 5),
por lo que se puede afirmar que estos caracteres estn relacionados.
80
Despus de analizar los resultados obtenidos para los descriptores: Color de la

lmina foliar, color de las nervaduras y color de los brotes apicales se puede
afirmar que hay una estrecha correlacin entre estos.
D)
Flor
Tamao del cliz (mm): Esta variable present un valor mnimo de 4,66 mm para
el ECU-12889, un mximo de 7,10 mm (ECU-3472) un tamao promedio de 5,56
mm, y con un coeficiente de variacin de 8,17% (Tabla 1). El dato de valor mnimo
observado concuerda con lo reportado por Albornoz (1992), ya que en su estudio
el valor mnimo fue de 4,5 mm.
Color del cliz: La coleccin present en su totalidad flores con cliz de color
verde claro (Anexo 5). Los resultados obtenidos de este caracter en la presente
investigacin concuerdan con lo reportado por Albornoz (1992), pudiendo ser un
carcter de herencia simple que se mantiene dentro de los cultivares.
Tamao de la corola (mm): El valor mnimo encontrado en la coleccin fue de

8,4 mm para el ECU-12892, el valor mximo de 11,77 mm (ECU-12877), con
tamao de corola promedio de 10,56 mm, con un coeficiente de variacin de
7,43% (Tabla 1). No se puede hacer una comparacin con lo reportado por
Albornoz (1992) ya que en su investigacin mide el tamao de corola con la flor
totalmente abierta y en la parte superior, mientras que en el presente estudio se
midi en la parte media de la flor.
Color primario de la corola: El 81,08% de las entradas (30) de la coleccin

present corolas de color rosado, mientras que el 18.9% (7) present corolas
81
blancas (Anexo 5), pudiendo ser un carcter dominante dentro de la especie en

estudio.
Color secundario de la corola: No se encontr variabilidad para este descriptor

ya que dentro de la coleccin todas las flores presentaron corolas con color
secundario prpura oscuro (Anexo 5).
Sin embargo es importante mencionar que a pesar de Albornoz (1992) dentro de

su estudio reporta corolas de un solo color en su mayora ligeramente rosada, en
el presente estudio se observaron corolas bicolores, por lo que fue necesario
agregar el carcter color secundario de la corola a la lista de descriptores. Este
cambio en la uniformidad del color de la corola, pudo haberse producido debido a
las mezclas varietales que se han venido produciendo.
Tipo de inflorescencia: El 100% de la coleccin present inflorescencias tipo

cima-bipara escorpoide (Anexo 5), que concuerda con lo reportado por Albornoz
(1992), ya que en su investigacin tambin observ el mismo tipo de
inflorescencia para todos los cultivares estudiados, lo que puede deberse a una
estrecha base gentica entre las entradas de la coleccin en estudio.
Nmero de flores y botones por inflorescencia: El ECU-3473 present un valor

mnimo de 11 flores y botones por inflorescencia, y un valor mximo de 50 para el
ECU-12877; un promedio de 36 flores y botones, y con un coeficiente de variacin
de 19,43% (Tabla 1). Comparando con los resultados reportados por Albornoz
(1992), se pude mencionar que hay valores similares.
82
Cabe mencionar que los ECUs-12891, 12878, 12896A y 12897 presentaron de 45

a 49 flores y botones por inflorescencia siendo un dato relevante para procesos
de seleccin, ya que con un adecuado manejo agronmico se puede llegar a
obtener un mayor nmero de frutos por inflorescencia.
Nmero de frutos cuajados por inflorescencia: La coleccin present un valor

mnimo de siete frutos cuajados por inflorescencia para el ECU-3473, el valor
mximo fue de 33 para los ECUs-12896A, 12878, 12877, un promedio de 24
frutos cuajados y con coeficiente de variacin de 19,50% (Tabla 1).
Analizando los valores observados para los dos ltimos descriptores, la accesin
ECU-3473, present el menor nmero de flores y botones as como un menor
nmero de frutos cuajados por inflorescencia. Por el contrario las accesiones
ECU-12877, ECU-12878, y ECU-12896A fueron las que mayor nmero de flores y
botones presentaron, as como un mayor nmero de frutos cuajados por
inflorescencia. Con esto datos se pueden considerar estas entradas como
material promisorio para programas de fitomejoramiento enfocado hacia la
produccin.
E)
Fruto
Forma del fruto: En la coleccin se observ que 24 entradas (64,86%)

presentaron frutos ovoides, 11 (28,73%) fueron frutos de forma elptica y los
ECUs-3789 y 12781 (5,41%) presentaron frutos esfricos (Anexo 5). Esto
concuerda con las tres formas de fruto descritas por Albornoz (1992), que son
ovoide, esfrica y elptica.
83
Forma del extremo apical del fruto: El 81,08% de las entradas (30) presentaron
extremos apicales puntones, y apenas el 18,92% (7) tuvieron extremos redondos
(Anexo 5), lo que demuestra que la coleccin presenta en su mayora frutos con
extremo apical puntn.
La forma de fruto preferida en el mercado nacional e internacional son los de

forma elptica y con extremo apical puntn, por lo que en procesos de seleccin
se debera tomar en cuenta estos parmetros.
Tamao del eje longitudinal del fruto (cm): El ECU-3789 present frutos con
tamao mnimo de 4,77 cm, un valor mximo de 8,05 cm para el ECU-12896A,
un promedio de 6,44 cm, y con un coeficiente de variacin de 8,83% (Tabla 1).
Los valores reportados por Albornoz (1992), fueron de 5,45 cm para el valor
mnimo y el valor mximo fue de 7,73 cm, que son similares a la presente
investigacin.
Tamao del eje transversal mayor del fruto (cm): El valor mnimo encontrado
en la coleccin fue de 4.01 cm (ECU-12880), el tamao mximo fue de 5,90 cm
para el ECU-12896A, un promedio de 4,94 cm, y con un coeficiente de variacin
de 6,08% (Tabla 1).
Tamao del eje transversal menor del fruto (cm): El ECU-12880 present un
valor mnimo de 2,81 cm, el valor mximo fue de 4,29 cm para el ECU-12891, el
promedio del eje transversal menor del fruto fue de 3,63 cm, y con un coeficiente
de variacin de 7,87% (Tabla 1).
84
Dentro de la coleccin, la accesin ECU-12896A fue la que present frutos de

mayor tamao segn los resultados obtenidos en los caracteres: tamao del eje
longitudinal del fruto y tamao del eje transversal mayor del fruto.
El mercado internacional demanda frutos de 8 cm para el tamao longitudinal y 5

cm para el tamao del eje transversal mayor (www.sica.gov.ec/agronegocios
/BibliotecaConvenio%20MAG%20IICA/productos/tomate_arbol_mag.pdf); por
lo
tanto, los ECUs que cumplen con estas condiciones son: ECU-12898 con 7,96 cm
de largo y 5,10 cm de longitud del eje transversal, el ECU-12891 con 7,86 cm de
largo y 5,56 cm de longitud del eje transversal y el ECU-12882 con 7,41 cm de
largo y 5,28 cm de longitud del eje transversal; por otro lado, el ECU-12896A no
entrara dentro de este grupo por otras caractersticas que sern discutidas ms
adelante y que no concuerdan con los parmetros de exportacin.
Estos ECUs pueden ser considerados dentro de programas de fitomejoramiento,

que estn enfocados hacia la produccin de frutos para la exportacin.
Color primario de la epidermis del fruto: Se observaron 19 entradas (51,35%)

con frutos color anaranjado oscuro, 11 (29,73%) fueron anaranjado claro, cinco
entradas (13,51%) fueron de color morado y los ECUs-12896A y 12896B (5,41%)
presentaron color rosado oscuro (Anexo 5), estos dos ltimos ECUs en estado
inmaduro son de color blanco amarillento, color caracterstico de algunas
especies silvestres, y que en estado maduro se torna rosado oscuro, este cultivar
puede ser una mezcla varietal entre un material silvestre y uno cultivado.
Son las pocas las accesiones que presentan color morado de los frutos, la prdida
de este material puede ser efecto de la poca aceptacin de este fruto por los
consumidores.
85
Color secundario de la epidermis del fruto: Se observaron 32 entradas

(86,49%) que presentaron frutos con el color secundario de la epidermis morado
claro y cinco (13,51%) fueron color morado oscuro (Anexo 5).
Albornoz (1992) en su estudio reporta frutos de un solo color sin embargo

concluye que las mezclas varietales o metaxenia producen cambios fenotpicos,
como los que se han venido presentndose en los ltimos aos, debido a este
fenmeno se han presentado cambios en el germoplasma caracterizado, por lo
que fue necesario agregar el carcter color secundario de la epidermis del
fruto para la evaluacin del mismo.
Actualmente el resultado del proceso de las mezclas varietales ha generado un

cambio en la uniformidad del color del fruto. Este parmetro es considerado como
un requisito para comercializacin, que puede volverse crtico, especialmente si
se trata de exportacin de la fruta, en donde se demanda frutos de color
homogneo anaranjado claro y oscuro (www.sica.gov.ec/agronegocios /Biblioteca
Convenio%20MAG%20IICA/productos/tomate_arbol_mag.pdf).
Veteado de la epidermis del fruto: El 100% de las entradas presentaron frutos

ligeramente veteados (Anexo 5), siendo un descriptor que no aporta para la
diferenciacin varietal. Segn Albornoz (1992) este es un carcter ancestral que
se encuentra en algunas especies silvestres y en todos los cultivares
ecuatorianos.
Color de la pulpa: En la coleccin se encontr 28 entradas (75,68%) que

presentaron frutos con pulpas de color anaranjado medio, cinco (13,51%) tuvieron
pulpas anaranjado claro, tres (8,11%) fueron de color anaranjado oscuro y solo el
ECU-12896A present frutos con pulpa color crema (Anexo 5). Estos resultados
86
no concuerdan con lo reportado por Albornoz (1992) ya que en su estudio todos

los cultivares presentaron pulpas color anaranjado claro, lo que pudo deberse al
estado de madurez del fruto, luminosidad y apreciacin visual.
Grosor de la pulpa (mm): El valor mnimo encontrado en la coleccin fue de 3,08

mm para el ECU-12886, el valor mximo fue de 7,91 mm para el ECU-12891, un
promedio de 5,32 mm, y con un coeficiente de variacin de 16,02% (Tabla 1).
Valores que no concuerdan con lo reportados por Albornoz (1992), ya que el valor
mnimo fue de 7,70 mm y el mximo fue de 8,30 mm.
Para fines agroindustriales, este descriptor resulta interesante ya que mientras

ms gruesa sea la pulpa del fruto, mayor ser los rendimientos en los productos
elaborados, cabe mencionar que este tambin es un descriptor que puede ser
tomado en cuenta en programas de mejoramiento.
Grosor del muclago que contiene la semilla: El 70,87% de las entradas (26)
presentaron muclagos de grosor intermedio, el 21,62% (8) tuvo muclago de
grosor abundante y tres entradas (ECU-12877, ECU-12888, ECU-12891)
presentaron escaso el grosor del muclago que contiene la semilla (Anexo 5).
Con los datos obtenidos se puede afirmar que las accesiones que tienen un
muclago abundante, presentaron pulpa de tamao menor a diferencia de las que
presentaron muclago escaso cuya pulpa es de mayor tamao como es el caso
del ECU-12891.
Color del muclago que contiene la semilla: El 100% de la coleccin present

incoloro el muclago que contiene la semilla (Anexo 5). El comportamiento
homogneo de este caracter observado en la presente investigacin concuerda
87
con lo reportado por Albornoz (1992), lo que puede deberse a una estrecha base
gentica entre las entradas de la coleccin en estudio.
Color del muclago adherido a la semilla: En la coleccin se observaron 22

entradas (59,46%) con muclago adherido a la semilla color anaranjado medio,
ocho (21,62%) prpura claro, cuatro (10,81%) anaranjado claro y el ECU-12896A
present el muclago adherido a la semilla de color prpura oscuro (Anexo 5).
Los frutos de tomate de rbol de muclago adherido a la semilla color anaranjado

claro
oscuro,
tienen
mayor
aceptacin
en
mercados
nacionales
internacionales (www.sica.gov.ec/agronegocios/BibliotecaConvenio%20MAG%20
IICA/productos/tomate_arbol_mag.pdf). Es as que los ECUs-12898, 12891 y
12882, cumplen con este parmetro. Adems, cabe resaltar que estas accesiones
tambin se ajustan a los requisitos mencionados anteriormente en cuanto a color
primario de la epidermis y tamao de fruto.
El ECU-12896A, a pesar de que presenta el tamao requerido para su
exportacin, se observ que el color de la epidermis y del muclago adherido a la
semilla, no son considerados en este tipo de comercializacin.
Nmero de frutos por inflorescencia: El valor mnimo observado en la coleccin

fue de un fruto por inflorescencia (ECU-12890, ECU-12874), el valor mximo fue
de cinco para el ECU-12894A, un promedio de 3 frutos por inflorescencia de y con
un coeficiente de variacin de 27,83% (Tabla 1).
Se observ que los ECUs- 12885, 12889, 12892, 12894B, 12895, 12897 y 12898,
presentaron cuatro frutos por inflorescencia, considerndolos tambin materiales
de alta produccin, que pueden ser evaluados en programas de mejoramiento
gentico.
88
Nmero de frutos cados por inflorescencia: El valor mnimo encontrado dentro

