Porifera investigacin: biodiversidad, innovacin y sostenibilidad - 2007 107

Diversidad y evolucin del fondo del mar las esponjas carnvoras

Aix-Marseille Universit Jean Vacelet, UMR CNRS-6540 DIMAR, Centre

d'Ocanologie de Marseille. Station Marine d'Endoume. Rue Batterie de Leones,
13007. Marsella, Francia. jean.vacelet@univmed.fr
Resumen: El hbito de alimentacin carnvora que se ha descubierto en una
especie de Cladorhizidae cavernicolous es probablemente un rasgo general
para todas estas que representan esta familia de esponjas de aguas
profundas, Se contaba aproximadamente con 90 especies al final del siglo 20.
Las recientes investigaciones han demostrado que el nmero de especies es en
realidad mucho mayor, y que probablemente tambin gradiente carnivor se
produce en varios representantes de otros Poecilosclerida familias. Unos pocos
especmenes recolectados por la pesca de arrastre en el Paciic y el ocano
Atlntico se han descrito como nuevas especies. Una muestra ms grande de
sumergibles tripulados en substratos rocosos cerca sitios hidrotermales en el
sur Paciic ha proporcionado una muy alta proporcin de especies nuevas. Sin
embargo, en la actualidad, es difcil determinar si la abundancia y la diversidad
de esponjas carnvoras en esta coleccin est ligado a las inmediaciones de
sitios hidrotrmicos, que proporciona un slido sustrato orgnico general y
enriquecimiento, y tambin estimula un especial esfuerzo de muestreo por
mtodos directos. Las esponjas Carnvoras no se pueden considerar como
verdaderos miembros de la fauna hidrotermales, como parece ser que estn
ausentes de los ricos las comunidades de animales que se desarrollan en el
entorno inmediato de los fumadores activos. La nueva especie del Sur Paciic
incluyen varios representantes de Abyssocladia, sinnimas anteriormente con
Phelloderma (Myxillina), el aumento del microsclere heterogeneidad de
esponjas carnvoras. Por otra parte, algn otro fondo del mar poecilosclerids,
Euchelipluma spp., (Guitarridae) y algunos Esperiopsis spp., (Esperiopsidae)
tambin parece ser carnvora.
Esto puede sugerir que gradiente carnivor aparecido independientemente en
varias lneas evolutivas de poecilosclerids. Pero, a la inversa, el polyphyly de
esponjas carnvoras no es compatible con un nmero de caracteres
compartidos. Las dos hiptesis son discutidas, pero se sugiri, dada la
importante adaptaciones morfolgicas de estas esponjas, su ambigua relacin
con las familias de poecilosclerids y nuestro creciente conocimiento en relacin
con su diversidad, que sera prematuro cambiar drsticamente la classiication
antes de tener ms informacin, especialmente de la reproduccin y caracteres
moleculares.
Keywords: Cladorhizidae, esponjas carnvoras, Evolucin, Mar, Poecilosclerida

Introduccin y al parecer no se usa en agua iltration, pero para el inlation

turgentes , tiernas de las esferas en la superficie de captura de la presa que es
el descubrimiento de que un representante de la Cladorhizidae. Por otra parte,
observaciones recientes sugieren que este Asbestopluma hipogeos Vacelet y
Boury-Esnault , 1996 rgimen de alimentacin tambin ocurre en algunos otros
poecilosclerids carnvoros (que fue Boury-Esnault Vacelet y 1995) ha hecho
posible que haya otros nivel de familia afinities.
un inters renovado en estos extraos de esponjas marinas que estas esponjas
carnvoras, que no coinciden con las anteriormente slo estudia, desde el
punto de vista taxonmico convencional deinition del phylum de Bergquist,
varias lneas de evidencia sugieren que esta inesperada alimentacin (1978)
"una vida sedentaria, ilter metazoarios de alimentacin que utiliza hbito es
general en el Cladorhizidae como deined en Systema una capa nica de clulas
lagellated (choanocytes) a la bomba Porifera (Hajdu y Vacelet 2002) con tres
gneros vlidos, una corriente de agua unidireccional A travs de su cuerpo",
han Cladorhiza Sars, 1872, Asbestopluma Topsent, 1901 y desarrollado una
organizacin que es nico en el Metazoa, Chondrocladia Thompson, 1873. Se
ha demostrado que en la alimentacin de macro-presas de clulas que actan
individualmente, sin adems de A. hipogeos varios cladorhizids crustceos
contienen alguna cavidad digestiva (Vacelet, Duport 2004). La evolucin,
suciedad en el curso de ser digerida (Kbler y probablemente a partir de
Barthel "normal esponjas", biologa, ecologa y 1999, Vacelet y Boury-Esnault
2002, Reiswig y Lee diversidad notable de la derivacin de un taxn que es
2007). Por otra parte, todas las pantalla cladorhizids morfolgicas considerado
como el ms basal de la evolucin de Metazoos, son personajes que estn
aparentemente relacionados con gradiente carnivor. Que fascinante nuevos
temas de investigacin. El objetivo de este trabajo es mostrar una peculiar
forma simtrica, por lo general glndulas pedunculadas y vellosas con
examinar lo que se conoce hasta la fecha de la diversidad, los procesos
classiication lateral bordeado por con forma de gancho microscleres. La
mayora de y la ecologa de las esponjas carnvoras poecilosclerid.
ellos parecen estar desprovista de la esponja de atributos, cmo muchos taxa
hay, si son monofiltico, es decir, un acufero y canales, ostia, osculum y/o
polifiltico como plantas carnvoras, y si son choanocyte salas. Un acufero est
presente slo signiicant los componentes de los ecosistemas de los fondos
profundos, en el gnero Chondrocladia, en la que, sin embargo, es modiied las
principales preguntas dirigidas.

