CAPITULO

Nutricin
Microbiana
4.1 Macronutrientes
4.2 Micronutrientes
4.3 Factores de
crecimiento
4.4 Medios de cultivo
4.5 Diversidad
fisiolgica
4.6 Oxidacin reduccin
4.7 Transportadores de
electrones
4.8 Conservacin de la
energa: opciones
4.9 La gluclisis como
ejemplo de
fermentacin
4.10 Respiracin: Ciclo
del cido ctrico

La gluclisis como ejemplo

de la fermentacin en
algunos microorganismos.

4.11 Transporte de
electrones (cadena
respiratoria)
4.12 Fuerza motriz de
protones - ATP
4.13 Balance
energtico de la
respiracin aerobia

Las clulas estn compuestas fundamentalmente

macromolculas y agua. A su vez las macromolculas
constituidas por unidades ms pequeas denominadas
monmeros. La nutricin microbiana consiste en
suministrar a las clulas los componentes qumicos

4.14 Visin global de la

biosntesis
4.15 Fermentaciones
4.16 Referencias

de
estn

Captulo 4. Nutricin Microbiana

necesarios para sintetizar sus monmeros. No todos los nutrientes se requieren en las mismas cantidades,
algunos llamados macronutrientes se precisan en grandes cantidades, mientras que otros, llamados
micronutrientes se requieren en menores cantidades, y a veces slo en cantidades trazas.

4.1 Macronutrientes
Los microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono. En materia seca, una clula
tpica contiene 50 % de carbono, principal elemento de todas las macromolculas. Muchos microorganismos
hetertrofos pueden asimilar compuestos orgnicos carbonados y usarlos para formar nuevo material celular.
Entre otros, estn los aminocidos, cidos grasos, cidos orgnicos, azcares, bases nitrogenadas y
compuestos aromticos. Algunos microorganismos son auttrofos, capaces de construir todas sus estructuras
orgnicas a partir del dixido de carbono con la energa obtenida de la luz o de compuestos inorgnicos
Despus del carbono, el elemento ms abundante es el nitrgeno que constituye alrededor del 12 % de la
biomasa seca de una bacteria. En la naturaleza se presenta en forma orgnica e inorgnica; sin embargo, la
mayor parte del nitrgeno natural disponible est en forma inorgnica, como amonaco (NH 3), nitratos (NO3)
o nitrgeno molecular (N2-). La mayora de las bacterias son capaces de usar amonaco como nica fuente de
nitrgeno, otras pueden usar nitratos y slo algunas bacterias pueden usar el nitrgeno gaseoso (fijadoras de
nitrgeno).
El fsforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgnicos e inorgnicos y la clula lo necesita
fundamentalmente para la sntesis de cidos nucleicos y fosfolpidos. El azufre se requiere porque es un
componente estructural de los aminocidos cisteina y metionina y porque se presenta en ciertas vitaminas
como tiamina, biotina y cido lipoico as como en la coenzima A.
El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas algunas implicadas en la sntesis de
protenas. El magnesio funciona como estabilizador de ribosomas, membranas celulares, cidos nucleicos y
tambin se necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar la pared bacteriana y
tiene una funcin importante en la termorresistencia de las endosporas. El sodio es requerido en alta
concentracin por los microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en ausencia de este elemento.
El hierro es fundamental en la respiracin celular y tambin es un elemento clave para los citocromos y para
las protenas que contienen hierro y azufre, implicadas en el transporte de electrones.

4.2 Micronutrientes
Aunque los micronutrientes se requieren en muy pequeas cantidades, son tan importantes para el
funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son los metales cromo, cobalto, cobre,
manganeso, molibdeno, nquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas las clulas,
algunos se necesitan slo en microorganismos muy especficos.

4.3 Factores de crecimiento

Los factores de crecimiento: vitaminas (tiamina, biotina, piridoxina) aminocidos, purinas y pirimidinas,
son compuestos orgnicos que, como los micronutrientes, se necesitan en muy pequeas cantidades y solo por
algunas clulas. Aunque la mayora de microorganismos son capaces de sintetizar estos compuestos, en
algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de cultivo.

4.4 Medios de cultivo

44

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Los medios de cultivo son las soluciones nutritivas que se usan en el laboratorio para el cultivo de los
microorganismos. En Microbiologa se usan dos tipos de medios de cultivo: los qumicamente definidos y los
complejos o no definidos tales como los que emplean hidrolizados de casena, carne, soya, levaduras.
Es importante tener en cuenta que diferentes microorganismos pueden tener requerimientos nutricionales
muy diferentes, por tanto para el cultivo correcto, es necesario conocer las exigencias nutritivas del
microorganismo y suministrarlas en los medios de cultivo con los nutrientes esenciales en la forma y
proporciones adecuadas.

