Clase 2

1.3

Clulas del sistema nervioso

1.4

Transmisin de seales nerviosas

Lecturas:
3. Garca Segura, L. M. (2005). Ramn y Cajal y la neurociencia del siglo XXI.JANO
EXTRA, N. 1.583, 16-22
Objetivos:
I.
II.
III.

Explicar la teora neuronal

Explicar el concepto de plasticidad de Cajal
Enumerar los procesos que se presentan en la generacin del sistema
nervioso

4. Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y

Cerebro.4, 4-11
Objetivos:
Objetivos:
I.
II.
III.

Explicar el por qu las neuronas son los componentes elementales del

cerebro
Explicar la activacin de las seales del sistema nervioso.
Describir el concepto de poblaciones neuronales.

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Nuestra mente

Ramn y Cajal
y la neurociencia
del siglo XXI
Luis Miguel Garca Segura
Instituto Cajal, CSIC, Madrid

La teora neuronal de Cajal supuso la mayor revolucin en el campo de la neurociencia

de todos los tiempos. Esta teora sigue siendo el marco conceptual utilizado para
interpretar el funcionamiento del sistema nervioso y estamos tan acostumbrados a ella
que nos es sumamente difcil imaginar otra alternativa. Sin embargo, llegar a su
formulacin no fue una tarea fcil, ni tampoco lo fueron las numerosas observaciones
que Cajal realiz para sustentarla. Aqu se presentan pinceladas sobre algunas de estas
observaciones que an se sitan en las fronteras del conocimiento.

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Microfotografa realizada por Cajal que muestra una seccin de corteza cerebral en la que pueden apreciarse las clulas nerviosas.

La organizacin funcional
del sistema nervioso
Una de las aportaciones fundamentales de Cajal a la neurociencia fue el descubrimiento de las sinapsis. El bello lenguaje potico de Cajal al hablar de las conexiones entre las neuronas no tuvo el xito del trmino sinapsis acuado por Sherrington. Pero fue Cajal quien descubri la estructura e
interpret, correctamente, su funcin. Las sinapsis ejercen
un papel fundamental en la teora neuronal. Cajal describi
la organizacin topogrfica bsica de circuitos neuronales
completos y esta descripcin anatmica iba siempre acompaada de una interpretacin. Recordemos las famosas flechas
cajalinas que acompaan a sus dibujos de circuitos y nos guan por el camino que sigue el impulso nervioso. Con sus leyes de la polarizacin dinmica de las neuronas, Cajal realiz
la primera interpretacin predictiva sobre el funcionamiento
del sistema nervioso, interpretacin que no ha hecho ms
que confirmar posteriormente la electrofisiologa. Cajal describi la existencia de colaterales axnicas, introduciendo
los conceptos de convergencia y divergencia y la existencia
de estructuras de integracin, como los glomrulos del cerebelo y del bulbo olfativo. Interpret las relaciones locales entre las neuronas integradas en ncleos y en estructuras corticales, considerndolos como asambleas neuronales dinmicas, siendo as precursor del reciente concepto de estructura
modular en la organizacin del sistema nervioso. Es interesante notar que Cajal no consideraba los circuitos neuronales como lineales. Por el contrario, mantena que exista una
influencia entre cadenas neuronales separadas espacialmente, concepto que comienza a ser ahora explorado por la electrofisiologa.

El cerebro es maleable
Un tema de indiscutible actualidad es el de la plasticidad sinptica. A Cajal se le cita unas veces para decir que crea en la plasticidad del sistema nervioso y en otras ocasiones para mantener
que opinaba todo lo contrario. Probablemente la razn de esta
aparente discrepancia estriba en que Cajal mantena que hay
circuitos que por razones evolutivas deban mantenerse inamovibles y otros circuitos que por su funcin especfica seran muy
plsticos. As que, dependiendo de la publicacin de Cajal que
se lea, se pueden obtener visiones diferentes sobre sus opiniones. Ejemplos de circuitos inamovibles seran los que sustentan
los reflejos de la mdula espinal. Por el contrario, los circuitos
corticales encargados de las funciones cognitivas seran altamente maleables. As, en la Croonian Lecture de 1894, Cajal
postulaba que en las zonas del cerebro ms utilizadas se producira un aumento en la complejidad de las arborizaciones dendrticas y axonales que sera compensada por una disminucin
paralela en zonas menos utilizadas. Hoy sabemos que efectivamente esto es lo que ocurre, ya que los campos receptores de
las neuronas se expanden o se retraen, dependiendo de su uso.
Para que no quepa duda de que Cajal crea en la plasticidad sinptica, citemos sus palabras publicadas en la Revista de Ciencias Mdicas en 1894: ...la corteza cerebral semeja un jardn poblado de innumerables rboles, las clulas piramidales, que gracias a un cultivo inteligente pueden multiplicar
sus ramas, hundir ms lejos sus races y producir flores y
frutos cada da ms exquisitos. Probablemente nadie ha definido con un lenguaje tan evocador la plasticidad del sistema
nervioso. Hoy en da el concepto de plasticidad sinptica est
firmemente establecido y una de las estructuras que est siendo ms utilizada para estudiar este fenmeno son las espinas
dendrticas, descritas por vez primera por Cajal en 1888.
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Trozo de un corte de la sustancia gris del cerebro segn un dibujo de Ramn y Cajal.

