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1 Introduo
A dinmica do crescimento vegetal pode ser acompanhada por meio de frmulas
matemticas, sendo o primeiro passo utilizado para quantificar a produo vegetal, possibilitando
avaliar a contribuio dos diferentes rgos no crescimento final das plantas. Sua principal
vantagem est na obteno de informaes a intervalos regulares, sem a necessidade de laboratrios
e/ou equipamentos sofisticados, uma vez que as informaes necessrias para levar avante tais
anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta e a dimenso do aparelho
fotossintetizante (rea foliar). Nos estudos ecofisiolgicos das plantas no se pode prescindir da
anlise de crescimento, pois, os fatores ambientais como luz, temperatura, concentrao de CO2 e a
disponibilidade de gua e nutrientes, prprios de cada local, afetam sensivelmente a taxa
assimilatria lquida, a taxa de crescimento relativo, a razo de rea foliar etc., destas plantas.
Atravs do estudo das interaes destes parmetros com cada fator ambiental, em particular,
e/ou estdio de desenvolvimento da planta, podem ser conhecidas a eficincia do crescimento e a
habilidade de adaptao s condies ambientais em que estas plantas crescem. Portanto,
independente das dificuldades inerentes ao nosso conhecimento sobre a complexidade que envolve
o crescimento das plantas, a anlise quantitativa do crescimento uma ferramenta e o meio mais
acessvel e bastante preciso para avaliar o desenvolvimento vegetal e a contribuio de diferentes
processos fisiolgicos sobre o seu desempenho, nas diferentes condies agroecolgicas a que so
submetidos.
A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias. Na
Agronomia, a horticultura e a silvicultura, entre outras, so disciplinas no campo da agricultura que
utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da Mecnica, da Zoologia (pragas),
da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando a produo agrcola que decorre do
crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas s possvel,
pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.
Este trabalho visa atender aos iniciantes no estudo da Fisiologia Vegetal e, em particular, aos
alunos dos cursos de Agronomia e reas afins, sendo esta, uma reviso simplificada sobre a
dinmica do crescimento e desenvolvimento das plantas, permitindo que o leitor tenha uma noo
bsica geral e, caso queira aprofundar o conhecimento, poder utilizar-se das bibliografias sugeridas
e/ou buscar aquelas mais especficas.
1
2
Dinmica do crescimento vegetal (Princpios Bsicos). Cruz das Almas. Novembro de 2004.
Professor Dr Adjunto da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia (AGRUFBA).
2 Conceitos bsicos
A anlise quantitativa de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na
tentativa de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes no
ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando so usados conceitos bsicos de anlise de
crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados.
2.1 Crescimento - Aumento irreversvel de algum atributo fsico, especialmente do
material protoplasmtico (Reis e Muller, l979). Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a
depender do: a) Do objetivo do experimentador, b) Da disponibilidade do material a ser estudado e
c) Da disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. Muitos autores restringem o termo
crescimento aos processos de diviso e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre
significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985). Assim, alguns organismos utilizam materiais de
reservas para produzir novas clulas, havendo multiplicao celular sem, contudo, aumento em
extenso, o qual se d por vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em
extenso o mais sensvel, pois depende da presso de turgor.
2.2 Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal
(germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte). O desenvolvimento
caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as quais ocorrem por meios de
padres sensveis de diferenciao e morfognese.
2.3 Diferenciao - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenas
qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes particulares durante o
desenvolvimento. Os tecidos diferenciam-se em sistemas vasculares (floema e xilema), de reservas,
preenchimentos e sntese (parnquimas), entre outros.
Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies
ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo resultam da
ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):
a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta que ela
carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese
protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia.
b) Controle Intercelular Envolve as substancias reguladoras. Os hormnios, compostos
orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta que, em baixas concentraes
promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais
possuem as mesmas propriedades, sendo, porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de
gene, portanto, so capazes de promover as mais variadas modificaes nos vegetais (Castro e
Vieira, 2001).
da planta inteira ou parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas
informaes so obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou cada 14 dias
para plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998;
Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004).
A fim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser
consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperao das
razes, principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte
da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de crescimento. Por outro lado, em
determinados vegetais onde as razes so responsveis pela produo econmica, faz-se necessrio
que a tomada de suas medidas, seja em massa, volume, dimetro ou tamanho.
A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a inmeros
parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatria lquida e o ndice
de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a matria prima para a fotossntese e, como tal,
de grande importncia para a produo de carboidratos, leos, protenas e fibras.
Basicamente, os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a rea
foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores a
fabrica e o produto final, respectivamente (Peixoto, l995). Na prtica, as principais medidas de
W e L so o peso da matria seca total (MST) e a rea foliar total (AF) da planta.
