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APUNTES DE FISIOLOGA
UNIDAD
DE
FONIATRA
INTRODUCCIN
Escuela de Fonoaudiologa
El objetivo de este manual de estudio para la Fisiologa es colaborar en el proceso de aprendizaje de los
estudiantes de la Universidad Mayor.
La asignatura de Fisiologa General est basada en criterios cientficos que permitan entregar al
estudiante de la Carrera de Fonoaudiologa fundamentos razonables para conocer y distinguir el
funcionamiento normal de los sistemas orgnicos del ser humano, colocando nfasis en aquellos que
dicen relacin con su rea de especialidad profesional.
Universidad Mayor
En las diversas unidades de aprendizaje de la asignatura, el alumno podr comprender los siguientes
contenidos:
BASES GENERALES Y CELULARES DE LA FISIOLOGA MDICA.
2012
DOCENTES: FLGO. A
FLGA. JOSEFINA LARRAN.
Fisiologa 2012
1RA UNIDAD:
BASES GENERALES Y CELULARES DE LA
FISIOLOGA MDICA
INTRODUCCIN
La Fisiologa es clave en todas las carreras relacionadas con la medicina debido a la fuerte
implicancia de la misma en la comprensin de los fenmenos de la vida y la enfermedad y como base
para una teraputica racional.
Por otro lado, la Fisiologa abreva en la investigacin bsica y por lo tanto presenta un fuerte
correlato cientfico dentro del arte de la medicina. La fisiologa est muy relacionada con la anatoma e
histricamente era considerada una parte de la medicina. El gran hincapi que la fisiologa hizo en la
investigacin de los mecanismos biolgicos con la ayuda de la fsica y la qumica, convirti a la fisiologa
en una disciplina independiente en el siglo XIX; sin embargo, hoy se tiende a la fragmentacin y a la
unin con la gran variedad de ramas especializadas que existen en las ciencias de la vida. Se reconocen
tres grandes divisiones: fisiologa general, relacionada con todos los procesos bsicos que son comunes
a todas las formas vivas; la fisiologa y la anatoma funcional de los seres humanos y de otros animales,
incluyendo la patologa y los estudios comparativos, y la fisiologa vegetal, que incluye la fotosntesis y
otros procesos de la vida de las plantas.
reas de la fisiologa;
La fisiologa aborda mltiples sistemas como:
Fisiologa de la audicin.
Fisiologa cardiaca.
Fisiologa celular.
Fisiologa renal.
Fisiologa del tejido sanguneo.
Fisiologa respiratoria.
Fisiologa del sistema endocrinolgico.
Fisiologa del gusto.
Fisiologa del olfato.
Fisiologa de la neurona.
Fisiologa de la reproduccin.
Fisiologa de la visin
Fisiologa vascular.
Neurofisiologa.
Fisiologa gastrointestinal.
Fisiologa muscular.
Fisiologa del ejercicio.
Fisiologa 2012
de clulas reunidas por estructuras intercelulares de sostn. Cada tipo de clula se especializa en una
funcin particular. Por ejemplo, los eritrocitos, 25 billones en total, transportan oxgeno desde los
pulmones hacia los tejidos. Quiz es el tipo de clula ms abundante, pero todava hay otros 75 billones.
Por lo tanto, el cuerpo contiene casi 100 billones de clulas. Muchas clulas del cuerpo muestran notables
diferencias entre s, pero todas tienen ciertas caracteristicas bsicas que las asemejan. As, en todas se
combina el oxgeno con carbohidratos, grasas o protenas para liberar la energa necesaria para el
funcionamiento celular. Adems, los mecanismos generales para transformar los nutrientes en energa
son bsicamente iguales en cualquier clula y tambin todas liberan los productos finales de las
reacciones bioqumicas en los lquidos circundantes.
Casi todas tienen la capacidad de reproducirse y siempre que un tipo particular de clula se destruye,
por cualquier causa, con frecuencia sus semejantes generan nuevas clulas hasta completar el nmero
apropiado.
sodio, cloruro y bicarbonato en gran cantidad adems de nutrientes celulares como oxgeno, glucosa,
Fisiologa 2012
cidos grasos y aminocidos. Tambin contiene dixido de carbono liberado por las clulas y otros
clula
tejido
rgano
Sistema
Organismo
SISTEMA
DE
TRANSPORTE
EL SISTEMA CIRCULATORIO
DEL
LQUIDO
EXTRACEUAR:
El lquido extracelular recorre todo el cuerpo de dos maneras diferentes: la primera corresponde al
movimiento de la sangre, medio por el que se desplaza continuamente en el sistema circulatorio; la
segunda consiste en el movimiento de lquidos entre capilares y clulas. Toda la sangre recorre el
aparato circulatorio en su totalidad una vez por minuto, en promedio, durante el reposo y hasta seis
veces por minuto cuando se efectan ejercicios muy activos.
A medida que la sangre fluye por los capilares hay un intercambio continuo entre los elementos del
lquido extracelular, el plasma sanguneo y el lquido intersticial que llena los espacios situados entre las
clulas, el espacio intercelular. Este proceso se ilustra en la figura 1-2.
Fisiologa 2012
Ntese que los capilares son porosos de modo que gran cantidad de lquido y solutos se difundir en
ambas direcciones entre la sangre y lo espacios tisulares segn muestran las flechas. La difusin es
resultado del movimiento cintico de las molculas del plasma y del lquido intersticial. O sea el liquido y
los solutos estn en movimiento continu rebotando en todas direcciones dentro del propio lquido y
tambin en los poros y espacios tisulares. Casi todas las clulas se localizan, aproximadamente, a 25 o 50
/vm de las paredes del capilar.
Arteriola
Esto garantiza que casi cualquier sustancia dentro del capilar pasar a la clula por difusin en unos
cuantos segundos. As, en todo el cuerpo el lquido extracelular, tanto del plasma como de los espacios
intersticiales, sufre este proceso continuo de intercambio y por lo tanto mantiene una homogeneidad
casi absoluta.
Fisiologa 2012
cuerpo se desplaza al sitio adecuado en el momento apropiado para obtener los alimentos necesarios
de la nutricin. El sistema musculosqueltico tambin genera el movimiento para protegernos contra
elementos ambientales adversos; sin ste el cuerpo y todos sus mecanismos homeostticos seran
destruidos de inmediato.
pulmones libera dixido de carbono en el interior de los alveolos y el movimiento del aire que entra y sale
de stos lleva el dixido de carbono hacia la atmsfera. Este gas es el producto final ms abundante del
metabolismo.
Riones. A su paso por los riones, la sangre pierde la mayor parte de las sustancias del plasma innecesa-
rias para las clulas. En especial, diferentes productos finales del metabolismo celular, iones y agua que
podran acumularse en cantidad excesiva en el lquido extracelular. Los riones llevan a cabo su funcin
filtrando un gran volumen de plasma en el glomrulo que luego vierten al interior de los tbulos, donde
se reabsorben hacia la sangre las sustancias necesarias para el cuerpo como glucosa, aminocidos,
cantidades apropiadas de agua y muchos de los iones. Casi todas las sustancias innecesarias, en especial,
productos finales del metabolismo como la urea, se reabsorben poco y pasan por los tbulos renales
para formar la orina.
Sistema hormonal de regulacin. Hay ocho glndulas principales en el cuerpo encargadas de secretar
sustancias qumicas, las hormonas. Estas se transportan por el lquido extracelular a todas las partes del
Fisiologa 2012
cuerpo y ayudan a regular las funciones celulares. Por ejemplo, la hormona tiroidea aumenta la
velocidad de casi todas las reacciones qumicas de la clula y de este modo ayuda a establecer el ritmo
ms conveniente de la actividad corporal. La insulina controla el metabolismo de la glucosa; las
hormonas de la corteza suprarrenal controlan el metabolismo de iones y protenas y la hormona
paratiroidea el metabolismo del hueso. Por lo tanto, las hormonas constituyen un sistema de regulacin
complementario del sistema nervioso. En general, el sistema nervioso regula principalmente actividades
musculares y secretorias del cuerpo en tanto que el sistema hormonal controla funciones metablicas.
REPRODUCCIN
A veces, la reproduccin no se considera funcin homeosttica. Sin embargo, contribuye a conservar
condiciones estables al generar nuevos seres que toman el lugar de los que van muriendo. Esto quiz
suena como un abuso del lenguaje, pero ilustra que en ltima instancia todas las estructuras del cuerpo
estn organizadas para conservar el automatismo y la continuidad de la existencia.
Fisiologa 2012
Fisiologa 2012
Caractersticas fsicas del lquido extracelular, lmites normales de control y lmites aproximados no letales
Lmites aproximados
Unidades
Oxgeno
Dixido de carbono
Ion sodio
Ion potasio
Ion calcio
Ion cloruro
Ion bicarbonato
Glucosa
Temperatura corporal
Acido bsico
Mm Hg
Mm Hg
Mmol/L
Mmol/L
Mmol/L
Mmol/L
Mmol/L
Mmol/L
C
pH
Valores
normales
40
40
142
4.2
1.2
108
28
85
37.0
7.4
Lmites
normales
35-45
35-45
138-146
3.8-5,0
1.0-1.4
103-112
24-32
75-95
37.0
7.3-7.5
no letales
10-1 000
5-80
115-175
1.5-9.0
0.5-2.0
70-130
8-45
20-1500
18.3-43.3
6.9-8.0
Todava de mayor importancia son los lmites despus de los cuales una anomala puede causar la
muerte. Por ejemplo, un incremento de la temperatura corporal de slo 6 o 7C por arriba de lo normal
con frecuencia genera un crculo vicioso en el incremento del metabolismo celular que destruye las
clulas notese tambin la estrechez del equilibrio acido bsico del cuerpo con pH normal de 7.4 y
valores letales con una simple variacin de 0.5 de unidad a cualquier lado del valor normal. Otro factor
de especial importancia es el ion potasio; siempre que su concentracin desciende poco ms de un
tercio de lo normal, aumenta la probabilidad de parlisis por incapacidad de los nervios para transmitir
seales nerviosas y cuando se eleva dos o ms veces de lo normal crece la probabilidad de que el
msculo cardiaco sufra depresin intensa. Adems, cuando la concentracin de ion calcio desciende por
debajo de la mitad de lo normal aparecern contracciones tetnicas en todos los msculos del cuerpo
por generacin espontnea de impulsos nerviosos en los nervios perifricos. Cuando la concentracin
de glucosa desciende por debajo de la mitad de lo normal se presenta irritabilidad mental extrema y a
veces, incluso, convulsiones.
Estos ejemplos muestran el valor y la necesidad del gran nmero de sistemas de control que mantienen
el estado de salud; la falta de cualquiera de estos mecanismos de control puede producir enfermedades
graves y la muerte.
Fisiologa 2012
ciones constantes se determina por la ganancia del circuito de retroalimentacin negativa. Por ejemplo,
supngase que se practica transfusin de gran volumen de sangre a una persona cuyo sistema de baroreceptores para controlar la presin no funciona y la tensin arterial se eleva desde el nivel normal de
100 mm Hg hasta 175 mm Hg. Por otro lado, supnganse tambin que se inyecta el mismo volumen de
sangre a la misma persona cuando el sistema de baro receptores funciona, esta vez la presin slo se
eleva 25 mm Hg. Esto demuestra que el sistema de control por retroalimentacin logra una "correccin"
de -50 mm Hg; o sea, de 175 mm Hg a 125 mm Hg. Pero, an persiste un incremento de presin de +25
mm Hg denominado "error", cuyo significado es que el sistema de control no muestra 100% de eficacia
para evitar los cambios. La ganancia del sistema se calcula con la siguiente frmula Correccin Error
As, en el ejemplo previo, la correccin es de -50 mm Hg y el error persistente es de +25 mm Hg. Por lo
tanto, la ganancia del sistema barorreceptor para controlar la tensin arterial es -50 dividido entre +25,
igual a -2. Esto es, cualquier factor extrao que tienda a incrementar o disminuir la tensin arterial solo
lograr una modificacin de la tercera parte del total posible en ausencia del sistema de control.
Otros sistemas de control fisiolgico tienen una ganancia mucho mayor de la observada en el sistema de
barorreceptores. Por ejemplo, la ganancia del sistema para controlar la temperatura corporal es de -33,
aproximadamente. Por lo tanto, se puede decir que el sistema de control de temperatura es
mucho ms eficiente en comparacin al que controla los cambios bruscos de tensin arterial.
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Fisiologa 2012
CUESTIONARIO
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
LA CLULA Y SU FUNCIN
ORGANIZACIN DE LA CLULA
Cada una de las 75 a 100 billones de clulas del cuerpo humano es una estructura viviente capaz de
sobrevivir de manera indefinida y, en la mayor parte de los casos, incluso se reproduce si los lquidos
que la rodean contienen los nutrientes adecuados. Sus dos partes principales son el ncleo y el
citoplasma. El ncleo est separado del citoplasma por una membrana nuclear y a su vez el citoplasma
est separado de los lquidos que lo rodean por una membrana celular.
Las diferentes sustancias que constituyen la clula se denominan genricamente protoplasma.
El protoplasma est compuesto principalmente por cinco sustancias bsicas: agua, electrlitos,
protenas, lpidos y carbohidratos.
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Fisiologa 2012
MEMBRANA CELULAR
La membrana celular es la parte externa de la clula que envuelve el citoplasma. Permite el intercambio
entre la clula y el medio que la rodea. Intercambia agua, gases y nutrientes, y elimina elementos de
desecho.
La clula est rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmtica". La membrana delimita
el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula.
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos en
proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y
las protenas se disponen de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan
movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez.
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Fisiologa 2012
CITOPLASMA
El citoplasma es un medio acuoso, de apariencia viscosa, en donde estn disueltas muchas sustancias
alimenticias. En este medio encontramos pequeas estructuras que se comportan como rganos de la
clula, y que se llaman orgnulos. Algunos de stos son:
Toda la porcin citoplasmtica que carece de estructura y constituye la parte lquida del citoplasma,
recibe el nombre de citosol o hialoplasma, por su aspecto fluido. En l se encuentran las molculas
necesarias para el mantenimiento celular.
NCLEO
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Fisiologa 2012
3. nuclolo, o nuclolos que son masas densas y esfricas, formados por dos zonas: una fibrilar y otra
granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la granular rodea a la anterior y contiene ARN y
protenas.
4. cromatina, constituida por ADN y protenas, aparece durante la interfase; pero cuando la clula entra
en divisin la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.
ORGNULOS CITOPLASMTICOS
RETCULO ENDOPLSMICO
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Fisiologa 2012
APARATO DE GOLGI
MITOCONDRIAS
RIBOSOMAS
Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido ribonucleico (ARN) que se
encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en retculo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son
un complejo molecular encargado de sintetizar protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Slo son visibles al microscopio
electrnico, debido a su reducido tamao (29 nm en clulas procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el
microscopio electrnico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el
microscopio ptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas clulas.
Estn en todas las clulas (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se definen como
orgnulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.
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Fisiologa 2012
En clulas eucariotas, los ribosomas se elaboran en el ncleo pero desempean su funcin de sntesis en
el citosol. Estn formados por ARN ribosmico (ARNr) y por
protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de
disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas); las protenas sintetizadas por
ellos actan principalmente en el citosol; tambin pueden
aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la
membrana nuclear, y las protenas que sintetizan son sobre todo
para la exportacin.
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de
sedimentacin en unidades Svedberg. En las clulas eucariotas, los ribosomas del citoplasma se
denominan 80 S. En mitocondrias y plastos de eucariotas, as como en procariotas, son 70 S.
Microtbulos; Son filamentos largos, formados por la protena tubulina. Son los componentes
ms importantes del citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, como los centriolos.
Centriolos; Son dos pequeos cilindros localizados en el interior del centrosoma, intervienen en
la formacin del huso acromtico durante la mitosis (divisin del ncleo celular). Con el
microscopio electrnico se observa que la parte externa de los centriolos est formada por
nueve tripletes de microtbulos. Los centriolos se cruzan formando un ngulo de 90.
Una clula puede vivir y crecer si tiene nutrientes y otras sustancias en los lquidos que la rodean. La
mayor parte de las sustancias penetra la membrana celular por difusin y transporte activo. Sin
embargo, las partculas grandes llegan a la clula por medio de una funcin especializada de la
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Fisiologa 2012
membrana denominada endocitosis. Las dos principales formas de la endocitosis son: pinocitosis y
fagocitosis. Pinocitosis significa ingestin de vesculas sumamente pequeas llenas de lquido
extracelular. Fagocitosis quiere decir ingestin de partculas grandes, como bacterias, clulas o partes de
tejido necrosado.
Pinocitosis. La pinocitosis se realiza de manera continua en la membrana de casi todas las clulas, pero
en algunas con especial rapidez. Por ejemplo, en los macrfagos es muy rpida y cada minuto casi 3% de
la membrana total del macrfago es "engullida" en forma de vesculas. Las vesculas pinocticas son tan
pequeas, generalmente de 100 a 200 nm de dimetro, que slo se pueden observar con microscopio
electrnico.
La pinocitosis es el nico medio para que algunas grandes macromolculas, como la mayor parte de las
protenas, penetren a la clula. En realidad, cuando estas macromolculas se unen a la membrana
celular, las vesculas pinocticas se forman con mayor rapidez.
Habitualmente, las molculas de protenas se fijan a receptores situados sobre la superficie de la
membrana y que son especficos para las protenas que deben absorber. En general, los receptores se
concentran en pequeas depresiones de la membrana celular denominadas fosos revestidos. Por debajo
de dichos fosos, en el interior de la membrana celular se encuentra un enrejado de una protena fibrilar
denominada clatrina y de filamentos contrctiles de actina y miosina. Una vez que las molculas de
protena se unen a los receptores, las propiedades de la superficie de la membrana cambian de modo
que toda la fosa se invagina y las protenas contrctiles cierran los bordes sobre las protenas unidas y
una pequea cantidad de lquido extracelular. Enseguida, la porcin invaginada de la membrana se
separa de la superficie de la clula formando una vescula pinoctica.
