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As biomembranas s so visveis na magnificao de microscopia eletrnica, pois

medem, geralmente, entre 7,5 a 10 nanmetros de espessura.


Impregnadas por metais, so identificadas ao microscpio eletrnico de
transmisso (MET) como uma estrutura trilaminar, formada por duas lminas
densas que delimitam uma lmina plida central. Esta imagem obtida ao
microscpio eletrnico de transmisso denominada MEMBRANA
UNITRIA

ou UNIDADE DE MEMBRANA (U.M.)

Por conveno, faz-se uma correlao desta imagem com o modelo molecular da
membrana plasmtica, formulado por Singer e Nicholson, em 1970,
denominadoMOSAICO FLUIDO, e, atualmente, associado a todas as biomembranas.

Esquema de um fragmento de membrana plasmtica ilustrando a presena e posio de


seus elementos, compondo um mosaico molecular (adaptado de JUNQUEIRA, L.C.;
CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8 ed. Rio de Janeiro, Guanabara-Koogan,
2005).

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protena intrnseca integral ou transmembrana


protena intrnseca ectoprotena
protena intrnseca endoprotena
protena extrnseca externa (glicoprotena)
protena extrnseca interna
lipdio glicolipdio
proteoglicana da matriz extracelular (eventualmente inserida na membrana
plasmtica)
glicdios acares ligados aos elementos da membrana
lipdio colesterol
ipdio fosfolipdio
membrana plasmtica uma biomembrana uma U.M.
superfcie extracelular da membrana plasmtica com presena das pores glicdicas
de seus componentes - poro visvel do glicoclice ao MET
citoesqueleto

Eletromicrografia de dois entercitos do epitlio de


revestimento interno do tubo digestrio. O perfil de corte,
observado ao microscpio eletrnico de transmisso
(MET), nos revela a presena de microvilosidades no
pice das clulas (MV). Suas membranas plasmticas
laterais, em proximidade, revelam a ocorrncia de
algumas junes (J), a presena do espao extracelular
(estrela) einterdigitao das membranas
pareadas (In). (MET, clulas epiteliais)

Ampliao do campo demarcado na imagem


anterior. Visualizao de um segmento da
membrana plasmtica, observada ao microscpio
eletrnico de transmisso, reconhecida por seu
aspecto trilaminar (entre setas largas), tambm

denominada unidade de membrana


(U.M.). Oglicoclice (G) projeta-se de sua
superfcie voltada para o meio
extracelular (estrela). (MET, clula epitelial)

Vescula com neuropeptdeo, no citoplasma de


uma clula nervosa, revelando sua biomembrana
delimitante em imagem trilaminar (entre setas)
correspondente a uma U.M. (MET, planria
terrestre)

A localizao de biomembranas ao microscpio de luz s possvel pelo depsito


de corantes em suas superfcies ou pelo contraste de cores, densidades ou
texturas entre os meios por elas delimitados. Convm aqui ressaltar que nem todo
limite ntido ao microscpio de luz resultante da presena de biomembrana
delimitante para a estrutura.

Nesta imagem de um ovcito e das clulas


foliculares que o circundam, podemos distinguir
facilmente o limite celular, local da membrana
plasmtica e glicoclice (entre setas largas), e
olimite nuclear, local do envoltrio nuclear, com
dupla membrana (entre setas pequenas),
devido ao contraste entre os meios separados
por essas biomembranas. A visualizao
do limite nucleolar(cabea de seta), no entanto,
no resultado da presena de biomembrana,
mas apenas da intensidade de sua colorao e
densidade. (HE, rato)

A presena dos glicosaminoglicanos e proteoglicanos no revestimento externo da


membrana plasmtica, como parte integrante do glicoclice, pode ser evidenciada
ao microscpio de luz com coloraes especficas para esses elementos. Ao
microscpio eletrnico de transmisso conferem maior densidade superfcie
membranar voltada para o meio extracelular.

Clulas dos tbulos contorcidos proximais do rim, ao


microscpio de luz, coradas pela tcnica do cido
peridico de Schiff, revelando a presena de um
abundante glicoclice associado aos microvilos (borda
em escova) em sua regio apical (setas). (PAS-H, rato)

Segmento de uma membrana plasmtica ao microscpio


eletrnico de transmisso, reconhecida por seu aspecto
trilaminar (entre setas). Esta imagem definida pelo
termo Unidade de Membrana (U.M.). O glicoclice (G)
projeta-se de sua superfcie, voltado para o espao
extracelular (estrelas). (MET, clula epitelial)

Clulas que formam epitlios apresentam polarizao definida. Seu plo apical voltado para uma cavidade
(lmen) ou superfcie, e seu plo basal ancorado ao tecido conjuntivo pelos elementos especializados que compem
a MEMBRANA BASAL.

Devido a sua localizao, fazendo fronteira entre o tecido conjuntivo (composto por clulas, vasos sanguneos, vasos
linfticos, terminaes sensoriais, etc.) e a cavidade ou superfcie que revestem, as clulas epiteliais podem assumir
funo de seleo nas trocas entre estes dois ambientes.
Buscando aumentar a eficincia de suas interaes com a superfcie luminal e/ou com o tecido conjuntivo, as clulas
epiteliais podem apresentar diferentes adaptaes em seu plo apical e/ou basal.
As especializaes estveis mais freqentes so os microvilos, os estereoclios, os clios, os flagelos, as invaginaes
basais (labirinto basal) e as interdigitaes (laterais e/ou basais). Outras especializaes de superfcie celular tm
ocorrncia mais restrita, como as microcristas (microplicas ou micropregas) e aquelas associadas s funes sensoriais
(quinoclios, estereoclios sensoriais), entre outras.

So projees da membrana plasmtica freqentemente digitiformes, ou seja, em


forma de dedo de luva. So especializaes do tipo estvel ou permanente na
superfcie das clulas. Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) so
mais incomuns e de ocorrncia restrita entre as espcies, ou associadas a um
determinado momento funcional da clula.
Estas projees so sustentadas por citoesqueleto polimerizado por protena
actina, os microfilamentos. Sua ocorrncia predominantemente apical nas clulas
epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regies laterais de clulas
polarizadas.
As microvilosidades ampliam a superfcie da membrana plasmtica aumentando
sua eficincia para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.
Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializaes penetram
profundamente no citoplasma, na base das projees, interagindo com os demais
elementos do citoesqueleto na regio apical da clula. Essa concentrao de
citoesqueleto ao p das projees, denominada trama terminal (ou teia terminal),
facilmente observada ao microscpio de luz como uma linha densamente corada.
Dentre esses elementos do citoesqueleto est a protena miosina. A interao entre
os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na teia terminal propiciam s
microvilosidades movimentos como, balanar, retrair e distender, aumentando a
probabilidade de contato entre os receptores da membrana e os elementos da
cavidade.
A ocorrncia das microvilosidades com forma e dimenses regulares usualmente
observada em dois tecidos, a superfcie dos entercitos que revestem o tubo
digestrio, onde formam a chamada borda estriada e na superfcie das clulas
que revestem os tbulos contorcidos proximais do nfron, no rim, onde formam a
chamada borda em escova. Nos demais tecidos sua ocorrncia pode ser em
menor nmero e por vezes com comprimento varivel.

