TERMODINAMIKA, PERMEABILITAS MEMBRAN, DIFUSI,

DANTRANSPOR AKTIF

MAKALAH
Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biofisika
Yang dibimbing oleh Bapak Sugiyanto, S.Pd.,M.Si dan Ibu Siti Imroatul Maslikah, S.Si,M.Si

Disusun oleh :
Kelompok 7
Anggita Sari

(120351410916)

Evi Normawati

(120351410915)

Mymo Putriani

(120351410910)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PRODI PENDIDIKAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
Oktober, 2014
PEMBAHASAN

1. Termodinamika Reversibel (Siklus Reversibel)

Sebuah proses, dimana perubahan dalam arah sebaliknya, akan
membalik prosesseutuhnya, dikenal dengan proses reversibel. Sebagai
contoh, jika selama prosestermodinamika dari keadaan 1 ke 2, kerja yang
dilakukan oleh gas adalah W1-2, dankalor yang diserap adalah Q1-2.
Sekarang jika kerja dilakukan pada gas sebesar W1-2dan mengeluarkan
kalor sebesar Q1-2, kita akan membawa sistem kembali dari keadaan2 ke
1, proses disebut reversibel.Pada proses reversibel, seharusnya tidak ada
kerugian panas karena gesekan, radiasiatau konduksi, dsb. Siklus akan
reversibel jika semua proses yang membentuk siklusadalah reversibel.
Maka pada siklus reversibel, kondisi awal dicapai kembali pada akhir
siklus. Termodinamika reversibel terjadi terjadi ketika suatu sistem
mengalami rangkaian keadaan-keadaan yangberbeda, dan akhirnya
kembali ke keadaan semula.
2. Permeabilitas Membran Sel
Sel hidup merupakan struktur yang sangat rumit. Dengan penyederhanaan yang luar
biasa, sel dapat dianggap sebagai sebuah kantong protoplasma. Kantongnya adalah membran
sel. Membaran ini merupakan salah satu diantara beberapa struktur membran yang
memisahkan sel menjadi aneka bagian dan membentuk kerangka kerja yang memungkinkan
semua proses kehidupan berlangsung(Ackerman et all, 1979).
Membran atau plasmalemma menyelubungi sel dengan fungsi mengatur keluar
masuknya zat, menyampaikan atau menerima rangsang, dan strukturnya terdiri dari dua
lapisan lipoprotein yang diantara molekul terdapat pori.Pada membran terdapat lapisan ganda
dan molekul-molekul posfolipid yang letaknya teratur sedemikian rupa sehingga ujung
karbon yang hidropobik terbungkus sedemikian rupa di dalam sebuah lapisan amorf dalam
senyawa lipid. Komponen protein membran digambarkan sebagai suatu selaput yang
menutupi kedua belah permukaan dan lapisa biomolekul posfolipid. (Prawiranata,
1981).Adanya sifat hidrofobik di bagian tengah lapisan lipid membran plasma menyebabkan
membran tersebut tidak mudah ditembus oleh molekul polar, sehingga membran sel
mencegah keluarnya komponen-komponen dalam sel yang larut dalam air. Namun, sel juga
memerlukan bahan-bahan nutrisi dan membuang limbahnya ke luar sel. Untuk memenuhi

kebutuhan ini, sel harus mengembangkan suatu sistem/mekanisme khusus untuk transpor
melintasi membran sel. (Subowo, 1995).

Peranan membran dalam aktivitas seluler yaitu mengatur keluar masuknya bahan
antara sel dengan lingkungannya, antara sel dengan organel-organelnya. Selain itu membran
juga berperan dalam metabolisme sel. Organel-organel sel seperti nukleus, kloroplas,
mitokondria, dan retikulum endoplasma juga diselubungi membran. Seperti semua membran
biologis,

membran

plasma

memiliki

permeabilitas

selektif,

yakni

membran

ini

memungkinkan beberapa substansi dapat melintasinya dengannya lebih mudah dari pada
substansi yang lainnya.
Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, bergantung pada jenis dan
fungsi membran itu sendiri. Namun demikian membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu
bersifat selektif permeabel terhadap molekul-molekul. Air, gas, dan molekul kecil hidrofobik
secara bebas dapat melewati membran secara difusi sederhana. Ion dan molekul polar yang
tidak bermuatan harus dibantu oleh protein permease spesifik untuk dapat diangkut melalui
membran dengan proses yang disebut difusi terbantu (fasilitated diffusion). Kedua cara
pengangkutan ini disebut transpor pasif. Untuk mengangkut ion dan molekul dalam arah yang
melawan gradien konsentrasi, suatu proses transpor aktif harus diterapkan. Dalam hal ini
protein aktifnya memerlukan energi berupa ATP, ataupun juga digunakan cara couple lewat
proses antiport dan symport.