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Diversidad biolgica de las esponjas carnvoras sumergibles en las cordilleras

submarinas, en alta mar; entornos donde las chimeneas hidrotermales favor
fauna general al final de la 20st century Cladorhizidae el enriquecimiento y
numerados donde substratos duros son relativamente comunes, de los que
aproximadamente 90 especies. La mayora de ellos se han descrito esto podra
proporcionar una mayor diversidad de los mtodos que sin ninguna referencia
a su organizacin histolgica. Este se utiliza en la profunda Paciic por el
"Challenger", "Vitiaz" falta de informacin podra ser debido a la mala
conservacin y "expedicin Galathea" durante las expediciones habituales que
las muestras de los animales marinos recogidos por dragado o la pesca de
arrastre, se recolectaron por arrastre ciegos generalmente en fondos de barro.
Cabe destacar tambin que los descriptores de cladorhizids fueron, sin
embargo, un estudio preliminar de esponja cladorhizids recogidos por los
taxnomos esperando un sistema de aperturas, canales arrastre de Nueva
Zelanda (Kelly y Vacelet, en progreso), y choanocyte salas, que en este caso
estaba ausente o incluso la Trinchera Kermadec que ha sido previamente
signiicantly modiied. No obstante, algunos de ellos, como estudiado a fondo la
"expedicin expedicin Galathea (Lundbeck Lvi-strauss (1905, p. 47),
expresaron su sorpresa que ni 1964), revela tambin una alta proporcin de
especies no descritas.
los poros ni oscula nunca han sido mencionados. Algunos observadores atentos
resultados similares se obtuvieron por Cristobo et al. (2005) para, como Ridley
y Dendy (1887) escribi La Crinorhiza el gnero Chondrocladia en el Atlntico
sur. Una coleccin las formas parecen estar sin oscula y poros, ni hemos
estudio en la actualidad (Consultorio Mdico, Vacelet y Boury-Esnault , logrado
dentificacin lagellated salas, aunque algunos informe indito de IFREMER)
desde las profundidades de las muestras del Norte estaban en muy buenas
condiciones. Parece justo del Atlntico, una zona en la que ha sido ms
explorado en su totalidad, por lo tanto, es posible que, tal como se haba
propuesto inicialmente por el Sars en la profunda Paciic, contiene tambin una
inesperadamente alta el caso de la primera especie del gnero, Cladorhiza
proporcin de especies nuevas de Cladorhizidae, aunque no como abyssicola,
estas esponjas algn mtodo para obtener su alta como la de la Paciic. As,
pues, es evidente que la diversidad de las fuentes de suministro de nutrientes
que es muy distinta de la cladorhizid las esponjas en el mar profundo es mucho
ms elevada que se conoce en otras esponjas; esto es, sin embargo, muy poco
probable". A la fecha y que muchas especies, gneros, posiblemente, an
tienen que ser del mismo autores interpretan el revestimiento del gancho como
microscleres, descubierto. Hay que destacar, sin embargo, que se debe tener
cuidado que se entiende ahora como dispositivos de fijacin de presas, como la
ejercida en la descripcin tan frgiles las esponjas que son ms "eficiente
proteccin contra los parsitos y otros enemigos". a menudo incompleta, en la
que algunos espcula categoras son a menudo las observaciones recientes
sobre las especies que son carnvoras deinitely, ubicado de forma precisa, y
que suelen reunir piezas de hipogeos y Chondrocladia Asbestopluma gigantea