An son un misterio las causas por las que la membrana celular efecta los movimientos necesarios para
formar vesculas pinocticas. Sin embargo, este proceso requiere energa del interior de la clula suministrada por el ATP, un compuesto de alta energa estudiado ms adelante en este captulo. Tambin se
requiere la presencia de iones calcio en el lquido extracelular; stos probablemente reaccionan con los
filamentos contrctiles situados por debajo de las fosas revestidas y proporcionan la fuerza necesaria
para expulsar las vesculas de la membrana celular.
Fagocitosis. La fagocitosis es un proceso muy similar a la pinocitosis excepto que se realiza con partculas mayores en vez de molculas. Slo ciertas clulas tienen capacidad fagocitarla. Las ms notables
son los macrfagos tisulares y algunos leucocitos
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Fisiologa 2012
Casi en el instante que aparece una vescula pinoctica o fagoctica en la clula se le unen uno o varios
lisosomas para vaciar hidrolasa cida en la vescula, segn ilustra la figura 2-9. As, se forma una
vescula digestiva en cuyo interior las hidrolasas comienzan a desdoblar protenas, glucgeno, cidos
nucleicos, mu- copolisacridos y otras sustancias del interior de la vescula. Los productos de la digestin
son molculas pequeas de aminocidos, glucosa, fosfatos, etc. que pueden difundirse atravesando la
membrana vesicular hacia el interior del citoplasma. El resto de la vescula digestiva, el corpsculo
residual, representa las sustancias no digeribles. En la mayor parte de los casos finalmente se excreta a
travs de la membrana celular mediante un proceso denominado exocitosis; en esencia es el opuesto de
la endocitosis.
Por lo tanto, los lisosomas se consideran rganos digestivos de la clula.
Los lisosomas tambin contienen agentes bactericidas capaces de matar bacterias fagocitadas antes
que daen a las clulas. Entre stos se incluyen las lisozimas que disuelven la membrana de la clula
bacteriana, la lisoferrina que se une al hierro y a otros metales esenciales para el crecimiento bacteriano
y un cido con pH cercano a 5.0 que activa las hidrolasas e inactiva algunos de los sistemas metablicos
de la bacteria.
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Fisiologa 2012
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Fisiologa 2012
Uso del ATP en las funciones celulares. El ATP se utiliza para promover tres categoras principales de
funciones celulares: 1) transporte a travs de membranas, 2) sntesis de compuestos qumicos por toda
la clula, y 3) trabajo mecnico. Estos tres usos diferentes del ATP se ilustran mediante este ejemplo:
Uso del trifosfato de adenosina para suministrar energa a las tres funciones
principales de la clula: (1) transporte a travs de la membrana, (2) sntesis de
protenas y (3) contraccin muscular.
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Fisiologa 2012
2DA UNIDAD:
NEUROFISIOLOGA
INTRODUCCIN
La fisiologa asociada a las funciones del Sistema nervioso se denomina neurofisiologa. Esta presta
atencin a las propiedades funcionales del sistema nervioso con respecto a su composicin estructural,
qumica y elctrica, que es esencial para los organismos vivos. (S. Bhatnagar, 1997).
Para favorecer la comprensin de algunos aspectos de la neurofisiologa se han separado en dos
temticas principales. Una ser el sistema nervioso I que implica una visin a microescala, es decir, se
desde las estructuras neuronales, sus potenciales de accin, neurotransmisores, entre otros. De forma
complementaria se describirn los aspectos neurofisiolgicos a macroescala que conlleva las estructuras
neuroanatmicas y sus funciones.
Cada organismo viviente es una entidad organizada que ntimamente coordinada. Es decir, el cuerpo es
y acta como unidad porque las actividades de sus clulas y grupos de clulas estn reguladas y
correlacionadas por mecanismos que los combinan e integran en un todo armnico.
A la base de estos procesos se encuentran las clulas nerviosas. Estas forman parte del sistema nervioso,
siendo estas grandes en nmero y complejidad, las cuales se distribuyen en trminos de redes
funcionales.
Las clulas del sistema nervioso se dividen en dos grupos; clulas nerviosas (neuronas) y la neuroglia.
1. NEURONA
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso que pueden presentar distintas
formas y tamaos. Se calcula que el cerebro contiene alrededor de 100min millones de neuronas.
Las neuronas se han especializado en la recepcin e integracin de seales que llegan del ambiente
interno, del ambiente externo o de otras neuronas. Adems, se han especializado para transmitir la
informacin integrada a msculos, glndulas o a otras neuronas. (S. Bhatnagar, 1997)
Una neurona tpica consiste en un cuerpo celular, dendritas y un axn. El cuerpo celular contiene el
citoplasma, con importantes organelos necesarios para el metabolismo, u un ncleo. Las dendritas son
las que reciben impulsos nerviosos procedentes de otras neuronas. El axn nico transmite mensajes
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Fisiologa 2012
nerviosos a otras neuronas, y los botones terminales son las porciones terminales del axn, que
contienen muchas vesculas que liberan neurotransmisores entre la terminacin del axn y la superficie
de la siguiente clula nerviosa. (S. Bhatnagar, 1997)
Este estrecho espacio se denomina hendidura sinptica. Cuando una neurona es estimulada
adecuadamente, un impulso nervioso viaja a travs del axn y los botones terminales liberan los
neurotransmisores en la hendidura sinptica para activar el lugar del receptor de la siguiente clula
nerviosa. La clula nerviosa que termina en la sinapsis es una neurona presinptica y la que recibe el
impulso es una neurona presinptica es una neurona postsinptica. (S. Bhatnagar, 1997)
En relacin al funcionamiento de una neurona, se puede plantear que frente a un estmulo se requieren
4 procesos:
Recepcin. Proceso de deteccin de un estmulo. Es funcin de las neuronas y de los rganos sensoriales
especializados, como los ojos y los odos. Un receptor sensorial enva de mensaje hacia el sistema
nervioso central (SNC).
Trasmisin. Es el envo de mensajes hacia otras neuronas o a msculos o a glndulas. Las neuronas que
transmiten informacin al SNC se llaman neuronas aferentes o sensoriales, mientras que las neuronas
que transmiten mensajes desde el SNC se llaman neuronas eferentes o motoras.
Integracin. Es el proceso de clasificar e interpretar la informacin sensorial que llega, y tambin
determinar la respuesta adecuada.
Accin de los efectores (msculos o glndulas). Es la respuesta real al estmulo.
b.
Un soma o cuerpo celular. Contiene la mayor parte del citoplasma, incluidos diversos organelos
que controlan y mantienen la estructura y el funcionamiento celular. Se debe recordar que los
ribosomas son el lugar de sntesis de las protenas neuronales y que el retculo endoplasmtico
rugoso (R.E.R) se denomina sustancia de Nissl por su tincin azul caracterstica que se obtiene
con el colorante de Nissl.
La dendritas. Son prolongaciones citoplasmtica cortas, filiformes y muy ramificadas, tambin
se denomina rbol dendrtico.
Segn la cantidad de proyecciones citoplasmticas que emergen del cuerpo neuronal se distinguen:
Neuronas pseudounipolar. Del soma emerge una prolongacin que luego se divide en forma de T, una
de las ramas funciona como axn y la otra como dendrita. Ej. Neuronas de los ganglios raqudeos.
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Fisiologa 2012
Neuronas bipolares. Presentan un axn y una dendrita, a uno y otro extremo del soma. Ej. en la retina
del ojo.
Neuronas multipolares. Presentan un axn y varias dendritas que nacen por todo el cuerpo neuronal. Ej.
en la mdula espinal.
Distintos tipos de
clulas segn el
nmero
de
prolongaciones.
c.
El axn. Es una prolongacin citoplasmtica que se origina a partir de una proyeccin cnico del
cuerpo de la neurona. Los axones tambin reciben el nombre de fibras nerviosas. Estos pueden
formar haces de miles de axones unidos por un tejido conectivo.
d.
Funcionalmente, existen 4 clases de neuronas; Neuronas sensoriales o sensitivas, neuronas de
asociacin o interneuronas, neuronas de conexin, neuronas motoras.
Las neuronas est sostenidas por un grupo de clulas no excitables que en conjunto se denominan
neuroglia. Las clulas de la neuroglia son, en general, ms pequeas que las neuronas y las superan en 5
a 10 veces en nmero. Las principales clulas de la neuroglia son: astrocitos, oligodendrocitos, clulas
ependimarias, clulas de Schwann y clulas satlite.
Los astrocitos son pequeas clulas de aspecto estrellado que se encuentran en todo el SNC. Estas
desempean muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples clulas de sostn
pasivas. As, forman un armazn estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a sus
prolongaciones citoplasmticas.
Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hemoenceflica, una barrera fsica que impide el paso
de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Adems, tienen una
funcin de apoyo mecnico y metablico a las neuronas, de sntesis de algunos componentes utilizados
por estas y de ayuda a la regulacin de la composicin inica del espacio extracelular que rodea a las
neuronas.
Los oligodendrocitos son clulas ms pequeas, con menos procesos celulares. Su principal funcin es la
sntesis de mielina y la mielinizacin de los axones de las neuronas en el SNC. Cada oligodendrocito
puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone formando varias capas alrededor
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Fisiologa 2012
de los axones, de tal forma que los protege y asla elctricamente. La mielinizacin, adems, contribuye
de forma muy importante a aumentar la velocidad de conduccin de los impulsos nerviosos a travs de
los axones. A intervalos en toda la longitud del axn hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas
ndulos de Ranvier. Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielnicos, mientras que los
que carecen de ella se llaman amielnicos.
La microglia son clulas pequeas con funcin fagocitaria, importantes en la mediacin de la respuesta
inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las clulas madre hematopoyticas embrionarias.
Las clulas ependimarias son clulas ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y del
epndimo. Son clulas mviles que contribuyen al flujo del lquido cefalorraqudeo (LCR).
Las clulas de Schwann son clulas de la neuroglia situadas en el sistema nervioso perifrico, las cuales
sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada clula rodea a un solo axn.
Las clulas satlites son clulas de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP. En un corte fresco
del encfalo o la mdula espinal, algunas regiones son de color blanco y brillante, y otras grisceas. La
sustancia blanca corresponde a la sustancia del encfalo y la mdula espinal formada por fibras
nerviosas mielnicas y por tejido neuroglial. Es el color blanco de la mielina lo que le confiere su nombre.
La sustancia gris est integrada por neuronas y sus prolongaciones, fibras nerviosas mielnicas y
amielnicas y clulas gliales. Su color grisceo se debe a la escasez de mielina.
3. CELULAS EPENDIMARIAS
Los ependimocitos se limitan el canal central de la mdula y los ventrculos del encfalo. Varan de
forma cuboidal a columnas y pueden poseer cilios.
Su citoplasma contiene mitocondrias, Complejo de Golgi y grnulos pequeos.
relacionada con la formacin del Lquido Cefalorraqudeo.
24
Su funcin est
Fisiologa 2012
4. MICROGLIA
Las clulas de microglia a diferencia de otras clulas nerviosas y gliales son de origen mesodrmico y
entran al SNC en su desarrollo temprano.
Su funcin es equivalente a los macrfagos de otros tejidos y que cuando ocurren lesiones o infecciones
pueden adquirir propiedades fagocticas. Estas clulas aparte de proteger al sistema nervioso de virus y
microorganismos y de la formacin de tumores, tambin eliminan desechos celulares.
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Fisiologa 2012
Para entender ms a cabalidad la idea, existe una fibra nerviosa en reposo (el exterior de la membrana
celular de la neurona lleva una carga + y al interior una -. La carga negativa dentro del axn es producida
por molculas de protenas de carga negativa en el interior de la clula. La membrana es impermeable a
las molculas, por lo que stas se acumulan dentro de la clula.
La diferencia de carga de un lado y otro de la membrana crea un potencial de reposo. La fibra nerviosa
en reposo est polarizada pues es en el interior y + en el exterior. El estmulo que recibe la neurona
causa un cambio en la permeabilidad de la membrana al sodio.
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Fisiologa 2012
Los iones de sodio se precipitan hacia el interior de la fibra y salen ciertos iones de potasio lo que
invierte con gran rapidez la polaridad en un pequeo segmento de la fibra nerviosa.
Los iones de sodio que ahora se encuentran en el interior, hacen que la seccin adyacente de la
membrana cambie de permeabilidad. De esta forma, el impulso viaja por el axn como una onda.
En los vertebrados, los axones que necesitan conducir con rapidez estn envueltos en capas lipdicas
aislantes de membrana llamadas mielina. La cual est interrumpida a ciertos intervalos con reas que no
poseen axn llamadas Nodos.
La transmisin de un potencial de accin a lo largo de un axn mielinizado recibe el nombre de
conduccin saltatoria, debido a que el potencial de accin salta de un nodo al otro.
LA SINAPSIS
La sinapsis es un lugar de unin o conexin de una neurona (presinptica) con otra neurona
(postsinptica) o con un efector.
Segn este modo en que se comunican las neuronas se han identificado 2 tipos de sinapsis.
a)
Sinapsis elctricas. Las neuronas se encuentran muy prximas entre s: 2 mm o menos, y estn
conectadas por un conducto protenico. Este tipo de sinapsis permite el paso de iones de una
neurona a otra, y la transmisin de la informacin implica un proceso meramente elctrico.
b) Sinapsis qumicas. Constituye la mayor parte de las sinapsis. Las neuronas estn separadas por
una hendidura sinptica, de ms o menos 20m de ancho.
En esta sinapsis existen tipos de receptores. Los Receptores Ionotrpicos que forman canales Inicos y
su efecto se produce sobre la distribucin de iones a ambos lados de la membrana celular, influyendo
directamente sobre el nivel de actividad elctrica de la Neurona. Son receptores de accin rpida. Los
Receptores Metabotrpicos que no forman canales inicos, su efecto es producido por cascadas de
reacciones qumicas que son producidas por protenas citoplasmticas que estn asociadas a estos
receptores (protenas G) que a su vez producen sustancias (Segundos Mensajeros) que actan a nivel del
metabolismo celular. Estos receptores son ms abundantes y pueden influir de forma indirecta sobre el
nivel de actividad elctrica de la neurona. Son receptores de accin lenta.
Cuando el potencial de accin llega al final del axn y es
incapaz de cruzar la hendidura, la seal elctrica se debe
convertir en seal qumica y la trasmisin de la informacin
implica la secrecin y la liberacin de sustancias qumicas.
Como ya se ha descrito en detalle, el funcionamiento de las
neuronas y las clulas que la acompaan, se hace de gran
importancia ahondar en que es lo que ocurre dentro del
espacio sinptico ya que esto permite entender no solo los
mecanismos normales sino que tambin en su patologa.
Adems el trabajo en conjunto permitir regular los
mecanismos cerebrales que controlan la cognicin, el
lenguaje, el habla, la audicin, la armona cerebral, la
atencin, la memoria, la personalidad y la motivacin.
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Fisiologa 2012
Uno de los principales protagonistas son los Neurotransmisores que son mensajeros qumicos que
permiten que las neuronas se comuniquen entre s en las sinapsis, y que se unen a conductos inicos
qumicamente activados en la membrana de la neurona post-sinptica.
Un neurotransmisor es una sustancia qumica que se libera en una sinapsis y transmite seales entre las
neuronas. En el sistema nervioso existen dos tipos de transmisores: molculas de pequeo tamao y
molculas de mayor tamao (pptidos). Entre los neurotransmisores de pequeo tamao se incluye la
acetilcolina, la noradrenalina, la dopamina, la serotonina, el glutamato y el cido gamaaminobutrico
(GABA). Los cinco ltimos se denominan monoaminas porque derivan de un aminocido, sus efectos son
de corta duracin. (S. Bhatnagar, 1997)
Existen ms de 40 sustancias que actuaran como neurotransmisores. Las neuronas que liberan
acetilcolina se denominan colinrgicas y las neuronas que liberan noradrenalina se llaman
adrenrgicas.
La acetilcolina activa la contraccin muscular. La noradrenalina, la serotonina y la dopamina, que
pertenecen a la clase de compuestos llamado catecolaminas (aminas bigenas) que son las que
influyen en el estado de nimo y sus desequilibrios se han relacionado con varios trastornos mentales,
como la depresin, dficit de atencin, esquizofrenia, entre otros.
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A continuacin, se presentar una tabla de resumen que muestra los diferentes tipos de
neurotransmisores, el lugar donde es secretado, sus funciones y observaciones generales sobre ellos.
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Tabla extrada de los apuntes de Psicologa, asignatura de Neurobiologa, Universidad Uniacc, 2009.
Tabla extrada de los apuntes de Psicologa, asignatura de Neurobiologa, Universidad Uniacc, 2009.
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A continuacin se presenta una esquema con una visin panormica sobre los diferentes sistemas que
componen al Sistema Nervioso.
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I.-TRONCO CEREBRAL
El tronco cerebral es la regin en forma de tallo del encfalo que se localiza en la fosa craneal posterior.
Est formado por el bulbo raqudeo, la protuberancia, y el mesencfalo. El bulbo raqudeo se une con la
medula espinal en el agujero magno y el mesencfalo se continua con el prosencfalo en la muesca
tentorial que es la abertura en los bordes libres de la tienda de cerebelo. El tronco cerebral est cubierto
posteriormente por el cerebelo con el que est conectado por grandes masas de fibras nerviosas que
forman los tres pares de pednculos cerebelosos.
Divisiones principales del tronco cerebral:
-Bulbo Raqudeo: el bulbo posee una forma parecida a un cono y se ensancha rostralmente hacia la
unin bulboprotuberancial. En su cara posterior (dorsal), esta unin viene marcada por el borde caudal
de los pednculos cerebelosos medio e inferior, mientras que por la cara anterior (ventral), esta el lmite
formado por el borde caudal de la porcin basilar de la protuberancia. El bulbo raqudeo contiene los
ncleos de los nervios craneales vestibulococlear o auditivo VIII, glosofarngeo IX, vago o neumogstrico
X, la parte craneal del espinal o accesorio XI y el hipogloso XII, as como los centros que se asocian con
las funciones de equilibrio, audicin, deglucin, tos, vomito, salivacin, movimientos de la lengua,
respiracin y circulacin.