Membran plasma berfungsi untuk mengasingkan kandungan sel daripada persekitaran

luar. Ia juga dapat mengawal pergerakan bahan ke dalam dan keluar sel. Molekul-molekul
kecil dan bahan larut lipid dapat melalui lapisan lipid dengan mudah. Contoh molekulmolekul kecil ialah air,oksigen, karbon dioksida.Selain itu, membran plasma berfungsi untuk
melindungi organel-organel di dalam sel.
Sifat khusus membran lainnya disamping susunan kimianya adalah sifat
fungsionalnya yang semi permeabel (permeabel diferensial). Air melalui membran secara
pasif berdasarkan gradien potensial air. Beberapa larutan dapat lewat tetapi dengan kecepatan
dan mekanisme yang berbeda-beda. Pada membran tidak hidup, perbedaan permeabilitas
bergantung pada besar kecilnya molekul yang hendak lewat dan ditentukan pula oleh
besarnya pori-pori membran. Tetapi pada membran plasma(sel hidup) besarnya molekul tidak
berpengaruh. Hal ini diduga ada kaitannya dengan kelarutan zat itu dalam salah satu
komponen membran. Jadi, membran bukan sekedar lapisan yang pasif. (Tim Fisiologi
Tumbuhan, 2008).
Adanya muatan pada membran menyebabkan terjadinya potensial. Konsentrasi
keseimbangan ion dari dua belah sisi membran berbeda. Proses tercapainya keseimbangan
dari berbagai keadaan tidak seimbang merupakan contoh termodinamika larutan balik yang
terjadi pada sistem biologi. Membran mempunyai dua fungsi yaitu memberikan kerangka luar
dari proses kehidupan dan pemisahan sitoplasma. Membran memisahkan protoplasma
menjadi bagian-bagian tetapi pemisahan itu selektif. (Lovelles, 1991).
Suatu membran tetap berwujud fluida begitu suhu turun, hingga akhirnya pada
beberapa suhu kritis, fosfolipid mengendap dalam suatu susunan yang rapat dan membrannya
membeku. Suhu beku membran tergantung pada komposisi lipidnya. Membran tetap
berwujud fluida pada suhu yang lebih rendah jika membran itu mengandung banyak
fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak jenuh. Suatu sel dapat mengubah komposisi lipid
membrannya dalam tingkatan tertentu sebagai penyesuaian terhadap suhu yang berubah.
Misalnya, dalam banyak tumbuhan yang dapat bertahan pada kondisi yang sangat dingin,
persentase fosfolipid tak jenuh meningkat dalam musim gugur, suatu adaptasi yang
menghalangi pembekuan membran selama musim dingin. (Campbell, dkk, 2002).
3. Difusi
Istilah difusi berasal dari bahasa Latin Diffundere yang artinya "menyebar".Difusi
adalah peristiwa mengalirnya/berpindahnya suatu

zat dalam pelarut dari bagian

berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah. Perbedaan konsentrasi yang ada
pada dua larutan disebut gradien konsentrasi. Difusi akan terus terjadi hingga seluruh partikel
tersebar luas secara merata atau mencapai keadaan kesetimbangan dimana perpindahan
molekul tetap terjadi walaupun tidak ada perbedaan konsentrasi.