As fases de crescimento de uma planta ou de qualquer outro organismo vivo podem ser
resumidas na Figura 1 e representam as modificaes no tamanho, na massa ou no volume desse
organismo, ou de qualquer rgo dele, em funo do tempo. Neste tipo de curva, podemos
distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e,
em seguida, a uma de crescimento linear e um novo perodo de crescimento lento, com a
paralisao eventual do processo.
Fotossntese
1
3
Respirao
PP
Armazenamento I
4
6
Sntese de Material
Metablico e Estrutural
Manuteno
Armazenamento II
9
Crescimento
Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respirao que
ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material armazenado que, eventualmente,
poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de estresses, esse material armazenado
poder ser utilizado diretamente pela respirao.
6
posteriormente, a uma fase exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da
absoro das razes e da atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no
crescimento, podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do processo pode ser
traduzida como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 3).
Figura 3 Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide (B). (Reis e Muller, 1987).
meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio dos
diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal.
As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas, so
tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas matemticas e/ou graficamente.
Para tanto, podem ser utilizados vrias funes, equaes ou programas. A utilizao de equaes
de regresso no s corrige as oscilaes normais, como permite avaliar a tendncia do crescimento
em funo dos tratamentos (Benincasa, 2004).
6.1 Taxa de crescimento absoluto (TCA)
Para Reis e Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou incremento entre
duas amostras ao longo de um determinado perodo de tempo. uma medida que pode ser usada
para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao.
TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 a variao da massa da
matria seca em duas amostras consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2. Indica a variao de
crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um incremento de matria seca neste
intervalo de tempo.
Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas amostragens
sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A TCA pode ser usada
para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. Em
valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1.
6.2 Taxa de crescimento relativo (TCR)
Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento segundo uma
base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso, trata-se da taxa de crescimento relativo:
TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA. Esta medida foi estabelecida
por Briggs (l920). apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da
quantidade de material acumulado gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de
matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para
valores mdios, usa-se: TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln o logaritmo
neperiano; Wl e W2 representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde
se faz necessrio o calculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t, onde:
C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total.
As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) so
distintas, conforme mostra a Figura 4. Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo
como a medida mais apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da
quantidade de material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois
depende de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de rea
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foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a fotorrespirao nas
plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de crescimento relativo poder ser
obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.
Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material suficiente
para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para armazenar ou
construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise de crescimento
estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho inicial (perodo em que se
inicia a observao).
Figura 4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide (Reis e Muller, 1979).
frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a seguinte expresso: RAF = AFE x
RPF.
6.4 Taxa assimilatria lquida (TAL)
Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L)
existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (West et. al.,
1920). Outros rgos fotossintticos, alm das folhas, podem ser levados em considerao para o
clculo da TAL que reflete a capacidade da planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua
superfcie assimilatria, em determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia
fotossinttica da planta de modo generalizado.
Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que
envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese lquida. Depende
dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao auto-sombreamento a TAL
diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente, com o crescimento da comunidade vegetal.
Avalia a resposta do crescimento da planta s condies ambientais, serve para estudos de
comparao entre espcies e mede a eficincia de uma planta na produo de matria seca.
Expressa-se em g dm-2 dia-1, sendo TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1).
Para Benincasa (2004), a taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando existe uma
correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que haja preciso total da
frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente. Entretanto, isto no rgido,
mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas. Pode-se minimizar os erros, diminuindo os
intervalos de tempo entre as amostragens. A TAL representa o balano entre o material produzido
pela fotossntese e aquele perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de
uma planta na produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros
controles e no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.
6.5 Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR)
Avalia o relativo crescimento da planta, em termos de matria seca formada na parte area,
mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida atravs da equao:
TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1. Representa o aumento de rea foliar em um determinado perodo
de tempo. tambm chamada de Taxa de crescimento relativo de folhas (TCRF). A anlise de
TCFR segue o mesmo raciocnio observado com o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR),
diferenciando-se deste, em virtude de relacionar mais a parte area e no a planta como um todo.
Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida (TAL),
podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser empregada a seguinte
frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo, portanto, uma medida anloga da taxa de crescimento
relativo (TCR).
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por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro importante na produo; folhas eretas
so mais eficientes para a fotossntese mxima, quando o IAF grande. A forma cnica de planta
induz um maior potencial produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.
6.8 Durao de rea foliar (DAF)
O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas que definem a produtividade
do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado pelo tempo em que
mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela durao da rea foliar: tempo
em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie foliar.
Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o
crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que, quanto mais rpido a
cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a
produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a integral do IAF contra o
tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao positiva entre a produtividade
econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da rea foliar pode ser expressa da seguinte
forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua unidade em dm2 dia-1.