Detalhe ampliado do campo demarcado na


imagem anterior. Com a iluminao adequada e
na ampliao mxima ao microscpio de luz,
Fotomicrografia do epitlio dos tbulos
possvel individualizar
contorcidos proximais do rim. A imagem
as microvilosidades(entre setas) presentes
mostra o plo urinrio (estrela) de
umcorpsculo renal (CR) onde se inicia o na superfcie apical das clulas epiteliais do
tbulo contorcido proximal do rim, compondo a
tbulo contorcido proximal deste nfron.
borda em escova. A altura total de uma
Suas clulas possuem
clula epitelialest indicada pela seta
longasmicrovilosidades apicais (setas)
tracejada.(HE, rato)
formando a borda em escova. (HE, rato)

Fotomicrografia do epitlio de
revestimento interno do tubo digestrio
revelando a presena
de microvilos(entre setas) na superfcie
de suas clulas colunares (entercitos),
compondo a chamada borda
estriada.(HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na


imagem anterior. Identifica-se uma linha mais
densamente corada, na base das projees,
que corresponde localizao da malha de
citoesqueleto presente no citoplasma apical,
denominada trama terminal ou teia
terminal(setas), e que contribui para a
sustentao e movimentos destas
projees. (HE, rato)

Quando a amostra do epitlio intestinal


adequadamente processada, a superfcie epitelial
mostra-se suficientemente limpa do muco secretado
pelas clulas caliciformes. Focalizando com a mxima
ampliao ao microscpio de luz possvel
individualizar as microvilosidades na superfcie dos
entercitos (segmento entre setas). Observe a
ausncia da borda estriada na superfcie da clula
caliciforme (chave). (HE, co)

Eletromicrografia de uma clula epitelial


absortiva do intestino (entercito) com
Citoesqueleto apical compondo a trama
suas microvilosidades digitiformes
terminal (setas), na base
apicais (borda estriada) (chave). A
dasmicrovilosidades (MV). (MET, rato)
eletrondensidade do citoplasma, no interior
das projees, deve-se a presena
do citoesqueleto no seu
preenchimento (setas largas). No
citoplasma apical, junto base destas
projees, observa-se a concentrao de
citoesqueleto denominada trama
terminal (setas finas), que d
sustentao e mobilidade as
microvilosidades. (MET, rato)

Eletromicrografia de uma microvilosidade em corte transverso. Em


seu interior pode-se identificar os microfilamentos (seta) compondo
o feixe de seu preenchimento. (MET, cobaia)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical


extracelular de uma clula epitelial
com microvilosabundantes (seta fina) e gotculas
de secreo emexocitose (seta larga). Alguns clios (C)
esto presentes na superfcie apical de clulas
vizinhas. (MEV, planria terrestre)

Eletromicrografia da superfcie extracelular apical de uma


clula epitelial com microvilos (setas finas) que se
projetam por entre gotculas de secreo (setas largas)

e alguns clios (C). (MEV, planria terrestre)

Os estereoclios so microvilosidades especializadas cuja estrutura,


citoesqueleto de preenchimento e ancoragem so idnticos ao de uma
microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas caractersticas
distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos clios mveis, ou
mostrarem ramificaes. Por causa das eventuais semelhanas com os clios, mas
sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram ento denominados falsos
clios ou estereoclios.
Essas projees tm ocorrncia em epitlios absortivos e secretores, como o do
epiddimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir
funo sensorial, como nas clulas pilosas integrantes do epitlio dos canais
semicirculares e da cclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em
associao com os clios sensoriais (quinoclios).

Fotomicrografia de cortes transversais do


tbulo do epiddimo cujas clulas altas do
epitlio pseudoestratificado
apresentam estereoclios longos (seta
larga) em sua superfcie apical.
Espermatozides em trnsito preenchem
a luz do tbulo (estrela). (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na


imagem anterior. Os estereoclios (entre setas
largas) so longos e por vezes se acolam pelas
extremidades das projees (seta fina). A
densidade do citoplasma apical na base das
projees revela a presena datrama
terminal (seta dupla). Ncleo (N) ecomplexo
golgiano (G) esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia das clulas epiteliais do epiddimo, com


longos estereoclios projetados para a cavidade do
tbulo (seta larga). A trama terminal formada de
citoesqueleto est indicada como uma linha densamente
corada ao p das projees (seta dupla). O ncleo de
umespermatozide em passagem visto no interior da
cavidade, em perfil, no corte (E).

Os clios so especializaes celulares, comumente mais longas e de maior calibre


que as microvilosidades, com ocorrncia entre vertebrados, invertebrados e
protozorios. Para os protozorios, o batimento rtmico e contnuo dos clios de sua
superfcie celular auxiliam na captura do alimento e permite ao indivduo deslocarse no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os clios surgem como
projees da superfcie apical de epitlios com ocorrncia em quase todos os
sistemas destes organismos.
Essas projees apicais so estveis, sendo preenchidas e sustentadas por um

complexo arranjo de microtbulos (MT) e vrias protenas associadas, formando o


chamado axonema do clio. Este pode ser descrito pela frmula [9(2)+2], onde se
interpreta que o axonema composto por nove pares de MT formando um cilindro
perifrico, aderido a membrana plasmtica que reveste o clio, acrescido de um par
de MT no centro deste cilindro. A interao e deslizamento entre os pares de MT
do cilindro externo e o par central, em presena de ATP, causa toro e flexo do
axonema, produzindo o batimento ciliar.
O batimento ciliar descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento,
denominado braada ou batimento eficaz, o clio realiza um movimento de 180,
perpendicular superfcie da clula, deslocando partculas ou substncias no meio
extracelular, no segundo momento, denominado de recuperao, o clio deslocase paralelo superfcie celular, causando pouco ou nenhum efeito de
deslocamento em relao aos elementos do meio extracelular, e assim
recuperando a posio inicial para um prximo batimento.
Na base do clio, contnuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se
um centrolo, denominado corpsculo basal ou quinetossomo, responsvel pela
polimerizao e estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo tambm
responsvel pela ancoragem e coordenao dos movimentos dos clios pela
presena da radcula ciliar na poro mais basal do centrolo.
Em alguns tecidos, os clios podem ter funo sensorial e at sofrer modificaes
em sua estrutura. Estes clios sensoriais so denominados quinoclios e so
exemplos de sua ocorrncia o epitlio sensorial da mucosa olfativa, o epitlio da
retina e aqueles associados com as funes de equilbrio e audio no ouvido
interno, mculas e rgo de Corti, respectivamente.