Difusi adalah peristiwa di mana terjadi tranfer materi melalui materi lain. Transfer
materi ini berlangsung karena atom atau partikel selalu bergerak oleh agitasi thermal.
Walaupun sesungguhnya gerak tersebut merupakan gerak acak tanpa arah tertentu, namun
secara keseluruhan ada arah neto dimana entropi akan meningkat. Difusi merupakan proses
irreversible. Pada fasa gas dan cair, peristiwa difusi mudah terjadi; pada fasa padat difusi juga
terjadi walaupun memerlukan waktu lebih lama.
Difusi adalah suatu proses yang amat cepat apabila terjadi dalam satu sel biologi.
Tetapi dalam skala makroskopik proses itu dapat menjadi amat lambat jika tidak dibantu
dengan pengadukan dan konveksi. Misalnya, jika orang memasukkan beberapa sendok gula
ke dalam secangkir kopi, gula akan tenggelam di alas. Sesudah itu terjadilah suatu lapisan
tipis kopi yang jenuh dengan gula. Tanpa pengadukan molekul-molekul gula itu akan
menyebar perlahan-lahan, yaitu mendifusi dalam kopi. Untuk keseluruhan secangkir kopi itu,
dapat diperlukan berhari-hari untuk mencapai keseimbangan. Dalam skala mikroskopik selsel biologi, dan dalam skala yang lebih kecil lagi pada molekul-molekul pereaksi, difusi
menjadi amat cepat. Molekul dapat medifusi ke seluruh bagian sebuah sel hanya dalam waktu
beberapa milidetik. Difusi terjadi dalam sistem yang tidak seimbang.

Pada bidang-bidang batas yang terpisahkan oleh membran (misalnya membrane sel),
laju difusinya dapat amat lambat. Walaupun sesungguhnya bukan merupakan jenis gejala
yang berbeda, difusi melalui membran pemisah disebut permeabilitas.
Macam-macam difusi :
1

Difusi volume
Difusi volume (volume diffusion) adalah transfer materi menembus volume materi
lain. Pada umumnya, atom yang bermigrasi dalam difusi volume pada padatan
menghadapi halangan yang lebih besar dibandingkan dengan halangan yang dihadapi
pada difusi volume dalam cairan atau gas. Hal ini terlihat dari enthalpi aktivasi atau
energi

aktivasi

yang

diperlukan

untuk

terjadinya

difusi

menembus

volume-

padatandibandingkan dengan enthalpi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi

menembus volume-cairan atau volume-gas.
Dalam struktur kristal, adanya kekosongan posisi atom memungkinkan atom di
sebelahnya bergerak mengisi kekosongan tersebut sementara ia sendiri meninggalkan
tempat semula yang ia isi menjadi kosong. Posisi kosong yang baru terbentuk akan
memberikan kemungkinan untuk diisi oleh atom di sebelahnya; dan demikian seterusnya.
Mekanisme ini merupakan mekanisme yang paling mungkin untuk terjadinya difusi
internal. Kemungkinan lain adalah adanya atom yang lepas dari kisi kristalnya dan
menjadi atom interstisial dan menjadi mudah bergerak.
Jika dimensi atom yang berdifusi jauh lebih kecil dari dimensi atom materi yang
harus ditembus, difusi interstisial mudah berlangsung. Mekanisme ini terjadi misalnya
jika karbon, nitrogen, oksigen, dan hidrogen berdifusi ke dalam metal. Hal yang sama
terjadi pada difusi ion-ion alkali ke dalam gelas silikat. Kehadiran atom-atom asing dalam
posisi interstisial metal sangat mempengaruhi sifat-sifat mekanis metal.
2

Difusi Bidang Batas

Apabila di dalam padatan hadir butiran-butiran yang berlainan fasa dengan
material induk, terbentuklah bidang batas antara butiran dengan material induk dan
terjadilah gejala permukaan. Di bidang batas ini terdapat energi ekstra yang akan
menyebabkan materi yang berdifusi cenderung menyusur permukaan. Peristiwa ini
dikenal dengan difusi bidang batas (grain boundary diffusion). Inilah macam difusi yang
ke-dua. Energi aktivasi yang diperlukan pada difusi bidang batas ini lebih rendah dari
energi aktivasi pada difusi volume. Mekanisme ini dapat dilihat dalam gambar dibawah
ini

Difusi Permukaan
Macam difusi yang ke-tiga terjadi manakala ada retakan; materi yang berdifusi
cenderung menyusur permukaan retakan. Difusi macam ini dikenal dengan difusi
permukaan (surfacediffusion). Konsentrasi di permukaan retakan lebih tinggi dari
konsentrasi di volume. Energi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi permukaan
lebih rendah dibanding dengan energi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi
bidang batas. Gambar dibawah ini secara skematis menggambarkan macam difusi yang
ke-tiga ini.