de la coleccin fue de cuatro frutos para el ECU-3473, el valor mximo fue de 30
frutos cados por inflorescencia para el ECU-12877, un promedio de 21 y con un
coeficiente de variacin de 22,51% (Tabla 1).
Se identific al ECU-12877 como la accesin con mayor nmero de flores y

botones por inflorescencia (50), as como frutos cuajados (33), pese a esto es la
accesin que present mayor nmero de frutos cados, cosechando tres frutos por
inflorescencia. Con estos datos se puede indicar que es la entrada con mayor
susceptibilidad al efecto de vientos y manejo agronmico.
Con un manejo de fertilizacin adecuado, se pude reducir el nivel de prdida de

frutos cados, incrementando los niveles de produccin dentro de una plantacin,
adems los ECUs que en la presente investigacin presentaron menor nmero de
frutos pueden ser considerados en programas de mejoramiento.
Nmero de semillas por fruto: El valor mnimo de semillas por fruto fue de 155
para el ECU-12873, el valor mximo fue de 367 para el ECU-12877, un promedio
de 261 semillas por fruto y con un coeficiente de variacin de 16,38% (Tabla 1).
Valores similares a los reportados por Albornoz (1992), que fueron de 175
semillas para el valor mnimo y de 384 semillas para el mximo. Este caracter
tiene relevancia para agricultores que se dedican a la produccin de plantas de
tomate de rbol.
Tamao del eje longitudinal de la semilla (mm): El tamao mnimo encontrado

en la coleccin fue de 3,55 mm para el ECU-12893, el valor mximo fue de 5 mm
(ECU-12896A), un tamao promedio del eje longitudinal de la semilla de 4 mm, y
con un coeficiente de variacin de 6,57% (Tabla 1).
89
Tamao del eje transversal de la semilla (mm): El ECU-12897 present un

valor mnimo de 3,05 mm, el valor mximo fue de 4,25 mm para el ECU-12896A,
un promedio de 3,62 mm y con un coeficiente de variacin de 24,37% (Tabla 1).
En el presente estudio se identific al ECU-12896A como el fruto que present

mayor tamao as como el tamao de semillas, adems fue una de las
accesiones que con mayor nmero de semillas, esto puede a que es un cultivar
con caractersticas ancestrales. Cabe mencionar que las especies silvestres
producen mayor nmero de semillas para su sobrevivencia.
Color de la semilla: En la coleccin se observaron 23 entradas (62,16%) que

presentaron semillas color crema oscuro, nueve (24,32%) fueron prpura claro,
cuatro (10,81%) fueron pardas y el ECU-12896A (2,70%) present semillas color
prpura oscuro (Anexo 5).
Segn Albornoz (1992), el color de la semilla cambia con el estado de maduracin

de los frutos, las semillas son ms claras en frutos pintones, ms oscuras en los
frutos maduros fisiolgicamente y muy oscuras en los frutos en proceso de
fermentacin, por lo que se debe considerar estos aspectos al momento de
evaluar este descriptor.
F)
Descriptores agronmicos
Altura de la planta (cm): La coleccin present plantas con altura mnima de 131
cm para el ECU-12896B, la altura mxima fue de 212,5 cm para el ECU-12896A,
con un promedio de 176,83 cm y un coeficiente de variacin de 10,38% (Tabla 1).
90
Cabe mencionar que las entradas ECU-3473 (139,66cm) y ECU-12882 (137cm)

tambin presentaron alturas mnimas, y las accesiones en las que se observ
alturas mximas fueron ECU-6690 (208,85 cm), ECU-5546 (201,85 cm) y ECU12891 (212,16 cm).
Los valores reportados por Albornoz (1992) fueron de 190 cm para el valor
mnimo y 230 cm para el valor mximo, comparando con los resultados del
presente estudio se puede decir que la coleccin present plantas bajas, lo que
puede ser efecto de adaptacin a las condiciones climticas y edficas de la zona.
Los productores de tomate de rbol prefieren rboles de tamao bajo, ya que esto
facilita el manejo fitosanitario y de cosecha, por los que debera tomarse en
cuenta los ECUs que presentan tamao bajo de planta para programas de
mejoramiento gentico, en el que se podra realizar cruzas entre plantas con altos
rendimientos, tolerancia a plagas y enfermedades y con frutos de caractersticas
deseables en el mercado.
Das al inicio de la floracin: El valor mnimo fue de 197 das para el ECU12882 considerndolo como precoz dentro de la coleccin en el presente estudio;
el mximo de 261 das para el ECU-12898 siendo el ms tardo, un promedio de
230 das y con un coeficiente de variacin de 7,11% (Tabla 1) este valor indica
que el comportamiento precoz de la accesin anteriormente mencionada se
mantendr en otros ciclos de cultivo por lo que puede ser evaluada para
fitomejoramiento.
Das de duracin de la floracin: El valor mnimo observado fue de 31 das para

el ECU-12895, el valor mximo fue de 69 das para el ECU-12887, un promedio
de 56 das y con un coeficiente de variacin de 12,13% (Tabla 1).
91
Das a la madurez fisiolgica: El valor mnimo observado fue de 382 das para
el ECU-12893, considerndolo como precoz dentro del presente estudio; el valor
mximo fue de 494 das para el ECU-12878 siendo el ms tardo, un promedio de
418 das y con un coeficiente de variacin de 6% (Tabla 1)
Los descriptores das al inicio de floracin, duracin de la floracin y madurez

fisiolgica no coinciden con los valores reportados por Albornoz (1992), ya que
estos descriptores estn influenciados por las condiciones agroclimticas y el
manejo agronmico que se al cultivo, sin embargo la accesin identificada como
precoz en el presente estudio puede ser evaluada en programas de mejoramiento
gentico.
G)
Susceptibilidad a plagas y enfermedades
Incidencia de pulgn (Aphis sp, Mysus sp.): El 43,24% de las entradas (16)
presentaron baja incidencia de pulgones, el 51,35% (19) presentaron incidencia
media y apenas el 5,41% de las entradas ECU-12884 y ECU-12888, presentaron
una alta incidencia de pulgones (Anexo 5).
Como se puede observar en el presente estudio, la incidencia de pulgn no fue un

problema en la produccin de tomate de rbol, sin embargo es importante el
control de esta plaga porque es un vector en la transmisin de virus.
Incidencia de chinche (Leptoglosus sp.): En la coleccin se observ que 33

entradas (89,19%) presentaron una incidencia media y cuatro (10,41%) que son
los ECUs-12890, 12872, 12877 y 12892 presentaron una alta incidencia (Anexo
5).
92
La presencia de chinches en el presente ciclo de cultivo, no tuvo influencia directa

con la produccin, pese a esto los frutos se ven alterados externamente lo que
puede afectar la comercializacin del producto.
Incidencia de lancha (Phytophthora infestans): El 100% de las entradas

presentaron una incidencia media a la presencia de lancha (Anexo 5).
Se puede afirmar que todos los cultivares de la coleccin de tomate de rbol del
presente estudio, presentaron una incidencia media al ataque de Phytophthora
infestans; cabe recalcar que durante el ciclo de investigacin se realizaron
constantes monitoreos para efectuar los controles fitosanitarios correspondientes.
Incidencia de virus: En la coleccin se observ que 17 entradas (45,95%)

presentaron una baja presencia de virus, 12 entradas (32,43%) presentaron
incidencia media y ocho accesiones (21,62%) presentaron alta incidencia de virus
(Anexo 5). La sintomatologa para la identificacin de virus en el que se bas el
presente estudio fue dada mediante comunicacin personal (Cevallos, 2003).
Es necesario mantener un constante monitoreo para definir estrategias de control

de plagas y enfermedades, adems es importante la seleccin de frutos de
plantas vigorosas y sanas para obtener mejores resultados al momento de la
propagacin.
Cevallos, G. 2003. Sintomatologa viral en tomate de rbol (comunicacin personal). Granja Tumbaco INIAP. Quito,
Ecuador.
93
4.1.3
CARACTERIZACIN MOLECULAR
Los resultados obtenidos de la caracterizacin molecular y el anlisis realizado

con el paquete estadstico NTSYS se detallan a continuacin.
4.1.3.1
Extraccin de ADN
Al realizar la extraccin de ADN de Cyphomandra betacea con tejido fresco se

logr obtener un ADN de buena calidad, con rendimientos bajos de algunas
accesiones en tanto que otros presentaron altos rendimientos (Tabla 8).
El ADN obtenido fue visualizado en un gel de agarosa como una banda nica de
alto peso molecular (Figura 9).
4.1.3.2
Productos de amplificacin
En un sondeo preliminar de 145 primers arbitrarios se seleccionaron ocho primers

que amplificaron productos polimrficos y reproducibles que fueron evaluados en
las 37 accesiones de tomate de rbol utilizadas en la presente investigacin. Los
primers polimrficos y sus secuencias de nucletidos 5 - 3 se encuentran
detallados en la Tabla 9.
De las 94 bandas RAPDs observadas, 37 fueron polimrficas, con una tasa de

polimorfismos de 3,92 polimorfismos por primer. El rango de amplificacin
observado fue de 5 a 16 productos obtenidos y el tamao de las bandas vari de
300 a 1500 pb (Tabla 10).
Solamente las bandas intensas y polimrficas que presentaron una amplificacin

consistente fueron analizadas, mientras que las bandas dudosas o borrosas no
94
fueron consideradas para el anlisis. En la Figura 10, se muestra un ejemplo de la

amplificacin obtenida.
4.1.3.3
Anlisis de Agrupamiento de los Datos moleculares

(Cluster analysis)
Los valores de similitud obtenidos en la comparacin dos a dos entre todas las
variables estudiadas estuvieron en un rango de 0,08 a 1,0, con un valor medio de
0,54 (Anexo 4).
En la Figura 11 se representa grficamente las relaciones genticas del

germoplasma en estudio, como se puede observar no hay un agrupamiento
definido de las entradas como en el caso del dendrograma morfolgico, ya que
con los resultados del anlisis de agrupamiento, se ubican en un mismo cluster
accesiones que son diferentes morfolgicamente; esto indica que hay una
estrecha relacin gentica entre cada una de las accesiones, y que los
polimorfismos evaluados no son los suficientes para determinar la baja
variabilidad gentica del tomate de rbol.
4.1.4
CORRELACIN ENTRE MARCADORES MORFOLGICOS Y MOLECULARES
Para realizar este anlisis se compararon las matrices de distancias generadas a

partir del algoritmo de Gower (caracteres morfolgicos) y del coeficiente de
Jaccard (caracteres moleculares). En el caso de descriptores morfolgicos las
comparaciones se realizaron con matrices generadas a partir de la totalidad de los
descriptores; para marcadores moleculares se utiliz las 37 bandas polimrficas.
95
El valor de correlacin obtenido a partir de este anlisis fue de 0,036, que es un

valor bajo en comparacin con otros estudios de caracterizacin (Piedra, 2002 y
Tapia 1998); la comparacin de estas matrices dio como resultado una
probabilidad de 0.66, lo que quiere decir que la comparacin entre caracteres
morfolgicos y moleculares no es significativa, demostrando as que no hay
relacin entre las dos etapas del presente estudio,
4.1.5
IDENTIFICACIN DE MATERIAL PROMISORIO
La caracterizacin morfoagronmica realizada en el presente estudio, ha

permitido identificar posibles materiales promisorios dentro de la coleccin de
tomate de rbol.
Para la seleccin de material lite se tom en cuenta descriptores relacionados
con produccin, tolerancia a virus y caractersticas del fruto que demanda el
mercado nacional e internacional.
Como materiales promisorios se han identificado las accesiones ECU-5546, ECU12871, ECU-12876, ECU-12879, ECU-12882, ECU-12885, ECU-12888, ECU12893, ECU-12894A,
Estos materiales presentan un promedio de 25 a 28 frutos cuajados, siendo 23 la

media para la coleccin, con una produccin de dos a cinco frutos cosechados
por inflorescencia siendo un valor de relevancia en produccin; el tamao del fruto
oscila de 6 a 7 cm, y de color anaranjado para la epidermis del fruto y el muclago
adherido a la semilla, estas dos ltimas caractersticas permiten ser competitivos
en mercados nacionales e internacionales.
96
Se destaca el ECU-12882 por ser la accesin que present plantas de menor

altura (137 cm) y que present las caractersticas anteriormente mencionadas, por
lo que podra ser evaluada en un programa de fitomejoramiento en el que se
pretenda conseguir rboles de tamao bajo y de alta produccin.
En el presente estudio se destaca el ECU-12893 por la precocidad a la cosecha,

material que puede ser evaluado en futuros estudios de mejoramiento, y que
puede se difundida a los productores de tomate de rbol por sus caractersticas
tanto de tamao, color y produccin.
Uno de los problemas agronmicos que tiene mayor influencia en la produccin

de tomate de rbol es la incidencia de virus, las accesiones seleccionadas como
promisorios mostraron una alta tolerancia a virus, confirmando as la importancia
de evaluar estos materiales en otros ciclos de cultivo o en programas de
mejoramiento con la finalidad de identificar materiales lites que permitan el
desarrollo de variedades mejoradas con caractersticas de alto rendimiento y con
cierta tolerancia a plagas y enfermedades que afectan al cultivo.
Por otro lado, se debera comenzar un programa de cruzamiento con especies

silvestres relacionadas para buscar genes de tolerancia que no han sido
identificados en estos materiales promisorios
4.2
Consideraciones Finales
La evaluacin de la variabilidad gentica de 37 accesiones de tomate de rbol

