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DINMICA DO CRESCIMENTO VEGETAL (Princpios Bsicos)1

Clovis Pereira Peixoto2


Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto2

1 Introduo
A dinmica do crescimento vegetal pode ser acompanhada por meio de frmulas
matemticas, sendo o primeiro passo utilizado para quantificar a produo vegetal, possibilitando
avaliar a contribuio dos diferentes rgos no crescimento final das plantas. Sua principal
vantagem est na obteno de informaes a intervalos regulares, sem a necessidade de laboratrios
e/ou equipamentos sofisticados, uma vez que as informaes necessrias para levar avante tais
anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta e a dimenso do aparelho
fotossintetizante (rea foliar). Nos estudos ecofisiolgicos das plantas no se pode prescindir da
anlise de crescimento, pois, os fatores ambientais como luz, temperatura, concentrao de CO2 e a
disponibilidade de gua e nutrientes, prprios de cada local, afetam sensivelmente a taxa
assimilatria lquida, a taxa de crescimento relativo, a razo de rea foliar etc., destas plantas.
Atravs do estudo das interaes destes parmetros com cada fator ambiental, em particular,
e/ou estdio de desenvolvimento da planta, podem ser conhecidas a eficincia do crescimento e a
habilidade de adaptao s condies ambientais em que estas plantas crescem. Portanto,
independente das dificuldades inerentes ao nosso conhecimento sobre a complexidade que envolve
o crescimento das plantas, a anlise quantitativa do crescimento uma ferramenta e o meio mais
acessvel e bastante preciso para avaliar o desenvolvimento vegetal e a contribuio de diferentes
processos fisiolgicos sobre o seu desempenho, nas diferentes condies agroecolgicas a que so
submetidos.
A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias. Na
Agronomia, a horticultura e a silvicultura, entre outras, so disciplinas no campo da agricultura que
utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da Mecnica, da Zoologia (pragas),
da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando a produo agrcola que decorre do
crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas s possvel,
pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.
Este trabalho visa atender aos iniciantes no estudo da Fisiologia Vegetal e, em particular, aos
alunos dos cursos de Agronomia e reas afins, sendo esta, uma reviso simplificada sobre a
dinmica do crescimento e desenvolvimento das plantas, permitindo que o leitor tenha uma noo
bsica geral e, caso queira aprofundar o conhecimento, poder utilizar-se das bibliografias sugeridas
e/ou buscar aquelas mais especficas.

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Dinmica do crescimento vegetal (Princpios Bsicos). Cruz das Almas. Novembro de 2004.
Professor Dr Adjunto da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia (AGRUFBA).

2 Conceitos bsicos
A anlise quantitativa de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na
tentativa de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes no
ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando so usados conceitos bsicos de anlise de
crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados.
2.1 Crescimento - Aumento irreversvel de algum atributo fsico, especialmente do
material protoplasmtico (Reis e Muller, l979). Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a
depender do: a) Do objetivo do experimentador, b) Da disponibilidade do material a ser estudado e
c) Da disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. Muitos autores restringem o termo
crescimento aos processos de diviso e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre
significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985). Assim, alguns organismos utilizam materiais de
reservas para produzir novas clulas, havendo multiplicao celular sem, contudo, aumento em
extenso, o qual se d por vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em
extenso o mais sensvel, pois depende da presso de turgor.
2.2 Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal
(germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte). O desenvolvimento
caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as quais ocorrem por meios de
padres sensveis de diferenciao e morfognese.
2.3 Diferenciao - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenas
qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes particulares durante o
desenvolvimento. Os tecidos diferenciam-se em sistemas vasculares (floema e xilema), de reservas,
preenchimentos e sntese (parnquimas), entre outros.
Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies
ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo resultam da
ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):
a) Controle Intracelular - Controle gentico; envolve as caractersticas da planta que ela
carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese
protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia.
b) Controle Intercelular Envolve as substancias reguladoras. Os hormnios, compostos
orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta que, em baixas concentraes
promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais
possuem as mesmas propriedades, sendo, porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de
gene, portanto, so capazes de promover as mais variadas modificaes nos vegetais (Castro e
Vieira, 2001).