Jadi jika Qvol adalah energi aktivasi untuk difusi volume, Qbb adalah energi aktivasi
untuk difusi bidang batas, dan Qperm adalah energy aktivasi untuk difusi permukaan,
maka
Qvol >Qbb >Qperm
Tidak banyak sistem di mana ketiga macam energi aktivasi tersebut dapat ditentukan; dari
yang sedikit itu diperoleh perbandingan :
Qvol : Qbb : Qperm 4 : 3 : 2 atau 4 : 2 : 1
Sejalan dengan perbedaan energi aktivasi, maka koefisien difusi mempunyai nilai
Dperm >Dbb >Dvol
Namun perlu diingat bahwa terjadinya difusi tidak hanya ditentukan oleh koefisien difusi
saja. Jumlah materi yang terdifusi ditentukan juga oleh konsentrasi materi yang ada. Di
samping itu luas bidang yang secara efektif memberikan jalan untuk terjadinya difusi juga

memegang peran. Walaupun Dbb >Dvol namun jika luas permukaan bidang batas ini jauh
lebih kecil dari luas bidang untuk terjadinya difusi volume, maka difusi volume akan
lebih dominan.
4

Transpor Aktif
Transpor aktif adalah pemompaan zat terlarut melintasi membran biologis, melawan

konsentrasinya atau gradien elektrokimia. Kemampuan sel untuk mempertahankan zat kecil
terlarut dalam sitoplasma pada konsentrasi lebih tinggi dari cairan sekitarnya merupakan
faktor penting dalam kelangsungan hidup sel. Banyak sel-sel hewan, misalnya, menjaga
konsentrasi natrium dan kalium yang sangat berbeda dibandingkan dengan lingkungan
mereka. Transpor aktif memungkinkan sel-sel tidak hanya untuk mempertahankan tingkat zat
terlarut yang layak, tetapi juga untuk memompa ion melintasi gradien elektrokimia. Proses ini
menciptakan tegangan melintasi membran yang dapat dimanfaatkan untuk kekuatan kerja
seluler.

Untuk memahami transpor aktif, yang pertama harus memahami transpor pasif.
Menurut hukum kedua termodinamika, tanpa masukan energi tambahan, partikel akan selalu
bergerak dari suatu keadaan untuk melawan gangguan keadaan. Dalam kasus trafik selular,
ini berarti bahwa zat terlarut kecil secara alami akan bergerak dari daerah yang konsentrasi
tinggi lebih teratur ke daerah yang konsentrasi rendah kurang teratur. Hal ini dikenal sebagai
difusi menuruni gradien konsentrasi. Transpor pasif adalah gerakan alami zat terlarut
melintasi membran menuruni gradien konsentrasi.