La generacin del cerebro

Con sus estudios sobre el sistema nervioso en desarrollo, Cajal
sent las bases de lo que hoy es un activo y potente campo de
estudio. El proceso de neurognesis, la proliferacin en la zona
subependimaria, la migracin de neuroblastos y glioblastos, el
proceso de diferenciacin neuronal y glial fueron ya descritos
por Cajal. La neurobiologa del desarrollo moderna parte, pues,
de su obra. Un hito esencial fue el descubrimiento del cono de
crecimiento axonal, descrito por Cajal en 1890. El cono de crecimiento ha ido recibiendo una atencin creciente en los ltimos aos, en la medida en la que ha ido progresando el conocimiento del citoesqueleto neuronal, los factores neurotrficos y
las molculas de sealizacin y adhesin. El cono de crecimiento es la estructura que debe decidir el camino para dirigir el
crecimiento de las neuritas y la formacin de conexiones apropiadas entre las neuronas. En 1892, en un artculo publicado en
la revista La Cellule, Cajal propuso la teora neurotrfica, segn
la cual los conos de crecimiento se orientan hacia sus dianas
atrados por sustancias especficas. Cajal no tena an elaborado
el concepto preciso de lo que hoy conocemos como neurotrofina, que tardara algunos aos en desarrollar en su forma ms
perfeccionada. En 1892 Cajal hablaba no olvidemos aqu su
formacin microbiolgica de factores quimiotxicos que atraan o repelan. As, l consideraba que la migracin neuronal y el
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crecimiento axonal estaban regulados por una quimiotaxis positiva y negativa. El factor trfico positivo era un factor atrayente,
segn el concepto microbiolgico. Pero en sus estudios sobre la
degeneracin y regeneracin del sistema nervioso de 19131914, Cajal ya considera a los factores trficos como fermentos
o agentes catalticos para los que las neuronas tienen receptores y que estimulan el crecimiento y ramificacin del protoplasma nervioso. Este revolucionario concepto fue el resultado de la
observacin de que los trasplantes de clulas de Schwann, en
cerebros lesionados, promovan la regeneracin axonal. Para
aquel entonces es obvio que Cajal ya haba elaborado, a partir
de la idea de la quimiotaxis, un concepto totalmente original: el
de lo que hoy conocemos como factor trfico. Es decir, que Cajal dio el gran salto intelectual para completar el mecanismo de
atraccin, heredado de la microbiologa, por una nueva idea fascinante e innovadora: la estimulacin del crecimiento. Este mecanismo, que hoy resulta tan familiar y aparentemente elemental para explicar cmo actan los factores trficos, fue uno de
los mayores logros intelectuales de la historia de la neurociencia. Hoy sabemos que tanto la atraccin-repulsin como la estimulacin del crecimiento ejercen un papel esencial en el sistema nervioso y an se estn identificando molculas con estas
propiedades. En todo caso, hay que hacer notar que Cajal, en
1914, tena ya elaborado el concepto de neurotrofina y de receptores para neurotrofinas, mucho antes de su identificacin
molecular.

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Dibujo original de Cajal que muestra una laminilla cerebelosa y distintos tipos de clulas nerviosas, de acuerdo a los descubrimientos que realiz en 1888.

Degeneracin y
regeneracin
el sistema nervioso
Los estudios de Cajal y Tello sobre la degeneracin y regeneracin cerebral sentaron las bases para comprender los fenmenos
neurodegenerativos. Es una experiencia recomendable leer ahora estos estudios para darse cuenta de lo sorprendentemente ac20

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tuales que resultan. Cajal ya observ que la regeneracin axonal

no ocurra de una forma natural en el sistema nervioso central, a
diferencia de lo que sucede en el sistema nervioso perifrico.
Propuso que las clulas de Schwann, presentes en el sistema
nervioso perifrico pero no en el central, estaban relacionadas
con esta diferencia y fue el precursor del uso teraputico de
trasplantes de estas clulas para promover la regeneracin axonal central. Este tipo de estudios, abandonados durante muchos
aos, han vuelto a resurgir con una gran fuerza en tiempos recientes.

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Clula motriz de la mdula espinal segn un dibujo de Ramn y Cajal.

La gla
Nuestro conocimiento actual sobre los tipos de gla que existen en el sistema nervioso debe mucho a Cajal y a sus directos
colaboradores, que partieron de una falta prcticamente absoluta de conocimientos previos sobre estas clulas. Distinguir
los oligodendrocitos de la microgla o relacionar a los oligodendrocitos con la mielina fue una tarea muy difcil que supuso mucho trabajo, mucha reflexin y tambin muchas controversias incluso dentro del mismo laboratorio de Cajal. El inters de Cajal por la gla comenz muy pronto y se mantuvo
durante toda su vida cientfica. Pero quizs fue en los ltimos
aos en los que su laboratorio dedic un mayor esfuerzo al estudio de estas clulas. A Cajal y su escuela debemos las primeras descripciones detalladas de la astrogla y las primeras hiptesis sobre su funcin. Tambin, el descubrimiento de la
gla reactiva y la correcta identificacin de la microgla y los
oligodendrocitos.

Neurobiologa celular
Las aportaciones de Cajal a la biologa celular han quedado ensombrecidas por sus otros estudios, pero no por eso son menos
relevantes y actuales. Pensemos por ejemplo que Cajal ya observ que el citoesqueleto neuronal sufra modificaciones dependiendo del estado funcional de la clula. Pensaba que era
una estructura inestable y dinmica que sufra alteraciones
funcionales rpidas. De nuevo Cajal se adelantaba en muchos
aos a los modernos descubrimientos de la biologa celular y a
la identificacin de los componentes moleculares del citoesqueleto. Adems Cajal observ que el citoesqueleto se modificaba en condiciones patolgicas, tema que es hoy el objeto de
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importantes investigaciones. Otros importantes estudios de

biologa celular de Cajal son los relacionados con el ncleo,
puesto que son uno de los mejores ejemplos de la actualidad
de su obra. Las descripciones muy detalladas del ncleo celular neuronal realizadas por Cajal incluyen toda una serie de estructuras cuyo significado permaneca oculto hasta que en los
ltimos aos han ido siendo redescubiertas. Segn se ha ido
identificando la localizacin de nuevos componentes moleculares en el ncleo celular, con modernas tcnicas de hibridacin
in situ o microscopia confocal, las estructuras nucleares cajalianas han ido reapareciendo. Tal es el caso de unas estructuras que en 1903 Cajal describi con el nombre de cuerpos accesorios del nuclolo. Estas estructuras, redescubiertas en
1969 con el microscopio electrnico, han resultado ser centros
clave para el procesamiento del ARN y hoy son conocidas como cuerpos de Cajal.