(Hansen, esponjas debido a las propiedades adhesivas de sus presas de caza

con trampas 1885) han proporcionado nueva informacin sobre su histologa y
superficies
. Por otra parte, recientes estudios taxonmicos y ninguna de las nuevas
especies descritas en los gneros los estudios en curso indican que la
diversidad de cladorhizid Asbestopluma, Cladorhiza Abyssocladia y mostrar
cualquier esponjas, y, ms en general, de las esponjas carnvoras, en la traza
de fragmentacin o choanocyte cmara. El mejor mar profundo es mucho ms
elevado de lo que se haba supuesto. especmenes preservados mostrar un
acuerdo ordinario del
st desde el inicio del siglo 21, 15 especies han sido microscleres que lnea
ilaments el lateral, con las alae de describe como nuevo (Vacelet y BouryEsnault 2002, Cristobo las quelas o los dientes de sigmancistras exteriormente,
un et al. 2005, Lehnert et al. 2005, 2006 Vacelet, Reiswig y disposicin que
permite la captura de la delgada setas de Lee 2007), aumentando el nmero
de signiicantly conocido crustceo presa. Por otra parte, unos pocos ejemplares
contienen especies de crustceos y resucitar el gnero Abyssocladia Lvistrauss 1964 desechos, especialmente claro en Abyssocladia huitzilopochtli
que tentativamente se ha trasladado de Phellodermidae Vacelet, 2006, que
tambin se encuentra en dos nuevos Chondrocladia
Cladorhizidae spp., a. Las nuevas especies fueron recolectadas en la
profundidad estos hechos conirm que actualmente todas las esponjas classiied
Paciic sur y Atlntico sur, con una proporcin muy elevada de nuevo en
Cladorhizidae es muy probable que los carnvoros. Especies indiscutible en
varias de las colecciones, lo que indica que estos grandes pruebas de carcter
general, sin embargo, es difcil proporcionar en esas zonas todava contienen
un gran nmero de frgil los animales marinos, que pierden fcilmente la
especie lateral. El estudio que he publicado recientemente en especmenes de
ilaments o apndices en los que las presas son atrapados la profunda Paciic
Vacelet (2006) es especialmente revelador de la experimentacin y de la que
no es fcil. Incluso, en el mejor los escasos conocimientos que tenemos de esta
fauna. Esta coleccin especmenes preservados, la presa rara vez son visibles,
que no se incluye 9 especies, de las cuales 9 son nuevas, aunque en este tema
es sorprendente, teniendo en cuenta que las esponjas carnvoras son "sit-andque es ciertamente muy grande - ha sido estudiado para las esponjas por
esperar los depredadores" que es muy probable que no comen con frecuencia
en el "Challenger", "Vitiaz" y "expedicin Galathea expediciones" (Ridley
oligotrfico mar profundo.
y Dendy 1887 Koltun, 1958, 1959, 1970, Lvi-strauss 1964). Adems, parece
que Asbestopluma, Chondrocladia profunda de esponjas marinas se han
descrito a menudo de muy pocos y Cladorhiza spp., no son los nicos esponjas
carnvoras de
especmenes, por lo que su variabilidad intraspeciic es muy poco profundos y
diversos poecilosclerids de mar que son, o eran, classiied conocido,

posiblemente mal resultado en una exagerada dividir en diversas familias

debido a su microsclere espculas, pero la de las especies. Al parecer, este no
es el caso, como la nueva pantalla morfologa similar a la de Cladorhizidae,
especies son signiicantly diferente de cualquier especie conocida, tambin
carnvora. Como ya se ha sealado, Abyssocladia, y la variabilidad es baja
cuando existen varios ejemplares. Un sinnimas anteriormente con
Phelloderma Ridley y Dendy, ejemplo de ello es Abyssocladia agglutinans
Vacelet, 2006, que es 1886 (Phellodermidae, Myxillina), es como se conoce
ahora examinada por dos especmenes que son exactamente iguales a pesar
de que un gnero vlido de Cladorhizidae con siete especies (Vacelet distante
557 km. por 2006) y varias especies nuevas en el curso de la descripcin.
En este estudio, una proporcin tan alta de nuevas especies carnvoras podra
A hbitos de alimentacin es muy probable en Euchelipluma atribuirse a la
recoleccin de las muestras por personal Topsent, 1909, que ha sido en el
Guitarridae classiied

debido a la presencia de placochelae similares a los altamente diagnstico de

ilter lactancia esponjas pertenecientes a Guitarra Carter, 1874. El gnero
contiene tres especies y E. pristina Topsent, 1909, E. (Desmatiderma) su
Topsent, 1928 y E. elongata Lehnert et al., 2006. Todos muestran un
compuestas imparipinadas, con forma organizan ilaments lateral bordeado por
microscleres con las alae y dientes exteriormente.
Este esqueleto organizacin, la forma de la esponja y la aparente ausencia de
fragmentacin sugieren una dieta carnvora hbitos de alimentacin, que ha
sido conirmed mediante la observacin de los desechos crustceos en algunos
especmenes de E.
pristina (Vacelet 1999 Vacelet y Segonzac 2006). Otro ejemplo puede ser
encontrado en el Esperiopsidae, donde alta mar Esperiopsis spp., del grupo de
E. villosa Carter, 1874, incluyendo la E. symmetrica Ridley y Dendy, 1886 y E.
desmophora Hooper y Lvi-strauss, 1989, tienen una morfologa que es
altamente sugestiva de alimentacin carnvora. Las similitudes en la forma y el
esqueleto, incluido un refuerzo por desmas lo cual es bastante inusual en
poecilosclerids, entre Esperiopsis desmophora y el Ordov esponja
Saccospongia baccata Bassler gradiente carnivor sugieren que puede ser muy
antiguo en poecilosclerid esponjas.