Selama transpor aktif, sel harus bekerja melawan difusi alami zat terlarut. Untuk
melakukan hal ini, protein transportasi khusus yang tertanam dalam membran sel. Didukung
oleh adenosin trifosfat (ATP) protein transpor selektif memindahkan zat terlarut tertentu
masuk atau keluar dari sel. Sebuah cara yang umum kekuatan ATP kerja ini adalah untuk
menyumbangkan gugus fosfat terminal dengan protein transportasi, memicu perubahan
bentuk dalam molekul protein. Perubahan konformasi menyebabkan protein untuk
memindahkan zat terlarut yang terikat ke permukaan ekstraseluler untuk interior sel dan
melepaskan mereka.
Sebuah contoh dari jenis protein transpor aktif adalah pompa natrium-kalium. Karena
ion natrium membawa muatan positif dan ion kalium membawa muatan negatif,
ketidakseimbangan ini tidak hanya merupakan gradien konsentrasi, tetapi juga gradien
elektrokimia. Pompa natrium-kalium memindahkan tiga ion natrium keluar sel untuk setiap
dua ion kalium yang mereka bawa ke dalamnya, sehingga muatan negatif bersih pada sel
secara keseluruhan. Perbedaan muatan pada setiap sisi dari membran selular menciptakan
tegangan potensi membran yang memungkinkan sel untuk bertindak sebagai baterai, dan
bekerja seluler listrik.
Seperti disebutkan, transportasi yang paling aktif ini didukung oleh molekul ATP.
Kadang-kadang, bagaimanapun suatu zat terlarut dapat bergerak ke dalam sel dengan
mengambil keuntungan dari difusi zat lainnya. Ketika zat menyebar pindah ke sel sepanjang
gradien yang sebelumnya telah dibuat oleh transpor aktif, zat terlarut lainnya dapat mengikat
mereka dan menyeberangi membran secara bersamaan. Dikenal sebagai transportasi sekunder
atau co-transport, ini adalah bentuk lalu lintas membran yang bertanggung jawab untuk
memindahkan sukrosa ke dalam sel tanaman, serta mengedarkan kalsium dan glukosa ke
dalam sel-sel hewan.
Pada transpor aktif diperlukan energi dari dalam sel untuk melawan gradien
konsentrasi (Hipotonis Hipertonis). Transpor aktif sangat diperlukan untuk memelihara
keseimbangan molekul-molekul di dalam sel. Sumber energi untuk transpor aktif adalah ATP
(adenosin trifosfat). Transpor aktif hampir sama dengan difusi terfasilitasi. Namun berbeda
pada protein pembawa (carrier protein) saat transpor aktif, yang harus menggunakan energi
agar bisa melakukan transportasi melawan konsentrasi.
Transpor aktif melibatkan reseptor dan transpoter. Sistem transpor dapat dijelaskan
dalam pengertian fungsional menurut jumlah molekul yang bergerak dan arah gerakan :

Uniport
Symport
Antiport

: satu molekul arah sama

: dua molekul, arah dan waktu bersamaan
: dua molekul, arah berbeda, dan waktu bersamaan

Dalam mekanisme transpor aktif, terdapat beberapa macam mekanisme, yaitu :

A. Transpor Aktif Primer
Jenis mekanisme transpor aktif ini memerlukan energi dalam bentuk ATP secara langsung
untuk membawa molekul melawan gradien konsentrasi. Akibat adanya transpor aktif
primer ini membuat terjadinya potensi membran.

Contoh dari Transpor aktif primer ini adalah transpor ion K yang masuk ke dalam sel, dan
menjaga gradien konsentrasi ion K dalam sel lebih besar dari pada di luar sel. Sebaliknya
terjadi pada ion Na yang dijaga konsentrasi didalam sel lebih rendah dari pada diluar sel.
Mekanisme transpor ini juga sering disebut sebagai Sodium-Potassium pump.
B. Transpor Aktif Sekunder

Memiliki energi yang bebas dipakai karena mekanisme ini menggunakan energi secara
berkala. Energi yang tersimpan dalam mekanisme ini dalam bentuk gradien konsentrasi
ion. Pada transpor aktif sekunder, terjadinya bergantung kepada potensi membran yang
ada dan bergantung pada adanya transpor aktif sekunder.

Contoh dari transpor aktif adalah transpor asam amino dan glukosa melewati membran
plasma dengan suatu protein khusus. Pada glukosa, disebut sebagai GLUT-4 (Glucose
Transporter 4). Pengangkutan tersebut bersamaan dengan difusinya molekul ion Na+ yang
menggunakan transpor aktif primer yang memungkinkan adanya potensi membran untuk
mendukung adanya transpor aktif sekunder. Ada beberapa sub mekanisme transpor aktif
sekunder, diantaranya adalah :
I. Transpor aktif sekunder co-Transport.
yang disebut sebagai co-transpor pada proses transpor aktif sekunder adalah ketika
pendistribusian masuk sel molekul asam amino dan glukosa menggunakan protein
khusus dan bersamaan dengan masuknya ion nartium kedalam sel. Hal tersebut
menyediakan potensial membran, mengingat transppor natrium merupakan transpor
aktif primer. Hal tersebut terus terjadi meskipun konsentrasi glukosa dan asam amino
dalam sel lebih tinggi. Karena molekul glukosa dan asam amino tersebut masuk karena
menggunakan sebagian energi datri transpor natrium.
II. Transpor aktif sekunder counter Transport. (Exchange)