-Protuberancia: se extiende desde la unin bulboprotuberancial, hasta una lnea imaginaria que va
desde la salida del nervio trclear o pattico, hasta el borde rostral de la porcin basilar de la
protuberancia. Posteriormente forma el suelo de la parte rostral del cuarto ventrculo y est cubierta
por el cerebelo, al que esta unida por los pednculos cerebelosos medios. La protuberancia contiene los
ncleos trigmino V, motor ocular externo VI, y facial VII, y contiene centros asociados con la
masticacin, los movimientos oculares. La expresin facial, el parpadeo, la salivacin, el equilibrio y la
audicin.
-Mesencfalo: se extiende entre la protuberancia y el prosencfalo y se localiza en la muesca tentorial.
Es la parte ms corta del tronco cerebral y contiene los ncleos del nervio motor ocular comn III, y el
nervio pattico IV, as como centros asociados con los reflejos auditivos, visuales y pupilares
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Fisiologa 2012
Bulbo raqudeo
En la cara ventral de la parte media del bulbo se encuentra las pirmides bulbares, en la cara dorsal se
encuentran los ncleos grcil y cuneiforme los cuales aparecen por debajo de sus respectivos tractos, los
cordones dorsales constan de neuronas sensitivas de primer orden y terminan en estos ncleos con la
neurona de segundo orden. Luego se curvan formando un tracto llamado lemnisco medial que discurre
por el bulbo, puente y mesencfalo terminando en el tlamo.
Protuberancia
Nos encontramos a nivel del puente fibras pontocerebelosa orientados transversalmente formando los
ncleos del puente y que pasan al lado contralateral del cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos
superior medio e inferior. Se encuentran los ncleos de algunos pares craneales.
Mesencfalo
Nos encontramos con los colculos inferiores que constituye parte de la proyeccin acstica ascendente
y con los colculos superiores que forman parte del sistema visual, a nivel de este colculo que se
encuentra el ncleo rojo que esta involucrado en el control motor siendo una fuente de aferencias de la
corteza motora del lbulo frontal.
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El sistema nervioso perifrico consta de terminaciones nerviosas, troncos nerviosos perifricos, plexos y
ganglios que conectan el sistema nervioso central con el resto del cuerpo. Por lo tanto muchas neuronas
del sistema nervioso perifrico son aferentes o eferentes del SNC.
-Terminaciones Sensitivas (aferente):
Exteroceptores: presente superficialmente en la piel, responde a estmulos dolorosos temperatura al
tacto y a la presin.
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SISTEMA MOTOR
Desde el punto de vista clnico, el sistema de integracin motora del cerebro se puede dividir en tres
subsistemas motores principales:
SISTEMA PIRAMIDAL
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SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL
Compuesto por los ganglios basales, junto con el ncleo subtalmico, la sustancia negra, el ncleo rojo,
el tronco del encfalo, la sustancia reticular y las complejas vas que interconectan estos ncleos.
Es tambin llamada la va de activacin indirecta.
Diversos tractos extrapiramidales transmiten informacin esencial para una funcin motora bien
coordinada y una posicin equilibrada en bipedestacin, estos son:
Tracto rubroespinal
Tracto tectoespinal
Tracto vestbulo espinal
Tracto reticular descendente
SISTEMA CEREBELOSO
El cerebelo se conecta con el resto del sistema nervioso por medio de tres pares pednculares, estos
unen al cerebelo con el tallo enceflico. Todas las fibras eferentes y aferentes pasan por estos tres
pednculos:
1. Pednculo cerebeloso inferior o cuerpo uneiforme.
2.
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3.
Caracterstica
Tipo de receptores
Numero de neuronas
rganos efectores
S.N. Somtico
Voluntario
Exteroceptores
S.N. Autnomo
Involuntario
Interoceptores
(baro-quimioreceptores)
nica (originada en el SNC, que acta Dos neuronas entre el SNC y el
directamente sobre el rgano rgano efector
efector)
Msculos esquelticos
Msculos lisos, msculo cardiaco y
glndulas
Se activan estos dos sistemas, principalmente por centros localizados en mdula espinal, tronco
enceflico y el hipotlamo.
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1er Neurotransmisor
Acetilcolina
38
2do neurotransmisor
S: adrenalina
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Sistema Simptico
Sistema Parasimptico
Fibra preganglionar
Corta
Larga
Fibra posganglionar
Larga
Corta
Segundo neurotransmisor
Adrenalina (noradrenalina)
Acetilcolina
Vas de distribucin
Nervios raqudeos
Arterias
Nervios esplcnicos
Tipo de respuesta
Accin general
Respuesta generalizada o en
Respuestas
localizadas
masa
especficas
Mantiene la homeostasis
o fuga
Accin Simptica
Accin Parasimptica
Iris
Dilata
Constrie
Musculo ciliar
Relaja
Contrae
Gl. Salivares
Reduce la secrecin
Aumenta la secrecin
Gl. Lagrimal
Reduce la secrecin
Aumenta la secrecin
Corazn
contraccin
contraccin
Bronquios
Dilata
Constrie
Tubo digestivo
Disminuye la motilidad
Aumenta la motilidad
Gl. Sudorparas
Aumenta la secrecin
Contrae
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SISTEMA SENSITIVO
El Sistema Sensitivo es el sistema por el cual el organismo adquiere cono cimiento de las modificaciones
del medio que lo rodea, de su propia actividad y de los efectos de sta, permitindole a la vez
protegerse de los factores nocivos que pueden perjudicarlos.
40
Fisiologa 2012
Vas Sensitivas
Las sensaciones tienen la particularidad de ser percibidas cuando son enviados los estmulos desde los
receptores hasta la corteza, en la cual se hacen conscientes.
Para la transmisin del impulso nervioso se utilizan vas de sensacin somtica, formada por una va de
tres neuronas aferentes, y las vas de sensaciones a nivel de cabeza y aparato bucal, que utilizan a los
pares craneanos.
Las sensaciones corresponden a dolor, temperatura, propiocepcin, interocepcin, tacto epicrtico. A
continuacin se explicarn cada una de las vas.
Sensibilidad exteroceptiva nociceptiva:
Es una sensibilidad consciente, que comienza en los corpsculos sensoriales de la piel, cada uno de los
cuales posee una especializacin precisa y segn la especializacin, tenemos las siguientes
sensibilidades exteroceptivas:
Tctil epicrtica (sensibilidad ms fina, reconoce parte del cuerpo y calidad del estmulo) .
Sensibilidad Propioceptiva:
Es la de las articulaciones y de los msculos. Es una sensibilidad consciente e inconsciente.
La sensibilidad ser consciente siempre que llegue hasta la corteza sensitiva e inconsciente cuando no
llegue hasta la corteza.
Sensibilidad inconsciente: sensaciones de presin o barestesia, de vibracin o palestesia, y de actitud o
posicin que ocupa un miembro en el espacio o batiestesia.
La propiocepcin es una funcin que permite saber dnde est ubicada cada parte del propio cuerpo y
la relacin entre una estructura y otra. Para transmitir dichos impulsos nerviosos son necesarios los
tendones y las articulaciones seas, existiendo as dos grandes vas.
-
Haz espinocerebeloso
Cordones Posteriores
Sensibilidad Interoceptiva:
No se ha descrito mucho en la literatura acerca de esta sensibilidad, debido al bajo conocimiento que se
tiene al respecto. Sin embargo, se sabe que este tipo de sensacin es de primordial importancia para
percibir las sensaciones de los rganos y vsceras del cuerpo, alertando de dolores o molestias.
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Se sabe que las neuronas interoceptivas utilizan la sustancia gris medular para poder transmitir sus
impulsos y posteriormente se unen a las vas propioceptivas y exteroceptivas aprovechando las vas de
transmisin del dolor.
MEDULA ESPINAL
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Fisiologa 2012
SUSTANCIA GRIS
SUSTANCIA BLANCA
Se divide en tres reas que reciben el nombre de cordones. Segn su posicin depende su nombre, se
denominan cordn posterior, cordn lateral y cordn anterior. Cada cordn se subdivide en grupos de
fibras denominadas fascculos o tractos, y muchos de estos tractos presentan fibras ascendentes o
descendentes de la mdula espinal.
Fascculos Descendentes: se originan en la corteza cerebral y en el tronco cerebral. Se relacionan con el
control de movimientos, tono muscular, reflejos espinales, funciones autnomas espinales y la
modulacin de la transmisin de la sensibilidad a centros superiores
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1.- Tractos Corticoespinales: estn relacionados con el control de los movimientos voluntarios aislados
hbiles, en especial los de las partes distales de los miembros. Las neuronas del tracto corticoespinal
proceden de la corteza cerebral y se distribuyen por la corteza sensorial y motora
-Tracto Corticoespinal Lateral
-Tracto Corticoespinal Anterior
2.- Tractos Extrapiramidal: transmite informacin esencial para una funcin motora bien coordinada y
una posicin equilibrada en la posicin de bipedestacin. Para esto contamos con el aporte del tracto
tectoespinal, rubroespinal, vestibuloespinal y fibras del tracto reticular descendentes que se originan en
la protuberancia.
-Vas autnomas descendentes: regulan importantes funciones motoras del sistema simptico y
parasimptico.
Fascculos Ascendentes: llevan los impulsos procedentes de los receptores del dolor, de la temperatura,
del tacto, musculares y articulares al encfalo. Una parte de esta informacin esta destinada a ser
inconsciente y otra informacin est destinada a centros subconscientes.
-Fascculo grcil o delgado y Fascculo cuneiforme.
Estos tractos llevan impulsos relacionados con la propiocepcin, como sentido del movimiento y
posicin articular y el tacto discriminativo.
-Tracto espinotalmico anterior y el Tracto espinotalmico lateral:
Transmite informacin relativa a la sensibilidad trmica y dolorosa y tambin el tacto no discriminativo y
a la presin.
-Tracto espinocerebeloso ventral y Tracto espinocerebeloso dorsal:
Ambos llevan informacin procedentes de los husos musculares, los rganos tendinosos de Golgi y los
receptores tctiles al cerebelo para el control de la postura y la coordinacin del movimiento.
-Tracto cuneocerebeloso: transmite informacin propioceptiva inconsciente e interviene en el control
de los movimientos finos de las extremidades superiores.
-Tracto espinotectal: transmite impulsos
dolorosos.
-Tracto espinoreticular: controla niveles
de consciencia, modula actividades
sensoriales y motoras e influye en
funciones elctricas y qumicas de la
corteza.
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Las neuronas del SNC, a diferencia de las clulas primarias de la mayor parte de los sistemas orgnicos,
dependen considerablemente del metabolismo aerbico. Cuando se ve privado de flujo sanguneo por
espacio solamente de 20seg., el encfalo es reducido a un estado de inconsciencia; si la circulacin no se
restablece al cabo de 4-5min., este estado suele ser irreversible. El propio encfalo representa
aproximadamente, el 2% del peso corporal (1.500 gr), pero utiliza el 15% del gasto cardiaco total (5
l/min) y consume el 20% del O2 total disponible (50 ml/min). Este extraordinario flujo sanguneo y
consumo de O2, exige un sistema de distribucin extenso, pero que funcione regularmente: el sistema
vasculocerebral.
Las diferentes reas del cerebro y la mdula espinal reciben cantidades de sangre, lo que depende de la
actividad metablica.
La sustancia gris de la mdula espinal es la ms activa desde el punto de vista metablico por lo tanto
tiene un flujo mayor que la sustancia blanca.
-Aporte Arterial a la Mdula Espinal
Son tres los vasos que recorren la mdula
espinal, la arteria espinal anterior y el par de
arterias espinales posteriores. La arteria
espinal anterior se origina con forma e Y a
partir de las dos arterias vertebrales de la
medula oblongada (tronco cerebral). Las
arterias espinales posteriores se originan o
bien en las arterias vertebrales o en las
arterias cerebelosas posteroinferiores, y
corren caudalmente sobre la superficie
posterolateral de la mdula espinal.
Por debajo del nivel cervical, las arterias
espinales anteriores y posteriores por si sola
son insuficientes para la irrigacin de la
mdula espinal y por eso reciben una serie
de refuerzo encargadas de las arterias
radiculares y estas pasan por los agujeros
intervertebrales y se dividen en ramas
anteriores y posteriores.
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Fisiologa 2012
Uno profundo (que va en general a irrigar los ncleos grises centrales). Este sistema depende
mucho de la presin arterial.
Uno superficial, donde el flujo va disminuyendo por una baja progresiva de la presin arterial.
Este aporte se encarga de dos pares de vasos, las arterias cartidas internas y las arterias vertebrales.
La arteria cartida interna tiene su origen en la arteria cartida comn y penetra en la fosa craneal
media a travs delo conducto carotideo; luego su curso sigue una serie de caminos los que se conoce
como sifn carotdeo el cual continua su camino y alcanza la superficie del encfalo lateral a nivel del
quiasma ptico. La arteria cartida interna a lo largo de su camino da origen a una serie de ramas
colaterales:
Arterias hipofisarias
Arteria oftlmica
Arteria coroidea anterior
Arteria comunicante posterior
Arteria cerebral anterior
Arteria cerebral media
Las anastomosis que renen entre s las arterias que van a la base del cerebro dibujan un polgono, el
polgono de Willis, cuyos lados se constituyen de delante hacia atrs por la comunicante anterior, la
cerebral anterior, la comunicante posterior y la cerebral posterior.
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Fisiologa 2012
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Se describen como irrigadas por el sistema vertebrobasilar, el tronco del encfalo, cerebelo y lbulo
occipital, de las cuales estn irrigadas por las arterias vertebral y basilar. Los sistemas carotdeo interno
y vertebrobasilar se unen por las arterias comunicantes posteriores y esto completa la anastomosis del
polgono de Willis.
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Fisiologa 2012
CUESTIONARIO
a)
d) Describa las funciones de los neurotransmisores y qu afectaciones podran existir cuando hay
desequilibrios.
e) Cules son las membranas de las meninges? Cules son las funciones?
f)
Realice una esquema con las estructuras y sus funciones del sistema nervioso central.
g)
Describa con sus palabras el sistema vascular y las principales estructuras que irriga vinculadas
al lenguaje.
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Fisiologa 2012
3RA UNIDAD:
FISIOLOGA DE LA AUDICIN Y
VESTIBULAR
INTRODUCCION
El objetivo de este documento es profundizar sobre los aspectos fisiolgicos de la Audicin y Sistema
Vestibular. Adems, permitir realizar asentar los aprendizajes de la unidad y preparase para las
asignaturas propias de la disciplina dentro de la carrera de fonoaudiologa.
Dentro del documento se recordarn algunos conceptos bsicos relacionados con Audicin. El autor del
libro Ruido y Audicin W. Mendez Z. (1990) describe que la audicin es una funcin esencial para a
comunicacin entre los hombres, el intercambio de informacin y la identificacin de sonidos
placenteros, as como la voz de alerta ante las situaciones de riesgo.
Adems, se ahondar en la audicin ya que existen etapas de; captacin, procesamiento y transduccin
de los estmulos sonoros se llevan a cabo en el odo propiamente dicho, mientras que la etapa de
procesamiento neural, en la cual se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada
en el cerebro. Luego, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo.
Y por ltimo, se detallar aspectos del sistema vestibular lo que implica no slo su anatoma sino que
tambin su fisiologa.
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Fisiologa 2012
Segn M. A. Boillat, el odo es el rgano sensorial responsable de la audicin y del mantenimiento del
equilibrio mediante la deteccin de la posicin corporal y del mevimiento de la cabeza. Se compone de
tres partes: odo externo, medio e interno: el odo externo se sita fuera del crneo, mientras que las
otras dos partes se hallan dentro del hueso temporal. (W. Ganong, 2006)
ETAPAS DE LA AUDICIN
1.
2.
3.
I. LA REGIN PERIFRICA
En la cual los estmulos sonoros conservan su carcter original de ondas mecnicas hasta el momento de
su conversin en seales electroqumicas.
ODO EXTERNO
El odo externo est constituido por la oreja o pabelln auditivo y el conducto auditivo externo,
terminando en la membrana timpnica o tmpano. El pabelln auditivo externo, que es un tubo curvo en
forma de embudo de unos 2,5cm. Y est recubierto de glndulas que secretan cera. De longitud que
acta como resonador, el cual influye en la respuesta en frecuencia del sistema auditivo. El odo externo
dirige las ondas sonoras a manera de embudo al meato auditivo externo. Dada la velocidad de
propagacin del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de
onda de una seal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo
presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz. (W. Ganong, 2006)
Los sonidos, formados por oscilaciones de las molculas del aire, son conducidos a travs del conducto
auditivo hasta el tmpano. Los cambios de presin en la pared externa de la membrana timpnica,
asociados a la seal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha seal.
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Fisiologa 2012
ODO MEDIO
El odo medio es una cavidad llena con aire que se localizan en el hueso temporal y se abre mediante el
conducto auditivo (trompa de Eustaquio) a la nasofarige, y a travs de sta al exterior. Esta mantiene el
equilibrio de presiones a ambos lados de la membrana timpnica. Por lo general, esta trompa de
Eustaquio se abre durante la deglucin, masticacin y el bostezo ya que implica igualar la presin de aire
en ambos lados del tmpano.
La cavidad timpnica contiene los huesecillos martillos, yunque y estribo, que son controlados por los
msculos del estribo y tensor del tmpano. La membrana timpnica se une al odo interno por los
huesecillos, concretamente a travs del pie mvil del estribo, que est en contacto con la ventana oval.
En cuanto a las vibraciones del tmpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual
opera como un sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. Este
huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el odo interno; por lo tanto, el
tmpano y la cadena de huesecillos actan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire
en vibraciones del fluido.