4.5 Diversidad fisiolgica de los microorganismos

a. Organismos segn la fuente de carbono

Auttrofos: Compuestos inorgnicos

Hetertrofos: Compuestos orgnicos

b. Organismos segn la fuente de energa y donadores de electrones
b.1 Quimitrofos /(Energa qumica)
Quimiolittrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido reduccin utilizando sustratos
inorgnicos como donadores de electrones.
Quimioorganotrofos: Obtienen su energa de reacciones de oxido reduccin utilizando sustratos
orgnicos como donadores de electrones.
b.2 Fottrofos (Energa luminosa)
Los microorganismos fototrficos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de
energa. A diferencia de los quimiotrficos, no usan compuestos qumicos como fuente de energa y el ATP se
obtiene a expensas de la luz solar en el proceso de fotosntesis. La mayora de los fototrficos usan la energa
conservada en el ATP para la asimilacin del CO 2 como fuente de carbono y son llamados fotoauttrofos; sin
embargo, algunos fottrofos denominados fotohetertrofos, emplean compuestos orgnicos como fuente de
carbono y la luz como fuente de energa.

4.6 Oxidacin-reduccin
En los organismos quimitrofos, la utilizacin de la energa derivada de las reacciones qumicas implica
reacciones de oxidacin-reduccin (redox). Qumicamente una oxidacin se define como la prdida de uno o
varios electrones.

El que se oxida es el REDUCTOR (donador de electrones).

Qumicamente una reduccin se define con la ganancia de uno o varios electrones.
El que se reduce es el OXIDANTE (Aceptor de electrones).

En bioqumica las oxidaciones y reducciones implican la transferencia no solo de electrones sino tambin
de tomos completos de hidrgeno. Un tomo de hidrgeno (H) consta de un protn y un electrn. Cuando
pierde un electrn, el tomo de hidrgeno se convierte en protn o ion hidrgeno (hidrogenacin); sin
embargo, los electrones no pueden existir como tales en solucin, deben de formar parte de tomos y
molculas. Por esta razn para cualquier oxidacin debe ocurrir una reduccin.
H2
O2 + 2 e + 2 H +

2 e + 2 H +
H2O

45

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Se pueden considerar tres etapas en las reacciones de oxidacin-reduccin: liberacin de electrones del
donador primario, transferencia de electrones a travs de una serie de transportadores, y captura de electrones
por el aceptor final. La energa liberada en las reacciones redox se conserva normalmente en forma de enlaces
fosfato de alta energa, siendo el ms importante el adenosin trifosfato (ATP).

4.7 Transportadores de electrones y sistemas de transporte de electrones

Existen dos tipos de transportadores de electrones, los que difunden libremente y los que estn unidos
firmemente a enzimas anclados en la membrana citoplasmtica.
Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida adenn dinucletido (NAD+ en
reacciones catablicas) y NAD-fosfato (NADP+ en reacciones anablicas) que transportan y transfieren dos
tomos de hidrgeno (deshidrogenacin). Recordemos que las coenzimas al igual que los grupos prostticos
son molculas no proteicas asociadas a las enzimas, muy dbilmente en el primer caso y fuertemente o de
modo permanente en el segundo y hacen posible la interaccin entre dos compuestos qumicos muy distintos
(donador y aceptor). Despus que la coenzima ha transportado molculas de una enzima a otra, difunde por
el citoplasma hasta que encuentra otra enzima que la requiere.
In metlico: cofactor
Enzima + molcula no proteica
(dbil)

orgnica

coenzima

Grupo prosttico
Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana mitocondrial interna en eucariotas y a la
membrana citoplasmtica en procariotas tienen dos funciones bsicas: (1) aceptar electrones de un donador y
transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energa liberada durante el transporte de los electrones
para la sntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas de oxidacin-reduccin implicadas en el sistema de
transporte de electrones:
a. NADH deshidrogenasas: Llamadas tambin NADH.Q reductasas, son protenas unidas a la cara interna de
la membrana celular que aceptan tomos de hidrgeno procedentes del NADH y los transfieren a las
flavoprotenas.
b. Flavopotenas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucletico, FMN,
FAD como grupos prostticos. Aceptan tomos de hidrgeno y ceden electrones.