Fotomicrografia do epitlio pseudoestratificado de revestimento interno da traquia


mostrando, no pice das clulas altas, a presena de clios (entre cabeas de
setas). A linha mais corada na base dos clios (setas duplas) corresponde
chamada barra terminal, local dos corpsculos basais ou quinetossomos
(centrolos) responsveis pela polimerizao e movimentos dos clios, ancorados ao
citoesqueleto da trama terminal (teia terminal) presentes neste local. (HE, roedor)

Fotomicrografia do epitlio pseudoestratificado de revestimento interno da


traquia.Clios so presentes na superfcie das clulas altas (entre cabeas de
seta). Os clios e sua barra terminal (setas duplas) esto ausentes do pice
das clulas caliciformes que tm funo secretora (setas). (HE, co)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical de


uma clula ciliada, com clios longos e abundantes (C).

As demais clulas do epitlio so secretoras, com


gotculas de secreo em exocitose (seta) na superfcie
celular e microvilosidades apicais. (MEV, planria
terrestre)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical de


epitlio com clulas ciliadas (C). Gotculas
de secreoem exocitose (S) por entre as projees
ciliares indicam a ocorrncia de clulas secretoras na
composio do epitlio. (MEV, planria terrestre)

Eletromicrografia de transmisso da superfcie apical de


uma clula epitelial com clios (C) e microvilos (MV). Um
destes clios mostra-se cortado longitudinalmente
revelando a presena do axonema (AX) com seus
microtbulos do cilindro externo e do par central.
Umcorpsculo basal ou quinetossomo (CB) est
presente ao p de cada clio. V-se as radculas ciliares
(RC) de dois clios projetando-se para o interior do
citoplasma, onde se inserem na trama terminal (no
evidente nesta imagem). (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de um clio em corte longitudinal (C). A


estrutura do axonema est fora do plano de corte, mas
seu corpsculo basal (CB) apresenta uma longa radcula
ciliar (RC) profundamente projetada para o interior do
citoplasma da clula. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clios em corte transverso revelando o arranjo de microtbulos


e protenas associadas na composio do axonema ciliar. Os microtbulos
fusionados na formao de um par do cilindro externo esto indicados como
subfibra B (sB) e subfibra A (sA). Da subfibra A de cada par perifrico partem os
braos da protena Dinena (D) e a protena Nexina (N) em direo subfibra B do
par a sua frente. Das subfibras A ainda projetam-se as protenas das pontes
radiais (PR) em direo bainha central protica (BC), que envolve o par
de microtbulos centrais (MC), unidos entre si por pontes da protena central (PC).
A membrana plasmtica (MP) que reveste a projeo denominada membrana
ciliar. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de cortes transversais de clios mveis. Todos os clios mveis da


superfcie de um determinado epitlio devem trabalhar coordenadamente para o
deslocamento do substrato presente no meio extracelular em uma nica direo
determinada . possvel comprovar este sincronismo e a direo do batimento
eficaz dos clios, mesmo quando observados em corte transverso, pois os clios
encurvam-se sempre para o lado das duplas de microtbulos 5 e 6. Esta
identificao numrica obtida com a separao do par central por uma linha
perpendicular que sempre apontar o par nmero 1 de microtbulos (seta
vermelha). A enumerao dos pares pode ser feita no sentido horrio ou antihorrio. (MET, planria terrestre)

O flagelo tem ocorrncia restrita nos vertebrados, sendo uma projeo tpica dos
gametas masculinos. , freqentemente, tambm nominado cauda do
espermatozide.
A descrio morfolgica que se segue refere-se ao flagelo dos mamferos, pois h
variao estrutural do axonema nas diferentes espcies e nas suas associaes
como, por exemplo, microtbulos adicionais, a ocorrncia de amplas expanses da
membrana plasmtica do clio formando uma membrana ondulante que auxilia no
deslocamento gameta em meio fluido, at formas amebides de gametas,
desprovidos de flagelo.
O axonema flagelar nos mamferos tem a mesma estrutura, e portanto a mesma
frmula [9(2)+2], daquela encontrada no clio, sendo tambm formado pelo
alongamento dos microtbulos do centrolo alojado na base da projeo,
denominadocorpsculo basal ou quinetossomo. No caso do flagelo, o
quinetossomo tem origem em um dos centrolos do par diplossmico, presente
no centro celular do gameta em maturao, e que ancorado carioteca do
ncleo para dar incio polimerizao dos microtbulos do axonema. Esta
adaptao se faz necessria porque, durante a espermiognese, o citoesqueleto

do citoplasma despolimerizado e /ou reorientado para a polimerizao do flagelo,


no sendo mais possvel a ancoragem do conjunto quinetossomo-axonema ao
citoesqueleto por meio de radcula, como ocorre com os clios. Esta regio no
gameta, que compreende o quinetossomo e a regio inicial do axonema, est
inserida na zona de transio entre a cabea do gameta e o flagelo, sendo
denominada de pescoo ou colo.
A distino entre um clio e um flagelo no est na composio de seu axonema,
mas no seu comprimento, calibre e nas associaes proticas externas aos
microtbulos do cilindro externo. Para sua melhor descrio deve ser dividido em
trs regies distintas: a pea mdia ou intermediria, segmento mais prximo da
cabea do gameta; a pea principal, seu segmento mais longo e central; e a pea
terminal, seu segmento final e mais distante da cabea do gameta.
Na composio da pea mdia surgem as fibras externas. So nove bastes
proticos, sendo cada um associado externamente a um par perifrico de
microtbulos do cilindro externo. Estas fibras externas percorrem toda a extenso
da pea mdia e principal, iniciando com um grande calibre e diminuindo sua
espessura ao longo do flagelo a medida que se distanciam da cabea do gameta.
Ainda na pea mdia, mitocndrias fusionadas, com calibre e comprimento
maiores que o habitualmente observado, se dispem em espiral abraando
externamente todo o conjunto do axonema e suas fibras externas. Essas
mitocndrias so contidas neste segmento, mesmo durante o batimento flagelar,
pela ocorrncia de um cinturo de microfilamentos que ajusta a membrana flagelar
exatamente no limite terminal da pea mdia. Este anel constritor
denominado Annulus ou Anel de Jensen.
Na pea principal, as mitocndrias esto ausentes. As fibras externas associadas
s duplas perifricas n 3 e 8 (vide clios) mostram-se unidas externamente por
vrias derivaes em forma de alas, que abraam o axonema e as demais fibras
externas. Elas surgem aos pares, onde cada ala projeta-se e recobre uma metade
do cilindro. Estas alas de fuso entre as fibras externas n 3 e 8 so tambm
denominadas de costelas, pois ocorrem a intervalos idnticos em toda a extenso
da pea principal. Seu conjunto compe a denominada capa fibrosa que reveste a
pea principal. Ao longo deste segmento, ocorre uma rpida diminuio no calibre
da projeo, no pela diminuio do calibre do axonema, que constante em toda
a extenso do flagelo, mas pela diminuio no calibre das fibras externas e na
espessura da capa fibrosa.
Na pea terminal, onde o flagelo tem seu menor calibre, as fibras externas e a capa
fibrosa desaparecem. No incio da pea terminal pode ainda ser visvel a estrutura
do axonema, mas ao longo deste curto segmento seu arranjo perdido. Em parte
porque os microtbulos do par central e aqueles que formam as subfibras B das
duplas perifricas so mais curtos, revelando nos cortes transversos da
extremidade da projeo um nmero varivel e desordenado de microtbulos.