6.9 ndice de colheita (IC)
Pereira e Machado (1987) fazem referncia ao ndice de colheita como um quociente
freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos sintetizados em material de
importncia econmica. Em relao a uma cultura madura, o IC define-se como a razo entre a
massa da matria seca da frao econmica produzida (gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total
colhida: IC = MSFEP / FSTC.
A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou produtividade
biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado ou produtividade
econmica), determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo obter variedades com alto
IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC diferenciados, dependendo do seu
uso. A cana-de-acar um bom exemplo (Tabela 1).
Tabela 1 Diferentes produtos comercializados e ndices de colheitas na cana-de-acar.
Produto comercializado (PE)
Sacarose
0,20
Todos os aucares
0,23
Bagao
0,63
Vinhaa + cinza
1,00
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7 Apresentao de dados
Como exemplo da utilizao prtica da anlise de crescimento, so apresentados dados de
nove cultivares de soja recomendados para a Regio Oeste da Bahia e que foram avaliados nas
condies agroecolgicas do municpio de Cruz das Almas BA. O experimento foi conduzido no
campo experimental da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, localizado nesse
municpio, situado a 12o40'19" de Latitude Sul e 39o06'22" de Longitude Oeste de Greenwich,
tendo 220 m de altitude. O clima tropical quente mido, Aw a Am, segundo a classificao de
Kppen, com temperatura mdia anual de 24,5C e precipitao pluviomtrica de 1.224 mm/ano.
O delineamento foi em blocos casualizados, com nove cultivares (tratamentos) e quatro
repeties. A densidade de plantio foi de 15 plantas por metro linear, sendo que cada unidade
experimental foi composta de oito linhas de plantio com 5,0m de comprimento e 0,50m entrelinhas.
Duas linhas foram utilizadas para o estudo da anlise de crescimento (amostras destrutivas),
descontando-se 0,50 m de bordadura nas extremidades.
Observa-se o incremento da matria seca (Figura 5) e a variao da superfcie foliar (Figura
6), conforme o cultivar. Verifica-se a tendncia sigmoidal para as curvas obtidas dos cultivares
avaliados (Figura 5). Essas projees das curvas so caractersticas de culturas anuais a exemplo
das encontrados por Pedro Jnior et al. (1985), Pereira e Machado (1987), Peixoto (1998) e
Brandelero et al. (2002).
Mdia
18
Conquista
-1
Ajuste
18
Curi
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15
15
12
12
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0
0
18
18
15
30
45
60
75
90
105
0
0
18
Liderana
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30
45
60
75
90
105
0
18
Paiagus
15
15
12
12
12
15
0
18
15
30
45
60
75
90
105
15
30
45
60
75
90
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Uirapuru
15
12
0
30
45
60
75
90
105
45
60
75
90
105
15
30
45
60
75
90
105
60
75
90
105
Rio vermelho
15
12
15
30
Parecis
105
12
15
0
0
18
Tucano
15
Celeste
0
0
15
30
45
60
75
90
105
15
30
45
DAE
Figura 5 Variao da massa da matria seca dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja
introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.
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Na Figura 6 encontra-se o desempenho dos cultivares de soja quanto ao ndice de rea foliar,
que foram ajustados no tempo pela funo polinomial exponencial, sendo que estes apresentaram
tendncia parablica para todas as curvas, semelhantes aos relatados por Gazzoni (1974) e Peixoto
(1998).
Mdia
4
Conquista
Curi
0
15
30
45
60
75
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105
0
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Liderana
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90
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4
Paiagus
0
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60
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0
4
Tucano
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30
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Uirapuru
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75
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Rio vermelho
0
0
30
Parecis
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0
0
Celeste
0
0
Ajuste
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30
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60
75
90
105
15
30
45
DAE
Figura 6 Variao do ndice de rea foliar (IAF) dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja
introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.
Nota-se que o cultivar Conquista, mesmo apresentando menor IAF timo (2,6), em relao
ao cultivar Liderana (3,5), obteve o valor de matria seca total da planta (8,3g), prximo ao
daquele (8,2g), demonstrando que a eficincia fotossinttica no fica restrita apenas a superfcie
foliar, mas, tambm a outros fatores intrnsecos de cada cultivar, como por exemplo, a sua carga
gentica.
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Agradecimentos
Anlia Maria Ribeiro Sampaio (Bacharel em Letras Vernculas), pela reviso ortogrfica;
Andr Leonardo Vasconcelos Souza (Mestrando em Cincias Agrrias), pela diagramao das figuras;
Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio (Professor aposentado da UFBA), pela reviso tcnica.
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