flavin-adenin dinucletido,

c. Citocromos: Protenas que contienen como grupo prosttico un anillo porfirnico con hierro (grupo hemo) y
que sufren oxidaciones y reducciones mediante la prdida o ganancia de electrones aislados por parte del
tomo de hierro en el centro de la molcula. Slo transportan electrones Se distinguen citocromos a, b, c, o, y
otros muchos. Los citocromos de un organismo pueden variar ligeramente respecto a los de otros, de modo
que existen designaciones como citocromo a 1, a2, a3, etc.En ocasiones los citocromos forman complejos muy
fuertes con otros citocromos, ejemplo el citocromo bc.
d. Protenas Fe/S Como los citocromos, las protenas con hierro y azufre transportan solamente electrones, no
pueden transferir hidrgenos: ejemplo ferredoxina.
e. Tambin se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lpidos que al igual que las
flavoprotenas actan como aceptores de tomos de hidrgeno y como donadores de electrones, por lo general
desde las protenas con fierro y azufre a los citocromos. En la membrana mitocondrial interna y en bacterias
Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima Q), en Gram negativas y Gram positivas, las
naftoquinonas y en cloroplastos las plastoquinonas.

46

Captulo 4. Nutricin Microbiana

4.8 Conservacin de la energa: Opciones

En los quimitrofos que usan compuestos qumicos como donadores de electrones en el metabolismo
energtico se conocen dos mecanismos de conservacin de energa: fermentacin y respiracin. En la
fermentacin el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales de electrones exgenos debido a que la
oxidacin est acoplada a la reduccin de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato inicial
mientras que en la respiracin, el oxgeno molecular u otro compuesto orgnico o inorgnico externo
funcionan como aceptores de electrones. Adems en la fermentacin, el ATP se genera por fosforilacin a
nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuesto orgnico) y en la
respiracin por fosforilacin oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz de protones).
Los microorganismos quimiolittrofos utilizan energa qumica procedente de reacciones de oxidoreduccin y los donadores de electrones son sustratos inorgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores inorgnicos?
Compuestos reducidos del nitrgeno NH3, NO2 (Bacterias oxidantes del amonaco y del nitrito).
-2
Compuestos reducidos del azufre H 2 S (sulfuro de hidrgeno), S2 O3 (tiosulfato), S (azufre
elemental) (Bacterias oxidantes del azufre o sulfooxidantes).
Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de in fierro o ferrobacterias).
Hidrgeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrgeno).
b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?
Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos inorgnicos.
=
NO3, SO4 , CO2: Respiracin anaerobia de sustratos inorgnicos.
Los microorganismos quimioorgantrofos utilizan energa procedente de reacciones de oxido-reduccin y
los donadores de electrones son sustratos orgnicos.
a. Cules son los donadores de electrones o reductores orgnicos?
Hidrocarburos alifticos
Hidrocarburos aromticos
Compuestos nitrogenados orgnicos
Compuestos C1 , metano, metanol, formiato
Carbohidratos, celulsicos, amilceos
Alcoholes, cidos orgnicos.
b. Cules son los aceptores finales de electrones u oxidantes?
Oxgeno: Respiracin aerobia de sustratos orgnicos
Otros compuestos exgenos: El proceso se llama respiracin anaerobia de sustratos orgnicos. Los
aceptores u oxidantes pueden ser inorgnicos: Nitratos (NO 3), sulfatos (SO4 2 - ), carbonatos (CO3),
Ion frrico (Fe3 +), Manganeso (Mn4 + ). y orgnicos: fumarato, glicina, dimetil sulfxido (DMSO),
trimetil amina xido (OTMA).
Un compuesto orgnico endgeno: Fermentacin
4.9 La gluclisis como ejemplo de fermentacin
Una fermentacin es una reaccin de oxidacin-reduccin interna equilibrada en la que algunos tomos de
la fuente de energa se reducen mientras que otros se oxidan, y la energa se genera por fosforilacin a nivel
de sustrato. Una ruta muy usada para la fermentacin de la glucosa es la gluclisis o va de EmbdenMeyerhof (Figura 4.1) que se puede dividir en tres etapas. La etapa I incluye reacciones preparatorias que no
implican ni oxidacin ni reduccin y que no liberan energa pero conducen a la formacin a partir de la
glucosa de dos molculas del intermediario gliceraldehido-3-fosfato. En la etapa II ocurre un proceso redox, la
energa se conserva en forma de ATP y se forman dos molculas de piruvato. En la etapa III tiene lugar una
segunda reaccin redox y se originan los productos de fermentacin por ejemplo etanol y CO 2, cido lctico,
cido propinico, etc.