(Cyphomandra betacea Sendt) mediante la caracterizacin morfolgica, permiti
identificar tres grupos de entradas, que no coinciden con el agrupamiento
97
propuesto por Albornoz (1992), ya que para este estudio se utiliz el anlisis
multivariado para la discriminacin de estos grupos.
Se identific seis descriptores cualitativos de alto poder discriminante, como color

de la lmina foliar, color de las nervaduras, color de los brotes apicales, color de
la epidermis del fruto, color del muclago adherida la semilla y color de la semilla,
para conformacin de grupos. Albornoz (1992) utiliz los mismos descriptores
cualitativos para identificar cultivares o grupos, incluyendo la forma del fruto en su
anlisis, descriptor que no es tomado como discriminante en el presente estudio,
Dentro de los descriptores cuantitativos discriminantes, se identificaron tres

descriptores, tales como tamao del eje longitudinal del fruto, tamao del eje
transversal mayor y menor del fruto, estos descriptores son de gran utilidad para
evaluar el germoplasma de tomate de rbol, ya que en el presente estudio la
diferencia de tamaos de los frutos fue notable para cada grupo.
Con el anlisis morfolgico realizado se determino que el germoplasma de tomate

de rbol present una estrecha relacin gentica, sin embargo se observ
variedad de formas y colores de frutos por lo que se realiz la identificacin de
morfotipos, Albornoz (1992) explica este fenmeno como resultado de las
mezclas varietales que se han venido dando en los ltimos aos.
Dentro del Grupo 1 se identific materiales que pertenecen al grupo criollo

redondo y criollo puntn, que en el estudio de Albornoz (1992) estos dos
cultivares comparten ciertas caractersticas. Por otro lado el Grupo 2 comparte
caractersticas del cultivar anaranjado gigante descrito por Len et al (2004), y en
la actualidad es el cultivar de mayor aceptacin y demanda en el mercado. En el
Grupo 3 se ubican los cultivares rojo o mora propuestos por Albornoz (1992), que
98
de igual manera comparten caractersticas vegetativas que los diferencia del

resto. Entonces se puede decir que, los cultivares que comparten caractersticas
similares en el estudio de Albornoz (1992), en la presente investigacin esta
relacin las hace ubicarse en un mismo grupo.
Se observ que las distancias genticas entre accesiones fueron bajas, a pesar
de esto, se identific siete morfotipos que puede ser efecto de las mezclas
varietales que realizan los agricultores dentro de una misma parcela, lo que ha
inducido a la prdida de la pureza de las variedades.
La caracterizacin molecular empleando la tcnica RAPDs en tomate de rbol, no

gener la suficiente informacin que permita detectar la relacin gentica de la
coleccin de C. betacea, en el presente estudio se encontr 37 polimorfismos que
no fue el nmero adecuado para identificar la variabilidad gentica a nivel
molecular, sin embargo en otras especies se han logrado caracterizar el
germoplasma utilizando un mnimo de 30 polimorfismos.
Por lo tanto, en la presente investigacin, la variabilidad gentica del tomate de

rbol est dada solo por la caracterizacin en campo, ya al comparar los datos
morfoagronmicos con los moleculares, los resultados obtenidos fueron no
significativos, es decir que no hay relacin entre alguna entre las fases de estudio,
debido principalmente a la tcnica utilizada y disponible al momento de la
investigacin, ya que este tcnica realiza un anlisis del ADN al azar, por lo que
en colecciones que tiene una base gentica estrecha, se corre el riego de no
detectar suficientes bandas polimrficas, que permitan una mayor relacin entre la
matriz de distancia morfolgica y la matriz de distancia molecular.
99
Para determinar los centros de mayor diversidad de tomate de rbol encontrada

del pas, se hizo un anlisis de la distribucin de los morfotipos por provincia de
coleccin, observando que en la provincia de Tungurahua se colect seis de los
siete morfotipos identificados, de igual manera en la provincia del Azuay se
colect cuatro morfotipos; siendo estas dos provincias las que presentaron mayor
variabilidad gentica.
Los esfuerzos realizados en este frutal a nivel de fitomejoramiento han sido muy
puntuales lo que ha ocasionado que los agricultores no cuenten con variedades
mejoradas con caractersticas deseables, en relacin a calidad, rendimiento,
precocidad y tolerancia a plagas y enfermedades. En esta investigacin que se
caracteriz germoplasma de zonas productoras del pas se constata visiblemente
que los productores manejan variedades criollas que son bastante susceptibles a
varias plagas y enfermedades, lo que conlleva a una baja en la produccin y en la
disminucin de la vida de la plantacin; todos estos factores han repercutido en
los costos de produccin, as como en la degradacin ambiental y humana ya que
se tiene que realizar muchos controles con pesticidas para poder tener altas
producciones que generen utilidades a los agricultores.
100
CAPITULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1
CONCLUSIONES
La caracterizacin morfoagronmica, permiti ampliar el conocimiento de la
variabilidad de tomate de rbol y su estrecha relacin gentica.
La caracterizacin morfolgica y evaluacin agronmica evaluada con las

distancias de Gower y el agrupamiento de Ward, generaron tres grupos
jerrquicos dentro de la coleccin de tomate de rbol.
De los 27 descriptores cualitativos evaluados, seis resultaron ser de alto

poder discriminante, y corresponden a: color del muclago adherido a la
semilla, color de la semilla, color de la lmina foliar, color de las
nervaduras, color primario de la epidermis del fruto, y color de los brotes
apicales.
De los 21 descriptores cuantitativos evaluados, tres resultaron ser de alto

poder discriminante, y corresponden a: tamao del eje longitudinal del
fruto, tamao del eje transversal mayor del fruto y tamao del eje
transversal menor del fruto. Estos caracteres a pesar de estar influenciados
por el ambiente y manejo agronmico, son de alto poder discriminante, por
lo que resultan tiles para una diferenciacin preliminar entre grupos.
Los descriptores que presentaron menor coeficiente de variacin fueron,

das a la madurez fisiolgica (6%), tamao del eje transversal mayor del
101
fruto (6,08%) y tamao del eje longitudinal de la semilla (6,58%) por lo que
estos descriptores pueden ser utilizados para una evaluacin preliminar de
tomate de rbol.
La caracterizacin molecular no permiti un agrupamiento definido de las

entradas como lo observado en la caracterizacin morfolgica. Esto se dio
por la estrecha relacin gentica que existe entre las accesiones de tomate
de rbol, adems la tcnica RAPDs no detect esta mnima variacin
gentica del germoplasma.
La comparacin entre datos morfolgicos y moleculares dio un valor de

correlacin no significativo (0,036), lo cual indica un bajo grado de
concordancia lo que se puede observar en los dendrogramas.
La provincia de Tungurahua es un centro de diversidad gentica de tomate

de rbol, ya que se colect seis morfotipos (M3, M5, M6, M7, M8, M9) de
los siete identificados en la coleccin; otro centro de diversidad es la
provincia del Azuay donde se colect cuatro morfotipos (M1, M2, M4, M5,
M7).
El proceso de caracterizacin realizado en el presente estudio, ha

permitido identificar posibles materiales promisorios dentro de la coleccin
de tomate de rbol, que podrn ser evaluados en futuras investigaciones y
validar as los resultados obtenidos, que ser de gran utilidad al momento
de definir programas de fitomejoramiento.
102
5.2
RECOMENDACIONES
Para caracterizaciones futuras de tomate de rbol se recomienda evaluar
especies silvestres y cultivadas, con el fin de determinar la relacin
gentica y definir estrategias para fitomejoramiento.
Se recomienda utilizar los caracteres color del muclago adherido a la

semilla, color de la lmina foliar, color de las nervaduras, color primario de
la epidermis del fruto, color de los brotes apicales y tamao del eje
longitudinal del fruto, para futuras caracterizaciones o evaluaciones
preliminares de germoplasma de tomate de rbol.
Evaluar molecularmente el germoplasma de tomate de rbol con tcnicas

ms eficientes en la deteccin de polimorfismos, como son AFLPs (Del
ingls Amplified Fragment Length Polymorphism) y Microsatlites (Abrev.
SSRs, del ingls Simple Sequence Repeats).
Se recomienda realizar otro ciclo de cultivo en diferentes zonas

productoras de tomate de rbol, con las posibles lneas promisorias
seleccionadas en la presente investigacin, con el fin de validar los
resultados obtenidos en cuanto a produccin y tolerancia a plagas y
enfermedades.
Se
debera
establecer
estrategias
para
la
conservacin
in
situ,
especialmente en los centros de mayor variabilidad de este germoplasma

(Tungurahua y Azuay) para mantener la diversidad y evitar la erosin
gentica.
103
Se recomienda a los agricultores evitar mezclar cultivares en una misma

parcela, ya que debido al tipo de polinizacin autgama y algama del
tomate de rbol se producen mezclas varietales en el ciclo de cultivo.
Realizar investigaciones en la produccin de plntulas in vitro libres de

virus, para garantizar la calidad y rendimiento de los frutos, para poder
incursionar en mercados internacionales donde la demanda de este frutal
se ha venido incrementando.
104
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Estudio
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prefactibilidad
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109
Tabla 1.
Parmetros usados para la estimacin de la variabilidad

gentica de la coleccin de tomate de rbol (C. betacea) del
DENAREF INIAP.
Valor
mnimo
Valor
mximo
PROMEDIO
CV %
80
123,33
105,96
10,46
4,76
10,50
8,61
13,44
13,33
25,66
20,90
10,56
9,53
21,51
17,17
11,34
Tamao del cliz
4,66
7,10
5,65
8,17
Tamao de la corola
8,40
11,77
10,56
7,43
11,0
50,0
36,10
19,43
7,0
33,0
23,91
19,50
4,77
8,05
6,44
8,83
4,01
5,90
4,94
6,08
2,81
4,28
3,63
7,87
3,08
7,91
5,32
16,02
1,0
5,0
2,86
27,83
4,0
30,0
20,95
22,51
155,0
367,0
261,27
16,38
3,55
5,0
4,0
6,58
3,05
4,25
3,62
24,37
Altura de las planta
131,0
212,5
176,83
10,38
Das al inicio de la floracin
197,0
261,0
230,0
7,11
Das de duracin de floracin
31,0
69,0
56,24
12,13
Das a la madurez fisiolgica
382,0
494,0
418,72
6,0
Descriptor
Altura del fuste
Longitud del pecolo
Tamao del eje longitudinal de
la lmina foliar
Tamao del eje transversal de
la lmina foliar
Nmero de flores y botones por

inflorescencia
Nmero de frutos cuajados por
inflorescencia
Tamao del eje longitudinal del
fruto
Tamao del eje transversal
mayor del fruto
menor del fruto
Grosor de la pulpa
Nmero de frutos por
inflorescencia
Nmero de frutos cados por
inflorescencia
Nmero de semillas por fruto
la semilla
la semilla
110
Tabla 2.
Distribucin de las 37 accesiones de Cyphomandra betacea por

grupos, segn el anlisis de agrupamiento jerrquico de Ward,
evaluados en la granja de la UNORCAC, Cotacachi Ecuador,
2004.
GRUPO 1
No. del
banco
Sitio de
colecta
GRUPO 2
No. del
banco
GRUPO 3
Sitio de
colecta
Imbabura
No. del
banco
ECU-6690
Carchi
ECU-12876
ECU-12874
Carchi
ECU-12894A Tungurahua ECU-12894B Tungurahua
ECU-12883
Loja
ECU-12872
Carchi
ECU-12878
Imbabura
ECU-12884
Loja
ECU-12877
Imbabura
ECU-3472
Caar
ECU-12887
Azuay
ECU-12879
Imbabura
ECU-12782
Azuay
ECU-12886
Azuay
ECU-12898
Tungurahua ECU-12875
Carchi
ECU-12889
Azuay
ECU-12885
Loja
ECU-12781
Azuay
ECU-12888
Azuay
ECU-12880
Imbabura
ECU-12891
Tungurahua
ECU-12890
Azuay
ECU-12893
Tungurahua
ECU-12895
Chimborazo ECU-12871
ECU-5546
Tungurahua ECU-12896A Tungurahua
ECU-5579
Loja
ECU-12873
Carchi
ECU-3789
Pichincha
ECU-3473
Caar
ECU-12882
ECU-12892
Sitio de
colecta
Tungurahua
ECU-12897
Tungurahua
ECU-12896B Tungurahua
Imbabura
Imbabura
111
Tabla 3.
Parmetros usados para la estimacin del valor discriminante

en caracteres cualitativos para la coleccin ecuatoriana del
tomate de rbol (Cyphomandra betacea) del DENAREF INIAP.
COEFICIENTE
DE
ASOCIACIN
(P)
CRAMER
(V)
CARACTER
Color del muclago adherido a la semilla a
39.373**
1.032
0.729
Color de la semilla a
37.753**
1.010
0.714
Color de la lmina foliar a
37.000**
1.000
1.000
Color de las nervaduras a
37.000**
1.000
1.000
Color primario de la epidermis del fruto a
33.145**
0.946
0.669
Color de los brotes apicales a
31.985**
0.930
0.930
Incidencia de virus
14.949*
0.636
0.449
Color de la pulpa
12.034ns
0.570
0.403
Color secundario de la epidermis del

fruto
Grosor del muclago que contiene la
semilla
11.866*
0.566
0.566
10.502*
0.533
0.377
Forma del fruto
8.585ns
0.482
0.341
Forma del extremo apical del fruto
6.849*
0.430
0.430
Incidencia de pulgn
5.565ns
0.388
0.274
Densidad de la copa
5.132ns
0.372
0.263
Color primario de la corola
5.126ns
0.372
0.372
Color del muclago que contiene la

semilla
3.726ns
0.317
0.317
Hbito de la copa
3.819ns
0.321
0.227
a
**
*
ns
Caracteres de mayor valor discriminante