Esquema

Fotomicrografia de distenso de smen humano.


O capuz acrossmico (CA) e o ncleo

(N),parcialmente encoberto pelo capuz,


compem a cabea do gameta masculino. Seu
flagelo tem incio na poro
do colo ou pescoo (C) onde est presente o
quinetossomo, ancorado carioteca do
ncleo. Na seqncia, identifica-se apea
mdia ou intermediria (PM), espessada pela
ocorrncia da bainha de mitocndrias, a pea
principal (PP), seu segmento mais longo e
finaliza na pea terminal (PT), com o menor
calibre, e de difcil visualizao. (Leishman,
humano)

Fotomicrografia de espermatozides de eqino. Nestes


gametas, com tamanho discretamente maior que o
gameta humano, o capuz acrossmico (CP) tambm
longo, recobrindo quase que integralmente o ncleo (N).
Sua pea mdia (PM), no entanto, tem menor calibre
menor tornando-se quase indistinta da pea principal
(PP) e pea terminal (PT). (HE, cavalo)

Fotomicrografias de espermatozides de eqino. Na foto


da esquerda, podemos identificar vrios gametas
exibindo suas cabeas aplanadas (seta fina), quando
vistas em perfil neste agrupamento.
Na foto da direita, dois espermatozides, fixados durante
seu movimento, demonstram o modo de deslocamento
em chicote do flagelo (seta larga). (HE, cavalo)

Durante a etapa final do processo de diferenciao dos gametas masculinos,


denominada espermiognese, muitas so as transformaes celulares que
modificam a morfologia da espermtide em espermatozide. Citoplasma
abundante e organelas, agora desnecessrios, so perdidos para o meio
extracelular sob a forma de pequenas vesculas, fagocitadas em sua maioria
pelas clulas de Sertoli que sustentam as clulas gamticas masculinas em
maturao na espessura do epitlio dos tbulos seminferos nos testculos. Nesta
etapa ocorre, tambm, a polimerizao de um flagelo. A condensao da cromatina
progressiva e a formao do capuz acrossmico, a partir de vesculas do(s)
complexo(s) de Golgi, recobre a poro anterior e mdia do ncleo, na cabea do
gameta maduro.
natural que ocorram algumas falhas neste processo, que contnuo e que
produz e libera milhares de clulas a partir do epitlio germinativo dos testculos. A
literatura relaciona um percentual de at 10% de gametas grosseiramente
anormais no ejaculado do homem normal. Essas anomalias podem significar a
presena de cauda dupla ou mltipla, cabeas duplas, flagelos curtos ou
citoplasma residual, a caracterstica mais freqente, entre outras. Todas essas
anomalias, acredita-se, seriam empecilhos para uma competio justa destes
espermatozides com os gametas normais na corrida para a fecundao do
gameta feminino, sendo muito pouco provvel que consigam fecund-lo sob
condies naturais.

Fotomicrografia de distenso de smen humano.


Espermatozides com citoplasma residual na regio da
pea mdia do flagelo (seta fina). Gameta normal (seta
larga). (Leishman, humano)

Fotomicrografias de distenso de smen humano. Na


foto superior, o gameta exibe citoplasma residual na
cabea (seta fina). Na foto inferior, observamos a
presena de ncleo com trs lbulos (seta
fina) e flagelo com calibre espesso (seta

larga). (Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano.


Espermatozides anormais apresentando flagelos
mltiplos (seta larga) e cabeas disformes. Compare sua
morfologia com o gameta normal no campo (seta
fina).(Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano.


Espermatozides anormais apresentando cabeas
duplas (seta fina). (Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano.


Espermatozides anormais apresentando flagelos duplos
(F). (Leishman, humano)

So cristas apicais, sustentadas por microfilamentos, que se estendem por todo o


pice das clulas epiteliais pavimentosas do estrato superior dos epitlios que
revestem a crnea, a vagina, o esfago, a laringe e a faringe.
Estas especializaes apresentam disposio variada, freqentemente labirntica, e
tm por funo reter, nas depresses por entre as cristas de membrana evaginada,
fluidos umectantes em passagem eventual sobre sua superfcie, evitando o
dessecamento e morte celular. Tais epitlios no produzem substncias
lubrificantes para sua superfcie, e necessitam capturar esses fluidos secretados
por tecidos ou glndulas em segmentos vizinhos.

As clulas animais, ao final do processo divisional, se tornam individualizadas, salvo algumas


raras excees. Isso faz com que a necessidade de trabalho conjunto entre as clulas de um
epitlio ou de um rgo exija o restabelecimento da comunicao celular. Com este propsito
surge uma grande variedade de especializaes de contato entre as clulas animais, atravs de
elaboradas formas de junes para a troca de informaes, ancoragem, seleo do trnsito
extracelular, de sincronizao de processos como a absoro, secreo ou contrao, entre
outros.
As junes celulares animais podem ser classificadas como ancoradouras,
comunicantes ou bloqueadoras (1).
Nos processos de multiplicao e morte programada, essas junes devem ser desfeitas. Na
diviso celular, permite clula os movimentos necessrios, e na apoptose evita que a
deteriorao da clula em morte cause danos s clulas vizinhas.
(1) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da clula. 4ed. Porto Alegre, Artes Mdicas, 2004.

As interdigitaes realizadas pelas membranas plasmticas de duas clulas


pareadas so especializaes de comunicao celular que tm como propsito
ampliar a superfcie de contato entre as clulas que as realizam. No incomum
que esta regio de membranas interdigitadas seja local de ocorrncia de alguma
juno.
Podem ser descritas como evaginaes e invaginaes complementares para o
interior do corpo de uma e de outra clula pareada. Seu local de ocorrncia
predominante a regio lateral das clulas em proximidade.

Eletromicrografia de clulas epiteliais do tubo digestrio.