47

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Etapa I
La glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que es convertida a su forma isomrica,
fructuosa-6-fosfato y que a su vez mediante una segunda fosforilacin se convierte en fructosa 1,6
difosfato, intermediario clave de la gluclisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de la fructosa 1,6
difosfato en dos molculas de tres tomos de carbono, gliceraldehido -3-fosfato y su ismero
dihidroxiacetona fosfato que posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.

Etapa II
El gliceraldehido-3-fosfato es convertido en cido 1,3 difosfoglicrico, Una enzima (gliceraldehido-3fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD acepta dos tomos de hidrgeno y se convierte en NADH 2.
Esta reaccin ocurre dos veces, una por cada molcula de gliceraldehido-3-fosfato. Simultneamente, cada
molcula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por adicin de una molcula de fosfato inorgnico,
formndose 1,3 difosfoglicrico. Esta reaccin en la que el fosfato inorgnico se convierte en orgnico,
prepara el escenario para la conservacin de la energa por fosforilacin a nivel de sustrato. La sntesis de
ATP tiene lugar cuando cada molcula de cido 1,3- difosfoglicrico se convierte en cido 3- fosfoglicrico
que despus se isomeriza en cido 2-fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza a fosfoenolpiruvato donde se
da una segunda fosforilacin a nivel de sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se
consumen dos molculas de ATP y se generan cuatro molculas de ATP. Por tanto, la ganancia neta del
organismo es de dos molculas de ATP por cada mol de glucosa fermentada.

Etapa III
La oxidacin continuada del gliceraldehido-3-fosfato slo puede proseguir si est presente una molcula de
NAD para aceptar electrones liberados. En la fermentacin, el NADH producido por oxidacin del
gliceraldehido-3-fosfato se oxida nuevamente a travs de reacciones que suponen la reduccin del piruvato a
una extensa variedad de productos de fermentacin. En el caso de las levaduras, el piruvato se reduce a etanol
y C02, en las bacterias lcticas, el piruvato se reduce a lactato y dependiendo del organismo se generan una
gran variedad de cidos orgnicos y alcoholes.

48

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Dihidroxiacetona
fosfato

2
fosfoglicerato

Figura 4.1 Gluclisis como ejemplo de la fermentacin.

4.10 Respiracin : Ciclo del cido ctrico
Las etapas iniciales de la respiracin de la glucosa incluyen los mismos pasos bioqumicos de la gluclisis
(etapas I y II). Sin embargo, mientras que en la fermentacin, el piruvato se convierte en productos como
etanol, .durante la respiracin el piruvato se oxida totalmente a CO 2. Una de las rutas importante es el ciclo del
cido ctrico, CAC (Figuras 4.2 y 4.3). El piruvato se descarboxila originando una molcula de NADH y una
molcula de acetilo acoplado a la coenzima A (acetil coenzima A).El grupo acetilo del acetil-CoA se combina
con un compuesto de cuatro carbonos: oxalacetato formando cido ctrico de seis carbonos. A continuacin se
producen reacciones de deshidratacin (cis.aconitato), hidratacin (isocitrato), oxidacin (oxalsuccinato),
decarboxilacin (alfa cetoglutarato) decarboxilacin y oxidacin o decarboxilacin oxidativa (succinil
coenzima A), fosforilacin a nivel de sustrato (succinato), oxidacin (fumarato), hidratacin (malato) y
finalmente una oxidacin que regenera oxalacetato como aceptor de grupos acetilo completando el ciclo.