Superar a Cajal?
No cabe ninguna duda de que la obra cientfica de Cajal sigue
plenamente viva y de que su figura es la ms importante en toda la historia de la neurociencia. Como se ha mencionado al
principio, el paradigma cientfico establecido por Cajal sigue
siendo el marco conceptual que se utiliza hoy para abordar todos los estudios del sistema nervioso. Hasta ahora ha servido
para interpretar la estructura y el funcionamiento del cerebro y
tanto la neuropatologa como la neurologa se basan en l. Pero
an quedan muchas fronteras por cruzar en el estudio del cerebro. Una de ellas es la interpretacin de los fenmenos mentales. Sin duda la neurobiologa cognitiva tiene an mucho camino
por recorrer y es muy probable que sufra un gran desarrollo en
las prximas dcadas. Seguir siendo vlido el paradigma cajaliano para explorar las relaciones entre mente y cerebro?J

BIOLO GA

El lenguaje de las neuronas

Cmo consiguen las neuronas transformar en impulsos elctricos
los estmulos que les llegan desde el exterior? Poco a poco vamos
descifrando el lenguaje crptico del cerebro
M AT THIA S BE THGE Y KL AUS PAWEL ZIK

EN SNTESIS

Cdigo encriptado

A finales del siglo xix

se describi a las neu
ronas como componentes
elementales del cerebro. No
obstante, sigue sin saberse
cmo los procesos biofsi
cos cerebrales se tornan en
fenmenos psicolgicos.

Segn descubrieron los

premio nbel Hubel y
Wiesel mediante su estudio
en gatos del sistema visual,
ciertas neuronas se activan
a tenor de sus preferencias;
tambin actan en grupo.

Aunque resta descifrar

el cdigo de comuni
cacin neuronal, se conoce
que, va axn, las clulas
nerviosas transmiten impul
sos elctricos o potenciales
de accin.

l cielo del crepsculo, el canto de un

neuronas y qu es lo que origina el estmulo de

pjaro o el aroma de una rosa nos pa

reas enteras del cerebro? En otras palabras, qu

recen tan evidentes, que no solemos

idioma habla el cerebro?

preguntarnos si tales percepciones se

Un procedimiento tpico en este mbito de la

corresponden con la realidad. En sen

ciencia consiste en estimular sensorialmente un

tido estricto, los sonidos, los colores, los sabores

animal y medir la respuesta observada en una

o los aromas se generan en nuestro cerebro. Los

determinada clula nerviosa. Pero las neuronas

estmulos fsicos procedentes del entorno ro

se hallan en permanente actividad, incluso en

ces en nuestra piel, ondas sonoras, ondas electro

ausencia de estmulos exteriores; por ejemplo,

magnticas o molculas aromticas llegan a

durante el sueo. Este trfico interno de seales

nuestros rganos de los sentidos y a los receptores

transforma sin cesar el estado en que se encuentra

sensoriales distribuidos por el cuerpo. Se tradu

el cerebro. Por consiguiente, las mismas seales

cen en seales nerviosas. A ese proceso traductor

aferentes en momentos diferentes nunca inciden

se le denomina codificacin.

sobre el mismo sistema. El estado de vigilia, la

En efecto, el flujo de ondas electromagnticas

atencin y las experiencias anteriores modifican

lo convierte nuestro cerebro en la percepcin de

la conducta de las neuronas. En breve, los fen

una flor azul. Pero lo que percibimos como una

menos neuronales observados en respuesta a un

flor encierra bastante ms informacin de la que

estmulo pueden ser similares o completamente

sabemos distinguir. Carecemos de los receptores

diferentes de un momento a otro.

apropiados para captar muchos estmulos fsicos.

Para reducir al mnimo la influencia de to

Adems, en la codificacin no se procesan todos

dos esos factores, los neurlogos concentran su

los detalles, cuando no se pierden en el proceso

atencin en reas cerebrales cuya actividad se

de transmisin. No obstante todo ello, a partir de

corresponda lo ms directamente posible con

las informaciones que en condiciones normales le

los estmulos aplicados en los experimentos; se

llegan, el cerebro consigue construir una imagen

pretende que el sistema nervioso no sufra alte

til del mundo que nos rodea. Y l mismo genera

raciones durante su curso.

seales que, por regla general, tienen como resul

tado una conducta adecuada.

tes del sistema radicular de sus dendritas. Luego,

A finales del siglo xix se estableci que los com

el soma celular las integra y las transmite, cons

ponentes elementales del cerebro eran las neu

tituidas en seal eferente, al axn; llegan a este a

ronas. Sigue, sin embargo, abierta la cuestin en

travs de la protuberancia axonal (saliente del que

torno al mecanismo en cuya virtud se generan,

parte el axn). En su extremo, el axn se ramifica

a partir de procesos biofsicos cerebrales, los fe

y establece, a su vez, conexin con otras neuronas.

nmenos psicolgicos que conlleva el acto de la

4

Una neurona recibe seales aferentes proceden

percepcin. Qu procesos son esenciales en cada

El olor excitante de la rosa

neurona y cules irrelevantes? A qu da lugar

La transmisin de la seal en el interior de la neu

la actividad conjunta de grupos restringidos de

rona procede mediante la propagacin de cambios

CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

FOTOLIA / ANDREA DANTI

de potencial a lo largo de la membrana celular,

la sospecha de que el soporte de percepciones y

dotada de carga elctrica. Si una seal elctrica

pensamientos, incluso los ms abstractos, resida

supera un determinado valor en la protuberancia

en el potencial de accin cuyas combinaciones

axonal la membrana reacciona desencadenando

conforman el cdigo neuronal.

un potencial de accin. Por tal se entiende un im

Cmo sabe una neurona que la informacin

pulso que atraviesa el axn; en una corta fraccin

que le llega es un aroma y no un sonido? La mo

de segundo, cambia el potencial de membrana de

dalidad de estmulo viene codificada por la va

manera caracterstica.

nerviosa que va desde el receptor sensorial hasta

El problema fundamental para descifrar el cdi

la neurona en cuestin, posiblemente pasando por

go neuronal estriba en que las propiedades fsicas

diversas estaciones intermedias. Pero una neurona

de los potenciales de accin no indican qu tipo

puede saber ms. David Hubel y Torsten Wiesel,

de estmulos los han desencadenado. Da igual que

de la facultad de medicina de Harvard, comproba

escuchemos nuestra pieza preferida, nos delei

ron hace ms de cuarenta aos que determinadas

te el aroma de una rosa, miremos la televisin

neuronas de la corteza visual primaria respondan

o acariciemos un gato, todos los potenciales de

muy bien a rayos luminosos con una orientacin

accin que ante estos estmulos desencadenan

determinada, rayos que incidan en un rea cir

las neuronas tienen las mismas caractersticas.