As pues, parece ser que en realidad existe una gran diversidad de esponjas
carnvoras en las profundidades del mar. En la actualidad hay ms de un
centenar de representantes Cladorhizidae describe que es muy probable que
este tipo de alimentacin hbito, pero este nmero es ciertamente mucho
mayor, y parece que se ha desarrollado gradiente carnivor en algunos
representantes de otros poecilosclerid
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los rizoides como base de anclaje, o de fondo rocoso donde su diversidad ha
sido sin duda ms seriamente subestimado.
Sin embargo, se desconoce que es la ms favorable tipo de fondo. En algunos
casos, parece que la misma especie, o muy cerca especies, pueden vivir en
ambos tipos de sustrato, ya sea en desarrollo ixation base ampliada sobre
rocas o los rizoides de barro. La alta diversidad se encuentra en las colecciones
de sumergibles tripulados fondo rocoso cerca de respiraderos hidrotermales
puede sugerir que esta mal es medio ambiente muestra su hbitat preferido.
Parece ser que las esponjas carnvoras, como por lo general ilter de
alimentacin esponjas, no tomar parte en los ricos oasis de la vida prspera en
la proximidad inmediata de las chimeneas hidrotermales. Una excepcin es
Cladorhiza methanophila (Vacelet et al. 1995, 1996) que constituye
inusualmente grandes poblaciones cerca fuentes de metano un volcn de lodo
en el Barbados porque methanotroph de simbiosis con bacterias. El nmero y
la diversidad de esponjas carnvoras, sin embargo, se puede mejorar a una
cierta distancia de ese tipo de sitios tanto por el inusual prevalencia de
substratos rocosos debido a la actividad volcnica, y por un enriquecimiento
general de los ecosistemas de aguas profundas.
No se dispone de datos cuantitativos hasta la fecha en relacin con esta
cuestin. La abundancia de Chondrocladia lampadiglobus Vacelet 2006 en el
East Ridge Paciic entre 2586 y 2684 m de profundidad se ha estimado en 1-2,6
individuos por km de ruta por el sumergible tripulado Nautile, pero esta
estimacin se hizo algunos cientos de metros de respiraderos activos y que no
sabemos si esto es general en el Oriente Paciic familias tal como la han
interpretado en el presente consenso classiication.
Hasta ahora, sin embargo, este tipo de alimentacin hbito est restringida a la
orden Poecilosclerida. Un papel de exotyles presente en diversos rdenes de
clase Demospongiae para atrapar las partculas grandes se ha sugerido de
Szabolcs Hajdu (1994), pero esto no indica un carnvoro hbitos de
alimentacin en las esponjas poseen exotyles, en la que es un acufero ha sido
en general. La alta speciic diversidad biogeogrfica y la distribucin de las
esponjas carnvoras son difciles de relacionar con peculiaridades en la
reproduccin y la dispersin, como la reproduccin de estas especies es muy
poco conocida. En el Mediterrneo, Asbestopluma hipogeos ha sido capaz de
colonizar varias cuevas litoral probablemente del mar profundo caones
( Bakran-Petricioli et al. 2007), lo que indica dispersin relativamente alta
capacidad.

Ecologa
Todas las esponjas carnvoras son especies de aguas profundas, que
anteriormente se consideraban como bien adaptado a la mayor parte de los
alimentos de los pobres de las zonas de cuencas y Tyler Gage (1991). Pueden
ser considerados como "sit-and-wait depredadores", gasto una cantidad
mnima de energa durante largos periodos entre alimentacin raras
oportunidades. Tres especies de Cladorhizidae se han encontrado en ms de
8000 m de profundidad y Asbestopluma occidentalis Lambe, 1883 es la ms
profunda conocida esponja hadal, viven en profundidad en 8840 m (Koltun
1970). Unos pocos cladorhizids, sin embargo, son capaces de vivir a slo 100
m de profundidad en las latitudes altas, y el Mar Mediterrneo cavernicolous
especies, Asbestopluma hipogeos, vive a pocos metros de profundidad en una
de agua fra cueva litoral, pero lo ms probable es coloniza el hbitat de una
gran poblacin del mar.
Viven en fondo fangoso, donde con frecuencia se desarrollan
cresta. Hasta el momento han sido sitios hidrotrmicos los blancos preferidos
de la exploracin de sumergibles tripulados y vehculos teledirigidos,
introduciendo un sesgo evidente. En la llanura abisal Paciic ricos en los
ndulos, la densidad de Cladorhizidae ha estimado, respectivamente, en 16, 4
y 5 individuos por hectrea para Chondrocladia, Cladorhiza y Asbestopluma
Tilot (1992). Dado su nmero relativamente pequeo y es de pequeo tamao,
no parece que en la actualidad las esponjas carnvoras desempean un papel
importante en la alta mar de las cadenas alimentarias.
Evolucin y
la diversidad de classiication microscleres y de organizacin, de carnvoros
poecilosclerids plantea el desconcertante problema de evolucin y
classiication. Se ha sealado por Hajdu y Vacelet (2002) de que la familia
Cladorhizidae tal como la han interpretado en Systema Porifera en el suborden
Mycalina synapomorphy carece de una clara y que podra ser polifiltico. Sin
embargo, esta ha de ser revisado, como varios caracteres compartidos de
Cladorhizidae tambin se encuentra en otras esponjas como Euchelipluma,
Abyssocladia Esperiopsis spp., y que ahora parecen pertenecer a un conjunto
de esponjas carnvoras. Los tres gneros Asbestopluma cladorhizid, Cladorhiza
Chondrocladia y mostrar una forma especial, por lo general glndulas
pedunculadas y vellosas, o ramificacin (Tabla 1), y sus megascleres, aunque
difieren en tamao y forma, de acuerdo a su localizacin en la esponja, son
atribuibles a una nica categora (mycalostyles) con el mismo esqueleto.
Asbestopluma Cladorhiza y compartir la organizacin general, con glndulas
pedunculadas y vellosas, a menudo compuestas imparipinadas forma y
ausencia de fragmentacin, pero no Chondrocladia, que ha mantenido la
esponja acufero aunque su funcin y organizacin son