Dalam counter transport berlangsung pertukaran partikel, yaitu ketika molekul ion
natrium masuk kedalam sel, ada molekul yang akan seketika itu juga keluar dari sel.
Semisal adalah Na-Ca exchange yang terjadi ketika 1 ion Ca ditranspor keluar sel,
maka akan ada 3 molekul Na yang akan masuk ke dalam sel. Selain Na-Ca, ada pula
NA-H, yang akan mentranspor 1 ion Natrium ketika beberapa jumlah hidrogen keluar
dalam sel. Dalam kasus ini, transpor aktif sekunder counter transpor telah berjasa
mengatur kadar PH dalam sel.
Proses Termodinamika Reversibel (Transpor Na+ dan K+)
Transpor Na+ dan K+ sangat diperlukan untuk menjaga keseimbangan ion di dalam
dan di luar sel. Melalui proses ini maka keadaan ion Na+ dan K+ di dalam dan di luar sel
akan senantiasa seimbang seperti keadan semula, oleh karena itu proses ini dapat
dikategorikan sebagai proses termodinamika balik, yakni akan senantiasa kembali ke
keadaan semula.
Menurut Kimball 1993, Na+ berkonsentrasi tinggi di ruang eksternal disamping Cl-.
Sedangkan K+ berkonsentrasi tinggi di alam sel (intrasel). Keseimbangan ini harus terus
dijaga agar sel hidup normal. Karena Na+ berkonsentrasi lebih tinggi di luar sel, maka ion
selalu mengalami difusi ke dalam. Difusi ini sedikit saja karena sebelah luar membran sel
bermuatan positif. Namun difusi yang terus menerus ini berakibat tertimbunnya Na+
dalam sel. Hal ini harus dicegah maka Na+ dipompa keluar melawan gradien
konsentrasinya sendiri dan butuh energi yang harus dikerahkan. Disamping itu, K+ pun
selau berdifusi ke luar sel karena konsentrasina lebih tinggi di dalam sel. Difusi K+ lebih
mudah daripada Na+ karena sebelah dalam membran bermuatan negatif. Difusi yang terus
menerus akan mengakibatkan turunnya konsentrasi K+ dalam sel. Untuk menambahya
perlulah dilakukan pemompaan dari luar yang juga melawan gradien konsentrasinya.
Pompa K+ dan Na+, keduanya merupakan proses yang memerlukan energi (Backer dan
Deamer 1993). Energi yang dibutuhkan dalam proses ini adalah berupa ATP.Dengan
menggunakan ATP zat-zat diangkut oleh molekul pembawa dari konsentrasi rendah
menuju konsentrasi tinggi (melawan gradien konsentrasi).Dalam transportasi ini, ATP
dihidrolisis dan ikatan dari gugus fosfat ke protein kanal (ATPase) mengubah bentuk dari
protein ini (sisi-sisinya).
Pada prinsipnya aktivitas ini adalah untuk mempertahankan hidup. Aktivitas pompa
ini merupakan bagian integral dari membran yang berfungsi untuk mempertahankan
gradien konsentrasi ion-ion Na+ dan K+ di ekstra dan intraselular. Sebagaiman diketahui
bahwa mekanisme ini memerlukan energi dalam bentuk ATP karena pergerakan ion

tersebut merupakan pergerakan yang melawan gradien konsentrasi ion tersebut. Untuk
pengangkutan 3 ion Na+ dan 2 ion K+ diperlukan hidrolisis 1 ATP yang ekuivalen dengan
konsumsi energi sekitar 7,2 kkal.

DAFTAR PUSTAKA
Becker W.M. and D.W. Beamer. 1991. The World of the Cell. California : The
Benjamin/Cumings Publ. Co. Irc
Campbell, dkk. 2002 Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta : Erlangga.
Lovelles. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropika. Bandung :
Gramedia Pustaka Utama.
Prawinata, W. 1981. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan Jilid I. Bandung : ITB
Subowo. 1995. Biologi Sel. Bandung : Angkasa
Tim Fisiologi Tumbuhan. 2008. Penuntun Praktikum Fisiologi Tumbuhan. Padang :
Universitas Andalas.