Na regio lateral de contato entre os dois entercitos no
campo, observamos a presena de um complexo
juncional(CJ) e, abaixo, interdigitaes laterais (IL)
entre suas membranas pareadas. (MET, rato)

Eletromicrografia de corte transverso da regio apical de


duas clulas epiteliais em contato. O corte, prximo ao
pice, revela extensa regio de mebrana plasmtica
formando interdigitaes em suas reas laterais (IL).
Nesta extenso das membranas h ocorrncia de
outrajuno (J). (MET, planria terrestre)

A juno desmossmica uma juno ancoradoura que serve para adeso


clula-clula, portanto, requer proximidade entre as membranas de duas clulas
vizinhas. Sua forma em mancha, justifica sua antiga nomenclatura de mcula ou
boto de aderncia. Seu nmero est relacionado ao esforo mecnico a que as
clulas esto sujeitas, sendo mais numerosas no epitlio de revestimento externo
do corpo, noestrato espinhoso da epiderme. Neste local, sua resistncia
mecnica na aderncia celular pode ser visualizada pela preservao das zonas de
contato entre as clulas, por meio de pontes de membrana e citoplasma que
atravessam o meio extracelular, apesar da retrao dos corpos celulares aps o
processamento histolgico.
A regio da membrana plasmtica que estabelece juno desmossmica tem sua
resistncia mecnica aumentada com um reforo no lado citoplasmtico oferecido
pelo citoesqueleto ancorado sua superfcie protoplasmtica, servindo, assim, a
dois propsitos, como ponto de ancoragem da clula ao meio externo e como
ponto de apoio interno para a arquitetura intracelular.
Esta juno requer a participao de protenas integrais da famlia das caderinas,
presentes nas duas membranas associadas. A imensa cadeia peptdica das
caderinas projeta-se parcialmente para o meio extracelular prendendo-se s
extremidades das protenas caderinas da membrana plasmtica da clula pareada.
Sua extremidade oposta projeta-se para o meio intracelular servindo de ligao
com o citoesqueleto de filamentos intermedirios, denominados filamentos de alta
resistncia mecnica e polimerizados pela protena citoqueratina ou ceratina.
Esta associao ao citoesqueleto intermediada por outras protenas
citoplasmticas que reforam a superfcie protoplasmtica das membranas na zona
da juno formando densas placas, denominadas placas de
ancoragem ou placas densas.

Fotomicrografia da epiderme humana (E). Na


pele espessa, as clulas esto mais sujeitas a
trao e ao descolamento e, por esse motivo,
esto unidas por um grande nmero de
desmossomos entre as clulas de um mesmo
estrato e entre diferentes estratos. Esta
quantificao pode ser feita, grosseiramente,
pelo nmero de pontes de citoplasma que
visualizamos entre as clulas de todos os seus
estratos, mas, principalmente, do chamado
estrato espinhoso. O tecido conjuntivo est
indicado (TC). (HE, humano)

Detalhe ampliado do campo


demarcado na imagem
anterior. Nasclulas do estrato
espinhoso aspontes de
citoplasma (seta), visualizadas no
espao intercelular, revelam a ao
dos desmossomos em sua
ancoragem. O processamento
histolgico da epiderme retrai os
corpos celulares, que no se
desprendem, por efeito de tais
unies de adeso. (HE, humano)

Eletromicrografia de clulas epiteliais. Suas membranas


laterais encontram-se em proximidade e realizam
junes. Um desmossomo (entre setas) reconhecido
pela densidade de filamentos intermedirios ancorados
na superfcie protoplasmtica das membranas no local da
juno e por seu aspecto em mancha. (MET, rato)

Eletromicrografia de um desmossomo. Nesta ampliao pode-se visualizar as


caderinas entre as clulas pareadas formando pontes eletrondensas (seta vazada) no
meio intercelular (extracelular). Placas de ancoragem (PA) so formadas por
protenas associadas que intermedeiam a associao dos filamentos
intermedirios (FI) nas superfcies protoplasmticas das membranas em
juno. (MET, rato)

Esta juno similar a um desmossomo por sua funo de ancoragem entre as


membranas e ancoragem do citoesqueleto, no entanto, sua distribuio na
membrana difere do mesmo por dispor-se em cinturo ao redor do corpo da
clula, fazendo a unio desta com vrias clulas vizinhas. Nesta juno o
citoesqueleto ancorado composto de microfilamentos de actina.

Eletromicrografia de znula aderente (ZA) entre duas


clulas epiteliais. Os microfilamentos (MF) que sustentam
as projees apicais encontram nesta regio da
membrana plasmtica um ponto de
ancoragem.Microvilosidades (MV). (MET, rato)

Eletromicrografia ampliada de znula aderente (ZA) entre


duas clulas epiteliais. Os microfilamentos (MF) que
sustentam as projees apicais encontram nesta regio
da membrana plasmtica um ponto de ancoragem. (MET,
rato)

Nos vertebrados, a juno comunicante ou GAP uma juno com forma e


tamanho variados, pois pode ser construda e desfeita pela simples concentrao
ou disperso de protenas Conexinas em qualquer ponto de aproximao entre as
membranas de clulas vizinhas. Nos invertebrados, a juno formada por
protenas similares, denominadas Inexinas. Seu objetivo a sinalizao celular por
meio de ons ou por meio de pequenos peptdeos sinalizadores que atravessam do
citoplasma de uma clula diretamente para o citoplasma da clula vizinha, sem
passar pelo meio extracelular. A passagem da molcula ou on sinalizador se d
pelo interior do poro formado pela unio das extremidades de duas conexinas,
cada uma na membrana de uma das clulas em juno. Esse trnsito muito
rpido, fazendo com que essa especializao juncional seja uma das mais
eficientes formas de comunicao entre as clulas animais.
A dimenso de uma juno comunicante na membrana e seu formato bastante
varivel, pode mudar de acordo com o momento funcional da clula ou de seu
perodo vital. Em clulas embrionrias pode se estender por toda uma face lateral
ou se restringir a pequenos agregados de conexinas em clulas diferenciadas.
A GAP o tipo de juno mais freqente entre as clulas. Entre neurnios,
denominada sinapse eltrica.

Eletromicrografia da regio de unio entre uma clula nervosa (clula B) e


uma clula muscular lisa (clula A). As membranas plasmticas das duas clulas no
campo esto separadas por um espao extracelular (E) que se reduz na regio das
duasjunes comunicantes ou junes GAP (G). A clula A mostra associao de
cisternas do retculo endoplasmtico (RE) s zonas de juno. (MET, planria
terrestre)

A juno compacta ou znula oclusiva uma juno do tipo bloqueadora. Uma


de suas funes a obstruo do espao extracelular, impedindo o trnsito de
substncias por entre as clulas em unio. Neste caso, as substncias que
permeiam o meio extracelular s ultrapassam a zona de bloqueio sendo
transportadas pelo citoplasma das clulas unidas. Esta seletividade do trnsito
extracelular s possvel porque a juno se dispem em cinturo, comumente
associado ao plo apical das clulas pareadas. Sua segunda funo impedir a
disperso ou migrao dos elementos que integram as membranas plasmticas e
que no conseguem fluir pela regio do cinturo de bloqueio. Isso permite clula
criar dois microambientes de membrana plasmtica com composio distinta nos
plos apical e basal.
A juno requer a presena das protenas integrais claudinas e ocludinas nesta
regio das membranas plasmticas pareadas. Estas protenas presentes nas duas
membranas se ancoram pelas extremidades projetadas ao meio extracelular,
aproximando intimamente as duas superfcies extracelulares. No lado
citoplasmtico, semelhana das protenas caderinas, tambm ancoram o
citoesqueleto, aqui representado pelos microfilamentos de actina.
A proximidade entre as membranas pareadas no cinturo de ocluso to ntima
que o aspecto trilaminar tpico para a identificao visual de uma biomembrana ao

miscroscpio eletrnico de transmisso perdido, observando-se uma fuso das


lminas densas externas das duas membranas em unio.