Altamente significativo al 1 % de probabilidad
Significativo al 5% de probabilidad
No significativo
112
Tabla 4.
Valores promedio para caracteres cuantitativos de los tres

grupos definidos del anlisis del agrupamiento de Ward en la
coleccin de tomate de rbol del DENAREF - INIAP.
Descriptor
G1
G2
G3
Altura del fuste
100,785 B
111,952 A
106,548 AB
Longitud del pecolo
8,4013 A
8,9838 A
8,4563 A
19,6719 B
22,1354 A
21,3575 AB
15,6475 B
18,9092 A
17,3925 A
Tamao del cliz
5, 6463 A
5,6162 A
5,7175 A
Tamao de la corola
10,4056 A
10,8800 A
10,3775 A
31,438 B
41,00 A
37,500 A

la lmina foliar
la lmina foliar
Nmero de flores y botones por

inflorescencia
Nmero de frutos cuajados por
inflorescencia
Tamao del eje longitudinal del
fruto
mayor del fruto
menor del fruto
20.250 B
28.077 A
24.500 A
5,7613 C
7,2400 A
6.4988 B
4.5900 C
5.4015 A
4.8938 B
3.3025 C
4.0085 A
3.6962 B
Grosor de la pulpa
4.3731 B
6.2646 A
5.7000 A
2.3125 B
3.2308 A
3.3750 A
17.688 B
24.692 A
21.400 AB
217.00 B
298.15 A
289,88 A
4,0031 A
4.0615 A
3.9313 A
3.7956 A
3.5431 A
3.4088 A
Altura de las planta
174.657 A
182.283 A
172.344 A
Das al inicio de la floracin
225.813 A
236.846 A
227.250 A
Das de duracin de floracin
56.938 A
54.769 A
57.250 A
416.00 A
415.08 A
430.13 A
Nmero de frutos por

inflorescencia
Nmero de frutos cados por
inflorescencia
la semilla
la semilla
Letras diferentes determinan diferencias significativas al 5% con la prueba de rango mltiple de

Duncan y determinan las variables discriminantes entre grupos.
113
Tabla 5.
Valor promedio y desviacin estndar para caracteres

cuantitativos de mayor valor discriminante para la coleccin de
tomate de rbol (Cyphomandra betacea)
Descriptor
G1
G2
G3
Valor
D
Tamao del eje longitudinal

del fruto
mayor del fruto
menor del fruto
5,76 0,52
7,24 0,53
6,50 0,72
4,59 0,31
5,40 0,27
4,89 0,31
3,30 0,28
4.01 0,24
3,70 0,37
114
Tabla 6.
Frecuencias relativas de los tres grupos de accesiones

obtenidos segn el anlisis de agrupamiento jerrquico de
Ward, de la coleccin de Cyphomandra betacea, segn el
estado de los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
CARACTER
Color de la lmina
foliar
1. Verde claro
2. Verde normal
3. Verde oscuro
Color de las
nervaduras
1. Amarillo
2. Marrn claro
3. Marron oscuro
Color de los brotes
apicales
1. Verde claro
2. Prpura claro
3. Prpura oscuro
Color primario de la
epidermis del fruto
1. Amarillo
2. Anaranjado claro
3. Anaranjado oscuro
4. Morado
5. Rosado oscuro
Color del muclago
adherido a la semilla
1. Incoloro
2. Anaranjado claro
3. Anaranjado medio
5. Prpura claro
6. Prpura oscuro
Color de la semilla
1. Crema claro
2. Crema oscuro
3. Pardo
4. Prpura claro
5. Prpura oscuro
G1 (%)
(43,2)
G2 (%)
(35,1)
G3 (%)
(21,6)
Total
Accesiones
(%)
------------16 (100,00)
------------13 (100,00)
------8 (100,00)
-------
------8 (21,62)
29 (78,38)
------------16 (100,00)
------------13 (100,00)
------8 (100,00)
-------
------8 (21,62)
29 (78,38)
------8 (100,00)
-------
------9 (24,32)
28 (75,68)
------------16 (100,00)
------1 (7,69)
12 (92,31)
------11(68,75)
5 (31,25)
-------------
------------12 (92,31)
------1 (7,69)
------------3 (37,50)
4 (50,00)
1 (12,50)
------11(29,73)
19 (51,35)
5 (13,51)
2 (5,41)
------------15 (93,75)
1(6,25)
-------------
------4 (30,77)
8 (61,54)
------------1 (7,69)
------------------------8 (100, 0)
-------
------4 (10,81)
22 (59,46)
2 (5,41))
8 (21,62)
1 (2,70)
------12 (75,00)
4 (25,00)
-------------
------11 (92,31)
------------1 (7,69)
------------------8 (100,00)
-------
------23 (62,16)
4 (10,81)
9 (24,32)
1 (2,70)
115
Tabla 7.
Morfotipos del Grupo 1, determinados en base a caracteres cualitativos evaluados en la caracterizacin

morfolgica de la coleccin de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt) del DENAREF - INIAP.
M1
M2
3473, 3789, 5546, 5579, 6690. 12781,

12873,12874, 12880, 12890, 12895
12883, 12884, 12887, 12886,

12889
Rala/ Semidensa/Densa
Semidensa
No. identificacin banco de

germoplasma
Densidad de la copa
Hbito de la copa
Normal/Convergente
Convergente
*Color de la lmina foliar
Verde oscuro
Verde oscuro
*Color de las nervaduras
Marrn oscuro
Marrn oscuro
*Color de los brotes apicales
Prpura oscuro
Prpura oscuro
Rosada
Rosada

Forma del fruto
Elptico/ Esfrico/ Ovoide
Ovoide
Puntn/ Redondo
Puntn/ Redondo
*Color primario de la epidermis del fruto
Anaranjado claro
Anaranjado oscuro
Prpura claro
Prpura claro
Color secundario del fruto

Color de la pulpa
Grosor del muclago que contiene la semilla
*Color del muclago adherido a la semilla
*Color de la semilla
* Descriptores cualitativos de alto poder discriminante
Anaranjado medio
Anaranjado medio
Abundante
Intermedio/ Abundante
Anaranjado medio
Anaranjado medio
Crema oscuro
Crema oscuro
11
Tabla 7.

morfolgica de la coleccin de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt) del DENAREF - INIAP.
M3
M4
12871, 12872, 12876, 12877, 12879, 12882,

12885, 12888, 12891, 12893, 12894A, 12898,
12896A
Densa / semidensa
Densa
Normal / Convergente
Convergente

germoplasma
Densidad de la copa
Hbito de la copa
Verde oscuro
Verde oscuro
Marrn oscuro
Marrn oscuro
Prpura oscuro
Prpura oscuro
Blanco / Rosado
Blanco
Forma del fruto
Ovoide
Ovoide
Puntn
Puntn
Anaranjado oscuro
Rosado oscuro
Prpura claro
Prpura claro
Anaranjado claro / Anaranjado medio
Crema

Color secundario de la epidermis del fruto
Color de la pulpa
Intermedio / Escaso
Intermedio
Anaranjado claro /Anaranjado medio
Prpura oscuro
Crema oscuro
Prpura oscuro
11
Tabla 7.

morfolgica de la coleccin de (Cyphomandra betacea Sendt) del DENAREF - INIAP.
M5
M6
M7
3472, 12782, 12875, 12897
12892, 12894B, 12878
12896B
Densa / semidensa
Convergente
Semidensa
Hbito de la copa
Convergente
Convergente
Convergente
Verde medio
Verde medio
Verde medio
Marrn claro
Marrn claro
Marrn claro
Prpura claro
Prpura claro
Prpura claro
Rosado
Rosada
Blanco
Forma del fruto
Ovoide
Elptico
Ovoide
Puntn
Puntn
Puntn
Morado
Anaranjado oscuro
Rosado oscuro
Prpura oscuro
Prpura claro
Prpura claro
Anaranjado medio / oscuro
Anaranjado medio
Anaranjado claro

germoplasma
Densidad de la copa

Color de la pulpa
Intermedio/ abundante
Intermedio
Intermedio
Prpura claro
Prpura claro
Prpura claro
Prpura claro
Prpura claro
Prpura claro
11
Tabla 8.
Rendimiento de ADN de 37 entradas de C. betacea del banco de

germoplasma del DENAREF INIAP.
ENTRADA
CANTIDAD
ADN (ng/(l)
ENTRADA
CANTIDAD
ADN (ng/l)
ECU-3472
60
ECU-12883
200
ECU-3473
40
ECU-12884
150
ECU-3789
100
ECU-12885
200
ECU-5546
60
ECU-12886
100
ECU-5579
60
ECU-12887
100
ECU-6690
60
ECU-12888
200
ECU-12781
60
ECU-12889
200
ECU-12782
100
ECU-12890
150
ECU-12871
60
ECU-12891
180
ECU-12872
200
ECU-12892
100
ECU-12873
100
ECU-12893
200
ECU-12874
100
ECU-12894A
100
ECU-12875
200
ECU-12894B
100
ECU-12876
40
ECU-12895
30
ECU-12877
100
ECU-12896A
200
ECU-12878
40
ECU-12896B
40
ECU-12879
150
ECU-12897
200
ECU-12880
40
ECU-12898
20
ECU-12882
60
11
Tabla 9.
Primers y fragmentos RAPDs polimrficos evaluados en la coleccin de C. betacea Sendt. del

DENAREF - INIAP.
Secuencia de
N de
Rango de
nucletidos
productos
Amplificacin
5 3
obtenidos
(pb)
OPAC 09
AGAGCGTACC
8 10
300 1000
479, 326
OPAC 19
AGTCCGCCTG
52
350 1000
881, 798, 708, 668, 593, 548
OPAN 12
AACGGCGGTC
8 11
350 1200
999, 749, 722
OPAM 07
AACCGCGGCA
5 16
320 1100
1038, 758, 727, 654, 600, 550, 503, 428, 408, 361, 308
OPAM 15
GATGCGATGG
9 10
480 1100
736
OPAM 16
TGGCGGTTTG
7 10
300 1000
691, 600, 565
OPR 16
CTCTGCGCGT
7 16
400 1500
1335, 1006, 890, 759, 715, 688, 613, 567, 477
OPS 13
GTCGTTCCTG
79
500 800
751, 649
Primer
A= Adenina C= Citosina G= Guanina T= Tiamina
Polimorfismos evaluados
(pb)
12
ECU-12986B
ECU-12986A
ECU-12892
ECU-12877
ECU-12890
ECU-12875
ECU-12883
ECU-12872
ECU-12984B
ECU-12894A
ECU-12879
ECU-128885
ECU-12895
ECU-12882
ECU-12876
ECU-12873
ECU-12893
ECU-12884
ECU-12887
ECU-12888
ECU-12889
ECU-12880
ECU-12898
ECU-12874
ECU-12878
ECU-12871
ECU-12886
ECU-12891
ECU-12897
ECU-12782
ECU-12781
ECU-6690
ECU-5579
ECU-5546
ECU-3789
ECU-3473
Ubicacin en campo de las accesiones evaluadas de tomate de rbol (Cyphomandra betacea), en la granja
de la UNORCAC- Cotacachi.
ECU-3472
Figura 1.
1, 5 m
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* Plantas de tomate de rbol
2m
12
FIGURA 2. Flujograma del anlisis estadstico de los datos morfolgicos de

la coleccin de C. betacea del DENAREF - INIAP
REGISTRO DE DATOS
(Matriz )
ANLISIS
DISCRIMINANTE
MATRIZ DE SIMILITUD
(Gower)
VALOR
DISCRIMINANTE
MATRIZ DE DISTANCIAS
(Gower)
DENDROGRAMA
(Algoritmo de Ward)
INTERPRETACIN DE
RESULTADOS
ANLISIS DE
UBICACIN ESPACIAL
12
FIGURA 3. Distribucin geogrfica de las accesiones de la coleccin de

tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt) del banco de germoplasma
del INIAP (Fuente DENAREF)
12
Figura 4.
Agrupamiento jerrquico de Ward de la coleccin del tomate de

rbol (Cyphomandra betacea), basada en distancias genticas
de Gower, segn los datos agromorfolgicos. (M= morfotipo)
6690
Grupo 1
Carchi
12874
Carchi
12781
Azuay
12880
Imbabura
12883
Loja
12884
Loja
12887
Azuay
12886
Azuay
12889
Azuay
5546
Tungurahua
5579
Loja
3789
Pichincha
12890
Azuay
12895
Chimborazo
M1
M2
M1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
12873
Carchi
3473
Caar
12879
Imbabura
12898
Tungurahua
12893
Tungurahua
12871
Imbabura
12896A
Tungurahua
12882
Imbabura
12872
Carchi
12877
Imbabura
12876
Imbabura
12894A
Tungurahua
12885
Loja
12888
Azuay
12891
Tungurahua
3472
Caar
12782
Azuay
12875
Carchi
12897
Tungurahua
12892
Tungurahua
12894B
Tungurahua
12878
Imbabura
12896B
Tungurahua
M3
M4
M3
M5
M6
M7
12
Figura 5.
Fonograma de 16 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 1.
C ar chi
6 690
C ar chi
1 287 4
Az uay
1 278 1
Imba b ura
1 288 0
L oja
1 288 3
L oja
1 288 4
Az uay
1 288 7
Az uay
1 288 6
Az uay
1 288 9
Tungur ahua
5 5 46
L oja
5 5 79
P ichincha
3 7 89
1 289 0
C himbora zo
1 289 5
C ar chi
1 287 3
C aa r
3 4 73
Azuay
0, 04
0, 17
0, 3
12
Figura 6.
Fenograma de 13 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 2
Imbabura
12879 A
Tungurahua
12898 A
Tungurahua
12893 A
Imbabura
12871 A
Tungurahua
12896A A
Imbabura
12882 A
Carchi
12872 B
Imbabura
12877 B
Imbabura
12876 B
Tungurahua
12894A B
Loja
12885 B
Azuay
12888 B
Tungurahua
12891 B
0, 04
0, 17
0, 3
12
Figura 7.
Fonograma de 8 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 3.
Caar
3472 A
Azuay
12782 A
Carchi
12875 A
Tungurahua
12897 A
Tungurahua
12892 B
Tungurahua 12894B B
Imbabura
12878 B
Tungurahua 12896B B
0, 04
0, 17
0, 3
12
Figura 8.
Ubicacin espacial de los accesiones de tomate de rbol y distancias de Mahalanobis entre grupos.
7, 41
3, 99
13, 14
12
FIGURA 9. Determinacin de la concentracin de ADN de la coleccin de

