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Corteza cerebral
Hemos hablado de tres niveles relacionados con el control motor: las motoneuronas alfa
de la mdula y el tronco del encfalo, el tronco del encfalo y la corteza cerebral. Es
preciso destacar la existencia de otros dos subsistemas relacionados con el control motor:
Los ganglios basales
El cerebelo.
Cerebelo
Una de las principales funciones es corregir los errores en el movimiento comparando las
rdenes motoras producidas en la corteza y el tronco del encfalo con la retroalimentacin
sensorial sobre los movimientos que realmente se estn produciendo.
Ganglios basales
La importancia de los ganglios basales en el movimiento se pone de manifiesto al observar
las alteraciones motoras que acompaan las disfunciones de los ganglios basales, la
enfermedad de Parkinson y la de Huntington.
rganos efectores
Nuestros movimientos no son ms que el resultado de la contraccin de los
msculos.
Los msculos estriados estn formados por muchas fibras: las fibras musculares.
La principal funcin del sistema nervioso motor es el control de las fibras
musculares.
Cmo se produce la contraccin muscular?
Los msculos esquelticos estn inervados por axones mielnicos de motoneuronas
alfa que llevan informacin desde el SNC. La sinapsis entre una neurona motora y
la membrana de una fibra muscular constituye la unin neuromuscular.
Cada motoneurona alfa y las fibras musculares que inerva constituyen una entidad
funcional, la unidad motora
Fig. Unidad motora formada por una motoneurona y las fibras musculares sobre las cuales
establece contacto. En la seccin transversal, se puede observar la distribucin de las fibras
de un msculo inervado por un axn .
Fig.Unin neuromuscular
Husos musculares
Los husos musculares se activan principalmente cuando se produce un
estiramiento del msculo. Por tanto, llevan informacin sobre la longitud del
mismo.
Estn formados por fibras musculares ( denominadas intrafusales ), dispuestas en
paralelo a las fibras musculares que constituyen el msculo esqueltico ( que
tambin se denominan extrafusales ).
Los rganos tendinosos de Golgi se localizan en la unin del msculo con el tendn .
RESUMEN
En nuestro cuerpo distinguimos tres tipos de msculos: estriados, lisos y cardaco.
Los msculos estriados son los que hacen posible nuestro movimiento.
Los msculos estriados estn inervados por axones mielnicos de motoneuronas
alfa que llevan informacin desde el SNC.
Cada motoneurona alfa y las fibras musculares que inerva constituyen una entidad
funcional denominada unidad motora.
Los potenciales de accin de una motoneurona alfa producen una despolarizacin
de la membrana de la fibra muscular llamada potencial de placa terminal.
Un potencial de placa terminal siempre provoca la activacin de una fibra muscular
y, por tanto, su contraccin.
En los msculos hay dos tipos de receptores sensoriales musculares: los husos
musculares y los rganos tendinosos de Golgi.
Los husos detectan cambios en la longitud de los msculos.
Los rganos tendinosos de Golgi responden a la contraccin muscular y codifican
informacin sobre la tensin muscular.
Fig.Hay que recordar que cada motoneurona inerva fibras de un mismo msculo y que un
mismo msculo puede estar inervado por diferentes motoneuronas.
Los ncleos motores de la mdula espinal presentan una organizacin espacial mediallateral. Los ncleos mediales contienen las motoneuronas que inervan la musculatura axial
del cuello y espalda. Entre los ncleos laterales, los ms mediales inervan la musculatura
proximal, y los ms laterales la distal.
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Las vas mediales acaban sobre motoneuronas que controlan los msculos axiales y
proximales de las extremidades.
El sistema medial pues, posee tres componentes principales: los tractos vestbuloespinales, los tractos reticulo-espinales, y los tactos tecto-espinales.
Las vas troncoenceflicas mediales forman el componente filogenticamente ms
antiguo de los sistemas motores descendentes.
sobre
RESUMEN:
La mayora de las motoneuronas con que inervan la musculatura esqueltica se
encuentran en el asta ventral de la mdula espinal.
Existen dos grandes grupos de vas descendentes para el control motor: el grupo
medial y el grupo lateral.
El grupo medial influye sobre motoneuronas que inervan la musculatutra axial y
proximal, y est relacionado con la locomocin y el control de la postura.
El grupo lateral influye sobre motoneuronas que inervan la musculatura distal de
las extremidades y est especialmente implicado en el control de los movimientos
independientes de las extremidades (especialmente de las manos y los dedos).
Las vas mediales incluyen los tractos vestbulo-espinales, retculo-espinales y
tectoespinales.
La principal va lateral es el tracto rubroespinal.