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Tabla 1: caracteres de los gneros de las esponjas carnvoras (incluidos algunos
datos no publicados). +: Presente en todas las especies. : Presentes en
algunas especies. * Presente en una sola especie.
Asbestopluma Abyssocladia Chondrocladia Cladorhiza Esperiopsis (pars)
Euchelipluma
glndulas pedunculadas y vellosas, o ramificacin + + glndulas pedunculadas
y vellosas, con esferas Los rizoides inlated Mycalostyles Fragmentacin Basal +
+ substrongyles desmas Basal Spinose tylostyles o oxeas
Microtylostyles Superficie microscleres forro de Palmitas anisochelae + + * +
* Anchorate Anchorate anisochelae isochelae Palmitas isochelae Queratotom
isochelae Abyssochelae + Placochelae Sigmas Sigmancistras +
signiicantly modiied frceps. El las quelas microscleres de los tres gneros, sin
embargo, son diferentes y se en palmitas anisochelae Asbestopluma,
anchorate/unguiferate anisochelae en Cladorhiza y anchorate Chondrocladia
isochelae en, lo que indica posibles polyphyly segn la interpretacin actual de
las quelas (Hajdu et al. 1994). El valor de microscleres, y especialmente en las
esponjas de cheloids classiication a menudo ha sido objeto de debate. Sin
embargo, la opinin ms comn hoy en da para Poecilosclerida es que resume
por van Soest (2002, p. 518): "Dada la complejidad de morfologa, se considera
que las quelas compartan las relaciones filogenticas tanto a nivel de familia y
de gnero". Esta aparentemente phyletic heterogeneidad de las esponjas
convencionalmente Cladorhizidae classiied en es an ms evidente para el
conjunto de las esponjas carnvoras con las novedades.
Las esponjas Carnvoras ahora muy probablemente incluirn: (i) tres especies
de Euchelipluma, actualmente classiied en Guitarridae debido a la presencia
del diagnstico placochelae; (ii) varias especies de Esperiopsis del villosa
grupo, actualmente en el Esperiopsidae classiied, con hojas palmadas
isochelae Vacelet (2006); (iii) siete especies descritas de Abyssocladia y varias
especies nuevas de estudio de Nueva Zelandia y el Atlntico Norte,
actualmente en el Cladorhizidae classiied aunque tienen hojas palmadas o
arciforme isochelae. El caso de Abyssocladia es especialmente sorprendente,
ya que el gnero era sinnimas anteriormente, sobre la base de la posesin de
especial isochelae (abyssochelae), con Phelloderma Ridley y Dendy, 1886 en
familia y van Soest Phellodermidae Hajdu, 2002 en el suborden Myxillina en
que no son las palmitas las quelas, pero arcuata. Sin embargo, ahora parece
que el tipo de isochelae, arciforme o palmitas, es bastante incierta en
Abyssocladia, el gnero se encuentra ahora con la inclusin del recin descritas