C. betacea Sendt, mediante electroforesis en gel de agarosa.
M 1
9 10 11 12
ADN
100 ng/l
60 ng/l
40 ng/l
20 ng/l
10 ng/l
5 ng/l
ARN
M 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
ADN
12
FIGURA 10 Perfiles RAPDs obtenidos en tomate de rbol (C. betacea Sendt) con el primer OPR-16. Carriles 1-29: ADN
amplificado. A la izquierda el tamao en pares de bases (pb) de algunas bandas polifrmificas evaluados.
1355 pb
1006 pb
759 pb
613 pb
10 11 12 13 14 15 16
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
27 28
29
13
ANEXO 1.
ECU
3472
3473
3789
5546
5579
6690
12781
12782
12871
12872
12873
12874
Datos pasaporte de la coleccin nacional de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sent)

LOCALIDAD
Ecuador. Caar. Azogues. Mercado Azogues;
0244 S, 7850 W; 2500 m.s.n.m.
Ecuador. Caar. Azogues. Mercado Azogues;
0244 S, 7850 W; 2500 m.s.n.m.
Ecuador. Pichincha. Quito. Tumbaco;
0012 S, 7824 W, 2200 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Baos. Ro Negro. Santa Ins;
0124 S, 78.14 W, 1360 m.s.n.m.
Ecuador. Loja. Sozoranga. Sozoranga. Panecillo;
0419 S, 7947 W, 1650 m.s.n.m.
Ecuador. Carchi. Tulcn. Maldonado. Maldonado;
0053 N, 7807 W, 1530 m.s.n.m.
Ecuador. Azuay. Guachapata. Guachapata. Don Julio;
0244.27 S, 7839.16 W, 2501 m.s.n.m.
Ecuador. Azuay. Guachapata. Guachapata. Don Julio;
0244.27 S, 7839.16 W, 2501 m.s.n.m.
Ecuador. Imbabura. Pimampiro. Pimampiro. El Inca.
021.426S, 7757.818W, 2440 m.s.n.m.
Ecuador. Carchi. Bolvar. Cuesaca;
030.809N, 7753.031W, 2670 m.s.n.m.
030.809N, 7753.031W, 2670 m.s.n.m.
Ecuador. Carchi. Tulcn. Maldonado. La Pradera;
049.626N, 7802.275W, 2360 m.s.n.m.
OBSERVACIONES
COLECTOR
Fruto rojo
RC-1027
Fruto anaranjado
RC-1030
RC-1068
CS-012
CS-046
CP-022
ACX-053
ACX-051
8 km desde el parque de Pimampiro hasta C. Tapia, M. Tacn,

El Inca. Densidad de siembra: 1 x 1
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
Entre plantas 1.5 m y entre surcos 1 m.
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
Entre plantas 1.5 m y entre surcos 1 m.
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
13
continuacin ANEXO 1...
12875
12876
12877
12878
12879
12880
12882
12883
12884
12885
12886

030.809N, 7753.031W, 2670 m.s.n.m.
Ecuador. Imbabura. Antonio Ante. Atuntaqui. Tierra
Blanca;
020.433N, 7812.408W, 2220 m.s.n.m.
Blanca;
020.433N, 7812.408W, 2220 m.s.n.m.
Blanca;
020.433N, 7812.408W, 2220 m.s.n.m.
Blanca;
020.433N, 7812.408W, 2220 m.s.n.m.
Ecuador. Imbabura. Urcuqu. Cahuasqui. Las
Cochas;
030.748N, 7812.468W, 2160 m.s.n.m.
Blanca;
020.433N, 7812.408W, 2220 m.s.n.m.
Ecuador. Loja. Loja. Yongana. Yongana;
422.338S, 7910.481W, 1740 m.s.n.m.
Ecuador. Loja. Loja. Yongana. Maco;
422.273S, 7909.873W, 1935 m.s.n.m.
Ecuador. Loja. Loja. Yongana. Maco;
422.273S, 7909.873W, 1935 m.s.n.m.
Ecuador. Azuay. Gualaceo. Bulcay;
251.993S, 7846.634W, 2040 m.s.n.m.
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
Gigante
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
Fruto mora
Material trado de Ambato
C. Tapia, M. Tacn,
F. Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
13
continuacin ANEXO 1
12887
12888
12889
12890
12891
12892
12893
12894A
12894B
12895
12896A
12896B
12897
12898
Ecuador. Azuay. Gualaceo. Bulcay;

251.993S, 7846.634W, 2040 m.s.n.m.
Ecuador. Azuay. Sevilla de Oro. Sevilla de Oro.
Chimal;
249.215S, 7838.933W, 2270 m.s.n.m.
Ecuador. Azuay. Sevilla de Oro. Sevilla de Oro. La
Tina;
248.638S, 7839.585W, 2160 m,s,n,m.
Ecuador. Azuay. Gualaceo. Bulcay. Tulipa;
248.085S, 7840.034W, 2350 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Pelileo. Oriente;
120.034S, 7831.875W, 2360 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Pelileo. San Blas;
119.964S, 7831.867W, 2350 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Pelileo Grande.
Oriente; 120.081S, 7831.556W, 2345 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Pelileo. Guadalupe;
120.081S, 7831.556W, 2245 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Pelileo. Guadalupe;
120.081S, 7831.556W, 2245 m.s.n.m.
Ecuador. Chimborazo. Penipe. Bilbao. Bilbao;
126.513S, 7830.080W, 2120 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Cotalo. Cusua;
125.598S, 7829.231W, 2100 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Pelileo. Cotalo. Cusua;
125.598S, 7829.231W, 2100 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Patate. La Matriz. La
Esperanza; 120.459S, 7829.509W, 2260 m.s.n.m.
Ecuador. Tungurahua. Patate. La Matriz. La
Esperanza; 120.459S, 7829.509W. 2260 m.s.n.m.
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
Sptimo ao. El mejor para sacar semilla.
Maduro. Rojo plido. Altura de planta:

baja
Maduro. Rojo plido. Altura de planta:
baja
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
M. Tacn, F.
Paredes
13
Anexo 2.
Lista de descriptores para la caracterizacin morfoagronmica

de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sent)
Los datos se tomaron de diez plantas provenientes de cada entrada.
1.
Altura del fuste.
Midiendo en centmetros desde el cuello de la planta hasta el sitio en que el tallo

se divide en tres ramas primarias, al momento que aparece la inflorescencia
apical.
2.
Densidad de la copa
Los datos se determinaron por apreciacin visual, la tendencia general es de diez

rboles por entrada.
3.
1.
Densa
2.
Semidensa
3.
Rala
Hbito de la copa
Se determin visualmente de acuerdo a cmo se distribuyen las ramas.
4.
1.
Normal:
Ramas en forma de parasol.
2.
Convergente:
Ramas tienden a dirigirse hacia el eje axil.
3.
Caediza:
Ramas formen una direccin hacia abajo.
Forma del Pecolo
Se hizo un corte transversal, al nivel medio de su longitud, en 10 hojas, una por

cada rbol de las entradas, se registrar segn las siguientes caractersticas.
5.
1.
Cilndrico
2.
Aplanado
Longitud del pecolo (cm)
Se midi la longitud en centmetros desde la base del limbo hasta el sitio de unin
con el fuste, en las 10 hojas ya sealadas.
13
6.
Forma de la lmina
Se determin por apreciacin visual en las hojas ya sealadas, segn las

siguientes caractersticas:
7.
1.
Ovaladas
2.
Lanceoladas
3.
Oval lanceoladas
4.
Cordadas
Plantas con dimorfismo foliar
Se determin segn las siguientes caractersticas:
8.
1.
Cordadas y lobuladas
2.
Sin dimorfismo
Tamao del eje longitudinal de la lmina foliar (cm)
En 10 hojas ya sealadas se midi desde la base del pecolo al pice de la hoja

sacando el promedio en centmetros.
9.
Tamao del eje transversal de la lmina foliar (cm)
En las hojas ya sealadas se midi al nivel de su dimetro mayor, as mismo se

sac el promedio en centmetros.
10.
Color de la lmina (atlas de colores)
Los rangos de colores para el haz, envs son los mismos, se determin segn la
siguiente escala de colores:
1.
Verde claro
2.
Verde medio
3.
Verde oscuro
13
11.
Nervaduras de la lmina
Se determin visualmente, segn las siguientes caractersticas:
12.
1.
No prominentes
2.
Prominentes
Color de las nervaduras
Se determin segn la siguiente escala de colores:
13.
1.
Amarillo
2.
Marrn claro
3.
Marrn oscuro
Color de los brotes apicales
Se determin visualmente, segn la siguiente escala de colores:
14.
1.
Verde claro
2.
Prpura claro
3.
Prpura oscuro
Tamao del cliz (mm)
Se midi en milmetros, en los spalos desde la base hasta el pice.
15.
Color del cliz
Se determin mediante la siguiente escala de colores (5):
16.
1.
Verde claro
2.
Verde medio
3.
Verde oscuro
Tamao de la corola
Se midi el promedio del dimetro de la corola, en milmetros.
13
17.
Se evalu mediante los siguientes colores.

1. Blanco
2. Rosado
18.
Color secundario de la corola
Se evalu mediante los siguientes colores.

1. Prpura claro
2. Prpura oscuro
19.
Tipo de inflorescencia
Se determin segn el tipo de ramificacin, en diez inflorescencias una por cada

rbol de cada entrada, para la caracterizacin se puede tomar las iniciales de los
trminos botnicos.
20.
1. Cima
(C)
2. Cima escorpioide
( C.E )
3. Cima bpara escorpioide
( C.B.E )
Nmero de flores y botones por inflorescencia
Se cont las cinco primeras inflorescencias (50% de los diez rboles por entrada),
que entren en floracin, esto significa una por cada rbol y por cada entrada;
contando el nmero de flores abiertas ms los botones claramente visibles, al
momento en que se abre la primera flor.
21.
Nmero de frutos cuajados por inflorescencia
En las inflorescencias sealadas se cont el nmero total de frutos cuajados

despus de la polinizacin de las mismas.
22.
Forma del fruto
Se cort los frutos longitudinalmente por el eje axil, colocando sobre un papel la
cara cortada y graficando el permetro de cinco frutos por accesin.
1.
Esfrico
13
23.
2.
Elptico
3.
Ovoide
4.
Piriforme
Se determin por observacin directa.
24.
1.
Redondo
2.
Puntn
Tamao del eje longitudinal del fruto (cm)
Midiendo con un calibrador en centmetros y milmetros, de cinco frutos por

entrada y luego obteniendo la media de cada una de las tres medidas.
25.
Tamao del eje transversal mayor del fruto (cm)