As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e Citocininas


(promotores), o Etileno (ligado a senescncia), e o cido abscsico (Inibidor). Alguns reguladores
sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto outros, como o Daminozide
(SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento, com ao no meristema
subapical, sobre a sntese de auxna e giberelina, respectivamente.
c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do ambiente onde
est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios componentes ambientais como:
luz, temperatura, gua, sais minerais, etc. Esto envolvidos fatores do meio fsico (climticos e
edficos) e fatores do meio biolgico (pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem).
O ambiente, constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto dos seres
vivos), afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos fatores climticos
(altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos (topografia, propriedades fsicas:
textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria
orgnica).
Como podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo, um processo
complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo compreende o crescimento
e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em tamanho e peso (massa), sendo, por isto,
um processo quantitativo. A diferenciao um processo qualitativo que pode ser observado, mas
no medido, constitudo por modificaes internas e externas na forma e posio relativa de vrias
partes da planta durante seu ciclo de vida.
As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas, no incio do sculo XX, por
investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920; West et al., 1920) que alm de
apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies necessrias para
seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma descrio matemtica do peso
da matria seca e da rea foliar em funo do tempo, seguida de clculos de diferentes parmetros
de crescimento.
O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria orgnica na
planta, sendo que a sua determinao feita, normalmente, considerando a massa da matria seca
ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato deste procedimento ser destrutivo,
as plantas tomadas como amostra a cada tempo, devem representar a populao em estudo.
A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e exige poucos
equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro, estufas de aerao forada,
sacos plsticos, sacos de papel, etc.). Isto , no exige laboratrio nem material sofisticado, o que
considerado uma vantagem da anlise do crescimento, segundo Castro et al. (l984), uma vez que as
informaes necessrias para se levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa)
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da planta inteira ou parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas
informaes so obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou cada 14 dias
para plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998;
Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004).
A fim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser
consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperao das
razes, principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte
da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de crescimento. Por outro lado, em
determinados vegetais onde as razes so responsveis pela produo econmica, faz-se necessrio
que a tomada de suas medidas, seja em massa, volume, dimetro ou tamanho.
A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a inmeros
parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatria lquida e o ndice
de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a matria prima para a fotossntese e, como tal,
de grande importncia para a produo de carboidratos, leos, protenas e fibras.
Basicamente, os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a rea
foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores a
fabrica e o produto final, respectivamente (Peixoto, l995). Na prtica, as principais medidas de
W e L so o peso da matria seca total (MST) e a rea foliar total (AF) da planta.
As fases de crescimento de uma planta ou de qualquer outro organismo vivo podem ser
resumidas na Figura 1 e representam as modificaes no tamanho, na massa ou no volume desse
organismo, ou de qualquer rgo dele, em funo do tempo. Neste tipo de curva, podemos
distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e,
em seguida, a uma de crescimento linear e um novo perodo de crescimento lento, com a
paralisao eventual do processo.

Figura 1 Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985).


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A interpretao fisiolgica dessas diferentes fases do crescimento pode ser compreendida da