Eletromicrografia de clulas do epitlio intestinal. Dois


entercitos mostram-se unidos por uma juno
compacta ou znula oclusiva (ZO), que se dispe em
forma de cinturo, contornando integralmente o polo
apical de cada clula pareada. A linha de fuso das
lminas externas (seta larga) das duas unidades de
membrana observada ao centro da juno.
Os microfilamentos (MF) que do sustentao
as microvilosidades (MV) e compem a trama terminal
ancoram-se ao cinturo juncional por protenas
citoplasmticas associadas superfcie protoplasmtica
das membranas em unio.(MET, rato)

A juno septada uma juno bloqueadora tpica de epitlios


dosinvertebrados. Esta juno tem disposio em cinturo circundando o corpo de
cada clula em unio. Como define sua nomenclatura, facilmente identificada em
eletromicrografias pela presena de inmeros septos eletrondensos que
atravessam o espao extracelular entre as membranas plasmticas pareadas.
Estes septos se dispem como fitas que bloqueiam o transito extracelular e
portanto atribuem ao epitlio a propriedade de seletor das trocas entre a cavidade
ou superfcie, revestida pelo epitlio, e o tecido conjuntivo. Pode ser comparada,
funcionalmente, juno compacta (znula oclusiva) dos vertebrados.
Estes septos extracelulares so coincidentes com a ocorrncia de protenas
integrais, inseridas nas membranas plasmticas, na regio da juno e,
aparentemente, tambm so responsveis pela ancoragem de citoesqueleto na
superfcie protoplasmtica da membranas em juno. A visualizao destas
protenas integrais s possvel com o uso da tcnica de criofratura.

Eletromicrografia de clulas epiteliais. A clula


clara(estrela), ao centro do campo, mostra seu extenso
cinturo de unio nas regies laterais, fazendo juno
septada (JS) com duas clulas
vizinhas. Septoseletrondensos (cabea de seta)
atravessam o meio extracelular unindo as membranas
pareadas e obstruindo o trnsito intercelular. (MET,
planria terrestre)

Eletromicrografia da clula clara (estrela) indicada na


figura anterior , em corte transverso da regio do cinturo
de sua juno septada (cabea de seta). A juno
circunda o corpo celular, ao centro do campo, fazendo
unio com todas as clulas vizinhas. (MET, planria
terrestre)

O denominado complexo juncional ou complexo unitivo corresponde a um


conjunto de junes celulares de ocorrncia obrigatria entre os entercitos que
compem o epitlio do tubo digestrio. Este conjunto deve respeitar a seguinte
seqncia no sentido do pice para a base celular:
(A) juno compacta (znula ocludente);
(B) juno aderente (znula aderente) e
(C) desmossomos.
As duas primeiras junes so em cinturo e a terceira em manchas. Consulte os
itens anteriores desta unidade para detalhes e funes de cada tipo de juno de
ocorrncia citada no complexo juncional.
Estas mesmas junes podem ser encontradas entre outros tipos celulares, no
entanto, dificilmente respeitam esta seqncia, e mesmo que o faam, a

nomenclatura que define esse conjunto na ordem especfica citada de uso


exclusivo para o epitlio intestinal.
O complexo juncional pode ser seguido das mais variadas formas de junes,
como interdigitaes, GAP, outros desmossomos, etc.

Eletromicrografia da regio de contato entre dois


entercitos. Complexo juncional com sua sequncia
obrigatria de junes tpica do epitlio intestinal, do
pice para a base celular: znula oclusiva (A); znula
aderente(B) e desmossomo (C). Abaixo do complexo h
presena de interdigitaes laterais (IL). Microvilos (MV)
no pice celular. (MET, rato)

O disco intercalar , na verdade, o local de ocorrncia de um complexo de trs


junes celulares:
(1) desmossomos;
(2) znulas de aderncia;
(3) junes comunicantes (GAP),
que se estabelecem entre as fibras cardacas (clulas musculares estriadas
cardacas).
Em nossa unidade de morfologia celular, voc conheceu esta fibra como
representante da forma cilndrica.
No arranjo do tecido muscular seus corpos se acomodam de forma paralela na
formao dos fascculos do msculo. Vrias clulas se justapem, tambm, pelas
extremidades em forma de disco, denominadas discos intercalares. Nesta regio
de contato terminal, as clulas mostram interdigitaes e, com freqncia, estes
discos so fragmentados em vrios degraus de contato. Ao diagnosticar o tecido
comum observarmos vrios discos em proximidade no fascculo formando uma
imagem de escada, denominada linha escariforme.
Nos discos intercalares do tecido muscular, cada juno cumpre uma funo
especfica. Os desmossomos esto ancorando as fibras cardacas entre si evitando
que se separem durante a contrao muscular. As znulas de aderncia ancoram
os microfilamentos das bandas I das miofibrilas membrana plasmtica, dando
sustentao ao citoesqueleto e permitindo que a membrana seja tracionada para a
contrao do corpo celular durante o estmulo de contrao muscular. As junes
GAP permitem a sinalizao inica entre as fibras (clulas), sincronizando a
contrao do msculo durante a sstole cardaca (batimento cardaco).

Fotomicrografia de msculo cardaco.


Junes entre as fibras cardacas
mostram suas diferentes formas,
emdisco simples (entre cabeas de
seta) ou linhas escalariformes (seta
amarela). Capilares sanguneos e seu
endotlio (seta vermelha ) esto
indicados. (HE, co)

Fotomicrografia anterior, do msculo cardaco,


onde, para facilitar a identificao, foram
sobremarcadas as zonas de unio celular entre
as fibras cardacas no campo, local de
seus discos intercalares (linhas azuis).
Quatro destas fibras tiveram seus limites
laterais definidos (linhas
amarelas). Ncleos(N) das fibras delimitadas,
em posio central. (HE, co)

Fotomicrografia da regio de unio de duas fibras cardacas


comdisco intercalar em escada (entre setas).
Ncleos centrais (N) das fibras cardacas em juno esto
indicados. (HE, co)

A juno sinptica, independente de ser do tipo qumica ou do tipo eltrica, tem


como caracterstica comum a obrigatoriedade de uma das clulas desta juno
pareada ser um neurnio, enquanto a outra clula pode, ou no, ser um outro
neurnio. A sinapse do tipo qumica envolve o uso de molculas
denominadasneurotransmissores, como sinalizadores no trnsito de informao
entre a membrana efetora (membrana plasmtica do neurnio),
denominada membrana pr-sinptica, e a membrana aceptora do estmulo
(membrana da clula-alvo), denominada membrana ps-sinptica. No corpo do
neurnio, a regio especializada para a realizao deste tipo de juno a
extremidade de sua projeo axonal (axnio). Esta terminao, denominada boto
axonal, mostra-se quase sempre dilatada pelo acmulo de vesculas sinpticas,
por vezes ainda ancoradas aos microtbulos, sobre os quais trafegam desde o
corpo neuronal (soma ou pericrio).
A informao que transita em uma sinapse qumica dita unidirecional, e o
estmulo sobre a clula aceptora pode ser excitatrio ou inibitrio, dependendo
da natureza do neurotransmissor. Morfologicamente, essa juno se distingue por
no haver contato fsico entre as membranas pareadas. Elas so separadas por
umafenda sinptica com caractersticas qumicas distintas do restante do meio
extracelular. A membrana pr-sinptica pode ser facilmente identificada pela
concentrao de vesculas sinpticas com neurotransmissores junto da regio
juncional, e a ps-sinptica, pela concentrao de citoesqueleto na sua superfcie
protoplasmtica, ancorando os receptores concentrados nesta rea da membrana,
sendo assim denominada teia sinptica.