A fin de conseguir una compatibilidad acstica entre el medio areo y el lquido y disminuir la reflexin,
las estructuras del odo medio actun como una palanca por su cadena de huecesillos (equivale a un
acoplador de impedancias acsticas, como un transformador es un acoplador de impedancias
elctricas): una fuerza de magnitud 1 en el mango del martillo, adquiere una magnitud 1,31 en la
articulacin incudo-estapedial. La superficie de la platina del estribo es 20 veces ms pequea que la del
tmpano.
REFLEJO TIMPNICO O ACSTICO
Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90
dB SPL) al tmpano, los msculos tensores del
tmpano y el estribo se contraen de forma
automtica, modificando la caracterstica de
transferencia del odo medio y disminuyendo la
cantidad de energa entregada al odo interno.
Este "control de ganancia" se denomina reflejo
timpnico o auditivo, y tiene como propsito
proteger a las clulas receptoras del odo interno
frente a sobrecargas que puedan llegar a
destruirlas. Este reflejo no es instantneo, sino que
tarda de 40 a 160 ms en producirse.
52
Fisiologa 2012
ODO INTERNO
El odo interno contiene el aparato sensorial propiamente dicho. Est forma por una cubierta sea en la
que se encuentra encuentra el laberinto membranoso, una serie de cabidades que forman un sistema
cerrado lleno de enfolinfa, un lquidio rico en potasio. El laberinto memebranoso est separado del
laberinto seo por la perilinfa, un lquido rico en sodio.
El laberinto seo consta de dos partes. La porcin anterior se conoce como cclea y es el rgano real de
la audicin Tiene una forma espiral que recuerda a la concha de un caracol, apuntada en sentido
anterior. La porcin posterior del laberinto seo contiene el vestbulo y los canales semicirculares y es la
parte responsable del equilibrio. Las estructuras neurosensoriales que particpan en la audicin y el
equilibrio se localizan en el laberinto memebranoso: el rgano de Corti se localiza en el canal coclear,
mientras que la mcula del utculo y del sculo y las ampollas de los canales semicirculares se localizan
en la seccin posterior.
rgano de Corti
Localizado en la membrana basilar est el rgano de Corti, la estructura que contiene las clulas pilosas,
las cuales son los receptores auditivos. Este rgano se extiende desde el vrtice hasta la base de la
cclea y, por lo tanto, tiene forma de espiral. Los procesos de los clulas pilosas perforan la lmina
reticular, resistente y membranosa, que est sostenida por los bastones de Corti. Las clulas pilosas
estn dispuestas en cuatro hileras: tres hileras de clulas pilosas externas laterales al tnel formado por
los pilares de Corti, y otra hilera de clulas pilosas internas mediales a tnel.
Existe una membrana tectorial delgada, viscosa y elstica
que cubre las hileras de clulas pilosas, en la cual se
introducen los extremos de los cilios de las clulas
externas, ms no de las internas. La superficie superior
del canal coclear est formada por la membrana de
Reissner.
Existen 20.000 clulas pilosas externas y 3.500 clulas
pilosas internas en cada cclea humana. Otros autores
dicen que toda la informacin es transducida por slo
unas 15.000 clulas ciliadas, las cuales 3.500 son las
clulas ciliadas internas.
Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes que se
ramifican alrededor de las bases de las clulas pilosas se
localizan en el ganglio espiral dentro del modiolo, el eje
seo alrededor del cual se enrolla la cclea. (W. Ganong,
2006)
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Fisiologa 2012
Entre 90 y 95% de estas neuronas aferentes inervan las clulas pilosas internas; slo de 5 a 10% inerva
las ms numerosas clulas pilosas externas, y cada neurona llega a varias de estas clulas externas. Las
clulas ciliadas internas y externas estn separadas entre si por una capa abundante de clulas de
sostn. (H. Savolainem, 2001)
En contraste, la mayora de las fibras eferentes del nervio auditivo termina en las clulas externas y no
en las internas. Los axones de las neuronas aferentes que inervan las clulas pilosas forman la rama
auditiva del VIII par craneal.
La capacidad de convertir un tipo de energa en otra recibe el nombre de transduccin. Al alcanzar las
vibraciones el odo interno, movilizan la membrana tectoria y el rgano de Corti por un desplazamiento
de la membrana basilar, produciendo as un desplazamiento relativo entre ambas estructuras. Esto hace
que los cilios de las clulas sensoriales se flexionen, desencadenando un potencial bioelctrico que se
transmite hacia la base de las clulas, donde se encuentran las sinapsis con las terminaciones nerviosas.
As el odo convierte la energa mecnica del sonido en energa bioeltrica. (Dr. V. Carrillo)
54
Fisiologa 2012
La sinapsis es activada por mediadores qumicos probablemente colinrgicos. La liberacin del mediador
produce en la terminacin nerviosa que contacta con la clula en su base, un estmulo qumico que
provoca una respuesta elctrica, que se propaga a lo largo de la membrana del axn como una variacin
transitoria de polaridad, hasta alcanzar centros nerviosos superiores sin perder su magnitud.
La teora mecanoelctrica del funcionamiento de las clulas ciliadas se basa en el concepto de que la
deformacin o desplazamiento de los cilios produce un cambio en la impedancia de la membrana
celular.
RESPUESTAS ELCTRICAS
El potencial de membrana de las clulas pilosas es
cercana a - 60mv. Cuando se empuja a los estereocilios
hacia el cinocilio, el potencial de membrana disminuye
hasta -50mV. Cuando el conjunto de prolongaciones se
empuja en direccin contraria, la clula se
hiperpolariza. El desplazamiento de las prolongaciones
en una direccin perpendicular a su eje no produce
cambios en el potencial de membrana, y el
desplazamiento en direcciones intermedias entre las
dos direcciones intermedias entre las dos direcciones
previas produce despolarizacin o hiperpolarizacin
proporcional al grado en el que la direccin se aproxima
o aleja del cinocilio. Por lo tanto, estos procesos
vellosos son un mecanismo para generar cambios en el
potencial de membrana que son proporcionales a la
direccin y distancia de los movimientos pilosos. (W.
Ganong, 2006)
La propagacin de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpnica no slo se lleva a cabo
a travs de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a
travs de la abertura situada en el vrtice de la ccla (helicotrema). (Dr. V. Carrillo)
Por otro lado, el sonido propagado a travs del odo externo y medio llega hasta la cclea, donde las
oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que sta soporta.
En la cual se transforman dichas seales en sensaciones. En la regin central tambin intervienen
procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un significado a los sonidos.
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Fisiologa 2012
El odo analiza las caractersticas de los sonidos en su frecuencia e intensidad. La membrana basilar vara
en masa y rigidez a lo largo de su longitud. En el extremo ms prximo a la ventana oval y al tmpano, la
membrana es rgida y ligera, as que su frecuencia de resonancia es alta. En el extremo distante, prximo
al pice, la membrana es pesada y suave, y resuena a baja frecuencia. (Dr. Vicente Carrillo)
Frecuencias diferentes en la entrada de sonido causan que diferentes reas de la membrana basilar
vibren. Cada rea tiene diferentes terminaciones nerviosas para permitir discriminar el tono. La
membrana basilar adems tiene msculos diminutos controlados por los nervios que juntos actan
como una especie de sistema de retroalimentacin positiva que mejora el factor Q de resonancia. El
comportamiento resonante de la membrana basilar es un paralelo exacto con el comportamiento de un
analizador de espectros; la parte de dicha membrana que resuena como resultado de la aplicacin de un
sonido es una funcin de la frecuencia. (Dr. V. Carrillo)
56
Fisiologa 2012
En los aos 60, el investigador Von Bekesy planteo que los movimientos de la base del estribo inician
una serie de ondas viajeras (de presin) en la perilinfa del conducto vestibular. Cuando la onda avanza
por la cclea, su altura aumenta hasta un nivel mximo y luego, disminuye con rapidez. La distancia del
estribo a este punto de altura mxima vara con las frecuencias de vibraciones que iniciaron la onda. Si
fuera por el fluido sera incompresible la membrana basilar se deforma. Entonces, la ubicacin y
amplitud de dicha deformacin varar con el tiempo a medida que la onda de presin avanza a lo largo
de la cclea. (W. Ganong, 2006)
Para comprender el modo de propagacin de las ondas de presin, que se excita el sistema auditivo con
una seal sinusoidal de una frecuencia dada.
La
membrana
basilar
vibrar
sinusoidalmente, pero la amplitud de la
vibracin ir en aumento a medida que se
aleja de la ventana oval (debido a la
variacin en la velocidad de propagacin),
hasta llegar a un punto en el cual la
deformacin de la membrana basilar sea
mxima; en ese punto de "resonancia", la
membrana basilar es acsticamente
"transparente" (es decir, se comporta como
si tuviera un orificio), de modo que la
amplitud de la vibracin y, por ende, la
transmisin de la energa de la onda al
fluido de la escala timpnica es mxima en
dicho punto.
A partir de esa regin, la onda no puede propagarse eficientemente, de modo que la amplitud de la
vibracin se atena muy rpidamente a medida que se acerca al helicotrema. En este modo de
propagacin, las ondas de presin son ondas viajeras, en las cuales (a diferencia de las ondas
estacionarias) no existen nodos.
En relacin a las frecuencias asociadas a las vibraciones que iniciaron la onda, se puede comentar que
los tonos agudos generan ondas que alcanzan su altura mxima cerca de la base de la cclea y los tonos
graves originan ondas que alcanzan su altura mxima cerca del vrtice. (Dr. V. Carrillo)
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Fisiologa 2012
Potenciales cocleares
Son pequeos voltajes producidos en el odo interno que pueden ser: de reposo (continuos) y de
respuesta (son una respuesta bioelctrica) o de accin. Algunos de ellos pueden ser registrados (Dr. V.
Carrillo):
A.- Potenciales de reposo
- Potencial intracelular o de membrana
- Potencial endolinftico
B.- Potenciales de respuesta
- Microfnica coclear
- Potencial de sumacin
- Potencial de accin
LA REGIN CENTRAL
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Fisiologa 2012
Desde los ncleos cocleares, los impulsos nerviosos van por las vas auditivas:
-
Desde los ncleos, adems, se transmiten hacia el Colculo Inferior, importante estacin de relevo de la
va auditiva, que recibe informacin de ambos odos.
Desde este lugar, la informacin codificada tonotpicamente, se proyecta ipsi y contralateralmente al
Cuerpo Geniculado, desde donde, a travs de las Radiaciones Auditivas pasa el estmulo a la Corteza
Cerebral, en su circunvolucin temporal superior o de Heschl (reas 41 y 42 de Brodman).
Dentro de la corteza auditiva primaria, existe una regin tonotpica descrita en los humanos , en donde
los tonos graves estan representados en la parte anterolateral y los agudos en la regin posteromedial
de la corteza auditiva. Este patrn normalmente se desarrolla en la vida temprana, y su desarrollo es
alentado si los animales son expuestos aun nivel de sonido bajo constante. Si el sonido es interrumpido,
el desarrollo reanuda su tasa normal.
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Fisiologa 2012
Otras reas corticales implicadas, a travs de tcnica de estudio de Resonancia Magntica Nuclear
Funcional (IRMf) demuestra que el rea 22 de Brodmann particpa en el procesamiento de las seales
auditivas relacionadas con el habla.
Durante el procesamiento del lenguaje, mantiene una actividad mucho mayor rn rl lado izquierdo que
en el derecho. El rea 22 del lado derecho participa ms con la meloda, tonos e intensidad del sonido.
De forma complementaria, existe una parte del giro temporal superior posterior conocido como planun
temporal casi siempre es ms grande en el hemisferio izquierdo que en el hemisferio derecho, sobre
todo en personas diestras. Al parecer esta rea participa en el procesamiento del estmulo audtivo
relacionado con el lenguaje .
El procesamiento auditivo central se evidencia en el llamado efecto cctel, que implica la tarea de
atender y entender lo dicho por una persona cuando varias otras se encuentran hablando al mismo
tiempo. Este proceso involucra la audicin biauricular. El umbral para comprender las palabras mejora
cuando las distintas fuentes sonoras se encuentran ampliamente separadas en el espacio.
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Fisiologa 2012
Dentro de a anatoma vestibular, dentro del odo interno parecido a una esfera, cuyas aredes son tres
capas: Capa periostal, capa encondral, capa endosta. (W. Ganong, 2006)
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Fisiologa 2012
Esquema que ilustra el rol del sistema vestibular en el control de la postura, los movimientos de los ojos
y la percepcin de orientacin:
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Fisiologa 2012
Los rganos otolticos tambin funcionan en formato par, donde las dos mculas utriculares se
encuentran aproximadamente en el plano horizontal, y las dos mculares saculares se encuentran en
plano vertical, con una angulacin aproximada de 30 hacia adentro respecto al plano sagital.
A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares son perpendiculares entre s, por lo cual se
orientan en los tres planos del espacio. Dentro de los conductos seos, los conductos membranosos
estn suspendidos en la perilinfa. Una estructura receptora, la cresta ampular, se localiza en el extremo.
(Dr. V. Carrillo)
Cuando la cabeza gira, la endolinfa permanece quieta por inercia, empuja la gelatina de la ampolla, e
inclina los estereocilios hacia un lado. Puesto que los canales semicirculares de un lado estn dispuestos
simtricamente con los del otro lado, en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y en ese
lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan en la direccin contraria del
quinocilio y disminuye la descarga del nervio vestibular. (Dr. V. Carrillo)
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Fisiologa 2012
Los conductos semicirculares intervienen en el reflejo vestbulo-ocular. Este reflejo sirve para mantener
la mirada estable sobre el mismo punto. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la
cabeza, los ncleos vestibulares envan seales a los ncleos que controlan el movimiento de los ojos,
de manera que los ojos giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir
mirando al mismo punto.
El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos, que se puede producir por la estimulacin de los
canales semicirculares del laberinto. (Dr. V. Carrillo)
Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce el nistagmo, que en
realidad es una manifestacin del reflejo vestbulo-ocular. Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos
giran en sentido contrario para seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo
de la rbita y no pueden girar ms, vuelven con un movimiento rpido al centro de la rbita. (Dr. V.
Carrillo)
Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar lentamente de nuevo. Cuando llegan
otra vez al extremo de la rbita vuelven al centro con otro movimiento rpido y as sucesivamente. (Dr.
V. Carrillo)
El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento, alternndose con movimientos
rpidos de recuperacin en la direccin contraria.
Si el giro de la cabeza se interrumpe bruscamente, el nistagmo contina durante unos segundos, pero
ahora en la direccin opuesta. (Dr. V. Carrillo)
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Fisiologa 2012
Cuando la cabeza deja de girar, la endolinfa en los canales semicirculares sigue girando por inercia
durante unos segundos, y continua estimulando a las clulas ciliadas hasta que finalmente se detiene.
(Dr. V. Carrillo)
Por ese motivo, si estamos un tiempo girando y nos detenemos bruscamente, tenemos la impresin de
que la habitacin gira alrededor de nosotros. (Dr. V. Carrillo)
Tambin puede producirse un nistagmo cuando la cabeza est inmvil, y es el campo visual el que gira.
En este caso no intervienen los canales semicirculares, sino la corteza visual, cuando la mirada sigue a
los objetos en movimiento: este es el nistagmo optocintico. (Dr. V. Carrillo)
La introduccin de agua fra o caliente en el conducto auditivo tambin produce nistagmo, porque
produce corrientes de conveccin en los canales semicirculares. Este nistagmo es normal, y se utiliza
para verificar si el aparato vestibular funciona correctamente. Finalmente, se puede producir un
nistagmo en reposo cuando hay una lesin unilateral del aparato vestibular. (Dr. V. Carrillo)
En reposo, los ncleos vestibulares de ambos lados tienen la misma actividad y se cancelan, pero si uno
est lesionado, en ese lado disminuye la actividad, y se produce el mismo efecto que si la cabeza
estuviese girando. Entonces se produce sensacin subjetiva de giro estando en reposo (vrtigo) y
nistagmo en reposo, que en este caso la fase rpida de recuperacin del nistagmo se dirige hacia el lado
sano. (Dr. V. Carrillo)
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Fisiologa 2012
desconecta el tronco del encfalo de los niveles superiores. Los reflejos posturales tnicos utilizan
informacin del aparato vestibular, que indica la posicin de la cabeza en el espacio (reflejos
vestibulares), e informacin de los receptores en los msculos del cuello, que indican si el cuello est
flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos tnicos actan sobre la posicin del cuello (reflejo
vestibulocervical y cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal). (Dr.
V. Carrillo)
La funcin fisiolgica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posicin de la
cabeza. (Dr. V. Carrillo)
El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la cada cuando el sujeto est sobre una superficie inclinada,
y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posicin de la cabeza se mueve por
flexin del cuello. (Dr. V. Carrillo)
1.4 CEREBELO
1.4.1 ESTRUCTURA DEL CEREBELO
El cerebelo consta de la corteza y de los ncleos profundos. Cada regin de la corteza se relaciona con
un ncleo profundo.
Los aferentes al cerebelo son de dos tipos (Dr. V. Carrillo):
-
Las fibras musgosas estimulan a los granos, y los granos estimulan a las clulas de Purkinje a travs de
las fibras paralelas.
Las fibras trepadoras estimulan directamente a las clulas de Purkinje.
Por tanto, las clulas de Purkinje reciben dos tipos de sinapsis:
-
La principal funcin del cerebelo es la coordinacin del movimiento, es decir, permitir que el
movimiento se realice con facilidad y precisin. (Dr. V. Carrillo)
Los ncleos profundos tienen una actividad continua en situacin basal, y tienen conexiones excitadoras
con el origen de las vas motoras:
-
ncleo rojo
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Fisiologa 2012
ncleos vestibulares
formacin reticular
Estas son el origen respectivamente de las vas motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales
y reticuloespinales.
As, los ncleos del cerebelo mantienen una activacin tnica de las vas motoras que facilita la
realizacin del movimiento.
Las clulas de Purkinje inhiben a los ncleos profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes
del movimiento y otros no, y as dar forma al movimiento.