+++++++++++++++++**+*+?+
+++++
++++*+
especies y de las especies en el proceso de descripcin, como se explicar a
continuacin con mayor detalle.
La heterogeneidad de los Cladorhizidae, y, ms en general, de los carnvoros
poecilosclerids, puede interpretarse de dos formas diferentes: (i) gradiente
carnivor ha desarrollado relativamente reciente en distintas lneas de la
evolucin de Poecilosclerida, todos o algunos de los personajes que comparten
ser homoplasies debido a su especial modo de vida, con la consecuencia de
que los diversos gneros de las esponjas carnvoras que se classiied en estas
lneas, la coincidencia de varias familias de Mycalina, posiblemente de
Myxillina; (ii) gradiente carnivor muy temprano en Poecilosclerida,
posiblemente antes de la divergencia de Mycalina y Myxillina, los caracteres
compartidos se symplesiomorphic, con la consecuencia de que han de ser
classiied en un solo nivel alto taxn, posiblemente un suborden. El actual
conjunto de datos, que se resumen en el Cuadro 1, con el compartir y
caracteres distintivos de las esponjas carnvoras, ser objeto de examen y se
expone a continuacin.
Fig. 1: Los representantes de los cuatro gneros de esponjas carnvoras ilustrar
la diversidad de microscleres en las esponjas con una morfologa similar y la
organizacin. Todos tienen similares megascleres (mycalostyles) con o sin
adicin de estr gilos. A.
Abyssocladia naudur Vacelet, 2006, paratipos, abyssochelae, sigma y
sigmancistra. B. Asbestopluma agglutinans Vacelet, 2006, holotipo y paratipos,
anisochelae 1, anisochelae 2 y sigmancistra. C. Cladorhiza segonzaci Vacelet,
2006, holotipo y paratipos, anchorate anisochelae, sigma y sigmancistra. D.
Euchelipluma pristina Topsent, 1919, modelo de Barbados, isochela, placochela
y sigmancistra. A, B y C de Vacelet (2006). Vacelet y D de Segonzac (2006).

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Todas las esponjas carnvoras supone compartir un determinado nmero de
caracteres morfolgicos. Muestran una especial morfologa externa y en caso
de ausencia o signiicant modiication del acufero, una inusual microsclere
acuerdo y el mismo tipo de megasclere esqueleto. Glndulas pedunculadas y
vellosas de forma simtrica con expansiones laterales se encuentra en todos
los gneros. Por ejemplo, las plumas de la misma forma un ms o menos
comprimido lateralmente de eje simtrico ilaments laterales revestidas por
presa de captacin microscleres se encuentra en todos los gneros excepto
Chondrocladia, as como de la especie classiied en diferentes gneros o
familias pueden ser notablemente similar en forma (Fig.1).
La ausencia de sistema de canales y choanocyte salas tambin parece ser
general, de nuevo con la excepcin del Chondrocladia. El esqueleto principal
siempre est compuesto de ms (no publicado).
las clulas derivan generalmente de las esponjas. Spermatocysts desarrollar en
el cuerpo y, a continuacin, migrar hacia el final del proceso lateral, donde la
madurez los quistes pueden ser libres. Quiste en la madurez, las clulas de
esperma son rodeados por dos sobres, el interior unicelulares, la exterior de las
clulas estn estrechamente entrelazadas. Dos mechones de frceps son
diametralmente opuestas que sobresale en el mature quiste, y puede servir
como lotation dispositivos para la dispersin de todo el quiste o para la captura
de los de Velcro como revestimiento de la ilaments de otra persona.
Microscopio de luz observaciones preliminares sugieren que fenmenos
similares pueden ocurrir en Cladorhiza methanophila (Vacelet y Boury, y Nuage
Esnault- 2002), en Chondrocladia gigantea (Hansen, 1885) (Kubler, Barthel
1999), y en pristina
o menos Euchelipluma modiied mycalostyles, frecuentemente muy fusiforme,
edificio ejes longitudinales, mostrando slo tamao diferenciacin en funcin
de su posicin en los principales o ejes secundarios, sin ectosomal
diferenciacin. En varias especies de los diversos gneros, la base del eje
principal es reforzado por mycalostyles modiied estr gilos en corto. En tres
especies, su Euchelipluma, Asbestopluma (Helophloeina) stylivarians (Topsent,
1928), Esperiopsis desmophora, pertenecientes a diferentes gneros y familias,
estas son en s mismas modiied estr gilos en desmas. En la medida en que
puede ser inferido a partir de la descripcin de especmenes preservados a
menudo mal, la mayora, posiblemente todas las especies tienen en sus
extensiones laterales un revestimiento de sigma o queloideas microscleres con
dientes y alae exteriormente. Esponjas carnvoras son las nicas que poseen
cierto sigmancistras poecilosclerids, que a veces son difciles de diferenciar de
sigmas pero la mayora de las veces claramente distintos. Sigmancistras se
registran en todos los gneros excepto abyssochelae puede ser "palmitas de
queratotom", o bien hojas palmadas,