Eletromicrografia de uma sinapse qumica. A


membranapr-sinptica (PR) pode ser identificada pela
presena das vesculas sinpticas (VS). Uma fenda
sinptica (FS) separa a membrana pr da pssinptica (PS). A membrana ps-sinptica pode ser
identificada pela densa associao de citoesqueleto
sua superfcie protoplasmtica formando a teia
sinptica (TS). (MET, planria terrestre)

Sua ocorrncia, nmero e extenso so variveis ao longo da vida da clula, pois


tem por propsito o aumento de superfcie de contato da clula com o tecido
conjuntivo. Clulas que apresentam alta taxa de trocas com o conjuntivo,
apresentam na regio baso-lateral invaginaes numerosas e extensas, por vezes
to profundas para o interior da clula que alcanam o plo apical, cruzando
integralmente o citoplasma. Estas profundas dobras da membrana plasmtica do
plo basal da clula propiciam uma maior aproximao entre o meio extracelular e
suas organelas de sntese, e at mesmo com a cavidade com a qual se relaciona
no plo apical. Essas deformaes da membrana celular no so acompanhadas
pela lmina basal nem membrana basal. comum um elevado nmero de
mitocndrias mostrarem-se associadas e pareadas com essas invaginaes da
membrana plasmtica, fornecendo energia qumica para o transporte celular. A
literatura refere sua participao no metabolismo e transporte inico.

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim.


Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e
alongadas (M) que se dispem em paralelo com
asinvaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de
seu plo basal. As invaginaes mostram-se como fendas
no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto
roto. Ncleos (N) das clulas epiteliais e a cavidade
luminal (L) dos tbulos renais esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim.


Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e
alongadas (M) que se dispem em paralelo com
asinvaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de
seu plo basal. A invaginaes mostram-se como fendas

no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto.


A membrana basal (MB) no acompanha essas
invaginaes da membrana plasmtica. Ncleos (N) das
clulas epiteliais e a cavidade luminal (L) dos tbulos
renais esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim.


Suas clulas revelam presena de profundas invaginaes
basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal,,
que se aprofundam no citoplasma e por vezes alcanam o
pice celular. Em seu interior estende-se o meio
extracelular em fendas que conferem um aspecto roto ao
citoplasma. A lmina basal e membrana basal no
acompanham essas invaginaes da membrana
plasmtica. Ncleos (N) das clulas epiteliais,
seuslisossomos (Li) e a cavidade luminal (L) dos tbulos
renais, esto indicados. (HE, rato)

A natureza, dimenso e quantidade da substncia a ser internalizada define o modo ou processo


pelo qual ser conduzida ao interior da clula. O transporte atravs da membrana
plasmtica com o uso de protenas canais ou carreadoras especficas uma opo para o
transporte de ons e pequenas molculas, enquanto o transporte por meio de vesculas
empregado em caso de volumes maiores, sejam lquidos ou slidos. Apesar de ambos os
processos envolverem o uso de receptores de membrana, considera-se que o transporte
vesicular seja menos especfico, porm mais vantajoso devido ao grande volume transportado.
O transporte vesicular que conduz substncias para o interior da clula denominado
de Endocitose, enquanto o transporte que as conduz ao exterior denominadoExocitose.
Como caracterstica de distino entre esse dois processos, refere-se o evento de destacamento
de um segmento de membrana plasmtica para a formao da vescula na Endocitose e a adio
de um segmento de membrana membrana plasmtica, no processo de Exocitose.

Quando h transferncia de elementos de um plo ao outro da clula por meio de vesculas, o


processo denominado Transcitose.

Na Endocitose distinguem-se dois subtipos de acordo com a natureza lquida ou


slida predominante na substncia a ser transportada ao interior da clula.
Na predominncia de lquido, ocorre a Pinocitose, sendo subdividida
emMicropinocitose e Macropinocitose, de acordo com o tamanho e destino da
vescula de transporte.
O processo micropinoctico pode servir interiorizao de pequenas pores de
substncias do meio extracelular, mas tambm serve reciclagem ou
translocao de componentes da membrana plasmtica, propsito
daTranscitose. Assim sendo, o processo de Pinocitose e o de Transcitose
apresentam etapas comuns. A Macropinocitose serve para a captura de grandes
pores de fluidos do meio extracelular, seja com nutrientes ou resduos,
envolvendo a formao de grande vescula que no se associa a lisossomos,
sendo translocada ao outro plo celular para sua exocitose, realizando
essencialmente um processo de translocao de fluidos. Sua ocorrncia restrita
aos epitlios que revestem as grandes cavidades internas do corpo, como cavidade
pericrdica, peritoneal, pleural e s clulas endoteliais dos capilares.
Clatrina, Caveolina e COP so protenas que trabalham em cooperao com o
citoesqueleto para a deformao das membranas na formao de vesculas.
Quando h predominncia de slidos, especialmente de grande volume, ocorre
aFagocitose, podendo atender ao propsito de nutrio, defesa, remodelao e/ou
renovao tecidual.
Uma variao deste processo observada quando o substrato tem origem
endgena, ou seja, o substrato-alvo do processo est no interior da clula. Quando
serve reciclagem de organelas e citoplasma, denominado Autofagia, quando
serve regulagem e reciclagem de substncias sintetizadas pela prpria clula,
armazenadas em seu interior sob a forma de vesculas secretrias ou grnulos
secretrios, o processo denominado de Crinofagia. As biomembranas utilizadas
para a segregao do contedo citoplasmtico, antes do processo de digesto ter
incio, so fornecidas por cisternas do retculo endoplasmtico liso.