cunscrita del campo visual, el denominado campo

A la manera en que las palabras de un idioma

receptor, y seguan cierta direccin.

se forman con un solo alfabeto, el lenguaje de

En el marco de estos ensayos midieron el co-

las neuronas tiene en el potencial de accin o la

ciente de respuesta de las neuronas corticales ante

espiga (debido a su forma) su elemento bsico.

estmulos experimentales. Partan del supuesto

Las espigas adquieren siempre la misma forma,

de que la informacin esencial radica en el nme

pero en la corteza cerebral esta presentacin es

ro de potenciales de accin por unidad de tiempo.

capaz de combinar los estmulos ms dispares;

El cociente se calcula contando el nmero de po

por ejemplo, auditivos y visuales. En ello se funda

tenciales de accin a lo largo de un intervalo de

LAS NEURONAS

EL GRAN ENIGMA
El ser humano reconoce su
imagen en el espejo. Podr
descifrar algn da el cdigo
con el que su cerebro procesa
esta imagen?

BIOLO GA
Neuronas
intermediarias

Neuronas
motoras

Clula
muscular

THOMAS BRAUN, SEGN DAVID H. HUBEL

Memoria, pensamiento,
psique, etc.

Clulas
receptoras

espigas por intervalo. Como resultado se obtiene

el histograma periestimular temporal (PSTH, en
su sigla inglesa).
Si esta detallada representacin ofreciera ma
yor informacin que el nmero escueto de po
tenciales de accin por unidad de tiempo, dis
pondramos de un mtodo para obtener datos
ms exactos sobre los estmulos desencadenan
tes. En 1987, Lance Optican y Barry Richmond,
del Instituto Nacional de la Salud en Bethesda,
confirmaron la hiptesis. Mostraron a un gato

REACCIN EN CADENA
En el inicio de las vas ner
viosas estn las clulas sen
soriales; as, las del ojo o el
odo. Estas clulas nerviosas
especializadas transforman
la informacin que les llega
desde el exterior la luz o las
ondas sonoras en impulsos
nerviosos elctricos. Luego, la
informacin se transmite, de
forma escalonada, de un gru
po de neuronas a otro.

diversos modelos ajedrezados. Basndose en el

tiempo suficientemente prolongado y dividiendo

PSTH de una neurona de la corteza visual del fe

por la duracin de dicho intervalo.

lino, identificaron el estmulo visual presentado,

A Hubel y Wiesel debemos otro hallazgo in

lo que hubiera sido punto menos que imposible

teresante: las neuronas que responden a posi

de haberse fundado exclusivamente en el nmero

ciones y orientaciones similares ocupan lugares

total de espigas.

prximos en la corteza cerebral. Por tanto, las

posiciones y las orientaciones de los estmulos

La imagen de la estacin de telgrafos

visuales pueden dibujarse en la superficie de la

Hay diversas caractersticas de las actividades

corteza cerebral, cartografiarse. Las neuronas si

neuronales que pueden encerrar informacin so

tuadas en una misma columna perpendicular a

bre un estmulo. El problema est en distinguir

la superficie corporal (columnas corticales), reac

las caractersticas esenciales. Proporciona el mo

cionan ante estmulos similares. Por este descu

mento en que aparecen las espigas ms informa

brimiento Hubel y Wiesel recibieron el premio

cin que su puro nmero? Importa, adems, saber

Nobel en 1981.

entre cuntos componentes del estmulo puede

Podra levantarse un mapa similar en la corteza

Reaccin
de la clula

THOMAS BRAUN, SEGN DAVID H. HUBEL

Estmulo

discriminar una neurona.

motora que planifica y dirige los movimientos del

En la teora de la informacin propuesta en

cuerpo. Es la parte emisora del cerebro. Tambin

1948 por Claude Shannon encontramos ideas

all, las actividades neuronales vecinas estimulan

valiosas para abordar ese tipo de cuestiones. La

grupos musculares prximos. Si se mide la ac

teora de Shannon descansa sobre tres pivotes:

tividad de las neuronas de estas reas motoras,

emisor, receptor y canal de informacin entre am

se comprueba que el nmero de potenciales de

bos. Para su interaccin se acude a la imagen de

accin por unidad de tiempo se corresponde con

una lnea telegrfica. A travs del canal, el emisor

diversos parmetros motores. En otras palabras:

enva secuencias de seales (la noticia) tomadas

el ritmo de excitacin de estas neuronas codifica

de una reserva preexistente (el alfabeto).

los movimientos.

Previamente, emisor y receptor se han puesto

Para que la medida del cociente de respuesta

de acuerdo sobre el significado de las seales. La

resulte operativa, hemos de considerar una ven

llegada de la informacin coloca al receptor en

tana temporal de un segundo al menos; de lo

condiciones de poder elegir una sola entre una

NEURONA CON PREFERENCIAS

L a expresin nos remite, aqu,

contrario, el valor vendra sesgado por la elec

serie de posibilidades. Cuanto mayor sea el n

cin arbitraria de la duracin de dicho intervalo.

mero de posibilidades distinguibles, mayor ser

a las respuestas de una clula

con orientacin especfica
en la corteza visual primaria
de un gato. Estas respuestas
fueron medidas por D. Hubel
y T. Wiesel en 1958. La clula
emite impulsos casi exclusiva
mente ante un foco de luz en
posicin de las once horas que
se mueva de abajo arriba.

La razn de ello estriba en que la mayora de las

la informacin incluida en la noticia.

6

veces las neuronas no se excitan con un ritmo

Un observador espordico que solo perciba

regular. Es lgico pensar, pues, que la informacin

la secuencia de las seales, no aprehender el

no solo est contenida en el nmero de espigas,

significado de la noticia, pero s podra advertir

sino tambin en el modelo que sigue su distri

cunta informacin es capaz de contener la no

bucin a lo largo del tiempo. Para objetivar esta

ticia. La magnitud de la informacin, que puede

distribucin, el intervalo de estudio se divide en

calcularse por mtodos matemticos, depende

numerosos subintervalos, muy cortos; tras ml

exclusivamente de la frecuencia relativa con que

tiples repeticiones, se calcula la cuanta media de

se presentan las seales.

CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

Iones de sodio
+ + + + + + + + + + + + + + ++
+ + + +

Potencial de membrana
(milivoltios )

Activacin de seales en el sistema nervioso

Cuando una neurona recibe, a travs de sus dendritas, un
nmero suficiente de seales aferentes se excita. Transmi

Ncleo celular

te, va axn, una seal en forma de secuencias de impulsos

Soma
celular

elctricos, los denominados potenciales de accin.

En estado de reposo, la membrana tiene un potencial
elctrico negativo de unos 70 milivoltios, como consecuen

Potencial
de accin

Iones de
potasio

+ + + +
+ + + + + + + + + + + + + + ++

Sentido de propagacin
+40

Potencial de accin

70

70

Potencial de reposo

Prominencia
axonal

cia de la distribucin asimtrica de los iones positivos y

negativos a uno y otro lado de dicha cubierta. Por otra

Sentido del impulso nervioso

Axn

parte, la membrana celular dispone de canales inicos,

que dependen de las diferencias de potencial; de ah su
excitabilidad elctrica.
Cuando las seales que llegan a la zona de excitacin

Sinapsis

de la prominencia axnica inducen un cambio de potencial

Dendrita
Axn

elctrico que supera cierto nivel, se abren los canales ini

flechas es proporcional a la intensidad de la corriente inica). Se

presinptica, de la dendrita de la neurona postsinptica. No se

produce entonces una brusca cada del potencial de reposo, para

produce en las sinapsis un acoplamiento elctrico directo, sino

volver luego a la situacin de partida. A este pulso de tensin se

una transmisin electroqumica de la seal. En el momento en

le denomina potencial de accin o, sencillamente, espiga.

que una espiga alcanza la hendidura, desde el lado presinptico se

Cuando se elicita una espiga, se propaga del soma celular, con

liberan neurotransmisores; se trata de sustancias que, al actuar de

tina por el axn y este, a travs de sinapsis, establece contacto

mensajeros, abren determinados canales inicos en la parte post

con las fibras dendrticas de otras neuronas. En las sinapsis qu

sinptica, cambiando as el potencial de membrana de la neurona

micas hay una hendidura; este hiato asla al axn de la neurona

postsinptica.

En este contexto, una seal rara tiene ms valor

pues, aplicar la teora de la informacin a nuestro

informativo para el receptor que una seal rei

propsito: podemos hablar de la informacin que

terada. Para entender de un modo intuitivo qu

transmite una neurona a pesar de que, en prin

expresa la teora de la informacin, imaginemos

cipio, carezca de sentido la cuestin de qu es lo

que nos hallamos a la espera de un telegrama de

que esta neurona sabe o piensa al respecto.

un amigo donde se anuncia el da de su visita. Por

No est ni mucho menos claro qu deba en

desgracia, la palabra se ha deformado mucho du

tenderse por signo en el caso de una neurona.

rante la transmisin y solo se ha salvado una letra

Nos movemos en un terreno especulativo y, en

legible. Qu letra tendra la mxima informacin

principio, dividimos el intervalo de tiempo que

para nosotros, una E o una J? Cuntos das de la

nos interesa en muchos intervalos parciales en los

semana incluyen en su nombre una J?: solo uno,

que se presenta a lo sumo un potencial de accin.

el jueves; cuntos una E?: cinco.

Decimos que la neurona emite el signo 1 cuando

El alfabeto ms sencillo que cabe sospechar

en este intervalo parcial aparece una espiga; en

consta de dos signos; se ejemplifica en el cdigo

caso contrario, decimos que la neurona emite el

binario, de 0 y 1. Suponiendo que ambos signos

signo 0. Cuantos ms intervalos parciales se dis

se transmiten con exactitud e idntica frecuencia,

pongan para la codificacin, tantos ms estmulos

la informacin que puede vehicularse mediante

podran distinguirse en teora.

ellos es de 1 bit. Configura la unidad de medida

de la informacin. En el concepto de informacin

El ojo de la mosca

propuesto por Shannon resulta irrelevante qu

Si nos interesa podemos calcular tambin cunta

es lo que el emisor y el receptor piensen sobre

informacin contenida en la seal que llega a la

la noticia transmitida entre ambos, es decir, qu

neurona (qu parte del estmulo) se recupera en

significado pueda tener el mensaje. Podemos,

la respuesta que esta emite, en la noticia que

LAS NEURONAS

THOMAS BRAUN

cos (vase la figura arriba a la derecha. La longitud de las

BIOLO GA

20

Respuesta

THOMAS BRAUN, SEGN SWINDALE,

EN BIOL. CELULAR, VOL. 78, 1998

15
10
5
0
30o

60
90
120
150
Orientacin del estmulo
o

SINTONA FINA
La respuesta de una neu
rona se presenta aqu ante
estmulos con los que est
sintonizada, admitiendo muy
pocas desviaciones. Sirve de
estmulo un foco luminoso de
orientacin variable. El pti
mo de la curva de sintona se
sita en los 90 grados; desvia
ciones de este valor provocan
frecuencias de impulsos mu
cho menores.

da. En teora de la informacin esta magnitud re

minacin matemtica: cada espiga se asociaba

cibe el nombre de transinformacin. A partir de

al estmulo precedente y quedaba identificada

las frecuencias relativas con que se presenta un

mediante un algoritmo de clculo del curso me

estmulo asociado a una seal portadora de infor

dio de los estmulos. Bialek y su equipo tomaron

macin puede estimarse la probabilidad de que

este curso medio como patrn. Basados en l, re

estn vinculados. En la prctica tales probabilida

construyeron, retrospectivamente y con bastante

des pueden calcularse solo de forma aproximada;

aproximacin, la secuencia entera de los estmu

para mayor exactitud se necesitara un nmero

los presentados.

astronmico de ensayos.