estos caracteres compartidos de esponjas carnvoras, sin embargo, contrastan

con los personajes de la las quelas microscleres, que es un personaje
importante en el suborden classiication de Poecilosclerida. La arcuata las
quelas son en el suborden Myxillina y hojas palmadas en el suborden Mycalina
(Hajdu et al. 1994, Hooper y van Soest 2002). La presencia de hojas palmadas
anisochelae, anchorate anchorate isochelae anisochelae y en los tres gneros
de Cladorhizidae como deined en Systema Porifera, ya era bastante
desconcertante. La adicin de Euchelipluma, Abyssocladia y algunos
Esperiopsis spp., en el que estn presentes placochelae isochelae y
clasificacin de palmitas a arcuata, aumenta en gran medida la diversidad de
carnvoros microsclere poecilosclerids. Adems, la mayora de los abyssochelae
y isochelae de Abyssocladia, as como el de Euchelipluma isochelae es difcil
asignar precisamente a la arcuata o tipo. En varias especies, isochelae y
Esperiopsis, aunque su incidencia no es general en todas las especies. Han sido
reportados slo para dos Asbestopluma spp., y cuatro Chondrocladia spp., pero
son ms frecuentes en Cladorhiza y ocurren en todas las especies de
Abyssocladia y Euchelipluma. Sigmancistras han supuesto por Szabolcs Hajdu
(1994) que el primitivo estado de desarrollo de diversos poecilosclerid
microscleres (cyrtancistra, diancistra, clavidisc), una hiptesis que puede
subrayar la posible antigedad de gradiente carnivor en Poecilosclerida.
Un tema interesante para otros caracteres compartidos de esponjas carnvoras
podra ser el fenmeno reproductivo.
Reproduccin es muy poco conocido en estas aguas profundas de esponjas, si
bien los grandes los embriones se han reportado bastante a menudo (por
ejemplo, Lundbeck 1905), pero sin descripcin precisa.
Estos informes y observaciones preliminares sugieren que las esponjas
carnvoras podra compartir algunas peculiaridades. En varios gneros los
embriones han sido descritos como grandes, con fascculos de megascleres y
una variedad de microscleres, y con un sobre especial que sugiri a Topsent
(1909) que fueron gemmules en lugar de embriones en Cladorhiza spp. De
acuerdo con observaciones personales inditos en Asbestopluma hipogeos,
embriones jvenes han multilagellated clulas (Fig. 2), un personaje que es
muy poco comn en las esponjas (multilagellated clulas se conocen slo en la
larva de Hexactinellida trichimella). Este es conirmed por observaciones
preliminares en otra especie de Asbestopluma (Leys, com.
pers. ). La espermatognesis de A. hipogeos tambin aparece muy inusual
(Vacelet 1996) (Fig. 2), posiblemente en relacin con la ausencia de
choanocyte las cmaras desde que el espermatozoide
o claramente arcuata (conirmed de Szabolcs Hajdu, com. pers. ). En algunos
otros Abyssocladia y Asbestopluma microsclere, algunos caracteres no estn
de acuerdo con la presente distincin entre microscleres de Mycalina y
Myxillina. Vacelet Abyssocladia dominalba 2006 tiene un pequeo anisochelae
palmitas por uno de sus extremos y el otro paciente, adems de fuerte

buzamiento isochelae y "palmitas" abyssochelae a arcuata. Un Asbestopluma

sp. de Nueva Zelanda, en el curso de la descripcin de Kelly y Vacelet,
arciforme, posiblemente anchorate anisochelae, adems de la normal
anisochelae palmitas. Un Abyssocladia sp., que tambin se describen desde
Nueva Zelanda, ha isochelae intermedio entre el y el anchorate tipos. Esto
apoya la hiptesis de los carnvoros de polyphyly poecilosclerids, lo cual
significa que varios caracteres compartidos se obtuvieron por homoplasic
evolucin en varias lneas de Mycalina, en relacin con alimentacin carnvora.
Es probable?
Este modo de alimentacin de hecho, no es necesario ningn acufero y podra
inducir a un cierto nmero de caractersticas comunes. UNA forma; o
compuestas imparipinadas, que es ms propicio para que la captura pasiva de
la piscina presa, necesita de un fuerte ejes fusiforme de espculas, lo ideal es
reforzada en la base del tallo por espculas entremezclados como una cubierta
de corto o de estr gilos vermiforme desmas. Captura de la presa tambin
requiere un revestimiento de la expansiones laterales por el gancho de
microscleres queloideas, capaz de atrapar a las setas o apndices de
invertebrados presas. Diversas formas de las quelas y sigmas son propicias
para esa funcin, y las quelas, sigmancistras placochelae y parecen
particularmente bien adaptada. Posibles semejanzas en los procesos
reproductivos podra