49

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Por cada molcula de piruvato oxidado en el ciclo se producen tres de CO 2, una durante la formacin de
acetil CoA, una por decarboxilacin del oxalsuccinato y otra por decarboxilacin del alfacetoglutarato. Los
electrones liberados durante la oxidacin de los intermediarios del CAC son transferidos a enzimas que
contienen coenzima NAD o FAD. En la respiracin, los electrones del NADH, no se usan para reducir un
intermediario como el piruvato. Por el contrario, se transfieren al oxgeno u a otros aceptores finales de
electrones mediante el sistema de transporte de electrones, de tal manera que la glucosa se oxida
completamente a CO2 con abundante produccin de energa.
4.11 Transporte de electrones (cadena respiratoria)
Los equivalentes de reduccin (protones y electrones) cedidos por los sustratos se transportan a la
membrana citoplasmtica (procariotas) o la membrana interna de las mitocondrias (eucariotas), donde se
encuentran los sistemas transportadores de electrones. Algunos de stos transfieren electrones y otros,
hidrgenos. Su ordenacin determina que en el transporte de electrones se capten protones (H+) en la parte
interna de la membrana y se cedan en la externa En las mitocondrias de los microorganismos eucariotas y
algunos procariotas como Paracoccus denitrificans la secuencia en el transporte de electrones es como se
observa en las figuras 4.4 y 4.5.
El NADH cede dos tomos de hidrgeno al FAD. El FADH cede dos electrones a una protena con
fierro y azufre liberndose dos protones. Cuando esta protena reduce la coenzima Q (quinona) se toman
dos protones de la disociacin del agua en el citoplasma. La coenzima Q pasa un electrn cada vez al
citocromo bc, mientras los protones son bombeados fuera de la clula por lo que se origina una ligera
acidificacin de la superficie externa de la membrana.
Los electrones viajan desde el citocromo bc hacia un citocromo c externo que se encuentra unido a la
cara externa de la membrana y de aqu hasta el citocromo aa3. Este ltimo constituye la oxidasa terminal del
sistema y cede los electrones al aceptor final que se reduce. Cuando se trata del oxgeno, ste forma agua
necesitando protones para completar la reaccin los que a su vez, derivan de la disociacin de agua en el
citoplasma (H+ y OH-). El uso de H+ en la reduccin del oxgeno origina una acumulacin neta de OH - en la
cara interna de la membrana. El resultado final en trminos netos es la generacin de una gradiente de pH o
potencial electroqumico a travs de la membrana, con la cara interna elctricamente negativa y alcalina y la
cara externa de la membrana cargada positivamente y cida. Este gradiente de pH y potencial electroqumico
origina que la membrana posea un cierto estado energtico que se expresa como fuerza motriz de protones y
que puede ser utilizada para el transporte de iones, rotacin de flagelos o bien puede utilizarse para dirigir la
formacin de enlaces fosfatos de alta energa en ATP. En Escherichia coli, la cadena trasportadora de
electrones carece de los citocromos c y aa 3, y los electrones van directamente del citocromo b al citocromo d
al citocromo o.

CO2
Piruvato
NAD

50

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.2 Ciclo detallado del cido ctrico.

51

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura
cido ctrico.

4.3 Ciclo simplificado del

Figura
electrones y
forsforilacin

4.4 Transporte de
oxidativa.

igura 4.5

electrones

Transporte de
y
fosforilacin

oxidativa .

52

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.5 Sistema transportador de electrones en Paracoccus denitrificans.

4.12 Fuerza motriz de protones y formacin de ATP

En la membrana citoplasmtica existe un complejo enzimtico llamado ATP sintetasa, o abreviadamente
ATPasa que contiene dos partes funcionales, una pieza globular llamada F1 localizada en la cara
citoplasmtica de la membrana y un canal conductor de protones llamado Fo que atraviesa la membrana.
Cuando los protones ingresan, la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la sntesis de ATP a partir del
ADP + Pi (fosfato inorgnico). La accin de la ATPasa es reversible, pues la hidrlisis del ATP puede originar
la formacin de una fuerza motriz de protones
La sntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilacin oxidativa en los sistemas respiratorios y
fotofosforilacin en los organismos fototrficos.
4.13 Balance energtico de la respiracin aerobia
El cido pirvico es oxidado hasta tres molculas de CO 2, 1 FADH, 4 NADH y 1 GTP. Estos son
reoxidados a travs del sistema de transporte de electrones originando tres ATP por cada NADH y dos ATP por
cada FADH. Por cada cido pirvico se generan 19 ATP y por cada dos cidos piruvicos (correpondientes a
una glucosa) se generan 38 ATP (Tabla 4.1).