El mtodo funcion. De lo que se desprende

Existe, sin embargo, un mtodo bastante sen

que tambin en el momento en que se presenta el

cillo de determinar la informacin mnima de

potencial de accin se est trasmitiendo, al menos,

que puede ser portadora una neurona. Plantee

cierta informacin sobre el estmulo. A partir de la

mos el problema desde otra perspectiva: busque

calidad de la reconstruccin Bialek cifr incluso la

mos el grado de precisin con que puede recons

informacin transmitida por la neurona: cuantos

truirse el estmulo a partir del conocimiento de

menos fallos tiene la reconstruccin tanta ms

los potenciales de accin. Tal fue el planteamiento

informacin hay. Para la neurona H1 de la mosca

de Bill Bialek y sus colegas, de Princeton, que les

se calcul una transinformacin de al menos 64

dio un ptimo rendimiento, incluso aplicado a

bit por segundo con un desarrollo temporal de

estmulos dinmicamente variables.

unos dos milisegundos. Se trata de un mtodo

Bialek y su grupo estudiaron las respuestas de

de reconstruccin sin suficiente finura; por ello,

las neuronas H1 del sistema visual de una mosca

en la mayora de los casos sus resultados suponen

ante cuyos ojos se mova una estructura enre

una infravaloracin. No obstante, ofrece la ventaja

jada. Partan de una simplificacin conceptual,

de aportar datos bastante fiables. Con un mtodo

la de que para ese tipo celular haba un modelo

directo para medir la transinformacin basado

preferido de estmulo, que admita una deter

en las frecuencias relativas de las secuencias de

espigas se llega a la conclusin de que, tras el es

LUZ EN EL EXTERIOR, MANCHAS LUMINOSAS EN EL INTERIOR

Un pigmento sensible a los cambios de tensin pone de relieve las preferencias que
en cada caso muestra una neurona de la corteza visual primaria ante una determi
nada orientacin del estmulo luminoso. Si se presenta un foco luminoso con una
orientacin dada (a la izquierda en la figura), el pigmento de la correspondiente clula
elctricamente estimulada cambia de color. Todas las regiones corticales que reaccio
nan ante determinadas orientaciones del estmulo adquieren el mismo color. La tcni
ca fue desarrollada por Larry Cohen, de la Universidad de Yale, y ms tarde aplicada a
la corteza cerebral por Gary Blasdel, de la Universidad de Pittsburgh.

tmulo, la neurona H1 haba procesado 81 bit de

informacin por segundo.
Ahora bien, si los impulsos se codificaran
solo a travs de la frecuencia de respuestas de
una neurona, la transmisin de la informacin
encontrara pronto un lmite insuperable: los
estmulos que cambiaran con celeridad no po
dran transmitirse en las debidas condiciones, por
la sencilla razn de que, despus de cada espiga,
la neurona necesita una pausa de recuperacin.
En otras palabras, la cadencia de las espigas no
puede traspasar cierto lmite. Si los estmulos
experimentan cambios muy rpidos, la neurona
debe codificarlos mediante los pocos potenciales
de accin que se suceden en un breve intervalo
temporal, lo que comporta, adems, una merma
importante de precisin. A todo ello hay que aa
dir que ante un mismo estmulo la respuesta de
una neurona, sobre todo si pertenece a la corteza,
puede variar mucho.
Vistas as las cosas, las diferencias graduales
en la cadencia de excitacin de una neurona no

DAVID H. HUBEL

parecen apropiadas para codificar unos estmulos

cambiantes. Aparece un panorama radicalmente
distinto si la informacin esencial no est codi

8

CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

ficada por la respuesta de una neurona, sino por

Mltiples son las razones en pro de una codifi

cacin colectiva, expresin que designa la reali
zada por grupos de neuronas. Una neurona de la

te, parece ser que la consideracin del grupo se

corresponde con el punto de vista de las propias
neuronas. En el caso ms sencillo, la integracin
del valor medio de muchas respuestas neuronales
permite que la transmisin de la seal permanez

Frecuencia de impulsos
(espigas/segundo)

de neuronas previamente excitadas. Por otra par

ga que elicita una neurona ante

30
20
10
0

corteza cerebral tiene de mil a diez mil sinapsis

aferentes; a ella llega la operacin de un conjunto

La respuesta en forma de espi-

50

40

un mismo estmulo aparece, en

cada ocasin, con una presenta
0

300

100

200
300
400
Tiempo (milisegundos)

500

Se mide la frecuencia media

Histograma periestimular temporal

segundos) y se representa en
100
0

un histograma periestimular
temporal, que da cuenta de la
0

100

200
300
400
Tiempo (milisegundos)

500

ante un estmulo determinado.

taron en sus mapas de la corteza, en numerosas

regiones corticales las neuronas vecinas presen
tan respuestas redundantes. Las preferencias de
las neuronas corticales vecinas por los estmu
los no cambian de una forma brusca, sino de un
modo paulatino. Las neuronas situadas en la mis
ma columna cortical muestran preferencia por
estmulos casi idnticos. En consecuencia, estas
neuronas resultan particularmente apropiadas

en los que se registran

las espigas (a), la infor

HZ

como ya advirtieron Hubel y Wiesel, y represen

los intervalos de tiempo

20
10

HZ

constituyen algo todava por descubrir. Pero,

respuesta tpica de una clula

Cuanto menores sean

20

macin del diagrama de

barras ser ms ntida (b,

c). Si se elige una ventana

temporal brevsima, en la
que solo quepa una espi
ga (d), la secuencia de es
pigas puede representar
se en cdigo binario (e).

d
e

HZ

Verdad es que tales poblaciones de neuronas

de impulsos en un intervalo
de tiempo fijo (aqu diez mili

200

ca estable, aun cuando fracase alguna que otra

neurona en particular.

cin diferente (izquierda, arriba).

0
50
0
00001001100010001000010100001010110000000001100011

Tiempo (segundos)

THOMAS BRAUN

La neurona no suele actuar sola

Informacin contenida en el patrn de la excitacin

Nmero de
presentaciones

un grupo de ellas.

para crear cdigos colectivos.