26.
Tamao del eje transversal mayor del fruto (cm)

27.
Color primario de la epidermis del fruto
Se determin por observacin directa, en los cinco frutos ya seleccionados, se

usar la siguiente escala de colores.
28.
1.
Amarillo
2.
Anaranjado claro
3.
Anaranjado oscuro
4.
Morado
5.
Rosado oscuro
13
Se determin por observacin directa, en los cinco frutos ya seleccionados, se

usar la siguiente escala de colores.
29.
1.
Morado claro
2.
Morado oscuro
Veteado de la epidermis del fruto
Determinando la menor o mayor apariencia de unas franjas o vetas de color

verdes oscuros, pardos o prpuras que van del extremo basal en direccin del
pice del fruto, as:
30.
1.
No veteado
2.
Ligeramente veteado
3.
Claramente veteado
Color de la pulpa
En cinco frutos por accesin, se efectu un corte al nivel del dimetro mayor
ecuatorial, por observacin directa se determin en la siguiente escala de colores:
31.
1.
Anaranjado claro
2.
Anaranjado medio
3.
Anaranjado oscuro
4.
Crema
Grosor de la pulpa (mm)
En los cinco frutos cortados transversalmente, se midi en milmetros y dcimas

de milmetros con un calibrador, desde la epidermis hasta el lmite externo de la
capa mucilaginosa.
32.
Grosor del muclago que contiene la semillas
Este descriptor se refiere a la capa mucilaginosa que se encuentra hacia el

interior, despus de la pulpa, este muclago engloba totalmente a las semillas
implantadas en la placenta, se lo evalu por apreciacin visual en:
1. Escaso
2. Intermedio
13
3. Abundante
33.
Color del muclago que contiene las semilla
Se lo puede calificar tambin de muclago externo, en oposicin al muclago

adherido a las semillas. El color se evalu por observacin directa, o usando un
atlas de colores.
34.
1.
Incoloro
2.
Anaranjado claro
3.
Anaranjado oscuro
Color del muclago adherido a la semilla
Este muclago se lo puede calificar de muclago interno, est completamente

adherido a cada una de las semillas; se diferencia del extremo porque en
ocasiones contiene antocianinas. Adems se encuentra, junto con las semillas
inmerso en el muclago externo.
1. Incoloro
2. Anaranjado claro
3. Anaranjado medio
5. Prpura claro
6. Prpura oscuro
35.
Nmero de frutos por inflorescencia
En las cinco inflorescencias sealadas por entrada, se cont el nmero de frutos

obtenidos.
36.
Nmero de frutos cados por inflorescencia
Se determin en las inflorescencias sealadas, por diferencia entre el nmero de

frutos cuajados y el nmero de frutos en madurez fisiolgica.
1. Escaso
2. Intermedio
3. Abundante
14
37.
Contando en cinco frutos por entrada, el nmero de semillas de cada uno, luego
sacando la media aritmtica.
38.
Tamao del eje longitudinal de la semillas (mm)
Se midi en milmetros, en diez semillas viables, tomando al azar en cada uno de

los cinco frutos escogidos.
39.
Tamao del eje transversal de la semillas (mm)
Se midi en milmetros, en diez semillas viables, tomando al azar en cada uno de

los cinco frutos escogidos.
40.
Color de las semillas
Se determin por apreciacin visual, en las muestras de los cinco frutos

escogidos:
1. Crema claro
2. Crema oscuro
3. Pardas
4. Prpura claro
5. prpura oscuro
41.
Altura de las plantas
Se midi en centmetros desde el suelo al lmite superior de la copa, cuando se

inicie la primera cosecha.
42.
Das al inicio de floracin
Estos datos fueron tomados durante el primer ciclo de cosecha, contando los das
desde la fecha de siembra, hasta el 50% de los rboles de cada entrada
presenten por lo menos una primera flor abierta.
43.
Duracin de la Floracin por inflorescencia
14
En las cinco inflorescencias sealadas se cont los das de inicio de floracin

hasta cuando no se vean ni botones ni flores potencialmente funcionales.
44.
Se cont los das desde la siembra en el semillero, hasta cuando se inici la

cosecha 50% de rboles de cada entrada, en la primera cosecha.
45.
Incidencia de pulgn (aphis sp, mysus sp)
Se monitore la presencia de pulgn durante el desarrollo del cultivo en el rea

neta de investigacin. Se evalu segn los siguientes rangos:
1. Baja incidencia
2. Media incidencia
3. Alta incidencia
46.
Incidencia de chinche (Leptoglosus sp)
Se monitore la presencia de chinche durante el desarrollo del cultivo en el rea

1. Baja incidencia
2. Media incidencia
3. Alta incidencia
47.
Incidencia de lancha (Phytophthora infestans)
Se monitore la presencia de lancha durante el desarrollo del cultivo en el rea

1. Baja incidencia
2. Media incidencia
3. Alta incidencia
48.
Incidencia de virus
Se monitore la incidencia de virus durante el desarrollo del cultivo en el rea neta

de investigacin. Se evalu segn los siguientes rangos:
14
1. Baja incidencia
2. Media incidencia
3. Alta incidencia
14
ANEXO 3.
1
Matriz de similitud generada a partir de datos morfolgicos, utilizando la distancia de Gower

4
10 11 12 13 14
15 16 17 18 19 20 21 22
23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
1 0.000
2 0.317 0.000
3 0.295 0.187 0.000
4 0.250 0.187 0.137 0.000
5 0.252 0.206 0.174 0.127 0.000
6 0.267 0.172 0.222 0.153 0.135 0.000
7 0.286 0.191 0.142 0.123 0.171 0.106 0.000
8 0.122 0.281 0.295 0.289 0.276 0.254 0.290 0.000
9 0.275 0.266 0.250 0.236 0.231 0.223 0.239 0.255 0.000
10 0.218 0.293 0.260 0.201 0.231 0.215 0.214 0.305 0.209 0.000
11 0.300 0.208 0.218 0.190 0.213 0.147 0.167 0.262 0.192 0.217 0.000
12 0.268 0.183 0.217 0.151 0.134 0.044 0.105 0.241 0.208 0.205 0.131 0.000
13 0.136 0.338 0.360 0.334 0.319 0.310 0.305 0.168 0.282 0.289 0.275 0.287 0.000
14 0.190 0.241 0.217 0.160 0.160 0.149 0.167 0.272 0.132 0.089 0.190 0.134 0.249 0.000
15 0.268 0.302 0.265 0.214 0.239 0.225 0.221 0.356 0.217 0.063 0.229 0.210 0.338 0.092 0.000
16 0.155 0.336 0.318 0.290 0.293 0.271 0.314 0.164 0.263 0.213 0.264 0.263 0.269 0.210 0.242 0.000
17 0.232 0.272 0.254 0.190 0.224 0.212 0.202 0.309 0.107 0.115 0.178 0.197 0.261 0.073 0.121 0.249 0.000
18 0.279 0.204 0.216 0.134 0.140 0.096 0.100 0.285 0.220 0.223 0.185 0.089 0.286 0.147 0.226 0.317 0.214 0.000
19 0.222 0.241 0.206 0.227 0.255 0.269 0.244 0.236 0.182 0.217 0.249 0.273 0.284 0.171 0.225 0.238 0.173 0.284 0.000
20 0.241 0.179 0.224 0.130 0.139 0.127 0.131 0.260 0.158 0.136 0.150 0.109 0.274 0.086 0.145 0.262 0.118 0.108 0.192 0.000
21 0.258 0.186 0.217 0.150 0.155 0.106 0.133 0.236 0.174 0.161 0.144 0.092 0.299 0.107 0.168 0.244 0.139 0.141 0.205 0.064 0.000
22 0.250 0.233 0.205 0.194 0.222 0.170 0.182 0.264 0.162 0.114 0.147 0.155 0.311 0.072 0.113 0.189 0.102 0.210 0.171 0.122 0.099 0.000
23 0.195 0.246 0.238 0.164 0.187 0.156 0.117 0.235 0.201 0.209 0.225 0.131 0.211 0.126 0.213 0.308 0.190 0.100 0.258 0.129 0.152 0.190 0.000
24 0.240 0.194 0.194 0.143 0.161 0.162 0.135 0.238 0.152 0.159 0.148 0.153 0.284 0.109 0.167 0.237 0.139 0.147 0.141 0.075 0.095 0.116 0.152 0.000
25 0.278 0.258 0.225 0.177 0.207 0.190 0.173 0.292 0.127 0.157 0.178 0.170 0.325 0.106 0.142 0.256 0.142 0.187 0.198 0.114 0.109 0.117 0.179 0.101 0.000
26 0.256 0.251 0.215 0.134 0.189 0.153 0.106 0.310 0.176 0.127 0.196 0.139 0.285 0.086 0.135 0.245 0.123 0.114 0.209 0.095 0.115 0.114 0.098 0.118 0.124 0.000
27 0.307 0.173 0.183 0.225 0.223 0.163 0.186 0.236 0.192 0.207 0.160 0.128 0.294 0.169 0.215 0.309 0.224 0.179 0.219 0.174 0.160 0.160 0.215 0.159 0.205 0.230 0.000
28 0.294 0.303 0.266 0.211 0.240 0.220 0.224 0.334 0.152 0.130 0.205 0.213 0.366 0.119 0.090 0.220 0.147 0.228 0.225 0.145 0.170 0.112 0.217 0.145 0.079 0.138 0.260 0.000
29 0.163 0.350 0.354 0.315 0.307 0.280 0.317 0.196 0.291 0.152 0.281 0.263 0.238 0.194 0.200 0.104 0.223 0.320 0.258 0.259 0.242 0.194 0.306 0.284 0.288 0.250 0.264 0.273 0.000
30 0.256 0.296 0.262 0.219 0.250 0.239 0.224 0.342 0.104 0.160 0.208 0.225 0.296 0.117 0.161 0.276 0.066 0.236 0.209 0.154 0.171 0.151 0.222 0.164 0.125 0.166 0.253 0.146 0.279 0.000
31 0.300 0.188 0.233 0.208 0.204 0.143 0.176 0.263 0.163 0.243 0.137 0.115 0.318 0.161 0.250 0.265 0.217 0.161 0.268 0.142 0.148 0.144 0.186 0.146 0.145 0.189 0.125 0.185 0.285 0.195 0.000
32 0.152 0.391 0.315 0.265 0.344 0.324 0.282 0.196 0.313 0.292 0.276 0.319 0.183 0.297 0.324 0.190 0.288 0.295 0.301 0.286 0.312 0.291 0.224 0.285 0.301 0.241 0.377 0.296 0.260 0.294 0.339 0.00000
33 0.256 0.305 0.248 0.227 0.245 0.238 0.225 0.316 0.122 0.127 0.170 0.222 0.303 0.113 0.133 0.224 0.064 0.232 0.187 0.158 0.178 0.105 0.220 0.150 0.147 0.145 0.242 0.134 0.226 0.088 0.225 0.27826 0.000
34 0.232 0.264 0.233 0.178 0.204 0.189 0.184 0.319 0.179 0.083 0.194 0.176 0.299 0.055 0.075 0.226 0.084 0.191 0.186 0.107 0.130 0.063 0.176 0.130 0.124 0.091 0.218 0.096 0.206 0.123 0.195 0.29625 0.101 0.000
35 0.124 0.336 0.313 0.253 0.271 0.283 0.277 0.204 0.251 0.137 0.268 0.265 0.204 0.147 0.172 0.109 0.160 0.279 0.195 0.198 0.222 0.159 0.267 0.223 0.218 0.182 0.312 0.194 0.084 0.209 0.293 0.18824 0.173 0.131
0.000
36 0.273 0.354 0.292 0.264 0.276 0.277 0.303 0.338 0.173 0.225 0.246 0.271 0.318 0.165 0.199 0.262 0.177 0.284 0.241 0.246 0.257 0.182 0.264 0.232 0.193 0.244 0.269 0.156 0.300 0.167 0.230 0.30441 0.179 0.185
0.249 0.000
37 0.181 0.343 0.380 0.341 0.315 0.325 0.317 0.231 0.247 0.277 0.315 0.301 0.192 0.253 0.327 0.238 0.249 0.293 0.293 0.270 0.308 0.314 0.296 0.291 0.288 0.308 0.311 0.314 0.211 0.242 0.280 0.28056 0.272 0.294
0.174 0.263 0.000
1=ECU-13472; 2=ECU-3473; 3=ECU-3789; 4=ECU-5546; 5=ECU-5579; 6=ECU-6690; 7=ECU-12781; 8=ECU-12782; 9=ECU-12871; 10=ECU-12872; 11=ECU-12873; 12=ECU-12874; 13=ECU-12875;
14=ECU-12876; 15=ECU-12877; 16=ECU-12878; 17=ECU-12879; 18=ECU-12880; 19=ECU-12882; 20=ECU-12883; 21=ECU-12884; 22=ECU-12885; 23=ECU-12886; 24=ECU-12887; 25=ECU-12888;
26=ECU-12889; 27=ECU-12890; 28=ECU-12891; 29=ECU-12892; 30=ECU-12893; 31=ECU-12895; 32=ECU-12897; 33=ECU-12898; 34=ECU-12894A; 35=ECU-12894B; 36=ECU-12896A; 37=ECU-12896B
14
ANEXO 4
Matriz de similitud generada a partir de datos moleculares, utilizando el coeficiente de Jaccard
10 11 12 13 14
15 16 17 18 19 20 21 22
23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
1 1.000
2 0.444 1.000
3 0.280 0.346 1.000
4 0.280 0.400 0.400 1.000
5 0.291 0.360 0.500 0.421 1.000
6 0.347 0.478 0.227 0.285 0.181 1.000
7 0.400 0.652 0.476 0.347 0.304 0.500 1.000
8 0.370 0.538 0.500 0.320 0.391 0.280 0.500 1.000
9 0.250 0.269 0.368 0.444 0.388 0.315 0.380 0.347 1.000
10 0.304 0.320 0.300 0.238 0.250 0.190 0.318 0.291 0.263 1.000
11 0.478 0.423 0.500 0.363 0.318 0.380 0.500 0.521 0.400 0.400 1.000
12 0.318 0.280 0.388 0.250 0.411 0.090 0.333 0.500 0.210 0.277 0.350 1.000
13 0.434 0.333 0.260 0.260 0.166 0.272 0.391 0.360 0.285 0.227 0.347 0.300 1.000
14 0.360 0.423 0.428 0.363 0.260 0.380 0.500 0.458 0.473 0.333 0.600 0.285 0.409 1.000
15 0.523 0.400 0.217 0.333 0.227 0.285 0.291 0.320 0.238 0.300 0.363 0.315 0.450 0.304 1.000
16 0.391 0.521 0.400 0.400 0.350 0.285 0.476 0.375 0.368 0.300 0.363 0.315 0.380 0.428 0.333 1.000
17 0.320 0.440 0.380 0.450 0.272 0.333 0.454 0.416 0.227 0.173 0.347 0.368 0.250 0.347 0.260 0.450 1.000
18 0.375 0.440 0.318 0.208 0.217 0.272 0.454 0.416 0.285 0.227 0.291 0.300 0.363 0.347 0.450 0.260 0.428 1.000
19 0.545 0.423 0.250 0.250 0.260 0.160 0.320 0.346 0.166 0.400 0.333 0.421 0.476 0.333 0.578 0.363 0.291 0.476 1.000
20 0.363 0.434 0.368 0.368 0.136 0.315 0.526 0.409 0.200 0.263 0.400 0.352 0.421 0.473 0.300 0.368 0.500 0.421 0.473 1.000
21 0.478 0.608 0.428 0.304 0.318 0.318 0.500 0.521 0.272 0.333 0.391 0.350 0.476 0.454 0.428 0.578 0.291 0.347 0.523 0.473 1.000
22 0.375 0.440 0.450 0.380 0.400 0.272 0.454 0.360 0.421 0.421 0.409 0.368 0.363 0.476 0.318 0.450 0.250 0.304 0.409 0.421 0.631 1.000
23 0.304 0.434 0.300 0.238 0.250 0.315 0.450 0.291 0.142 0.263 0.217 0.352 0.350 0.272 0.368 0.529 0.421 0.350 0.400 0.333 0.473 0.421 1.000
24 0.181 0.208 0.375 0.222 0.105 0.235 0.315 0.350 0.333 0.250 0.411 0.266 0.352 0.333 0.222 0.375 0.277 0.277 0.142 0.333 0.263 0.210 0.250 1.000
25 0.407 0.464 0.478 0.360 0.320 0.222 0.480 0.444 0.280 0.333 0.440 0.409 0.458 0.440 0.307 0.360 0.346 0.458 0.500 0.454 0.500 0.590 0.454 0.272 1.000
26 0.222 0.565 0.318 0.450 0.272 0.400 0.523 0.307 0.285 0.350 0.291 0.238 0.428 0.347 0.318 0.450 0.363 0.363 0.291 0.421 0.409 0.428 0.421 0.277 0.458 1.000
27 0.166 0.291 0.142 0.200 0.277 0.150 0.285 0.318 0.294 0.157 0.181 0.235 0.250 0.368 0.200 0.142 0.136 0.315 0.238 0.222 0.238 0.250 0.157 0.125 0.250 0.315 1.000
28 0.421 0.363 0.277 0.210 0.294 0.157 0.238 0.333 0.166 0.235 0.388 0.428 0.200 0.250 0.352 0.277 0.263 0.263 0.315 0.235 0.250 0.200 0.235 0.214 0.318 0.142 0.055 1.000
29 0.333 0.250 0.333 0.333 0.350 0.285 0.291 0.320 0.444 0.300 0.500 0.190 0.208 0.363 0.217 0.217 0.260 0.208 0.111 0.130 0.250 0.380 0.181 0.222 0.307 0.260 0.263 0.150 1.000
30 0.400 0.476 0.333 0.333 0.277 0.210 0.421 0.450 0.222 0.222 0.368 0.400 0.315 0.300 0.333 0.500 0.470 0.315 0.368 0.466 0.368 0.315 0.375 0.285 0.363 0.250 0.111 0.461 0.142 1.000
31 0.375 0.384 0.380 0.318 0.473 0.272 0.391 0.478 0.285 0.350 0.550 0.368 0.200 0.347 0.318 0.260 0.428 0.363 0.409 0.350 0.291 0.304 0.285 0.210 0.400 0.250 0.190 0.333 0.318 0.388 1.000
32 0.450 0.333 0.190 0.250 0.333 0.142 0.217 0.428 0.150 0.210 0.350 0.375 0.238 0.227 0.250 0.250 0.238 0.181 0.350 0.210 0.285 0.181 0.150 0.187 0.240 0.130 0.235 0.333 0.190 0.400 0.368 1.000
33 0.166 0.240 0.263 0.263 0.150 0.095 0.350 0.318 0.222 0.222 0.238 0.235 0.315 0.238 0.200 0.200 0.136 0.136 0.181 0.222 0.238 0.190 0.157 0.200 0.250 0.190 0.111 0.266 0.090 0.250 0.136 0.166 1.000
34 0.227 0.363 0.210 0.277 0.222 0.294 0.300 0.217 0.166 0.400 0.250 0.250 0.333 0.250 0.437 0.210 0.200 0.333 0.388 0.312 0.315 0.333 0.400 0.214 0.318 0.333 0.187 0.285 0.150 0.266 0.263 0.111 0.187 1.000
35 0.500 0.375 0.181 0.238 0.250 0.190 0.318 0.291 0.142 0.411 0.333 0.352 0.421 0.400 0.444 0.238 0.173 0.350 0.555 0.333 0.333 0.285 0.263 0.176 0.391 0.285 0.294 0.400 0.130 0.294 0.350 0.437 0.222 0.400
1.000
1=ECU-13472; 2=ECU-3473; 3=ECU-3789; 4=ECU-5546; 5=ECU-5579; 6=ECU-6690; 7=ECU-12781; 8=ECU-12782; 9=ECU-12871; 10=ECU-12872; 11=ECU-12873; 12=ECU-12874; 13=ECU-12875;
36 0.250 0.166 0.105 0.235 0.250 0.250 0.142 0.238 0.187 0.187 0.277 0.200 0.100 0.210 0.105 0.105 0.222 0.047 0.095 0.117 0.150 0.157 0.117 0.153 0.125 0.100 0.214 0.142 0.400 0.133 0.294 0.384 0.062 0.142
0.187 1.000
37 0.500 0.500 0.280 0.333 0.409 0.291 0.458 0.480 0.250 0.304 0.478 0.450 0.269 0.416 0.333 0.391 0.434 0.375 0.545 0.363 0.416 0.320 0.363 0.181 0.461 0.320 0.333 0.285 0.280 0.333 0.650 0.526 0.120 0.227
0.500 0.315 1.000
14
ANEXO 5.
Base de datos morfoagronmica de la coleccin de tomate de rbol (Cyphomandra betacea Sendt)