113
Fig. 2: Reproductivo en Asbestopluma hipogeos. A. Semi-seccin delgada a
travs de un embrin, las clulas que presentan inclusiones con yema, una
capa externa de clulas multilagellated (flecha) y la materna sobre. B. TEM
vista de un multilagellated celda del mismo embrin. C.
esperma maduro quiste en la punta de un ilament, mostrando las clulas de
esperma (Sp), en un sobre interior (en ingls) y los sobres (Oe) de las clulas
estn estrechamente entrelazadas, y dos mechones de frceps (desiliciied)
dentro de sus sclerocytes (Fo).
tambin es inducida por la ausencia de fragmentacin y de la vida
independiente en varias lneas de evolucin, por ejemplo, el en el fondo del
mar. Este tipo de hiptesis de evolucin convergente en Euchelipluma
placochelae y en Guitarridae. Por otra parte, de los distintos personajes ligados
a una dieta carnvora hbitos de alimentacin esta interpretacin significara
que la asignacin de cada gnero de diferentes familias de Poecilosclerida no
puede ser descartada. a un preciso familia, que de hecho, parece difcil. Sin

embargo, es bastante improbable que los microscleres afinities de

Asbestopluma apareci con Mycalidae, de Esperiopsis

Esperiopsidae con 114 y de Euchelipluma con Guitarridae depender

nicamente de una sola categora de microscleres megascleres y similares que,
sin embargo, son muy organizados de manera distinta en ilter lactancia
representantes de estas familias. Adems, Cladorhiza, Chondrocladia
Abyssocladia y seguir siendo incierto con afinities classiication en el presente
sistema.
La segunda hiptesis es ms bien de acuerdo con los caracteres compartidos
por los carnvoros poecilosclerids, tales como morfologa especial, megasclere
naturaleza y disposicin, microsclere acuerdo, y la ausencia o modiication del
acufero. Slo el gnero Chondrocladia parece que se distinguen por su
morfologa y la preservacin de un acufero. Sin embargo, un taxn incluyendo
todas las esponjas carnvoras, aun excluyendo Chondrocladia, no estara de
acuerdo con la presente classiication de Poecilosclerida. La muy diversa
microsclere complemento se encuentra en los diferentes gneros, ms o
menos adecuadamente varias familias de Mycalina, posiblemente tambin de
Myxillina. Esto podra significar que la base actual de la classiication de
Poecilosclerida en suborden no es apropiada. Tambin podra significar que
gradiente carnivor es muy antiguo en las esponjas, con un posible apoyo de la
similitud entre el Ordovcico Saccospongia baccata y Esperiopsis desmophora y apareci en una de las primeras antepasado de Poecilosclerida con
mycalostyle megascleres y queloideas microscleres muy diversas, para que se
considere como symplesiomorphies. Estos microscleres podra posteriormente
han evolucionado de forma distinta en las diversas lneas de Poecilosclerida,
Agradecimientos
deseo agradecer a Michel Segonzac (Ifremer) y Michelle Kelly (NIWA) que hayan
confiado en m para el estudio de muestras de aguas profundas.
Tambin quiero agradecer la ayuda tcnica de Chantal Bzac, Centre
d'Ocanologie de Marseille. Este documento beneited de fructferos debates y
comentarios de Nicole Boury-Esnault y Eduardo Hajdu.
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desarrollo classiication una clara distincin entre hojas palmadas, arciforme
anchorate y tipos de las quelas. Es interesante observar que en los carnvoros
queloideas poecilosclerids microscleres tienen una evidente funcin, para lo
cual tanto su forma y disposicin estn bien diseado, mientras que en ilter
lactancia poecilosclerids que no tienen ninguna funcin aparente. Esta funcin
se pierde en ilter de lactancia las esponjas, o es relativamente reciente
"diseado" por esponjas carnvoras de preadapted microscleres actualmente
desconocidas de utilidad?
Considero que no existe actualmente suficiente evidencia fuerte de una u otra
de estas hiptesis, que descansan sobre caracteres morfolgicos y espcula.
Segn lo sugerido por la sorprendente diversidad de speciic las colecciones
recientes, que en un futuro prximo podamos esperar el descubrimiento en las
profundidades del mar de un gran nmero de especies no descritas, el cual
reunir informacin nueva. Los datos sobre la reproduccin son todava muy
incompleta
de esponjas, vol 1. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, pgs. 636641 Hajdu E, van Soest RWM, Hooper JNA (1994) Propuesta de filogentica
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de las aguas del mar del Sur archipilago Islas Kuriles del Sur regin. Issled
dalvenost Mor
y mal entendido, sin embargo, la singularidad de las observaciones
preliminares en unas pocas especies, sugiere que deben proporcionar
informacin signiicant. Adems, los indicios de las secuencias de genes, sin

duda, se convertir en disponible pronto y va a traer nuevos datos sobre la

filogenia molecular de Poecilosclerida, que en la actualidad incluye insuficiently
logrado y muy pocos datos explotables de esponjas carnvoras. Mi sensacin es
que es preferible esperar a esta nueva informacin antes de ofrecer una
interpretacin de la filogenia o una propuesta formal para la classiication
Poecilosclerida de carnvoros.
Sin embargo, en el modo predictivo, el actual conjunto de datos me parece
ms de acuerdo con la hiptesis de la monofilia de los carnvoros o paraphyly
poecilosclerids, que posiblemente se considera como un suborden de distintas
Poecilosclerida, en lugar de con una interpretacin polifiltico.
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