Parece ser que en los cdigos colectivos el patrn
de potenciales de accin desempea tambin un

en Durhan, han conseguido predecir los movi

papel importante. Yang Dan y sus colaboradores,

mientos de los brazos de un mono a partir de la

de la Universidad de California en Berkeley, demos

actividad nerviosa desarrollada en su corteza ce

traron que el mtodo utilizado por Bialek poda

rebral motora. Lograron incluso dirigir, a travs de

aplicarse a poblaciones de neuronas. Presentaron

Internet, los movimientos de un brazo robot.

a un gato unas secuencias de pelcula y observaron

Otro experimento sobre codificacin colecti

las respuestas de espigas emitidas por la regin

va, del que se sacaron valiosas enseanzas, fue el

visual del tlamo. Lo mismo que en el experimen

realizado, hace ms de diez aos, por Choongkil

to de Bialek con la mosca, se registraron aqu los

Lee, Bill Rohrer y David Sparks, de la Universidad

estmulos preferidos por una neurona concreta.

de Alabama en Birmingham. Reconstruyeron los

Mediante superposiciones no solo reconstruyeron

movimientos oculares de un mono a partir de la

el curso de los estmulos a la entrada de una neuro

actividad de un grupo de neuronas motoras del

na determinada como Bialek, sino tambin las

Colliculus superior del techo del cerebro medio. Ba

respuestas del grupo entero a la secuencia flmica

sndose en el valor medio de las posiciones ocu

completa. Estos experimentos demostraron con

lares preferidas por cada neurona, medido por su

nitidez que podan codificarse patrones complejos

actividad, calcularon el vector de poblacin. Este

de estmulos en la sucesin temporal de los poten

vector se corresponda bien con la posicin real

ciales de accin de un grupo de neuronas.

de los ojos. Para comprobar si el mtodo segui

Con estos mismos mtodos o similares, Miguel

do sacaba a la luz aspectos esenciales del cdigo

Nicolelis y colaboradores, de la Universidad Duke

neuronal, paralizaron temporalmente una parte

LAS NEURONAS

BIOLO GA

de las neuronas. Apoyados en el nuevo vector de

Ahora bien qu significa para la neurona ser par

poblacin calculado pudieron predecir las conse

ticularmente eficiente? Fred Attneave, de la Univer

cuencias de la supresin de este grupo de neuro

sidad de Oregn, y Horace Barlow, de Cambridge,

nas sobre el movimiento ocular.

postularon en los aos cincuenta que las clulas

Adems de las propiedades de los cdigos estu

nerviosas respondan a un estmulo con el mnimo

diados, con los mtodos de la teora de la informa

gasto posible, es decir, con la mnima redundancia.

cin se pueden obtener otros resultados. Permiten

Si dos neuronas se comportan igual, podr reducir

deducir cdigos neuronales tericos y abordarlos

se la redundancia silenciando una o confindole

desde la ptica de la evolucin biolgica. Entre las

otras misiones. Lo cierto es que disponemos de

muchas codificaciones en principio posibles, la

pruebas en abundancia de que la codificacin de

evolucin ha ido imponiendo a lo largo del tiempo

estmulos por parte de las neuronas sensoriales (las

las ms eficientes. Resulta, pues, muy interesante

retinianas, por ejemplo) apenas es redundante.

investigar cmo pueden presentarse estos cdigos

en situaciones biolgicas lmite.

La calidad de la transmisin constituye otro cri

terio de eficiencia. Para la supervivencia de muchos
organismos resulta decisivo reconocer y localizar
con suma presteza los enemigos o huir a tiempo de

Apreciar lo que la neurona aprecia

los depredadores. Personas a quienes se presentan

imgenes de paisajes naturales pueden reconocer

Cunta es la informacin mnima que puede transmitir una neurona? Para

en menos de 0,2 segundos si en ellas figura algn

obtener un clculo aproximado podremos valernos del mtodo de correlacin

animal. Esta gran velocidad de procesamiento su

inversa. Se parte del supuesto de que, para cada neurona, existe una secuen

pone un reto especial para la codificacin neuro

cia preferida de estmulos, ante la cual responde con un potencial de accin o

nal. Desde el rgano receptor hasta la percepcin

espiga (por su forma). Si la seal consiste en la suma de dos estmulos tpicos

en la corteza cerebral y, finalmente, hasta la acti

consecutivos, responder con dos espigas consecutivas, y as en adelante.

vacin muscular (para pulsar un botn), la seal

En el diagrama adjunto se representa en rojo un estmulo cambiante con

ha de atravesar muchas fases de procesamiento;

el tiempo; debajo figura el registro del patrn de espigas. Para cada espiga se

aunque solo fuera por razones cronolgicas, cada

registra el tiempo que dura el estmulo inmediatamente antes y se calcula el

neurona solo puede contribuir con unas pocas es

valor medio de este tiempo para todas las espigas. Se tiene as una buena aproxi

pigas en esta cadena de seales.

macin de la frecuencia de estmulos preferida por la neurona.

Qu cdigo neuronal sera el ptimo para cum

En resumen: si hacemos corresponder la espiga con su modelo de secuencia

plir tal objetivo, de suerte que resultaran mnimos

de estmulos preferida y se adecuan correctamente los tiempos, conseguiremos

los errores de reconstruccin? Los clculos que

una reproduccin aproximada de la seal original. A tenor de la calidad de la

nosotros hemos realizado para cuantificar estos

reconstruccin, podremos adquirir una idea de la cantidad mnima de informa

errores, siguiendo diversas estrategias de codifica

cin que transmite la neurona.

cin, nos demuestran que en grupos grandes de

400
300
200
100
0
100
200
300
400

400
300
200
100
0
100
200
300
400

tersticas basndose en diferencias graduales de

frecuencia de impulsos. La aducida ventaja de que
as aumentara la cantidad de frecuencias para una

0,1

0,2
0,3
0,4
Tiempo (segundos)
Secuencia de seales
Secuencia estimada
de seales

0,5

Respuesta en forma de espiga

(grados/segundo milivoltio)

THOMAS BRAUN, SEGN A. BORST Y F.E. THEUNISSEN

Rotacin (grados/segundo)

neuronas no conviene codificar las distintas carac

Secuencia de seales
Respuesta neuronal

Curso de la seal transmitida

en el momento de una espiga
0,2
0,1
0,0
0,1
0,15 0,10 0,05
0
0,05 0,10
Tiempo (segundos)

neurona concreta no importa tanto como la insegu

ridad de que dichas frecuencias se correspondieran
con las respuestas en espigas de las neuronas.
Un error de reconstruccin particularmente
grave se presenta en las codificaciones colectivas
en las que se utiliza como seal la frecuencia total
de espigas de una poblacin de neuronas. Sera
mucho mejor, concluimos nosotros, un cdigo en
el que cada neurona dispusiera de solo dos esta
dos alternativos: el de mxima y el de mnima

0,1

0,2
0,3
0,4
Tiempo (segundos)

0,5

frecuencia de excitacin.
Hay en la corteza cerebral muchas neuronas
que parecen actuar segn este principio. Descar

10

CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

gan impulsos cuyos potenciales de accin se su

Si, basndose en muchos ensayos, se determina la

frecuencia de las respuestas se ve que, incluso en
estas neuronas, aparecen emisiones de impulsos
que varan constantemente segn las caracters
ticas de los estmulos.