ECU
3472
3473
3789
5546
5579
6690
12781
12782
12871
12872
12873
12874
12875
12876
12877
12878
12879
12880
12882
12883
12884
12885
12886
12887
12888
12889
12890
12891
12892
12893
12895
12897
12898
12894A
12894B
12896A
12896B
d1
d2 d3 d4
d5
d6 d7
118,50 2 2 1 7,51 4 2
94,00 3 1 1 4,76 4 2
80,00 1 1 1 8,50 4 2
107,57 2 2 1 9,81 4 2
103,50 2 2 1 9,00 4 2
122,80 3 2 1 8,55 4 2
82,75 2 2 1 7,25 4 2
98,20 1 1 1 7,95 4 2
107,33 1 1 1 9,01 4 2
118,56 2 2 1 10,10 4 2
102,36 1 2 1 8,42 4 2
109,06 2 2 1 8,26 4 2
103,80 2 3 1 6,67 4 2
117,36 2 2 1 9,56 4 2
117,76 2 2 1 9,24 4 2
114,22 1 2 1 9,64 4 2
116,16 2 2 1 9,81 4 2
100,66 3 2 1 7,88 4 2
84,16 1 1 1 8,01 4 2
96,62 2 2 1 9,96 4 2
96,50 2 2 1 8,58 4 2
110,14 1 2 1 9,52 4 2
105,01 2 2 1 7,83 4 2
100,66 1 2 1 8,72 4 2
101,57 1 2 1 7,87 4 2
119,16 2 2 1 9,20 4 2
89,05 1 1 1 8,64 4 2
123,33 1 2 1 10,16 4 2
105,09 2 2 1 9,46 4 2
113,75 2 2 1 8,21 4 2
102,86 1 2 1 9,06 4 2
115,16 1 2 1 10,50 4 2
106,00 1 2 1 7,78 4 2
122,50 2 2 1 8,87 4 2
113,50 2 2 1 9,48 4 2
116,75 1 2 1 8,65 4 2
84,20 2 2 1 6,44 4 2
d8
20,90
13,33
19,62
22,62
20,30
18,42
17,80
21,50
21,20
22,45
25,56
18,75
18,78
20,38
23,31
21,92
21,98
20,35
20,83
20,63
19,18
24,21
17,66
21,28
18,84
19,10
19,78
23,98
22,18
21,38
20,37
23,96
21,90
24,00
24,00
23,30
17,62
d9
d10 d11 d12 d13 d14 d15 d16 d17 d18 d19 d20 d21 d22 d23 d24
16,47
2
2
2
2 7,10
1 10,55
2
2
3
40 27
3
2 5,72
9,53
3
2
3
3 5,83
1 9,33
2
2
3
11
7
2
2 5,46
15,98
3
2
3
3 6,00
1 10,71
2
2
3
44 27
1
1 4,77
15,95
3
2
3
3 5,57
1 10,28
2
2
3
41 25
3
1 6,07
15,25
3
2
3
3 6,12
1 10,87
2
2
3
34 23
3
2 5,48
14,04
3
2
3
3 6,00
1 10,57
2
2
3
35 24
2
2 5,42
13,87
3
2
3
3 5,18
1 10,87
2
2
3
33 22
1
1 5,10
15,95
2
2
2
2 5,31
1 10,50
2
2
3
31 20
2
2 6,13
18,06
3
2
3
3 6,08
1 10,25
1
2
3
33 25
3
2 6,60
18,73
3
2
3
3 5,41
1 10,33
2
2
3
42 28
3
2 7,25
17,21
3
2
3
3 6,12
1 9,87
2
2
3
42 18
2
2 6,35
16,01
3
2
3
3 5,55
1 11,11
2
2
3
29 22
2
2 5,74
14,64
2
2
2
2 4,85
1 9,28
2
2
3
32 18
3
2 6,61
18,12
3
2
3
3 5,54
1 11,27
2
2
3
39 25
3
2 7,02
18,93
3
2
3
3 5,50
1 11,77
2
2
3
50 33
3
2 7,27
19,31
2
2
2
2 6,05
1 11,33
2
2
3
46 33
2
2 7,03
18,98
3
2
3
3 5,41
1 9,25
2
2
3
40 25
3
2 7,17
16,05
3
2
3
3 6,00
1 11,33
2
2
3
27 16
3
1 5,10
16,83
3
2
3
3 5,00
1 9,50
2
3
3
37 25
3
2 7,41
17,26
3
2
3
3 5,87
1 9,75
2
2
3
28 19
3
2 5,56
16,85
3
2
3
3 6,00
1 10,16
2
2
3
33 23
2
2 5,96
19,54
3
2
3
3 5,85
1 11,14
2
2
3
37 27
2
2 7,37
15,55
3
2
3
3 5,50
1 11,00
2
2
3
29 22
3
1 6,00
17,28
3
2
3
3 5,00
1 10,77
2
2
3
30 18
3
2 5,95
17,11
3
2
3
3 5,42
1 11,00
1
2
3
38 26
3
2 6,58
17,68
3
2
3
3 4,66
1 10,33
2
2
3
36 26
3
1 6,33
15,29
3
2
3
3 5,22
1 10,18
2
2
3
24 16
2
2 6,44
21,51
3
2
3
3 5,83
1 11,66
1
2
3
45 31
3
2 7,86
19,11
2
2
2
2 5,55
1 8,40
2
2
3
40 24
2
2 7,37
18,51
3
2
3
3 5,75
1 11,12
1
2
3
42 29
3
2 6,33
16,56
3
2
3
3 5,72
1 9,36
1
2
3
27 16
2
2 6,45
20,50
2
2
2
2 6,08
1 11,16
2
2
3
49 32
3
1 5,83
18,90
3
2
3
3 5,60
1 11,40
2
2
3
41 30
3
2 7,96
21,25
3
2
3
3 5,62
1 11,25
2
2
3
41 28
3
2 7,25
19,82
2
2
2
2 5,60
1 11,40
2
2
3
38 25
3
2 7,48
19,35
3
2
3
3 6,00
1 11,50
1
2
3
48 33
3
2 8,05
13,34
2
2
2
2 5,20
1 10,40
1
2
3
24 17
3
2 5,82
14
Continuacin Anexo 5
ECU
3472
3473
3789
5546
5579
6690
12781
12782
12871
12872
12873
12874
12875
12876
12877
12878
12879
12880
12882
12883
12884
12885
12886
12887
12888
12889
12890
12891
12892
12893
12895
12897
12898
12894A
12894B
12896A
12896B
d25
4,62
4,06
4,64
4,94
4,33
4,40
4,80
4,81
4,96
5,23
4,55
4,50
4,78
5,43
5,51
5,24
5,64
4,01
5,28
4,41
4,46
5,64
4,83
4,85
5,28
5,20
4,72
5,56
5,05
5,07
4,74
4,53
5,10
5,62
5,42
5,90
4,70
d26 d27 d28