Eletromicrografia de dois entercitos no epitlio


intestinal. Microvilosidades (MV)revestidas por glicoclice (G) esto presentes
no pice das clulas.Na membrana plasmtica junto a base das projees tem
lugar o processo de endocitose denominado MICROPINOCITOSE. As setas
indicam etapas progressivas do processo micropinoctico (1 a 4). (MET, rato)

Eletromicrografia de um entercito. A seqncia numrica


(1 a 4) representa a via de internalizao de substncias
pelo processo de MICROPINOCITOSE e a associao das
vesculas um receptossomo ou endossomo
inicial (E).Microvilosidades (MV) no pice celular . (MET,
cobaia)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio,


tambm denominado corpo multivesicular (CM) realiza
permuta de substncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primrios e
transformar-se em um lisossomo secundrio para o incio do
processo digestivo de seu contedo. Etapas do trnsito
vesicular podem ser observadas na superfcie do
endossomo tardio e na superfcie de uma cisterna
do retculo endoplasmtico liso (setas). Ncleo (N). (MET,
planria)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio, tambm


denominadocorpo multivesicular (CM) realiza permuta de substncias e
biomembranas com as organelas celulares antes de associar-se a lisossomos
primrios e transformar-se em um lisossomo secundrio para o incio do
processo digestivo de seu contedo. Etapa do trnsito vesicular pode ser
observada na superfcie do endossomo tardio (seta larga), assim como
pequenas reas de seu revestimento mostrando concentrao de
protena COP I para a deformao da membrana (setas
duplas). Mitocndrias (M), complexo de Golgi (CG). (MET, planria)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio, tambm


denominado corpo multivesicular (CM), realiza permuta de
substncias e biomembranas com as organelas celulares antes de
associar-se a lisossomos primrios e transformar-se em um lisossomo
secundrio para o incio do processo digestivo de seu contedo. Etapas
do trnsito vesicular (setas) podem ser observadas na superfcie
do endossomo tardio e na superfcie de uma cisterna
do retculo endoplasmtico liso(L). Ncleo celular (N). (MET,
planria)

Eletromicrografia de clulas do tecido nervoso. Trs vacolos


autofgicos (setas) so visualizados . Em dois deles ainda possvel distinguir
a dupla membrana delimitante, que tem origem nas cisternas do retculo
endoplasmtico liso.Mitocondria (M). (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas epiteliais secretoras. Corpsculos


autofgicos ouautofagossomos (setas) so formados no processo
denominado AUTOFAGIA, empregado na reciclagem de organelas
envelhecidas ou excedentes, bem como de outros elementos do citoplasma.
Biomembranas de organelas podem ser reconhecidas no interior dos
corpsculos. O retculo endoplasmtico liso o responsvel pela delimitao do
contedo, assim, nos autofagossomos recm-formados observa-se a presena
das duas membranas de suas cisternas nolimite da estrutura (seta
dupla). (MET, planria)

Eletromicrografia de corpsculos autofgicos (setas). O contedo de alguns


autofagossomos ainda pode ser reconhecido, em outros, a provvel
associao a lisossomos deu incio degradao do contedo dificultando sua
identificao. Nesta etapa, tais corpsculos so melhor denominados

comoautofagolisossomos, ou lisossomos secundrios (estrela). (MET,


planria)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H), com seus


ncleos volumosos e eucromticos, esto os capilares sinusides (L) em cujo
lmen pode ser observada a presena de hemcias (he)
e macrfagos, tambm denominados clulas de Kpffer (CK). Os quatro
macrfagos observados no campo tm seus limites celulares demarcados pela
distribuio de fagossomos(seta) resultantes do processo de FAGOCITOSE de
partculas de nanquim, previamente administrado por via intravenosa ao
animal. Ncleo (n) dos macrfagos . (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de


hepatcitos(H), com seus ncleos volumosos e
eucromticos, permeia um capilar sinuside em cujo lmen
(L) est acomodado ummacrfago, tambm

denominado clula de Kpffer (CK).Seus limites celulares


so determinados pela distribuio defagossomos (seta),
resultantes do processo de FAGOCITOSE, contendo
partculas de nanquim removidas da circulao sangunea,
ministrado por via intravenosa ao animal. Ncleo (n) do
macrfago. (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H) esto


oscapilares sinusides em cujo lmen (L) pode ser observada a presena
dehemcias (he) e macrfagos, denominados clulas de Kpffer (CK). Os
macrfagos observados no campo tm seus limites demarcados pela
distribuio de fagossomos (seta larga) contendo partculas de nanquim,
previamente ministrado por via intravenosa ao animal, formados no processo
de FAGOCITOSE. (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H) esto


oscapilares sinusides em cujo lmen (L) pode ser observada a presena

dehemcias (he) e macrfagos, denominados clulas de Kpffer (CK). Os


macrfagos observados no campo tm seus limites demarcados pela
distribuio de fagossomos (seta) contendo partculas de nanquim,
previamente administrado por via intravenosa ao animal. (HE, coelho)

Na Exocitose o objetivo pode ser o de exteriorizao de resduos da digesto


intracelular, sendo assim denominada Clasmocitose ou Excreo. Por outro lado,
quando a substncia a ser exportada tem origem ou passagem nas organelas de
sntese da prpria clula, o processo denominado Secreo.
Protenas v-SNARE (sinaptobrevina), t-SNAREs (sintaxina e
Snap25), Rab e NSFesto envolvidas nos processos de reconhecimento,
ancoragem e fuso das membranas vesiculares s biomembranas em seu local de
destino.

Eletromicrografia do tecido nervoso. Duas vesculas


sinpticas (VS) mostram-se em etapas da EXOCITOSE de
seus neurotransmissores, no processo definido como
neurosecreo: (1) adsoro da vescula membrana pr-

sinaptica e (2) fuso das membranas com a exteriorizao


do contedo da vescula para fenda
sinptica. Microtbulos(seta longa) e mitocndrias (m)
esto presentes no citoplasma. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas em sinapse qumica. Vesculas


sinpticas com neurotransmissores mostram-se adsorvidas
membrana plasmtica (setas largas) para a EXOCITOSE de
neurotransmissores. Microtbulos (seta fina) responsveis
pela conduo das vesculas at o local da exocitose. (MET,
planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas em sinapse qumica. Na EXOCITOSE


dos neurotransmissores a associao das vesculas (seta

vermelha) aos receptores da membrana plasmtica induz a fuso


com a membrana vesicular permitindo a liberao do seu contedo
na fenda sinptica. A este tipo de exocitose denomina-se secreo.
Partes das molculas de neurotransmissores exocitados podem ser
recuperadas por endocitose envolvendo a invaginao
da membrana plasmtica (seta dupla) no processo de
micropinocitose.Microtbulos (seta longa) conduzem vesculas e
organelas ao local da juno . (MET, planria terrestre)

Fotomicrografia do epitlio intestinal. Clulas


caliciformes em secreo de suas
glicoprotenas (muco) (seta larga). Ncleo da
clula caliciforme (seta fina). (HE, co)

Eletromicrografia de clulas epiteliais


secretoras da epiderme. Vrios grnulos e
vesculas secretrias com contedos
distintos podem ser visualizados no
citoplasma de suas clulas. Ao centro do
campo duas clulas mostram-se prestes
EXOCITOSE.
O
grande
acmulo
desecreo (seta) projeta o limite apical
para o meio extracelular . (MET, planria)