El cerebelo regula el tono muscular, modificando la actividad de las motoneuronas gamma, de manera
que aumenta el tono para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la realizacin de los
movimientos voluntarios.
Tambin contribuye a la coordinacin de los movimientos poliarticulares. Las fibras paralelas recorren
una larga distancia en la corteza del cerebelo, y en su recorrido pueden actuar sobre clulas de Purkinje
correspondientes a varias articulaciones, coordinando su actividad.
El cerebelo participa en el aprendizaje de los movimientos. Mientras se est aprendiendo un
movimiento nuevo se producen frecuentes espigas complejas en las clulas de Purkinje. Esto produce
depresin a largo plazo, por lo que una vez que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia
de las espigas simples. Puesto que las clulas de Purkinje inhiben a los ncleos profundos, la disminucin
de las espigas simples produce una mayor actividad de los ncleos profundos y de las vas motoras.
a) Vestibulocerebelo
El vestbulocerebelo corresponde anatmicamente al ndulo-flculo.
Colabora con los ncleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del
reflejo vestibuloocular.
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen sntomas parecidos a las lesiones de los ncleos
vestibulares en el lado cotralateral. La razn de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo
inhibe a los ncleos vestibulares ipsilaterales, la lesin del vestibulocerebelo produce hiperactividad
vestibular ipsilateral, que equivale a una lesin de los ncleos vestibulares contralaterales.
b) Espinocerebelo.
Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el
ncleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raz de los miembros) y la zona
intermedia de los hemisferios junto con el ncleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal
de las extremidades.
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Fisiologa 2012
El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecucin de los movimientos. Recibe informacin por las
vas espinocerebelosas de cmo se estn realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento
comienza a apartarse del objetivo deseado, enva seales correctoras. El ncleo fastigio enva las seales
correctoras al origen de las vas que controlan los movimientos axiales, que son las vas vestibuloespinal
y reticuloespinal, y el ncleo interpositus enva seales correctoras al origen de las vas que controlan
los movimientos distales, que son la va corticoespinal lateral y rubroespinal.
El espinocerebelo coordina la actividad de msculos agonistas y antagonistas durante los movimientos.
Regula la relajacin del antagonista durante realizacin del movimiento, y tambin la contraccin del
antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo. (Dr. V. Carrillo)
c) Cerebrocerebelo.
Comprende la parte lateral de los hemisferios cerebelosos y el ncleo dentado.
Participa en la preparacin del movimiento. Recibe infomacin de la corteza, a travs de los ncleos del
puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qu msculos hay
que contraer, y en qu secuencia, para realizar ese movimiento) y enva ese plan motor a la corteza
motora, a travs del tlamo, para que se ejecute. (Dr. V. Carrillo)
El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar
el piano).
El cerebrocerebelo tambin interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el
movimiento.
CONCLUSIONES
Dentro de este captulo se pudieron analizar dos aspectos de gran importancia para la formacin en
audiologa y otoneurologa.
En los aspectos de audiologa se describieron aspectos anatomo-fisiolgicos desde la regin perifrica y
central.
A su vez, las reas asociadas al equilibrio que implic el anlisis no slo de las estructuras sino que
tambin el rol que cumplen dentro del organismo principalmente con el movimiento de cuerpo.
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ACTIVIDAD
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4TA UNIDAD:
FISIOLOGA FONATORIA
INTRODUCCIN FISIOLOGA FONATORIA:
Durante este perido podremos conocer la fisiologa vocal y de los rganos implicados en la produccin
de la voz como Sistema Muscular, las estructuras que componen el Sistema Endocrino, Sistema
Gastrointestinal y Sistema Respiratorio en relacin con la produccin de la Voz segn lo planteado en
clases.
FISIOLOGA ENDOCRINA
El sistema endocrino est formado por todos aquellos rganos que se encargan de producir y
secretar sustancias, denominadas hormonas, hacia al torrente sanguneo; con la finalidad de actuar
como mensajeros, de forma que se regulen las actividades de diferentes partes del organismo.
Los rganos principales del sistema endocrino son: el hipotlamo, la hipfisis, la glndula
tiroides, las paratiroides, los islotes del pncreas, las glndulas suprarrenales, las gnadas (testculos y
ovarios) y la placenta que acta durante el embarazo como una glndula de este grupo adems de
cumplir con sus funciones especficas.
El hipotlamo es la glndula que, a travs de hormonas, estimula a la hipfisis para que secrete
hormonas y pueda estimular otras glndulas o inhibirlas. Esta glndula es conocida como glndula
principal ya que como se explica anteriormente, regula el funcionamiento de varias glndulas
endocrinas.
La hipfisis controla su secrecin a travs de un mecanismo llamado retroalimentacin en
donde los valores en la sangre de otras hormonas indican a esta glndula si debe aumentar o disminuir
su produccin.
Hay otras glndulas que su produccin de hormonas no dependen de la hipfisis sino que
responden de forma directa o indirecta a las concentraciones de sustancias en la sangre, como son: los
islotes del pncreas, las glndulas paratiroides y la secrecin de la mdula suprarrenal que responde a la
estimulacin del sistema nervioso parasimptico.
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Fisiologa 2012
A continuacin se especificar cada una de las funciones de las glndulas que componen este
sistema y la accin de cada hormona segregadas al flujo sanguneo.
El Sistema Endocrino se refiere al conjunto de rganos que tienen como funcin producir y
secretar hormonas al torrente sanguneo. Las hormonas, en su defecto, son sustancias liberadas por una
glndula u rgano que tienen como finalidad regular las actividades de la clula en otras zonas del
1
organismo. Luego de ser liberadas en el medio interno, actan en l provocado una respuesta
fisiolgica a cierta distancia de donde fueron segregadas.
Para que las hormonas provoquen una respuesta fisiolgica, se unen a unos receptores que se
encuentran en la superficie o dentro de las clulas, a las cuales se les denominan clulas blanco o
dianas.
Las hormonas, segn su composicin bioqumica y mecanismo de accin, se clasifican en:
Proteicas: las cuales estn compuestas por cadenas de aminocidos y derivan de la hipfisis,
paratiroides y pncreas. Por su composicin bioqumica, sus receptores se encuentran en la
membrana donde comienza a producirse una serie de reacciones que dan lugar a unos
productos bioqumicos que actan como segundo mensajeros.
Esteroideas: son derivadas del colesterol y por ende, pueden atravesar la clula y unirse con su
receptor que se encuentra en el citoplasma de la clula blanco o diana. Este tipo de hormona
es secretado por la corteza suprarrenal y las gnadas.
Aminas: las cuales son secretadas por la glndula tiroides y de la mdula suprarrenal, y su
receptor se encuentra en el ncleo de la clula.
Las Glndulas son rganos cuya funcin es la de fabricar productos especiales expensas de los
materiales de la sangre. Segn su funcin se dividen en:
o
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Fisiologa 2012
Glndulas unicelulares: las glndulas unicelulares (una clula) estn representadas por
clulas mucosas o coliformes que se encuentran en el epitelio de recubrimiento de los
sistemas digestivos, respiratorio y urogenital. La forma de las clulas mucosas es como
una copa y de ah el nombre de clulas caliciformes. El extremo interno o basal es
delgado y contiene el ncleo. Una clula caliciforme puede verter su contenido poco a
poco y retener su forma, o vaciarse rpidamente y colapsarse. Otra vez se llena y se
repite el ciclo. Peridicamente estas clulas mueren y son remplazadas.
Glndulas multicelulares: las glndulas multicelulares presentan formas variadas. Las
ms simples tienen forma de platos aplanados de clulas secretoras o son grupos de
clulas secretoras que constituyen un pequeo hueco dentro del epitelio y secretan a
travs de una abertura comn.
Las glndulas que componen el sistema endocrino del cuerpo humano son:
La Hipfisis. Es una glndula que tiene forma de pera y se encuentra en una estructura sea
llamada silla turca, localizada debajo del cerebro. Esta glndula es la encargada de producir
muchas hormonas que controlan a la mayora de las glndulas endocrinas del organismo,
recibiendo el nombre de hormona principal. La hipfisis es controlada a su vez por el
hipotlamo, que es una regin que se encuentra por encima de la hipfisis. La misma est
formada por dos lbulos: el anterior (adenohipfisis) que es controlada por el hipotlamo
mediante la segregacin de sustancias parecidas a las hormonas, que llegan hasta los vasos
sanguneos que conectan a las dos zonas; y el lbulo posterior (neurohipfisis) que igualmente
es controlado por el hipotlamo mediante impulsos nerviosos. El lbulo anterior o
adenohipfisis produce hormonas que estimulan la funcin de otras glndulas endocrinas, por
ejemplo, la adrenocorticotropina, hormona adrenocorticotropa o ACTH, que estimula la corteza
suprarrenal; la hormona estimulante de la glndula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el
tiroides; la hormona estimulante de los folculos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona
luteinizante (LH), que estimulan las glndulas sexuales; la prolactina, que, al igual que otras
hormonas especiales, influye en la produccin de leche por las glndulas mamarias; la hormona
somatotropa (STH), que mantiene en actividad el cuerpo lteo y estimula la produccin de
leche en la mujer; tambin acta en la produccin de la hormona del crecimiento o
somatotropina, que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz
sea y el msculo; y una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula
la sntesis de melanina en las clulas pigmentadas o melanocitos. El lbulo posterior de la
hipfisis o neurohipfisis, secreta las hormonas oxitocina y antidiurtica, ambas secretadas por
el hipotlamo y almacenadas en la hipfisis. La primera se encarga de las contracciones
uterinas durante el parto y estimula la expulsin de leche de las mamas; y la segunda controla
el agua excretada por los riones y ayuda a mantener la presin arterial elevada.
Tiroides. Es una glndula que se encuentra por debajo del cartlago tiroides, tiene forma de
mariposa y ambos lbulos estn unidos por una estructura llamada istmo. Esta glndula secreta
las hormonas tiroxina y la Triyodotironina que influyen en la maduracin y el desarrollo de los
tejidos, en la produccin de energa y de calor, en el metabolismo (transformacin) de
nutrientes, en las funciones mentales, cardacas, respiratorias, sexuales y reproductivas.
72
Fisiologa 2012
Tambin secreta una hormona denominada calcitonina, que disminuye los niveles de calcio en
la sangre e inhibe su reabsorcin sea.
Paratiroides. Son dos pares de glndulas que se encuentran al lado de los lbulos del tiroides y
su funcin consiste en regula los niveles sanguneos de calcio y fsforo y estimula la
reabsorcin de hueso.
Pncreas. Es un rgano que cumple con funciones exocrinas, ya que secreta enzimas hacia al
duodeno en el proceso digestivo; y funciones endocrinas porque libera insulina y glucagn.
Ambas provienen especficamente de los islotes del pncreas o islotes de Langerhans de las
clulas y . La primera acta sobre el metabolismo de los hidratos de carbono, protenas y
grasas, aumentando la tasa de utilizacin de la glucosa y favoreciendo la formacin de
protenas y el almacenamiento de grasas; y el segundo aumenta de forma transitoria los niveles
de azcar en la sangre mediante la liberacin de glucosa procedente del hgado.
Suprarrenales. Cada una de estas glndulas est formada por una zona interna denominada
mdula y una zona externa que recibe el nombre de corteza. Ambas se localizan sobre los
riones. La mdula suprarrenal produce adrenalina, llamada tambin epinefrina, y
noradrenalina, que afecta a un gran nmero de funciones del organismo. Estas sustancias
estimulan la actividad del corazn, aumentan la tensin arterial, y actan sobre la contraccin y
dilatacin de los vasos sanguneos y la musculatura. La adrenalina eleva los niveles de glucosa
en sangre (glucemia). Todas estas acciones ayudan al organismo a enfrentarse a situaciones de
urgencia de forma ms eficaz. La corteza suprarrenal elabora un grupo de hormonas
denominadas glucocorticoides, que incluyen la corticosterona y el cortisol, y los
mineralocorticoides, que incluyen la aldosterona y otras sustancias hormonales esenciales para
el mantenimiento de la vida y la adaptacin al estrs. Las secreciones suprarrenales regulan el
equilibrio de agua y sal del organismo, influyen sobre la tensin arterial, actan sobre el
sistema linftico, influyen sobre los mecanismos del sistema inmunolgico y regulan el
metabolismo de los glcidos y de las protenas. Adems, las glndulas suprarrenales tambin
producen pequeas cantidades de hormonas masculinas y femeninas.
Gnadas. Se refiere a los testculos y ovarios o glndulas sexuales como se les conoce
comnmente.
Especficamente, los ovarios son los rganos de la reproduccin femenina Son estructuras
pares con forma de almendra situadas a ambos lados del tero. Los folculos ovricos producen
vulos, o huevos, y tambin segregan un grupo de hormonas denominadas estrgenos,
necesarias para el desarrollo de los rganos reproductores y de las caractersticas sexuales
secundarias, como distribucin de la grasa, amplitud de la pelvis, crecimiento de las mamas y
vello pbico y axilar. Otra hormona segregada por los ovarios es la progesterona que ejerce su
accin principal sobre la mucosa uterina en el mantenimiento del embarazo. Tambin acta
junto a los estrgenos favoreciendo el crecimiento y la elasticidad de la vagina. Los ovarios
tambin elaboran una hormona llamada relaxina, que acta sobre los ligamentos de la pelvis y
el cuello del tero y provoca su relajacin durante el parto, facilitando de esta forma el
alumbramiento.
73
Fisiologa 2012
Por otra parte, los testculos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran suspendidos en el
escroto. Las clulas de Leydig de los testculos producen una o ms hormonas masculinas,
denominadas andrgenos. La ms importante es la testosterona, que estimula el desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios, influye sobre el crecimiento de la prstata y vesculas
seminales, y estimula la actividad secretora de estas estructuras. Los testculos tambin
contienen clulas que producen gametos masculinos o espermatozoides.
METABOLISMO HORMONAL
La liberacin de las hormonas depende de los niveles en sangre de otras hormonas y de ciertos
productos metablicos bajo influencia hormonal, as como de la estimulacin nerviosa. La produccin de
las hormonas de la hipfisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glndula diana particular, la
corteza suprarrenal, el tiroides o las gnadas circulan en la sangre. Por ejemplo, cuando hay una cierta
cantidad de hormona tiroidea en el torrente sanguneo la hipfisis interrumpe la produccin de
hormona estimulante del tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea descienda. Por lo tanto, los
niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se
conoce como homeostasis o realimentacin negativa, es similar al sistema de activacin de un
termostato por la temperatura de una habitacin para encender o apagar una caldera.
La administracin prolongada procedente del exterior de hormonas adrenocorticales, tiroideas
o sexuales interrumpe casi por completo la produccin de las correspondientes hormonas estimulantes
de la hipfisis, y provoca la atrofia temporal de las glndulas diana. Por el contrario, si la produccin de
las glndulas diana es muy inferior al nivel normal, la produccin continua de hormona estimulante por
la hipfisis produce una hipertrofia de la glndula, como en el bocio por dficit de yodo.
La liberacin de hormonas est regulada tambin por la cantidad de sustancias circulantes en
sangre, cuya presencia o utilizacin queda bajo control hormonal. Los altos niveles de glucosa en la
sangre estimulan la produccin y liberacin de insulina mientras que los niveles reducidos estimulan a
las glndulas suprarrenales para producir adrenalina y glucagn; as se mantiene el equilibrio en el
metabolismo de los hidratos de carbono. De igual manera, un dficit de calcio en la sangre estimula la
secrecin de hormona paratiroidea, mientras que los niveles elevados estimulan la liberacin de
calcitonina por el tiroides.
La funcin endocrina est regulada tambin por el sistema nervioso, como le demuestra la
respuesta suprarrenal al estrs. Los distintos rganos endocrinos estn sometidos a diversas formas de
control nervioso. La mdula suprarrenal y la hipfisis posterior son glndulas con rica inervacin y
controladas de modo directo por el sistema nervioso. Sin embargo, la corteza suprarrenal, el tiroides y
las gnadas, aunque responden a varios estmulos nerviosos, carecen de inervacin especfica y
mantienen su funcin cuando se trasplantan a otras partes del organismo. La hipfisis anterior tiene
inervacin escasa, pero no puede funcionar si se trasplanta.
Se desconoce la forma en que las hormonas ejercen muchos de sus efectos metablicos y
morfolgicos. Sin embargo, se piensa que los efectos sobre la funcin de las clulas se deben a su accin
sobre las membranas celulares o enzimas, mediante la regulacin de la expresin de los genes o
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Fisiologa 2012
FISIOLOGA DIGESTIVA
DESCRIPCIN SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es el encargado de digerir los alimentos que tomamos, hacindolos aptos para que
puedan ser primero absorbidos y luego asimilados. El sistema digestivo comprende el tubo digestivo y
las glndulas anejas. El tubo digestivo es un largo conducto que se extiende desde la boca, que es un
orificio de entrada, hasta el ano, que es el orificio terminal o de salida de los residuos de la digestin. En
el tubo digestivo se distinguen la boca, la faringe, el esfago, el estmago, el intestino delgado y el
intestino grueso.
LA CAVIDAD BUCAL
La boca es una cavidad en cuyo interior estn la lengua y los dientes. La lengua es un rgano musculoso
en el que reside el sentido del gusto. Los dientes son piezas duras encajadas en los orificios o alvolos de
los huesos mandibulares. La parte inferior del diente se llama raz y la porcin libre externa se llama
corona, figurando entre ambas una zona llamada cuello. Existen tres clases de dientes; los incisivos, los
caninos, los premolares y los molares. El hombre adulto posee treinta y dos dientes, diecisis en cada
mandbula; cuatro incisivos, dos caninos, cuatro premolares y seis molares.
LA FARINGE
La faringe es una cavidad msculo-membranosa situada en el fondo de la boca y con la cual comunica.
La faringe comunica a su vez con las fosas nasales mediante dos orificios, llamados coanas, y con el odo
medio mediante las trompas de Eustaquio.