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reas de la neocorteza.
reas premotoras
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(especialmente
visuales)
para
los
reas de la neocorteza .
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reas de la neocorteza.
se
encuentra
en
la
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reas promotoras
Las reas premotoras incluyen la corteza premotora (rea 6 de Brodmann),
mayoritariamente en la superficie lateral, y la corteza motora suplementaria
localizada ms medialmente.
reas de la neocorteza.
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Flujo de informacin desde el lbulo frontal hasta reas relacionadas con el control motor. A)
La informacin procesada en reas de asociacin polimodal, corteza prefrontal dorsolateral,
est relacionada con la planificacin motora y se proyecta al crtex premotor. B) El crtex
premotor genera programas motores. La informacin desde el crtex premotor llega a la
corteza motora primaria relacionada con la produccin de movimientos
coordinacin de
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encfalo,
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La corteza motora influye directamente sobre las motoneuronas del tronco del
encfalo por medio del tracto crtico-bulbar (control motor de la cabeza y la cara).
Tractos crtico-espinales
Los tractos crtico-espinales son el tracto crtico-espinal lateral y el tracto crticoespinal ventral.
El recorrido de los tractos crtico-espinales es el siguiente:
El resto de los axones no cruzan la lnea media en las pirmides, sino que siguen un
curso medial para la columna ventral de la mdula espinal formando el tracto
crtico-espinal ventral. Las fibras del tracto crtico-espinal ventral cruzan la lnea
media en la mdula espinal.
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Origen en la corteza motora de las proyecciones hacia los tractos crtico-espinales lateral y
ventral, y hacia los tractos crtico-bulbares.
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Origen
Terminacin
Grupo muscular
Grupo lateral
Fascculo
crticoespinal
lateral
Mdula espinal
Fascculo
Ncleo rojo
rubroespinal
Mdula espinal
Fascculo
crticobulbar
Ncleos de los
Cara y lengua
nervios craneales
5, 7, 9, 10, 11 y 12
Fascculo
vestbuloespinal
Ncleo vestibulares
Mdula espinal
Tronco y piernas
Fascculo
tectoespinal
Colculos superiores
Mdula espinal
Cuello y tronco
Fascculo
retculoespinal
lateral
Mdula espinal
Fascculo
retculoespinal
medial
Mdula espinal
Msculos extensores de
las piernas
Fascculo
crticoespinal
ventral
Mdula espinal
Grupo
ventromedial
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RESUMEN
La corteza motora influye directamente sobre las motoneuronas de la mdula por
medio de los tractos crtico-espinales (control motor de tronco y extremidades).
Existen dos grandes grupos de vas descendentes para el control motor: el grupo
medial y el grupo lateral.
El tracto crtico-espinal lateral (del grupo lateral) se relaciona con el control de los
movimientos independientes de los dedos y con la manipulacin de objetos.
El tracto crtico-espinal ventral (del grupo medial) se relaciona con el control de la
postura.
La corteza motora influye directamente en las motoneuronas del tronco del
encfalo por medio del tracto crtico-bulbar (control motor de la cabeza y la cara).
La corteza motora puede influir indirectamente en las motoneuronas de la mdula
espinal por medio de las fibras crtico-rubrales y crtico-reticulares.
Ganglios bsales
Son un conjunto de ncleos subcorticales
principalmente en el encfalo anterior basal.
interconectados
situados
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El globo plido est dividido en dos porciones, la porcin externa (GPe) y la interna
(GPi). Las proyecciones en una u otra porcin constituyen la va directa o indirecta
de los ganglios basales.
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Va directa
Las neuronas del estriado son neuronas inhibitorias (GABA) activas
transitoriamente (tienen poca o ninguna actividad espontnea). En cambio, las
neuronas del GPi, que tambin son inhibitorias, se encuentran tnicamente activas
y, por consiguiente, inhiben de manera tnica (continua) las neuronas del tlamo.
Qu sucede cuando el estriado recibe aferencias desde el crtex?
La actividad cortical dispara las neuronas del estriado que, al ser gabargicas,
inhiben la actividad del GPi. Al inhibir las neuronas del GPi, desaparece la inhibicin
tnica sobre el tlamo, permitiendo que las neuronas talmicas sean excitadas por
otras aferencias (especialmente desde regiones corticales). Las neuronas del
tlamo estimulan la generacin de seales otra vez hacia la corteza.