3,50
4
2
3,13
2
1
3,54
2
1
3,34
2
1
3,11
2
1
2,94
2
1
3,55
2
1
3,53
4
2
3,50
3
1
3,98
3
1
3,33
2
1
3,26
2
1
3,55
4
2
3,70
3
1
4,11
3
1
4,06
3
1
4,08
3
1
2,81
2
1
4,23
3
1
3,12
3
1
3,03
3
1
4,11
3
1
3,43
3
2
3,61
3
1
3,98
3
1
3,86
3
1
3,26
2
1
4,28
3
1
4,06
3
1
3,80
3
1
3,52
2
1
3,15
4
2
3,82
3
1
4,27
3
1
4,20
3
1
4,25
5
1
3,52
5
1
d29 d30 d31 d32 d33 d34 d35 d36 d37 d38 d39 d40
d41
d42 d43 d44 d45 d46 d47 d48
2
2 3,97
2
1
5
3
24 298 4,10 3,50
4 177,33 204
59 407
1
2
2
1
2
2 3,66
2
1
3
3
4 183 4,16 3,50
3 139,66 204
59 407
2
2
2
2
2
2 4,64
2
1
3
2
25 185 3,92 3,61
3 160,35 203
59 407
2
2
2
1
2
2 4,50
2
1
3
2
23 206 4,07 3,58
3 201,85 203
59 407
2
2
2
3
2
2 4,25
2
1
3
2
21 259 3,87 3,46
3 174,62 215
62 434
1
2
2
3
2
2 3,78
3
1
3
2
22 171 4,14 3,57
2 208,85 230
66 434
1
2
2
3
2
2 4,31
3
1
3
2
20 211 4,03 3,52
2 163,62 227
66 424
2
2
2
2
2
2 5,32
2
1
5
2
17 283 4,03 3,68
4 180,68 220
64 407
1
2
2
3
2
1 5,50
2
1
2
3
22 270 4,34 3,68
2 175,83 236
55 404
1
2
2
2
2
2 6,58
2
1
3
3
25 306 4,05 3,57
2 194,16 252
57 450
2
3
2
1
2
3 5,06
2
1
4
2
16 155 4,25 3,84
2 175,87 248
57 433
2
2
2
2
2
2 4,66
3
1
3
1
21 164 3,90 3,55
2 183,11 236
55 437
1
2
2
3
2
3 5,00
3
1
5
3
16 266 3,85 3,54
4 149,28 235
54 390
1
2
2
1
2
2 6,00
2
1
3
3
22 304 3,74 3,23
2 181,63 235
54 409
1
2
2
1
2
2 7,44
1
1
3
3
30 367 4,00 3,55
2 186,11 243
55 448
2
3
2
1
2
2 6,55
2
1
5
4
29 309 3,82 3,31
4 189,00 198
57 494
1
2
2
2
2
1 6,62
2
1
2
3
21 286 4,01 3,57
2 183,00 235
54 399
2
2
2
1
2
2 4,75
3
1
3
2
14 250 3,59 3,35
2 170,83 236
55 434
1
2
2
3
2
2 3,75
2
1
2
3
22 272 4,47 3,81
2 137,00 197
69 390
2
2
2
1
2
2 3,87
2
1
3
3
16 219 3,96 3,36
2 176,12 235
54 421
2
2
2
3
2
2 4,33
2
1
3
2
21 274 3,98 3,25
2 172,00 236
55 391
3
2
2
3
2
2 5,92
2
1
3
4
22 312 4,22 3,67
2 179,00 242
54 404
2
2
2
1
2
2 3,08
3
1
3
3
19 276 3,93 3,25
2 172,83 236
55 409
1
2
2
2
2
2 4,50
2
1
3
2
14 260 4,11 3,53
2 170,33 198
69 391
2
2
2
2
2
2 6,28
1
1
3
2
23 226 3,66 3,06
2 184,57 236
55 406
3
2
2
2
2
2 4,91
3
1
3
4
21 297 3,85 3,09
2 189,66 236
55 434
2
2
2
2
2
2 4,95
2
1
3
1
14 198 4,33 3,89
2 164,63 235
54 390
1
3
2
1
2
2 7,91
1
1
3
3
29 333 4,00 3,57
2 212,16 240
56 446
2
2
2
2
2
2 6,70
2
1
5
4
21 347 3,91 3,28
4 181,30 260
58 466
1
3
2
1
2
1 6,42
2
1
2
3
26 241 3,55 3,12
2 167,25 226
41 382
2
2
2
1
2
2 4,72
2
1
3
4
12 164 3,96 3,38
2 170,18 235
31 403
1
2
2
2
2
3 4,66
3
1
5
4
28 216 3,79 3,05
4 193,00 226
57 391
2
2
2
2
2
1 6,40
2
1
2
4
26 293 3,80 3,36
2 172,60 261
59 442
2
2
2
1
2
2 6,62
2
1
3
5
23 340 3,96 3,62
2 183,87 241
49 426
2
2
2
1
2
2 7,10
2
1
5
4
22 326 3,82 3,29
4 177,16 240
55 445
2
2
2
1
2
4 6,00
2
1
6
3
30 326 5,00 4,25
5 212,50 235
54 390
1
2
2
1
2
1 6,30
2
2
5
3
14 274 4,13 3,62
4 131,00 235
54 441
1
2
2
1
14
ANEXO 6
Entradas del Grupo 1 y el registro de sus estados para los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Color
lmina
foliar
Color
nervadura
Color
brotes
apicales
Color
primario
epidermis
del fruto
Color del
muclago
adherido
a la semilla
Color de
la semilla
ECU-6690
ECU-12874
ECU-12781
ECU-18880
Carchi
Carchi
Azuay
Imbabura
A
A
A
A
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
3
3
3
3
2
2
2
2
ECU-12883
ECU-12884
ECU-12887
ECU-12886
ECU-12889
Loja
Loja
Azuay
Azuay
Azuay
B
B
B
B
B
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
ECU-5546
ECU-5579
ECU-3789
Tungurahua
Loja
Pichincha
C
C
C
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
3
3
3
2
2
2
ECU-12890
ECU-12895
ECU-12873
ECU-3473
Azuay
Chimborazo
Carchi
Caar
D
D
D
D
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
3
3
3
3
2
2
2
3
14
ANEXO 7
discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Color
lmina
foliar
Color
nervadura
Color
brotes
apicales
Color
primario
epidermis
del fruto
Color del
muclago
adherido
a la semilla
Color de la
semilla
ECU-12879
ECU-12898
ECU-12893
ECU-12871
ECU-12896A
ECU-12882
Imbabura
Tungurahua
Tungurahua
Imbabura
Tungurahua
Imbabura
A
A
A
A
A
A
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
5
3
2
2
2
2
6
2
2
2
2
2
5
2
ECU-12872
ECU-12877
ECU-12876
ECU-12894A
ECU-12885
ECU-12888
ECU-12891
Carchi
Imbabura
Imbabura
Tungurahua
Loja
Azuay
Tungurahua
B
B
B
B
B
B
B
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
14
ANEXO 8
discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Color
lmina
foliar
Color
nervadura
Color
brotes
apicales
Color
primario
epidermis
del fruto
Color del
muclago
adherido
a la semilla
Color de
la semilla
ECU-3242
ECU-12782
ECU-12875
ECU-12897
Caar
Azuay
Carchi
Tungurahua
A
A
A
A
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
4
4
4
4
5
5
5
5
4
4
4
4
ECU-12892
ECU-12894B
ECU-12878
ECU-12896B
Tungurahua
Tungurahua
Imbabura
Tungurahua
B
B
B
B
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
5
5
5
5
5
4
4
4
4
15
ANEXO 9
Entradas del Grupo 1 y su promedio para los caracteres cuantitativos de mayor valor discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Tamao eje
longitudinal del
fruto
Tamao eje
transversal mayor
del fruto
Tamao eje
transversal menor
del fruto
ECU-6690
ECU-12874
ECU-12781
ECU-18880
Carchi
Carchi
Azuay
Imbabura
A
A
A
A
5,42
5,74
5,10
5,10
4,40
4,50
4,80
4,01
2,94
3,26
3,55
2,81
ECU-12883
ECU-12884
ECU-12887
ECU-12886
ECU-12889
Loja
Loja
Azuay
Azuay
Azuay
B
B
B
B
B
5,56
5,96
5,95
6,00
6,33
4,41
4,46
4,85
4,83
5,20
3,12
3,03
3,61
3,43
3,86
ECU-5546
ECU-5579
ECU-3789
Tungurahua
Loja
Pichincha
C
C
C
6,07
5,48
4,77
4,94
4,33
4,64
3,34
3,11
3,54
ECU-12890
ECU-12895
ECU-12873
ECU-3473
Azuay
Chimborazo
Carchi
Caar
D
D
D
D
6,44
6,45
6,35
5,46
4,72
4,74
4,55
4,06
3,26
3,52
3,33
3,13
15
ANEXO 10 Entradas del Grupo 2 y su promedio para los caracteres cuantitativos de mayor valor discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Tamao eje
longitudinal del
fruto
Tamao eje
transversal mayor
del fruto
Tamao eje
transversal menor
del fruto
ECU-12879
ECU-12898
ECU-12893
ECU-12871
ECU-12896A
ECU-12882
Imbabura
Tungurahua
Tungurahua
Imbabura
Tungurahua
Imbabura
A
A
A
A
A
A
7,17
7,96
6,36
6,60
8,05
7,41
5,64
5,10
5,07
4,96
5,90
5,28
4,08
3,82
3,80
3,50
4,25
4,23
ECU-12872
ECU-12877
ECU-12876
ECU-12894A
ECU-12885
ECU-12888
ECU-12891
Carchi
Imbabura
Imbabura
Tungurahua
Loja
Azuay
Tungurahua
B
B
B
B
B
B
B
7,25
7,27
7,02
7,25
7,37
6,58
7,88
5,23
5,51
5,43
5,62
5,64
5,28
5,56
3,98
4,11
3,70
4,27
4,11
3,98
4,28
15
ANEXO 11 Entradas del Grupo 3 y su promedio para los caracteres cuantitativos de mayor valor discriminante.
ENTRADA
SUBGRUPO
Tamao eje
longitudinal
del fruto
Tamao eje
transversal
mayor del fruto
Tamao eje
transversal menor
del fruto
ECU-3242
ECU-12782
ECU-12875
ECU-12897
Caar
Azuay
Carchi
Tungurahua
A
A
A
A
5,72
6,13
6,61
5,83
4,62
4,81
4,78
4,53
3,50
3,53
3,55
3,15
ECU-12892
ECU-12894B
ECU-12878
ECU-12896B
Tungurahua
Tungurahua
Imbabura
Tungurahua
B
B
B
B
7,37
7,48
7,03
5,82
5,05
5,42
5,24
4,70
4,06
4,20
4,06
3,52
15

Taxonomia y Morfologia Tomate de Arbol

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PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATLICA DEL ECUADOR

ESCUELA DE CIENCIAS AGRCOLAS Y AMBIENTALES

INFORME FINAL DE TESIS

CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA Y MOLECULAR DE

PREVIA OBTENCIN DEL TITULO DE INGENIERA AGROPECUARIA

BIL. GALO PABN

Declaramos que la presente investigacin es de total responsabilidad de las

Doris Salom Chalampuente Flores

Priscila Fernanda Prado Beltrn

La presente investigacin titulada Caracterizacin morfoagronmica y molecular

El Captulo II, se detalla toda la revisin bibliogrfica del cultivo de tomate de

El Captulo III, est dividido en dos etapas: caracterizacin morfoagronmica

empleados en la caracterizacin molecular y el anlisis estadstico de los

En el Captulo IV, se presentan los resultados obtenidos en la caracterizacin

En el Captulo V, se establecen las conclusiones y recomendaciones a las que se

A mi Dios por el diario vivir

A mi Papi Hctor y a mi mami Josefina por el apoyo incondicional que me han

A mis hermanos Christian, Hctor, Sandra, Daniel, Andrs por su cario y

A mi hermana Lix, Juan y mis sobrinos, gracias por todo.

A mis abuelitos y tos por su apoyo moral y todo su cario.

A todos los quiero mucho.

A mis sobrinos, por ser la alegara que llena mi corazn

A mis abuelitos por que su apoyo y cario

A la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador Sede Ibarra, y en especial a la

Al Instituto Nacional Autnomo de Investigaciones Agropecuarias en las personas

Al Departamento Nacional de Recursos Fitogenticos y Biotecnologa del INIAP, y

Al Departamento de Agricultura de los Estados Unidos USDA y en especial a Dr.

Al IPGRI por la asistencia tcnica.

A nuestros queridos compaeros y amigos de la promocin 2000 B con quienes

del norte, centro

y sur del Ecuador, para lo que se utiliz 48

descriptores morfoagronmicos (21 cuantitativo y 27 cualitativos). Con el paquete

materiales promisorios con caractersticas deseables de produccin y tolerancia a

The plant genetic resources are preserved to be used afterwards. It is possible

morphoagronomical and molecular data was not significant in the current

was identified possible promising germplasm with desirable characteristics of

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

ORIGEN, TAXONOMIA E IMPORTACIA DEL CULTIVO

DESCRIPCIN BOTANICA Y FENOLGICA

Condiciones Agro Ecolgicas

Tcnicas del cultivo

USOS Y COMPOSICIN NUTRICIONAL

CARACTERIZACIN Y EVALUACIN DEL GERMOPLASMA

MTODOS DE CARACTERIZACIN MORFOLGICA Y EVALUACIN

Reaccin en cadena de la polimerasa

Polimorfismos del ADN Amplificados al Azar RAPDs

RELACIN ENTRE LA CARACTERIZACIN MORFOLGICA

Caracterizacin Morfolgica y Evaluacin Agronmica

Anlisis Estadstico para la Evaluacin en Campo

Anlisis Estadstico para datos Moleculares

Relacin de datos Morfolgicos y Moleculares

4.1.1 DATOS PASAPORTE

4.1.2 CARACTERIZACIN MORFOAGRONMICA

Agrupamiento de las Entradas

Valor discriminante de los Caracteres

Anlisis de los caracteres Cualitativos discriminantes

Estructura de los Agrupamientos

Anlisis de la ubicacin Espacial

Anlisis de los Agrupamientos

Descriptores Morfolgicos y Agronmicos

4.1.3 CARACTERIZACIN MOLECULAR

4.1.4 CORRELACION ENTRE MARCADORES MORFOLOGICOS Y MOLECULARES

4.1.5 IDENTIFICACION DE MATERIAL PROMISORIO

Parmetros usados para la estimacin de la variabilidad