EL ESFAGO
El esfago es un tubo que va desde la faringe hasta el estmago. Desciende verticalmente entre la
trquea y la columna vertebral, atraviesa el diafragma y comunica con el estmago por un orificio
75
Fisiologa 2012
llamado cardias. El estmago es un ensanchamiento del tubo digestivo en forma de fuelle de gaita
alargada.
EL ESTMAGO
El estmago est situado debajo del diafragma. En la pared del estmago hay fibras musculares lisas,
oblicuas, longitudinales y circulares, y su interior no es liso, sino que presenta arrugas y pliegues.
Adems est tapizado por una tnica mucosa en la que estn instaladas las glndulas encargadas de
segregar el jugo gstrico.
EL INTESTINO
El intestino es un tubo de unos ocho metros de longitud situado a continuacin del estmago. En l se
distinguen el intestino delgado y el intestino grueso. El intestino delgado se halla a continuacin del
estmago y comprende el duodeno, el yeyuno y el leon. En el interior del intestino delgado existen
multitud de salientes de un milmetro de longitud, las vellosidades intestinales. En estas vellosidades
circula la sangre por una arteriola y una venita, y la linfa por un pequeo vaso llamado vaso quilfero. El
intestino grueso comprende tres regiones: el ciego, el colon y el recto. El ciego es la primera parte y se
une al intestino delgado por la vlvula leco-cecal. El ciego lleva una prolongacin lateral, el apndice
vermiforme. El colon comprende una porcin ascendente, una porcin transversal y una porcin
descendente que termina en el recto, que se comunica con el exterior por el ano, por donde son
expulsados los excrementos.
Dentro de las glndulas anejas se distinguen las glndulas salivares, el hgado y el pncreas, que
elaboran, respectivamente, la saliva, la bilis y el jugo pancretico. Las glndulas salivares se clasifican en
tres pares: dos partidas, dos submaxilares y dos sublinguales. El hgado es la glndula ms voluminosa
del cuerpo humano. Est situado debajo del diafragma, en la regin abdominal derecha, cubriendo algo
al estmago. Del hgado sale la bilis por el conducto heptico. El pncreas elabora el jugo pancretico. Es
un rgano alargado situado detrs del estmago, cerca del duodeno. Posee un conducto que recoge el
jugo pancretico elaborado en el interior de la glndula.
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Fisiologa 2012
EL PROCESO DIGESTIVO
La fisiologa del aparato digestivo comprende, una serie de fenmenos motores, secretores y de
absorcin, que tienen lugar desde el momento de la ingesta del alimento, hasta la eliminacin final de
los residuos no tiles para el organismo. Para ello a de pasar el alimento por la boca, la faringe, el
esfago, el estmago, el intestino delgado y el intestino grueso, para terminar con la defecacin, para la
cual existe el ano o esfnter anal.
CAVIDAD BUCAL
Es la zona de recepcin del alimento. En ella tienen lugar dos procesos importantes, la masticacin y la
insalivacin.
La masticacin se define como el conjunto de movimientos de la cavidad bucal que tienen como fin
ablandar, triturar, moler, rasgar y cortar los alimentos y mezclarlos con la saliva.
La mezcla de la saliva con el alimento o insalivacin, se produce con el fin de:
a)
Disolver los alimentos. Esto permite apreciar el sabor y reconocer la existencia de cualquier
sustancia extraa, txicos, irritantes , etc...
b) Lubricacin de los alimentos. Facilitndose as la deglucin.
c) Inicio de la digestin de algunos hidratos de carbono, gracias a la accin de la enzima amilasa.
d) Accin bactericida por efecto de la lisozima.
e) Mantenimiento de la humedad en la cavidad bucal.
El volumen diario de saliva es de 1000 a 1500 cm3 . Existe una secrecin de saliva basal, que se llega a
multiplicar por cuatro al ingerir alimentos. El mayor volumen secretor procede de las glndulas
partidas, seguidas por las submaxilares.
La composicin de la saliva es la siguiente:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
77
Agua 96%
Moco, de efecto lubricante.
Iones (sodio, potasio, cloro, fosfato, bicarbonato y calcio)
Sustancias orgnicas.(Urea, cido rico, hormonas).
Enzimas: amilasa salival o ptialina (inicia la digestin de los carbohidratos), galactosidasa
(descomponen la galactosa), lisozima (destructora de bacterias).
Globulina (Inmunoglobulina A).
Protena R que protege a la vitamina B12 unindose a ella.
Fisiologa 2012
El control de la secrecin salival, se realiza mediante estmulos extra orales, visin u olor de la comida,
estmulos orales, la ingestin, y estmulos nerviosos.
La deglucin es el proceso por el cual, el alimento se mezcla con la saliva (bolo alimenticio) y consta de
una fase bucal, una fase farngea, y una fase esofgica.
EL ESFAGO
En el esfago se producen contracciones activas del msculo esofgico. Estas contracciones son de tres
tipos:
Peristaltismo primario: Se produce tras la deglucin, como consecuencia de la relajacin del esfnter
esofgico superior. Esta contraccin es ms rpida con alimentos lquidos y calientes, que en el caso de
slidos y fros.
Peristaltismo secundario: Originado por la distensin local del esfago.
Peristaltismo terciario: Muy dbiles.
El esfnter esofgico inferior, tiene como principal funcin evitar que el contenido del estomago vuelva
al esfago. Este esfnter suele estar cerrado y se abre para dar paso al bolo alimenticio.
EL ESTMAGO
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Fisiologa 2012
Existen tres vas fundamentales por las que se estimula la secrecin cida. Por va paracrina acta la
histamina, por va endocrina la gastrina y por va neurocrina acta la acetilcolina. Estas tres sustancias
liberan mensajeros que estimulan las clulas perietales.
A su vez existen inhibidores de esta secrecin, como son la presencia de CLH y de grasas en el duodeno.
A la salida del estomago existe el esfnter pilrico, cuya funcin es dejar paso a las sustancias pequeas
que abandonan el estomago e impedir el paso a las partculas grandes que son impulsadas de forma
retrgrada para que contine su digestin.
EL INTESTINO DELGADO
El intestino delgado posee distintas funciones. En primer lugar a este nivel se secreta moco, con la
misin de proteger la mucosa y facilitar el trnsito intestinal. Se secretan enzimas como la enterocinasa,
la amilasa, las peptidasas, las disacaridasas y la lipasa. Secreciones endocrinas , que estimulan , inhiben y
regulan tanto la secrecin como la motilidad intestinal. Se secreta a su vez inmunoglobulinas A y M , con
carcter defensivo y promotor del crecimiento de la flora intestinal. Tambin hay secreciones
elaboradas fuera del intestino, como son, secreciones procedentes del pncreas y de la vescula biliar.
En el intestino delgado hay un tono muscular que se convierte en movimiento por efecto de diferentes
estmulos. La motilidad intestinal tiene como finalidades el amasado y la propulsin del quimo. Por lo
tanto existen movimientos destinados a realizar una perfecta mezcla de las partculas, unos
movimientos de propulsin, cuya finalidad es el avance y la dispersin del quimo, y unos movimientos
espordicos y reflejos, que se producen al llegar el alimento al estmago, que adems tienen la funcin
de arrastrar y limpiar de restos digestivos.
En el intestino delgado, a la altura del duodeno se neutraliza el quimo cido que sale del estmago y se
continua la digestin de los principios inmediatos para posibilitar la absorcin intestinal. Esto se logra
gracias a la accin de las secreciones pancreticas (enzimas) y de la vescula biliar (bilis).
Como resultado de todo esto a nivel del intestino delgado se absorben los hidratos de carbono,
protenas, grasas, agua , iones y vitaminas.
EL INTESTINO GRUESO
Tal vez la misin ms importante del colon, viene determinada por los movimientos del mismo,
caracterizados porque, favorecen el almacenamiento. No todos los movimientos que se producen en el
colon, son de propulsin, existen movimientos de retropropulsin cuya finalidad es mantener el quimo
en el colon ascendente, para deshidratarlo y que adquiera consistencia y tambin existen movimientos
de masa, que son los que facilitan el avance de la masa fecal y la evacuacin.
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Fisiologa 2012
En el epitelio clico apenas hay enzimas, pero si abundantes clulas secretoras de moco. Este se secreta
por efecto del contacto con la masa fecal y su funcin es proteger la mucosa de los residuos cidos que
existen en las heces como resultado de las distintas fermentaciones producidas a lo largo del aparato
digestivo.
Otra misin importante del colon, es la de absorber determinadas sustancias. Estas son; agua, sodio,
potasio, cloruro, bicarbonato, cidos grasos de cadena corta, vitamina K y algunas vitaminas del grupo B
procedentes del metabolismo de las bacterias clicas.
En el colon existen gases, que pueden ser causa de problemas clnicos. Procede del aire deglutido y de
reacciones qumicas intestinales y fermentaciones bacterianas. El volumen normal no detectable es de
200 ml, pero en un momento dado se puede llegar a 2000 ml. La eliminacin es de unos 600 ml/da en
fracciones de 40 ml, lo que supone unas 15 expulsiones al da.
La defecacin, por fin, tiene como finalidad la expulsin de los residuos de la digestin tras la absorcin
de las sustancias nutritivas.
BOCA
La boca es la entrada del tubo digestivo. Es una cavidad limitada por el paladar, los carrillos y la lengua.
La porcin posterior del paladar es ms blanda que la anterior y en su parte media presenta una
prolongacin carnosa denominada vula o campanilla. Los bordes laterales del velo del paladar se unen
a las paredes de la faringe, formando salientes o repliegues a cada lado, entre los cuales queda una
cavidad ocupada por una glndula llamada amgdala. En la boca se llevan a cabo tres funciones
importantes, denominadas: masticacin, insalivacin y deglucin. La masticacin la realiza los dientes,
moliendo y triturando los alimentos. La insalivacin se produce gracias a un lquido que segrega las
glndulas salivares, la saliva. La deglucin permite que los alimentos pasen desde la boca a la faringe,
para seguir por el esfago hasta el estmago.
GLNDULAS SALIVARES
Las glndulas salivares son las encargadas de segregar saliva. La funcin de la saliva es digestiva y
protectora pero, sobre todo, sirve para facilitar la masticacin y la deglucin de los alimentos. Las seis
glndulas salivares tienen un conducto que vierte la saliva elaborada en la boca. Las glndulas salivares
estn reapartidas por toda la cavidad bucal, pero existen tres acmulos de mayor importancia: son las
sublinguales, submaxilares y partidas. La glndula salival partida vierte por el conducto que atraviesa
el msculo bucinador y va a parar encima de la segunda molar. Su secrecin es serosa, semejante al
suero. Las glndulas submaxilares vierten casi justo detrs de los incisivos centrales; son glndulas
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mixtas, pero predominantemente serosas. Por ltimo, las sublinguales son glndulas mixtas que vierten
debajo de la lengua por varios canales.
FARINGE
La faringe est situada inmediatamente detrs de la boca. Es un conducto corto, que tiene muchas
aberturas de comunicacin. Por arriba se comunica con las fosas nasales, mediante dos orificios,
llamados las coanas, y el odo, mediante las trompas de Eustaquio. Por su parte inferior, la faringe se
comunica con la laringe y el esfago. Es, pues, un rgano del sistema digestivo de doble funcin, ya que
por ella pasa el aire cuando respiramos, y los alimentos cuando comemos.Por tanto, es una zona de
paso de las cavidades bucal y nasal hacia el esfago y la trquea. La comunicacin de la faringe con la
laringe est protegida por una lmina cartilaginosa llamada epglotis. Los alimentos no pueden pasar a la
trquea porque en el momento de la deglucin se levanta la laringe y queda la epiglotis abatida sobre
ella. A ambos lados de la faringe estn dos rganos llamados amgdalas.
ESFAGO
El esfago es un tubo de tejido duro, que mide de veinte a veinticinco centmetros y comunica a la
faringe con el estmago, despus de atravesar el diafragma, que separa la cavidad torcica de la
abdominal. Se sita entre la trquea y la columna vertebral en el mediastino o espacio situado en medio
de la cavidad torcica entre los dos pulmones. Prcticamente, el esfago es un conducto de paso de los
alimentos, ya que la superficie interna es acanalada longitudinalmente. Por ello, la funcin que cumple
el esfago es de simple conduccin de los alimentos al estmago. Las clulas de revestimiento abundan,
al estar expuestas al continuo roce de los alimentos, y se regeneran activamente. Las clulas
caliciformes estn dispuestas a largo del esfago. Las glndulas tubulares segregan, adems de jugo
gstrico, moco, por la necesidad en esta zona de proteccin contra alimentos insuficientemente
masticados.
HGADO
El hgado es una glndula muy voluminosa que desempea varias funcionesen el organismo. Se halla
situado debajo del diafragma en la regin abdominal derecha, cubriendo algo al estmago. Del hgado
sale la bilis por el conducto heptico-. Las clulas secretoras ms importantes del tejido heptico son los
hepatocitos. Estas clulas sintetizan casi todas las proteinas disueltas en el plasma sanguneo y regulan
la concentracin en la sangre de los principales nutrientes: glucosa, aminocidos y cidos grasos.
Adems, los hepatocitos eliminan de la sangre el amonaco y otras sustancias, desechos de glbulos
rojos desintegrados, transformados para otros usos o para la excrecin renal. Desde el punto de vista de
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Fisiologa 2012
la digestin, el hgado es una glndula que no segrega enzimas, sino una serie de productos que sirven
para neutralizar el quimo y emulsionar las grasas y facilitar su digestin y absorcin.
ESTOMAGO
El estmago es una gran dilatacin del tubo digestivo, en forma de "fuelle de gaita" alargada
verticalmente, que est situado debajo del diafragma. Posee dos orificios: uno superior, que lo
comunica con el esfago, llamado cardias, y otro inferior, por el que se comunica con el intestino
delgado, denominado ploro. Interiormente, est tapizado por un conjunto de glndulas que segregan
diferentes fermentos y cido clorhdrico. Al lquido que resulta de la mezcla de estas sustancias se le
denomina jugo gstrico. El estmago no es un rgano pasivo pues acta mecnicamente, provocando
una continua agitacin, en la que se trituran y reducen a papilla los bolos alimenticios llegados a l, a la
vez que los mezcla ntimamente con el jugo gstrico: ste ejerce una accin qumica sobre los alimentos.
El resultado es una especie de papilla muy cida, llamada quimo.
VESCULA BILIAR
La vescula biliar, situada por debajo del hgado, es una bolsa en forma de pera que concentra y
almacena la bilis. La bilis es una sustancia lquida, viscosa, de color verdeamarillento, sabor amargo y
reaccin alcalina, que es secretada por el hgado y vertida en el intestino por los conductos biliares. La
expulsin de la bilis y jugo pancretico se debe a que el peristaltismo duodenal abre la ampolla de Vater
y se descarga la bilis contenida en el conducto coldoco y el jugo pancretico. Pero para que la vesicula
biliar se vace, ha de contraerse, exprimirse. Lo hace, en efecto, obedeciendo a estmulos nerviosos
procedentes del bulbo; la "seal" que llega al bulbo es la hormona colecistonina que secreta el intestino
delgado en cuanto las grasa, aunque sea en pequeas cantidades, entran en l.
PNCREAS
El pncreas es una glndula compacta o lobulada, situada junto al intestino delgado y tine uno o varios
conductos excretores que desembocan en el duodeno. Consta de una parte exocrina que elabora un
jugo que vierte en el intestino y contribuye a la digestin porque contiene varios fermentos, y otro
endocrina, que produce una hormona, la insulina, cuya misin es impedir que pase de un cierto lmite la
cantidad de glucosa existente en la sangre. El jugo pancretico desempea un papel muy importante en
las actividades digestivas del intestino. Se ha comprobado que la adaptacin de la secrecin a la
composicin de la dieta se efecta en parte por el mecanismo humoral y en parte por el nervioso. En
cuanto a su estructura microscpica se trata de una glndula constituida por un complejo alveolar,
semejante a las glndulas salivales, salvo en lo referente a las "insulas" de clulas especiales incluidas en
los alveolos.
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APNDICE
El apndice cecal o vermiforme es una porcin tubular con aspecto de lombriz que sale del extremo
cerrado del intestino ciego. Este anexo del ciego reviste especial inters debido a que es asiento
frecuente de procesos patolgicos. Embriolgicamente, se trata del extremo inferior del ciego que no se
ha dilatado tan rpidamente como el resto del rgano, y, en consecuencia, aparece como un divertculo
que nace del ciego a tres centmetros o menos por debajo del lugar de penetracin del ilen. El
apndice cecal se encuentra frecuentemente incurvado o incluso arrollado sobre s mismo. Es entonces
cuando existe el grave peligro de que la actividad de las bacterias destruya no slo el contenido del
apndice, sino la propia pared del rgano, ya que los grmenes, al penetrar en la pared intestinal, la
infectan. La apendicitis es uno de los trastornos intestinales ms graves y peligrosos.
RECTO
El recto es la ltima parte del intestino, en cuyo extremo se abre el ano u orificio de salida de los restos
de la digestin. El recto tiene unos doce centmetros de longitud y est normalmente vaco, excepto
poco antes y durante la defecacin. En el intestino grueso, contina el proceso de la digestin, aunque
en l ya no existe la vellosidad glandular del intestino delgado. En cambio, se encuentran muchas
bacterias intestinales que provocan fermentaciones. La cantidad de bacterias que continuamente se
forman en el intestino grueso es tan grande, que se calcula que casi la mitad de las heces fecales son
bacterias vivas o muertas. Por debajo del recto est el canal anal, de unos cuatro centmetros de
longitud, revestido de crestas verticales llamadas columnas anales. En las paredes del canal anal hay dos
fuertes hojas planas de msculos llamados esfnteres interno y externo, que actan como vlvulas y que
se relajan durante la defecacin.
FISIOLOGA MUSCULAR
La capacidad de movimiento ha sido y es el factor primordial e indispensable para el desarrollo del
ser humano. Este movimiento se realiza gracias al sistema msculo-esqueltico, mediante la actuacin
de las fuerzas musculares sobre las estructuras seas y el desplazamiento de stas sobre sus ejes
articulares. Como hemos visto anteriormente, la estructura larngea consiste en una gran cantidad de
msculos que deben funcionar coordinadamente para generar este sonido articulable necesario para la
comunicacin humana, de esto deriva la importancia de desarrollar este captulo.
Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contraccin
muscular, que depende de la transformacin de energa qumica, almacenada en forma de ATP, a
energa mecnica. Sin embargo, en el ser humano no slo existe el movimiento de los miembros
superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que tambin se produce movimiento en los
rganos internos, vasos sanguneos, vas areas, intestino, etc. Este movimiento se produce como
consecuencia de la contraccin de msculos que denominamos lisos y que son de contraccin
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involuntaria, ya que estn controlados por el sistema nervioso autnomo. Estn formados por clulas
pequeas y con un solo ncleo central.
Los msculos de contraccin voluntaria, se denominan msculos estriados o esquelticos y estn
formados por clulas polinucleadas que estn inervadas por neuronas motoras. Existe una excepcin, el
msculo cardaco, que tiene las caractersticas del msculo estriado pero se encuentra controlado por el
sistema nervioso autnomo.
Figura 13: en la imagen de la izquierda se observan los tres tipos de musculatura, en el medio
msculo liso y a la derecha msculo esqueltico.
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Con la ayuda de la microscopa electrnica, la difraccin de los rayos X y las tcnicas histoqumicas,
se ha podido conocer la ultra estructura del msculo esqueltico y observar la presencia de estructuras
distribuidas en haces paralelos y con un dimetro aproximado de una micra que se denominan
miofibrillas. A su vez estas miofibrillas estn compuestas por miofilamentos distribuidos tambin de
forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular. Los miofilamentos estn formados por las
protenas contrctiles y pueden ser delgados o gruesos. Como consecuencia de la distribucin de los
filamentos delgados y gruesos, se pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo
de la miofibrilla que le proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la denominacin
de msculos estriados.
EL SARCMERO.
Como se explic anteriormente, a lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con bandas
oscuras, las bandas claras se denominan bandas y las oscuras bandas A. En el centro de la banda se
encuentra una lnea que se denomina lnea Z. En la parte central de la banda A se observa una zona
menos oscura que se denomina zona H y que a su vez est cruzada en el centro por otra lnea
denominada lnea M.
La unidad funcional contrctil del msculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona
comprendida entre dos lneas Z y se denomina Sarcmero.
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PROTENAS CONTRCTILES.
o
Miosina.
Est constituida por dos cadenas polipeptdicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que
tienen una disposicin de -hlice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamao, denominadas
cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras globulares, denominadas
cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras.
o
Actina.
Los filamentos delgados estn formados por dos cadenas helicoidales de Actina, que es el
componente principal. A lo largo de esta cadena de Actina, se enrolla una molcula de Tropomiosina,
que a su vez est formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo est bloqueando los lugares de
unin entre la Actina y la Miosina. La Troponina est formada por tres complejos polipeptdicas: uno
denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones calcio; otro denominado , que se une a la
molcula de Actina y el tercero, denominado T, que se une a la Tropomiosina. El complejo de Troponina
se repite a lo largo del filamento delgado a intervalos fijos.
Hay que destacar que no todo el tejido muscular es similar y no tiene las mismas propiedades
metablicas y funcionales. Por ello, se han realizado mltiples clasificaciones y diferentes
denominaciones. En la actualidad, se admiten dos tipos de fibras musculares, claramente diferenciadas
por sus caractersticas metablicas y contrctiles: fibras tipo y tipo . Ambos tipos de fibras musculares
suelen coexistir en un mismo msculo y su proporcin viene definida genticamente.
o
Fibras Tipo I.
Son fibras de tamao medio, con abundante Sarcoplasma y un retculo endoplsmico poco
desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante contenido en mioglobina. Poseen una
importante red capilar en ntima relacin con las fibras y un gran nmero de mitocondrias ricas en
enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su metabolismo esencialmente oxidativo, que les
proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como sustrato para la obtencin del ATP, los cidos
grasos y los hidratos de carbono. Como se ha mencionado anteriormente, la proporcin de fibras
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musculares viene determinada genticamente, aunque la distribucin del tipo de fibra no es similar en
todos los msculos del organismo. Se ha visto que en los msculos antigravitatorios predominan las
fibras tipo debido, quizs, a su resistencia a la fatiga, mientras que en el msculo braquial anterior,
predominan las fibras tipo .
o
Tienen un Sarcoplasma menos abundante que la fibras tipo , pero con mayor cantidad de
miofibrillas. El retculo endoplsmico est muy bien desarrollado y con altas concentraciones de calcio,
las mitocondrias estn poco desarrolladas y posee una menor proporcin de capilares. Presentan
concentraciones ms elevadas de glucgeno y una mayor actividad ATPasa, caractersticas de su
predominio metablico anaerbico o glucoltico, son fibras de contraccin rpida pero poco resistentes
a la fatiga. Desarrollan una elevada tensin cuando se contraen, lo que les confiere una especificidad
para los ejercicios de alta intensidad y corta duracin.
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La fibra muscular se rige por el principio del todo o nada, es decir, si se estimula la motoneurona y el
estmulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial de accin, todas las fibras
musculares de la unidad motriz se contraern a la vez. Por lo tanto, para variar la fuerza de la
contraccin deberemos aumentar el nmero de unidades motrices activadas o aumentar la frecuencia
del estmulo, ya que si le llegan estmulos repetitivos antes de que se haya relajado la fibra muscular,
sta aumentar su tensin. Como se acaba de mencionar, todas las fibras de una unidad motriz poseen
similares caractersticas en relacin a su velocidad e intensidad de contraccin y a su resistencia a la
fatiga. Estas unidades motrices se activarn de forma selectiva en funcin de la intensidad y del tipo de
ejercicio realizado. Al efectuar ejercicios de moderada intensidad y larga duracin, se activarn unidades
motrices de fibras de contraccin lenta y resistente a la fatiga. Esta activacin se realizar de forma
asincrnica, es decir, mientras que unas unidades se activan, otras se recuperan. Durante la realizacin
de ejercicios de alta intensidad y corta duracin, se activarn unidades motrices de contraccin rpida e
intensa y de alta fatigabilidad. Si adems el ejercicio es de levantamiento de peso, la activacin ser
sincrnica, es decir, todas las unidades motrices se activarn al unsono para desarrollar toda su fuerza.
Este aspecto puede ser de gran importancia en los deportistas de alto nivel, ya que al controlar
la activacin de las unidades motrices adecuadas a la intensidad del ejercicio o mejorar la coordinacin
de esta activacin, mediante el aprendizaje o el entrenamiento, pueden mejorar su rendimiento
deportivo.
FISIOLOGA RESPIRATORIA
Una persona puede vivir por varias semanas sin alimento y varios das sin agua, pero solamente
unos pocos minutos sin oxgeno. Cada clula en el cuerpo necesita un suministro continuo de oxgeno
para producir energa y crecer, repararse o reconstituirse, as como para mantener las funciones vitales.
El oxgeno debe estar disponible para las clulas de manera que ellas lo puedan utilizar. Deber ser
incorporado dentro del cuerpo como aire purificado, enfriado o calentado, humidificado y entregado en
las cantidades adecuada.
El sistema respiratorio es el vnculo para esta fuente vital de oxgeno. Incluye el diafragma y los
msculos del trax, la nariz y la boca, la faringe y la trquea, el rbol bronquial y los pulmones.
89
Fisiologa 2012
MECANISMO DE LA RESPIRACIN
El aire que contiene el oxgeno entra al cuerpo a travs de la nariz y la boca. De ah, atraviesa la
faringe o garganta en su camino hacia la trquea. La trquea se divide en dos vas areas principales
llamadas bronquios, los cuales llegan a los pulmones; uno al pulmn derecho y otro al pulmn izquierdo.
La Pleura es una Membrana doble que cubre y protege los pulmones del roce contra la pared torcica.
La membrana interna que va junto al pulmn, membrana visceral, est separada por un espacio virtual
(cavidad pleural), de la membrana ms externa, membrana parietal o costal; y ambas se deslizan en la
cavidad virtual al respirar, gracias a un lquido que acta como lubricante.
Los bronquios se subdividen o se ramifican en varias ocasiones formando bronquios ms pequeos,
quienes a su vez se vuelven a ramificar en varias ocasiones formando bronquiolos. Estos bronquios y
bronquiolos se denominan el rbol bronquial debido a que las subdivisiones o ramificaciones que sufren
se parecen a las ramificaciones de un rbol, slo que en una posicin inversa. Despus de alrededor de
23 divisiones, los bronquiolos terminan en los conductos alveolares. Al final de cada conducto alveolar,
se encuentran cmulos de alvolos (sacos alveolares). El oxgeno transportado a travs del sistema
respiratorio es finalmente transportado al torrente sanguneo a nivel de los alvolos.
90
Fisiologa 2012
91
Fisiologa 2012
Aunque los 300 millones de alvolos que se encuentran en el pulmn son microscpicos,
representan en su conjunto un rea de superficie equivalente a las dimensiones de una cancha de tenis.
La capacidad de difusin mide la facilidad con la cual el intercambio gaseoso se lleva a cabo
entre los alvolos y los capilares. Ciertas enfermedades pulmonares que afectan a los alvolos y a la
pared de los capilares, pueden interferir con la difusin y reducir la cantidad de oxgeno que llega al
torrente sanguneo.
Este movimiento de aire hacia adentro y hacia fuera es lo que denominamos ventilacin. La
contraccin de los msculos inspiratorios (el principal msculo inspiratorio es el diafragma) hace que se
expanda la cavidad torcica, generando una presin negativa. El flujo de aire resultante que se dirige
hacia los pulmones se denomina inspiracin. Durante una inspiracin mxima, el diafragma se contrae
forzando al contenido dentro del abdomen a desplazarse hacia abajo y hacia fuera.
92
Fisiologa 2012
a la elasticidad. Conforme aumenta la rigidez, el pulmn pierde cada vez ms la capacidad de regresar a
su tamao normal durante la espiracin.
La magnitud de la resistencia al flujo del aire tambin puede afectar a los volmenes
pulmonares. La resistencia es una medida de la facilidad con la cual el aire pasa a travs de las vas
areas. Esta resistencia est determinada por el nmero, la longitud y el dimetro de las vas areas. Un
individuo con un alto grado de resistencia puede no ser capaz de exhalar de manera completa,
quedando de esa manera el aire atrapado en los pulmones.
La capacidad total de los pulmones resulta en ocasiones til para comprender la patologa
pulmonar. Una estimacin razonable de la capacidad pulmonar total se puede obtener al combinar
varios parmetros volumtricos. Los parmetros ms comunes son:
Volumen corriente (VC): durante una respiracin tranquila y relajada, el volumen de aire que
es inhalado o exhalado con cada respiracin.
Volumen de reserva espiratoria (VRE): es la mxima cantidad de aire que es exhalada de
manera forzada despus de una inspiracin normal y una espiracin normal. La cantidad de aire
exhalado ser mayor que la que haba sido inhalada inmediatamente antes.
Volumen de reserva inspiratoria (VRI): es la mxima cantidad de aire que puede ser inhalada
de manera forzada despus de una inhalacin normal.
Volumen residual (VR): es la cantidad de aire que permanece en los pulmones despus de la
espiracin mxima.
Capacidad vital (CV): es la mxima cantidad de aire que puede ser exhalada despus de una
inhalacin mxima. La capacidad vital es la suma del VC, del volumen de reserva inspiratorio y
del volumen de reserva espiratorio.
Capacidad pulmonar total (CPT): es la suma de la capacidad vital y del volumen residual.
Figura 20: se observa un esquema que representa los diferentes parmetros respiratorios.
a.
93
Mecanismos para proteger a los pulmones de los riesgos que son transportados por el aire.
Fisiologa 2012
Los contaminantes del aire pueden estar en forma de gases (vapores), lquidos o slidos (humos y
polvos). Diferentes txicos qumicos o materiales irritantes que son inhalados pueden lesionar al rbol
traqueo-bronquial o los pulmones. Estas sustancias pueden tambin causar dao en otras partes del
cuerpo debido a que los pulmones ofrecen una va importante de exposicin.
Para que una sustancia peligrosa afecte los pulmones, debe primero pasar a lo largo del rbol
traqueo-bronquial y alcanzar los alvolos. Los mecanismos de defensa del organismo previenen que
alcancen el pulmn todas las partculas excepto aqullas ms pequeas. En trminos generales, una
persona puede ver a simple vista partculas tan pequeas como aqullas de 50 micras de dimetro. Para
poner esto en perspectiva diremos que hay 25,400 micras en una pulgada o 10,000 micras en un
centmetro. Algunas partculas ms pequeas pueden ser en ocasiones vistas si una fuerte luz es
reflejada en ellas (tales como las manchas que pueden ser vistas cuando la luz del sol pasa a travs de
una ventana). Las partculas de un tamao respirable son menores a 10 micras y no pueden detectarse
sin un microscopio.
El tamao, la forma y la masa de las partculas determinan el lugar dentro del sistema respiratorio
donde son depositadas. Las partculas mayores de 5 micras, habitualmente no permanecen flotando en
el aire lo suficiente como para ser inhaladas o atrapadas por la nariz. Las partculas ms pesadas se
eliminan rpidamente si es que son inhaladas. Es ms probable que las partculas de tamao intermedio
(1-5 micras) se depositen en la trquea y en los bronquios. Las partculas ms pequeas (0.01-1 micras)
alcanzan con mayor probabilidad los bronquiolos, los conductos alveolares y los alvolos. Las partculas
fibrosas o de forma irregular tienden a quedar atrapadas a nivel de los bronquiolos o a nivel de sus
encrucijadas. Sin embargo, algunas fibras y partculas pequeas viajan fcilmente a los alvolos debido a
sus propiedades aerodinmicas.
Los pulmones tienen varios mecanismos para protegerse de la contaminacin por partculas y por
agentes infecciosos. Los finos vellos de la nariz ofrecen la primera lnea de barrera para filtrar grandes
partculas de polvo y de otros materiales. Sin embargo, cuando el individuo hace ejercicio o trabaja
intensamente, necesita respirar a travs de la boca y de esa manera queda superado el filtro nasal.
El reflejo de la tos limpia a la trquea y a los bronquios principales de los materiales extraos. En
cualquier momento que los materiales irritantes toquen las paredes de las vas areas, el trax y los
pulmones contraatacan rpidamente. Como resultado de esto, el aire es forzado a salir rpidamente de
los pulmones, con lo que habitualmente se expele al irritante.
La trquea, los bronquios y los bronquiolos mayores estn tapizados con finas clulas ciliares que
tienen estructuras filiformes. Estas clulas se encuentran cubiertas por una delgada capa de moco que
atrapa el material extrao. Los cilios van a oscilar rtmicamente, moviendo el material atrapado hacia la
garganta donde se puede tragar o escupir y de esa manera se puede eliminar del cuerpo. Este proceso
se denomina escalador mucociliar.
Los macrfagos alveolares son clulas especializadas que se movilizan con el objeto de destruir
bacterias y virus. En los pulmones sanos, la produccin de macrfagos y de moco aumenta conforme es
necesario para remover materiales extraos y despus retorna a niveles normales.
Al toser, inmediatamente se remueven las partculas irritantes y al escalador mucociliar puede
tomarle unas cuantas horas expulsar el material extrao. Sin embargo, a las reas ms profundas de los
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Fisiologa 2012
pulmones puede tomarles considerablemente ms tiempo para quedar despejadas de las partculas. Los
pulmones que reciben prolongadas o repetidas exposiciones a contaminantes del aire, eventualmente
puede resultar sobrepasada su capacidad, debido al ritmo de depsito de materiales y a la constante
irritacin. Como resultado, los contaminantes se acumulan, contribuyendo al desarrollo de las
enfermedades pulmonares ocupacionales.
La cara interna de la laringe est tapizada por una mucosa cilndrica de tipo respiratorio,
excepto en el borde libre del pliegue vocal.
Las clulas cilndricas poseen cilios animados por movimientos peridicos destinados a
transportar las partculas inhaladas hacia la laringe. Dichas clulas estn acompaadas de clulas
mucosecretoras (humidificacin de la mucosa) y clulas de reserva que sustituyen a las clulas
cilndricas tras su normal eliminacin.
Estas clulas se apoyan en una delgadsima capa de tejido conjuntivo, denominado lmina
basal, que las separa del tejido subyacente llamado corion.
El corion contiene vasos, nervios, linfticos y glndulas, distribuidas por el tejido conjuntivo. Es
particularmente abundante en fibras elsticas y constituye la membrana fibroelstica de la laringe.
Las glndulas localizadas en el corion, son de tipo mixto, y estn compuestas por glndulas
mucosas, que producen una secrecin densa y rica en moco, y por glndulas serosas, cuya secrecin es
ms fluida y abundante en agua y protenas.
Estas secreciones se vierten en la superficie a travs de conductos excretores y recubren por
completo el epitelio superficial, formando una verdadera pelcula mvil que arrastra consigo todas las
partculas y restos existentes en el aire inspirado, cuya humedad, por otra parte, eleva.
Pero, la mucosa larngea, adems, est constituida por Epitelio Pluriestratificado escamoso, que
cubre las zonas sometidas a importantes tensiones fsicas. Este tipo de epitelio se encuentra a nivel del
borde libre y de las zonas prximas de las caras superior e inferior del pliegue vocal, en la epiglotis (cara
lingual, borde superior, parte inferior de su cara larngea) y en los pliegues aritenoepiglticos.
El Epitelio Pluriestratificado escamoso est constituido por clulas que sufren una progresiva
diferenciacin desde las capas profundas hasta las superficiales. Estas clulas, cbicas en la profundidad
y aplanadas en la superficie, estn fijadas entre s por uniones muy slidas que proporcionan a este
epitelio, a pesar de su tenuidad, una resistencia mecnica muy notable. En condiciones normales, este
epitelio no est queratinizado. Es en sta zona en donde se produce la mayor vibracin, por lo tanto es
necesario que exista y se mantenga indemne para proporcionar una constante resistencia a las cuerdas
vocales.