Para funcionar hay que codificar

Algunas investigaciones, tanto propias como
de otros grupos, indican que las codificaciones
comprobadas en las neuronas no son siempre
las ptimas si se las compara con las permiti
das de acuerdo con la teora de la informacin.
Una razn podra ser la siguiente: para que un
organismo pueda sobrevivir han de procesarse
correctamente importantes informaciones que
le faculten para tomar decisiones. Desde el pun
to de vista terico, eso significa que transportar
la mayor cantidad posible de informacin con el
mnimo gasto no es el nico objetivo de una co
dificacin. El fin del procesamiento cerebral de la
informacin neuronal no es transportar la mxi
ma informacin posible. Antes bien, de lo que se
trata es de reducir a lo esencial la informacin
disponible que sirva para tomar decisiones.
Recurramos a un ejemplo: decidir si 5117 es
ms que 2437. Aqu toda la informacin nece
saria para hallar la solucin est contenida en el
planteamiento. Para poder utilizar esta informa
cin en la solucin al problema lo primero que
hay que hacer es reformular las expresiones del

Cdigos para todos los casos

Por lgica, partimos de un alfabeto sencillo. Si el potencial de accin (o espiga)
constituye el elemento fundamental del lenguaje neuronal, las clulas utilizarn
dos signos: espiga o sin espiga, 0 o 1.
Para la codificacin de dos valores posibles bastara que la neurona, durante un
tiempo prefijado, elicite para un valor una espiga y, para otro valor, no la elicite.
Demos un ejemplo, ilustrado a
la derecha. En el sistema de codi

ficacin aplicado en a la ventana

temporal solo permite la emisin

de una espiga. En consecuencia, la
orientacin del foco luminoso pre
sentado solo puede diferenciarse

1
1

de forma aproximada: la orien

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1 1 1
0 1 0
0
1
1 0 0
1
1
1 1 1

0
1
0
1
0
1
1

tacin vertical no desencadena

ninguna actividad; la horizontal,

Cdigo

1
0
0
1
1
0
1

0 0 1 0 0 0
1 1 0

0 1 0 1 0 1
0 1 1 0 1 0
1
1
1
1

0
0
1
1
d

0 1 0 0
1 0 1 1
0
1
e

s libera una espiga.

En b el cdigo utiliza dos intervalos consecutivos. Con ello pueden diferenciar
se cuatro orientaciones del estmulo: horizontal, vertical y las dos diagonales.
Si se dispone de varios intervalos (c, d) aumentan las posibilidades de codifi
cacin. Con tres intervalos las posibilidades mximas seran de 8 = 23.
Con el cdigo c pueden distinguirse las orientaciones del estmulo luminoso
a partir del nmero de espigas.
En el cdigo d se aplica un criterio discriminante distinto: se trata ahora del
momento del primer potencial de accin. Hablamos, pues, de un cdigo de
latencia. Lo mismo en el cdigo de frecuencias que en el cdigo de latencia
puede reconocerse si hay redundancia, fenmeno que se da cuando patrones
diferentes encierran idntico significado. Por esa va puede reducirse la frecuen
cia de errores de una codificacin.
Cabe, por ltimo, tener en cuenta que el cerebro utiliza patrones de espigas

THOMAS BRAUN

estas neuronas no es una demostracin suficiente.

Estmulo

ceden veloces. Sin embargo, la mera existencia de

cuyo cdigo es difcil de reconocer (e).

planteamiento. Al final, en lugar de los numero

sos bits que exige la codificacin del problema,
aparece un solo bit: la respuesta no.

vigilia y la atencin, las emociones y los objetivos

El gran nmero de pasos intermedios que hay

del momento, sin olvidar el flujo constante de re

que dar exige complicados clculos en cuya reali

cuerdos. Cmo se organiza ese mundo interior en

zacin hay muchas probabilidades de que se desli

las distintas escalas temporales que van desde un

ce algn pequeo error que conduzca a resultados

segundo hasta toda la vida y cmo acta en cada

falsos. La eficiencia en la codificacin neuronal

caso sobre el procesamiento de la informacin es

se traduce en un criterio para la eleccin de una

el tema central de la neurobiologa de sistemas.

notacin concreta, es decir, en la eleccin de

Para entender plenamente el cdigo neuronal

una representacin de la informacin relevante

el lenguaje del cerebro los investigadores

que evite errores de transcripcin.

del futuro habrn de conocer primero cmo habla

Por lo que respecta al cerebro considerado en

el cerebro consigo mismo.

su conjunto, sabemos que la conducta de muchos

animales, del hombre en particular, no puede re
ducirse a una serie de actos reflejos, sin referencia
alguna al funcionamiento del cerebro. Entre mu
chas otras influencias, intervienen el estado de
LAS NEURONAS

Matthias Bethge y Klaus Pawelzik son investigadores del

Instituto de Fsica Terica de la Universidad de Bremen.
Artculo publicado en Mente y cerebro, n.o 2

Para saber ms
The relationship between
neuronal codes and cortical
organization. B. J. Richmond
y T. J. Gawne, en Neuronal
Ensembles: Strategies for Re
cording and Decoding. Dirigido
por H. B. Eichenbaum y J. L.
Davis. Wiley-Liss, Nueva York,
1988.
Theoretical neuroscience.
P. Dayan y L. F. Abott. The MIT
Press, 2001.

11