Via directa
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Fig. Para entender cmo los ganglios basales influyen sobre la corteza motora, es
imprescindible comprender el concepto de desinhibicin. Imaginad que una neurona
inhibitoria transitoriamente activa hace sinapsis sobre una neurona inhibitoria tnicamente
activa que, a su vez, sinapta sobre una neurona excitatoria. Cuando la actividad de la neurona
inhibitoria transitoria interrumpe la inhibicin tnica del circuito, otras aferencias pueden
excitar la ltima neurona de la cadena y conseguir que dispare. De este modo, dos neuronas
inhibitorias pueden facilitar la excitacin transitoria de una tercera neurona.
Va indirecta
Como ya hemos dicho, las neuronas del estriado son neuronas inhibitorias (GABA)
activas transitoriamente. Por su parte, las neuronas del GPe son neuronas
inhibitorias tnicamente activas que proyectan al ncleo subtalmico y lo inhiben.
Las neuronas del ncleo subtalmico son excitatorias (utilizan glutamato) y
proyectan al GPi, proporcionando excitacin adicional a las neuronas tnicamente
inhibitorias del GPi. Por tanto, el ncleo subtalmico puede aumentar la inhibicin
tnica que llega al tlamo desde el GPi.
Via indirecta
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(aumenta
actividad
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson se produce por la prdida de las neuronas
dopaminrgicas que, desde la sustancia negra, inervan el estriado (degeneracin
de la va nigroestriada).
Los sntomas hipocinticos observados en los enfermos de Parkinson son resultado
del fracaso de la desinhibicin en los ganglios basales.
Enfermedad de Huntington
En la enfermedad de Huntington se produce una degeneracin de las neuronas
espinosas intermedias que proyectan hasta el GPe.
El tlamo se desinhibe aumentando la probabilidad de que seales no apropiadas
lleguen a la corteza, produciendo esos movimientos rpidos ( balsticos y coreicos )
que caracterizan a la enfermedad de Huntington.
Este exceso de movimientos incontrolables y rpidos que en un principio solo
implican a la cara y las manos; sin embargo, cuando la enfermedad avanza, es
extienden por todo el cuerpo. Es una enfermedad progresiva que finalmente
produce la muerte. Estos sntomas reflejan la liberacin de las conductas motoras
que los ganglios basales deberan mantener controladas.
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El cerebelo
El sistema modulador del cerebelo incluye lo siguiente:
La corteza cerebelosa y ncleos profundos.
Sustancia gris ( somas celulares )
Sustancia blanca ( xones )
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Las neuronas principales de la corteza cerebelosa son las clulas de Purkinje, que
procesan informacin que llega desde la corteza. Son clulas de proyeccin hacia el
exterior.
Principales aferencias del cerebelo
Desde la corteza cerebral:
Corteza parietal (visual secundaria, somatosensorial primaria y secundaria).
Corteza del cngulo (lmbica).
Corteza frontal (motora primaria y secundaria).
Otras fuentes
Mdula espinal (columna de Clarke).
Laberinto y ncleos vestibulares.
Ncleo olivar inferior.
Locus coeruleus.
... el output de la corteza cerebelosa tiene carcter inhibitorio.
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El vestbulo-cerebelo
Se corresponde anatmicamente con el lbulo floculonodular. Recibe
informacin del sistema vestibular (orientacin de la cabeza con respecto a la
gravedad y de los movimientos de la cabeza) e inputs visuales desde los
colculos superiores y crtex estriado.
Las clulas de Purkinje del vestbulo-cerebelo inhiben las neuronas de los
ncleos vestibulares, mediales y laterales.
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El vermis recibe informacin del cuello y tronco, visual y vestibular, y se relaciona con los
sistemas descendentes mediales del tronco del encfalo (tracto vestbulo-espinal y retculoespinal).
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La zona intermedia de los hemisferios recibe informacin sensorial y controla los sistemas
descendentes dorsolateral (tracto rubroespinal y crtico-espinal).
Cerebro-cerebelo
Formado por las partes ms laterales de los hemisferios y el ncleo dentado. Es la
nica parte del cerebelo que recibe proyecciones exclusivamente desde la corteza
cerebral. Las zonas corticales que proyectan hacia el cerebelo son las siguientes:
- Corteza motora y premotora. Mediante estas proyecciones, el cerebelo tiene
informacin de los movimientos intencionados.
- Corteza somato sensorial primaria y de asociacin. Por medio de estas
proyecciones, el cerebelo recibe informacin de la posicin actual del cuerpo y de la
tasa de movimiento de las extremidades.
- Regiones de asociacin visual.
Fig. La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, cerebro-cerebelo, recibe input cortical
por medio de los ncleos pontinos e influye sobre el crtex motor y premotor por medio
del ncleo ventral lateral del tlamo.
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Fig. Relacin de las diferentes partes del cerebelo con el control motor.
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