95
Fisiologa 2012
El epitelio Pluriestratificado escamoso del pliegue vocal est separado del corion subyacente (el
ligamento vocal) por el espacio de Reinke, un espacio despegable, laxo, que vibra y ondula en la
fonacin.
ESQUEMA RESUMEN DE LA CONFORMACIN DE LA MUCOSA LARNGEA:
EPITELIO
Pluriestratificado
escamoso
MUCOSA
ESTRUCTURA DE
LA
CUERDA VOCAL
ESTRUCTURA
VIA
RESPIRATORIA
ESPACIO
DE REINKE
MUSCULO
Tiroaritenodeo
LAMINA
LIGAMENTO
PROPIA
EXTERNO:
LIGAMENTO
EPITELIO
VOCAL
CAPA SUPERFICIAL
MEMBRANA BASAL
fibras elsticas
LIGAMENTO
INTERNO: fibras
colgenas (da la
estructura)
CORION
Vasos linfaticos, vasos sanguineos, glndulas y fibras elsticas
Se podra observar por medio de una laringoscopa cmo las cuerdas se juntan en forma
ondulatoria, produciendo una Diferencia de Fase Vertical (de abajo hacia arriba) dada por el flujo
espiratorio (fenmeno de Bernouilli). Tambin se produce una Diferencia de Fase Horizontal (de
adelante hacia atrs) ocasionada porque las cuerdas tienen una insercin fija adelante en la Mcula
Flava anterior y slo se mueven atrs.
Maculas Flavas: Son estructuras en las cuales se insertan las cuerdas vocales por adelante y por atrs.
Cumplen la funcin de amortiguar el choque cordal durante la fonacin y de esta manera evitar o
prevenir posibles patologas.
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CAPA
INTERMEDIA
CAPA
PROFUNDA
Fisiologa 2012
FUNCIONES DE LA LARINGE
La laringe presenta tres funciones principales en orden de importancia: Respiratoria, Protectora
y Fonatoria.
1. Funcin Respiratoria: la laringe que es un tubo que deja pasar el aire, no tiene un calibre
regular a lo largo de toda su extensin, sino que, a nivel de la glotis, este tubo se estrecha hasta llegar a
un tercio de su calibre. Gracias a este estrechamiento, la glotis regula la cantidad de aire que pasa a
travs de la laringe, manteniendo as un intercambio constante entre oxigenacin y eliminacin de
anhdrido carbnico de la sangre arterial. Durante la respiracin normal, los pliegues vocales se separan
y se aproximan sincrnicamente con los movimientos de la respiracin gracias a una accin refleja
bulbar, que acta sobre el msculo cricoaritenoideo posterior, provocando la abduccin y separacin de
la lnea media, de los pliegues vocales.
2. Funcin Protectora: al elevarse la laringe y retraerse la epiglotis gracia a los msculos y
ligamentos, se genera un primer esfnter de cierre de la laringe. Un segundo esfnter se genera gracias al
cierre de las cuerdas vocales. Estos esfnteres evitan el paso de todo cuerpo extrao a los pulmones, por
lo tanto, protegiendo la va area inferior. Otro elemento de proteccin corresponde a la tos. La tos es
una accin refleja, en la que, tras una inspiracin profunda, se produce el cierre de la glotis con fuerza, y
la presin creciente del aire traqueal, (gracias a la compresin torcica), hace abrir bruscamente la
glotis, producindose la tos. Esto se genera adems gracias a la inervacin sensitiva intralaringea,
entregada por el nervio larngeo superior.
3. Funcin Fonatoria: la laringe, que contiene los pliegues vocales, es el elemento vibratorio de
la voz. Es un rgano mvil cuyo funcionamiento est determinado por la actividad del conjunto de los
rganos mviles a los cuales est unido. Se genera vibracin de la mucosa de las cuerdas vocales
generando un sonido fundamental, que se enriquece gracias a la amplificacin en las estructuras de
resonancia.
La funcin fonatoria es realizada fundamentalmente por los pliegues vocales o cuerdas vocales
verdaderas gracias a la presin subgltica, un movimiento ondulatorio que requiere de adecuados ciclos
de cierre y apertura, con un contacto total entre ambas cuerdas. Un cierre incompleto de stas nos
indica; entre muchas causas; que existe algn elemento que interfiere en el proceso y el cual va a estar
provocando un hiatus, espacio anormal que se encuentra entre ambas cuerdas, permitiendo escape de
aire y por consiguiente una voz con caractersticas que difieren a las adecuadas.
Las cuerdas vocales falsas o bandas ventriculares no deben contactar durante la fonacin. Un
sobreesfuerzo fonatorio es una conducta que en muchos casos conduce a este acercamiento patolgico
de las bandas, el cual se evidencia en la mayora de los casos por una voz Diplofnica (doble contacto,
doble frecuencia fundamental)
97
Fisiologa 2012
FISIOLOGA FONATORIA
TEORAS DE LA MECNICA VOCAL:
a.
En el siglo II a.C., Galeno compara el rgano vocal con una flauta cuyo cuerpo lo constituir la
trquea.
b. Durante el Renacimiento, Fabrice dAquapendente afirma que, aunque la laringe ejerce la
funcin de boquilla de la flauta, el cuerpo lo constituye el conducto faringobucal, y no la
trquea.
c. En 1741, Ferrein experimenta en animales, y llega a la conclusin de que en la laringe existen
unas estructuras comparables a cuerdas de violn que vibran por accin de la corriente de aire
pulmonar, que ejerce la funcin del arco. Demuestra que modificando la tensin de estas
cuerdas vocales, se obtienen sonidos ms o menos agudos.
d. En 1814, Liskovius demuestra que el movimiento vibratorio de la cuerda vocal es sobre todo
horizontal.
e. En 1825, Savart y Lootens indican que fenmenos de remolino en el ventrculo, seran los que
originaran la voz.
f. En 1831, Muller atribuye a la cuerda vocal inferior, el significado de una lengeta vibrtil.
g. En 1898, Ewald describe la teora mioelstica, caracterizada por dos importantes conceptos:
Considera que la vibracin de los pliegues vocales es pasiva.
Las caractersticas del sonido emitido dependen exclusivamente de la presin
infragltica y de la tensin de los pliegues vocales.
La trquea se representa por un tubo, y los pliegues vocales por piezas metlicas introducidas
en conductos horizontales dentro de los que pueden deslizarse contra la presin de un muelle.
La glotis est cerrada. Si se aumenta la presin area en el tubo, mediante un fuelle (funcin de
los pulmones), sta acta sobre las piezas metlicas de tal forma que tiende a separarlas. Sin embargo la
duracin de esta separacin es limitada.
Esta separacin permite el escape de una pequea cantidad de aire, lo cual origina, de forma
inmediata, una disminucin de la presin ejercida por debajo de las piezas metlicas. Los muelles (que
representan la elasticidad de los pliegues vocales) intervienen uniendo las piezas metlicas (cierre de la
glotis). Como el fuelle est actuando constantemente, la presin infragltica vuelve a elevarse, lo que
induce el encadenamiento de estos fenmenos:
La apertura de la glotis genera escape de un pequeo volumen de aire, esto produce la
disminucin de la presin infragltica, acta la fuerza elstica de las cuerdas vocales y con ello el cierre
de la glotis, elevando la presin infragltica, cerrando el ciclo y comenzando otro.
Cada escape de aire produce una onda de presin que se propaga en la cavidad faringobucal. La
frecuencia de estos escapes determina la frecuencia del sonido emitido.
Tras una serie de crticas, se impone la idea de que si bien esta teora no es totalmente falsa, s
es insuficiente, lo que impulsa de nuevo la investigacin de la fisiologa vocal.
98
Fisiologa 2012
h. En 1950, Husson expone la teora Neurocronxica, que considera la laringe, como una sirena
de activacin peridica en la que los pliegues vocales poseen una funcin activa. La frecuencia
de los impulsos motores procedentes del nervio larngeo recurrente, condiciona la frecuencia
de su vibracin, y, por tanto, la altura de su sonido. De este modo, el mecanismo regulador de
la altura de los sonidos (frecuencia de impulsos recurrenciales) sera independiente del
mecanismo que regula la intensidad de los sonidos (presin infragltica).
Siempre que se
separan los pliegues vocales por influjo de un potencial de accin recurrencial, se escapar un
poco de aire a travs de la glotis, lo cual inducir un aumento de la presin en la cavidad
faringobucal. La frecuencia de las variaciones de presin, es decir, la frecuencia de las aperturas
glticas, depende para Husson de la frecuencia de los potenciales de accin recurrenciales. Es
el fundamento del impulso a impulso recurrencial.
i. A partir de 1953, numerosos autores (Perell, Vallancien, Smith y Van der Berg, etc.) se oponen
a esta teora, resurgiendo una teora mioelstica renovada, que adopta la denominacin de
teora mucoondulatoria (Perell, 1963), teora mioelstica perfeccionada (Vallancien, 1963) o
teora impulsional (Cornut y Lafon, 1960). Esta ltima teora explica el funcionamiento
larngeo a partir de 3 elementos:
fuerza de oclusin gltica.
presin infragltica.
fuerza de retroceso (debido al efecto Bernouilli).
Fenmeno de Bernouilli: Establece una relacin entre rea (contante de la trquea que
disminuye al llegar a las cuerdas vocales), velocidad del flujo areo (se modifica y aumenta al
llegar a esa rea para mantenerse constante) y presin (ejercida por el flujo sobre las paredes
de la trquea).
El rea es inversamente proporcional a la velocidad y directamente proporcional a la presin
ejercida por el flujo areo contra las paredes de las estructuras por donde pasa el aire al fonar.
Subrayan, los seguidores de esta teora, que el funcionamiento larngeo debe plantearse
fundamentalmente, no como frecuencial, sino como impulsional. Los pliegues vocales no vibran como la
cuerda de un violn, sino que el funcionamiento de la laringe se manifiesta por una alternancia de
oclusiones y aperturas, por lo que puede compararse con un oscilador por relajacin que produce
rtmicamente impulsos.
Este concepto es importante en lo que se refiere a la fisiologa de la voz, ya que los impulsos
larngeos originan una sucesin de bruscas variaciones de presin, susceptibles de excitar las cavidades
infraglticas (los resonadores).
Ms tarde, en 1963, Perell lanza la Teora Mucoondulatoria, basndose en una serie de
observaciones clnicas que no se ajustan a la teora Neurocronxica, como son:
99
Fisiologa 2012
j.
una discreta inflamacin de los pliegues vocales produce una importante alteracin
vocal.
la disfona premenstrual la origina un engrosamiento de la capa superficial de la
mucosa del borde del pliegue vocal.
a travs de la observacin estroboscpica y cinematogrfica ultrarrpida, Perell
observa que, la denominada vibracin de los pliegues vocales, en realidad es una
ondulacin de su mucosa. Durante la fonacin, por influencia de la corriente de aire, la
mucosa de los pliegues vocales parece agitarse y ondular como una alfombra que se
sacude, dirigindose, esta ondulacin, de la infraglotis hasta la entrada del ventrculo.
En 1968, Mac Leod y Sylvestre, exponen la teora Neurooscilatoria, basada en que la vibracin
del pliegue vocal es un fenmeno que depende directamente de la actividad del msculo vocal.
En 1974, Hirano diferencia, el msculo vocal, que constituye el cuerpo del pliegue vocal, y la
mucosa, que forma la cubierta.
En 1981, Dejonckre, describe la teora Osciloimpedancial de la vibracin de las cuerdas
vocales. Afirma que la laringe es, en realidad, un oscilador con amortiguacin reducida. Este
autor aprecia una diferencia fsica en el ciclo vibratorio entre la elongacin del pliegue vocal y
la onda de presin infragltica, desfase que mantiene la oscilacin al proporcionar a cada ciclo
la energa suficiente.
100
Fisiologa 2012
cuerdas vibran menos por lo tanto el tono de la voz es ms grave, por otro lado, si la
masa disminuye, las cuerdas vocales vibran ms, por lo que el tono se hace ms agudo.
Presin de cierre (Ataque): Las cuerdas vocales pueden aducirse con mayor o menor
fuerza. Es probable que la accin antagonista de los msculos cricoaritenoideo
posterior y cricoaritenoideo lateral posibilite la regulacin de esta presin de cierre al
actuar a ambos lados sobre la apfisis muscular del aritenoides. Es fundamental que el
acercamiento sea suave para evitar cualquier tipo de patologa. Cuando el ataque esta
aumentado se habla de ataque vocal duro, y cuando existe escape de aire, se habla de
ataque vocal soplado.
Duracin de la fase de cierre: es el tiempo, en cada ciclo, durante el cual los pliegues
vocales estn completamente adheridos, dando lugar a la oclusin completa de la
glotis. La duracin de la fase de adhesin aumenta con la tensin, el grosor y la presin
de adhesin de los pliegues vocales.
INTENSIDAD:
101
Voz dbil: Es una voz apenas audible. Se puede asociar en algunos casos a trastorno vocal y en
otros a una necesidad comunicativa especifica del sujeto en un momento determinado.
Fisiologa 2012
Corresponde a la cantidad de vibraciones o ciclos por segundo que vibran las cuerdas
vocales, por lo tanto, depende directamente de la periodicidad del movimiento de las cuerdas, es decir,
del nmero de aperturas glticas por segundo. Para tal efecto, es fundamental el contacto de ambas
cuerdas vocales ocluyendo en forma completa la glotis. Si la oclusin gltica es incompleta simplemente
se obtendr un sonido con cambios de tono y de menor intensidad por el escape de aire.
La altura tonal depender directamente de la longitud y masa de las cuerdas vocales. A
mayor longitud, menor masa y un tono ms agudo. A menor longitud, mayor masa y un tono ms grave.
Tambin el tono de la voz, va variando en el tiempo, en relacin con los cambios de tamao que va
presentando la laringe. As, en un nio los pliegues vocales miden alrededor de de 5 a 12 mm., la voz es
aguda siendo muy difcil discriminar entre un hombre y una mujer. En la mujer adulta, los pliegues
vocales miden alrededor de 14 a 18 mm., y el tono normal se encuentra entre los 170 y 340 HZ. En el
caso de un hombre adulto, los pliegues vocales miden de 18 a 25 mm, y el tono de la voz se encuentra
entre los 80 y 160 Hz.
El conjunto de frecuencias que logra producir una persona se denomina extensin
tonal y corresponde a la emisin de frecuencias sin comodidad. Por otro lado, el conjunto de frecuencias
que utiliza una persona y produce con comodidad se denomina Tesitura.
El tono medio hablado corresponde al rango de frecuencias propias de la voz conversacional del sujeto.
Es una cualidad de la voz que por lo general en nuestro pas se ve modificado o alterado especialmente
en las mujeres, quienes tienden a agravar su voz. Sin embargo, este parmetro acstico se relaciona,
en muchos casos, con un componente hereditario.
Una voz se puede clasificar; en relacin al tono o altura:
102
En la mujer:
- Aguda: con caractersticas de color claro, es una voz gil, intensa en muchos casos. En
el canto se le puede clasificar como Soprano.
- Intermedia: color intermedio. En el canto se puede clasificar como Mezzosoprano.
- Grave: Voces poco comunes, color oscuro. En el canto se le clasifica como Contralto.
En el hombre:
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Contratenor: Existen voces masculinas que alcanzan un tono mas alto que el del tenor y un
color evidentemente claro. El contratenor es un falsetista, y el falsete es una condicin propia y
nica del hombre. En una voz femenina esta condicin sera atrfica.
TIMBRE:
Color: cualidad del timbre que se distingue por su ntima relacin con los armnicos de la voz
que se pueden identificar sobre todo a travs de un anlisis acstico.
Claro o voz blanca: existe una predominancia de armnicos agudos
Intermedio
Oscura: predominan los armnicos de frecuencias graves
103
Fisiologa 2012
Una voz opaca o estridente no siempre est acompaada de patologa o disfona, sin embargo lo ms
probable es que esto ocurra.
Existen voces estridentes u opacas por naturalezas, que no presentan signos patolgicos.
-
Resonancia: Relacionada directamente con la condicin anatmica intraoral del sujeto, es decir,
las cavidades resonanciales. Los resonadores ms importantes son 3, y en funcin de stos se
definen los tipos de resonancia que pueden estar alterados tanto por una condicin patolgica
o situaciones de tipo anatomo-fisiologicas, como por malos hbitos adquiridos de parte del
sujeto.
Esta resonancia puede modificarse por parte del paciente con un trabajo de manejo
articulatorio, ampliando o reduciendo las cavidades resonanciales.
Se distinguen entonces 4 tipos de resonancia:
Resonancia hipernasal
Resonancia hiponasal
Las dos anteriores van a producir una voz rinofnica, la cual puede deberse a un trastorno o problema
estructural o mal hbito.
104
Fisiologa 2012
ACTIVIDAD
Responda el siguiente cuestionario.
1.
2.
3.
4.
105
Fisiologa 2012
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5.
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13. W. Mendez, El Ruido y la Audicin, Ed. Ad-Hoc, Argentina, 1990.
14. Young. Paul A. Neuroanatoma Clnica Funcional, Masson 1997.
*Apuntes de Clases dictadas por los docentes de la asignatura de Fisiologa de aos anteriores, Escuela
de Fonoaudiologa. Universidad Mayor.
*Apuntes
de
programa
de
Neurociencias
Cognitiva,
UDP,
Chile,
2007.
http://books.google.cl/books?hl=es&lr=&id=hY6GoDV8DC4C&oi=fnd&pg=PR13&dq=neurofisiopatologia
&ots=UYobzQCdlL&sig=w4wtLSRAoLNoKdJ30kH6u09A1es#v=onepage&q&f=false
*Apuntes entregados en la escuela de psicologa Uniacc, Chile, 2010.
*Dr.
Vicente
Carrillo,
Fisiologa
de
otorrino.homestead.com/files/Fisiovestibular.doc
106
la
Audicin,
documento
Word.