Tabla 4.1 Balance energtico de la respiracin aerobia

1 cido pirvico
Va Glucoltica

Ciclo del Citrato

1 NADH
1 ATP
4 NADH
1 FADH
1 GTP

2 cidos pirvicos
2 NADH
2 ATP
8 NADH
2 FADH
2 GTP

Cadena
6 ATP
2 ATP
24 ATP
4 ATP
2 ATP
38 ATP

4.14 Visin global de la biosntesis

Adems de realizar un funcin importante en las reacciones catablicas el ciclo del cido ctrico es
importante tambin en reacciones biosintticas de la clula (Figura 4.6). En este contexto son muy importantes
los intermediarios alfa-cetoglutarato y oxalacetato, porque son precursores de ciertos aminocidos y el
susccinil-CoA, que se necesita para formar el anillo porfirnico de los citocromos, clorofila y otros
componentes tetrapirrlicos. El oxalacetato es importante porque puede convertirse en fosfoenolpiruvato, un
precursor a su vez de la glucosa. Adems de stos, el acetil CoA, representa el material de origen para la
biosntesis de cidos grasos. Asimismo intermediarios de la va glucoltica como piruvato y 3fosfoglicerato se utilizan para la sntesis de aminocidos como alanina, y serina.

53

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Figura 4.6 Ciclo del cido ctrico y biosntesis

4.15 Fermentaciones llevadas a cabo por diversos microorganismos

a. Fermentacin de azcares
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP
Saccharomyces cerevisiae
Fermentacin homolctica
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acido lctico + 2 ATP
Lactococcus, Streptococcus, Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus
Fermentacin heterolctica

54

Captulo 4. Nutricin Microbiana

Glucosa + 1 ADP + 1 Pi = Acido lctico + 1 ATP + etanol + CO2

Leuconostoc mesenteroides
Glucosa +2 ADP + 2Pi = Acido lctico + 2 ATP + acetato + CO2
Lactobacillus brevis
2 Glucosa +5 ADP + 5 Pi = 2 Acido lctico + 3 acetato + 5 ATP Bifidobacterium sp.
b. Fermentacin propinica
- Va de Propionibacterium y Veillonella sp.
3 lactato = 2 Propionato + acetato + CO2 + H2O
Glucosa = Oxalacetato + propionil-CoA
- Va de Clostridium propionicum y Megasphaera elsdnenii
Lactato = Propionato + acetato + CO2
Glucosa = Propionato + acetato + CO2
c. Fermentacin butrica
- Produccin de Acido butrico
4 Glucosa = 2 acetato + 3 butirato+ 8 H2
Clostridium butyricum
- Produccin de cido caproico
Etanol + Acetato + CO2 = Butirato + caproico + H 2
Clostridium kluyveri
- Produccin de butanol (acetona-butanol-etanol)
Glucosa = Butirato + acetato + butanol + acetona + acetona + etanol + CO 2 + H2
acetobutylicum
Glucosa = Butirato + acetato + butanol + 2 propanol + CO 2 + H2
Clostridium butylicum

Clostridium

d. Fermentacin cido frmica

- Fermentacin acido mixta
Glucosa = Lactato, formiato, etanol, acetato, succinato (sin formiato liasa)
Glucosa = Lactato, CO2, H2, etanol, acetato, succinato (con formiato liasa)
- Fermentacin 2, 3 butilengliclica o 2,3 butanodilica (con gas y sin gas)
Glucosa = 2,3 Butanodiol, etanol, lactato, acetato, H2, CO2, acetona, formiato

e. Fermentacin actica
- Formacin de acetato por fermentacin cida homoactica de azcares Glucosa = 3 Acetatos
(Quimioorgantrofos)
- Formacin de acetato por reduccin del CO 2 a acetato (Respiracin anaerobia: Quimiolittrofos)
12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O
Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer quimiorganotrficamente o
quimiolitotrficamente efectuando una fermentacin homoactica de azcares o mediante reduccin del
CO2 a acetato con el H2 como donador de electrones.
f. Fermentacin de aminocidos
Formacin de Acetato, propionato, butirato, lactato, glicina, alcohol, CO 2, H2, NH3.

55

Captulo 4. Nutricin Microbiana

g. Fermentacin de cidos
Formacin de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato, CO 2, H2.
h.Fermentacin de purinas y pirimidinas
Formacin de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH 3.

4.16 Referencias bibliogrficas

Schlegel, H. (1997). Microbiologa General (9.ed.). Espaa: Ediciones Omega, S.A.
Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004). Brock. Biologa de los Microorganismos
(10. ed.)
Madrid, Espaa: Parson Educacin, S.A.
Pars, R. y Jurez, S. (1997). Bioqumica de los microorganismos. Mxico: Editorial Revert S.A.
Rittman, B. y McCarty. P. (2001). Biotecnologa del Medioambiente, Principios y Aplicaciones.
Espaa: McGraw Hill Interamericana.
Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiologa. Espaa: McGraw Hill Interamericana.

56