seguinte forma:
a) No inicio, a planta depende das reservas da semente para a produo dos diferentes
rgos componentes. O espao ainda no foi ocupado pelas plantas. Cada nova folha que formada
contribui para maior interceptao da luz. No h sombreamento mtuo ainda e a contribuio das
poucas folhas semelhante. A taxa de crescimento relativa constante e a cultura principalmente
vegetativa, caracterizando a fase exponencial.
b) Aps o desenvolvimento do sistema radicular e a expanso das folhas, a planta retira gua
e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos anablicos dependentes da
fotossntese. As folhas sero gradualmente auto-sombreadas, aumenta o ndice de rea foliar (IAF),
passando a uma fase de crescimento linear, com o maior incremento na taxa de matria seca (MS).
Quando gua e nutrientes no so limitantes, o IAF poder facilmente exceder o seu timo sem,
contudo, significar maior aumento em fitomassa.
c) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescncia, diminuindo o
IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em decrscimo no acmulo de
matria seca, com a translocao desta para os rgos de reservas, e conseqente degenerao do
sistema fotossinttico.
Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condies ecolgicas adequadas, ocupa no
perodo de crescimento, em termos de percentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no
grande perodo de crescimento (fase linear), 15% para a reproduo, 8% na maturao e 10% at a
colheita. Portanto, durante o seu desenvolvimento, o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes
perodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes
prpria planta.
A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz uso de
frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas, sendo muito deles
relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004). Como o crescimento avaliado por
meio de variaes de tamanho de algum aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da
acumulao de material resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de
maior importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem como, por exemplo, o
alongamento de caules por alta atividade auxnica, sob condies de ausncia de luz (estiolamento).
A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta (FB -tudo
que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o que consumido
pela respirao (R). Em algumas plantas, outro processo compete com a fotossntese bruta: a
fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB (R + FR).
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A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na fotossntese,


resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual utilizada para a
manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos. Portanto, de se esperar
que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no processo respiratrio, e,
conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior para atender s necessidades
metablicas do material existente e, ainda, promover adies de novos materiais, isto , promover o
crescimento. Na Figura 2 tem-se o fluxo de matria e energia a partir da fotossntese, no qual o
esquema se apresenta em trs nveis:
No nvel A, mediante o processo fotossinttico, so produzidos os produtos primrios (PP),
basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os aucares simples (monossacardeos
como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em formas mais complexas (dissacardeos
ou polissacardeos como a sacarose e o amido).
Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou, so
utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas, lipdeos e demais
componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B.
A

Fotossntese

1
3

Respirao

PP

Armazenamento I
4

6
Sntese de Material
Metablico e Estrutural

Manuteno

Armazenamento II
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Crescimento

Figura 2 Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).

Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respirao que
ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material armazenado que, eventualmente,
poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de estresses, esse material armazenado
poder ser utilizado diretamente pela respirao.
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O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de massa, de


dimenses lineares, de unidades estruturais, funo do que a planta armazena (armazenamento I e
II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel B).
Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do material
j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para promover aumento do
material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.
3 Medidas do crescimento
A anlise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um todo e a
contribuio dos diferentes rgos no crescimento total. A partir dos dados de crescimento pode-se
inferir atividade fisiolgica, isto , estimar-se, de forma bastante precisa, as causas de variaes de
crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas crescendo em ambientes
diferentes.
Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento atende queles pesquisadores que
esto interessados em conhecer diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma
espcie, de forma a poder selecion-los para melhor atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a
anlise de crescimento no estudo do desenvolvimento vegetal sob diferentes condies ambientais,
incluindo condies de cultivo, de forma a selecionar cultivares ou espcies que apresentem
caractersticas funcionais mais apropriadas aos objetivos do experimentador.
O crescimento de uma planta pode ser estudado atravs de medidas de diferentes tipos, quais
sejam: lineares, superficiais, volumtricas, peso e nmero de unidades estruturais. Os tipos de
medidas a serem realizadas dependem de vrios aspectos: (a) objetivos do experimentador; (b)
disponibilidade de material a ser estudado; (c) disponibilidade de mo-de-obra; (d) disponibilidade
de tempo do experimentador ou da equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as
medidas.
3.1 Dimenses lineares (altura de planta, comprimento e dimetro de caule,
comprimento e largura de folhas, etc.). Estas medidas de dimenses lineares podem ser feitas em
plantas intactas ou no. So muito teis e, em alguns casos, so as nicas possveis.
3.2 Nmero de unidades estruturais. O crescimento pode ser acompanhado a partir
da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas (folhas, flores, razes e frutos) que
podem fornecer informaes sobre a fenologia e so, muitas vezes, usadas para detectar diferenas
entre os tratamentos estabelecidos.
Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do parnquima
clorofiliano, acompanhadas ou no, de outras medidas destes rgos, do importantes informaes
sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas com o ambiente;
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3.3 Medidas de superfcie. Estas medidas esto relacionadas com a determinao ou


estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta que, com rarssimas excees, so as
folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese.
A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em vez de se
medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar, a medida dessa superfcie. Em caso de plantas
que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o aparelho fotossintetizante a
superfcie do caule e ramificaes.
A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de preciso.
Dentre estes mtodos, destacamos:
3.3.1 Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares impressos em papel,
estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendo-se diretamente a rea foliar.
Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou plstico) para facilitar a operao. mais
comum usar-se a impresso da folha em um papel e usar o planmetro no contorno destas.
3.3.2 Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea conhecida
(de metal), atravs de punes, toma-se amostras de discos foliares, relacionando a massa seca da
rea conhecida do disco com a massa seca da folha.
3.3.3 Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida de papel
com a massa dos recortes do permetro das folhas. Para isso, so feitas cpias heliogrficas das
folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea pode ser conhecida
(quadrado, crculo, retngulo, etc.). Por interpolao das massas das figuras de reas conhecidas e a
massa da impresso recortada da folha, determina-se a rea de uma das faces da folha.
3.3.4 Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a rea de
qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas, componentes de instrumentos
eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de bancadas, que ficam nos laboratrios.
3.3.5 Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (l977), consiste no
uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material utilizado em radiografias) com pontos
distanciados de 1,0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial que se use pontos
pequenos, cuidando para que a visada seja feita em ngulo reto, a fim de evitar erro de paralaxe.
muito trabalhoso, pois se deve fazer vrias repeties.
3.3.6 Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por integrador ou
por outro mtodo, de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo entre a rea foliar (AF)
e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha medida (R = AF / C x L). Se no
houver diferenas estatsticas entre estas razes, determina-se o valor mdio das razes que ser
utilizado como fator de correo (F) para estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada,
a partir de medidas lineares como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os
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modelos matemticos quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a


vantagem de serem mtodos relativamente rpidos, no exigirem destruio do material e serem de
ampla utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em folhas
compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica aproximadamente definida e
que apresentem altas correlaes com suas dimenses lineares ou peso seco (Reis et al., l979). So
exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja, entre outras plantas.
Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do tipo da
folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor cientfico do trabalho.
3.4 Massa da matria fresca. a massa do material em equilbrio com o ambiente.
Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do teor de gua nos
tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de embebio de sementes, onde se
denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na massa seca. A desvantagem do uso de massa
da matria fresca (MMF), conter algumas imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem,
alm de destruir o indivduo. O teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta,
principalmente dependente da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de
pesagem, por exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, l978).
3.5 Massa da matria seca - a massa constante de determinada amostra, numa
dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius). H tambm destruio
do indivduo. muito usado quando se est interessado em produtividade, pois uma medida bem
mais precisa que o peso da matria fresca.
A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode nos informar sobre o
Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos, considerado mais preciso
(envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do status de gua na planta. Para tanto, usase tambm o potencial de gua (a) como medida, relacionando-se o potencial osmtico (o), o
matricial (m) e o potencial presso (p): a = o + m + p.
3.6 Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido por
deslocamento de gua em determinado recipiente graduado (proveta graduada). Exemplo: Volume
de frutos (imerso dos frutos em gua para conhecimento de seu volume).
4 Critrios de amostragem
O tamanho da comunidade ou da rea experimental (homognea ou no) em estudo, o tipo
de plantas a serem analisadas, a durao do ciclo, o hbito de crescimento, alm de outros aspectos,
vo determinar os critrios para a tomada de dados. Indiscutivelmente, os objetivos do trabalho so
de maior relevncia na definio desses critrios. Na observncia dos parmetros que se quer medir
(rgo da planta, a planta inteira, etc.), alm do ciclo da planta e do seu hbito de crescimento, levase em considerao os seguintes itens: o tamanho da amostragem e o intervalo de amostragens.
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4.1 Tamanho da amostragem - Refere-se ao nmero de plantas colhidas ou


vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender, principalmente de trs aspectos:
a) Do nmero de plantas disponveis; b) Da rea total a ser amostrada; c) Do nmero de
amostragens a serem realizadas durante todo o perodo de observao.
Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena. O mesmo
poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero restrito para amostras,
procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no devero ser destrutivas. Deve-se
avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas, nmero de folhas, nmero de flores, bem
como da rea foliar (atravs das dimenses comprimento (C) x largura (L), dimetro de caule, de
frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma avaliao do crescimento sero vlidas.
Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao ou ripado,
podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que permita se fazer todas as
medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia ou o dia todo), em todas as plantas.
Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas se tem
necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base em uma
amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou dois aspectos listados
para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na mdia dessas medidas, ser
colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s possvel quando se colhem plantas
individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou coberta por vegetao, os dois critrios descritos
so de difcil aplicao, a no ser que se tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas.
Caso contrrio, a amostragem ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea
total e devero ser respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de
plantas.
Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero maior de
plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de 10 e o mximo de 20
plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros e acima de 20, no aumentam
significativamente a preciso da amostragem (Benincasa, 2004). Deve-se tomar cuidados com a
seqncia de amostragens para que as plantas a serem retiradas em amostragens seguintes no
estejam prximas das plantas que foram retiradas na amostragem anterior, para no haver
mascaramento, uma vez que as remanescentes crescero em ambiente diferente daquele
previamente estabelecido.
Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores em menor
nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma dever corresponder a
uma frao significativa da rea total.
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4.2 Intervalo de amostragem - Este aspecto depender da disponibilidade de


plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em estudo. No caso de plantas de
ciclo curto (rabanete), o intervalo no dever ultrapassar 5 dias. Normalmente, intervalos de uma
semana ou mltiplo da semana so estabelecidos, escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas
de at 130 dias, o intervalo de uma semana o mais recomendvel (Benicasa, 2004). Entretanto,
Castro et al. (l984) e Magalhes (l985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de l4
dias durante a estao de crescimento.
4.3 Determinao em razes - As medidas de razes ou do sistema radicular so
bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em condies de campo.
Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas morfolgicas ou anatmicas, para inferir
processos fisiolgicos, a impreciso das medidas de razes no campo de tal ordem, que
prefervel no execut-las. Quando h um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se
uma estimativa a partir de medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a
quantidade de razes em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as
amostragens feitas).
Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante viveis,
podendo ser detectadas quase que integralmente. Medidas do sistema radicular tornam-se mais
importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe toda uma metodologia para
fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser fundamental, sendo comum o uso de tubos com
altura e dimetros diferentes e com conexes para permitir estudos de profundidade.
Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raiz/Parte area, para se determinar
gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules subterrneos), as
medidas podem ser feitas normalmente.
5 Padres de crescimento exponencial e sigmide
As clulas individuais ou rgos apresentam potencialmente um crescimento ilimitado que
obedece a um padro exponencial. Interaes mtuas entre indivduos impem limitaes ao
crescimento e a curva de crescimento sofre uma inflexo, tomando uma conformao sigmide.
Tambm os organismos mostram uma conformao sigmide, devido eventuais limitaes de
espao e/ou nutrientes ou acmulo de produto final. Normalmente, os produtos estudados como
volume, massa ou superfcie, altura, nmero de clulas ou mesmo contedo de protena, mostram
padro sigmide quando analisados no decorrer da vida da planta.
O crescimento de plantas superiores est na fase exponencial quando os acmulos se
processam continuamente. Neste caso, o embrio representa a participao inicial, enquanto a
eficincia fotossinttica lhe proporciona a acelerao. Durante a fase inicial a planta depende
fundamentalmente das substncias de reservas da semente (perodo de crescimento lento), passando
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posteriormente, a uma fase exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da
absoro das razes e da atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no
crescimento, podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do processo pode ser
traduzida como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 3).

Figura 3 Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide (B). (Reis e Muller, 1987).

O crescimento das clulas e de rgos individuais seguiria um modelo exponencial caso no


houvesse certas limitaes no crescimento. Com isso, a curva que melhor expressa o crescimento
a sigmidal. O crescimento inicial dos organismos inclui uma fase exponencial de crescimento,
semelhante ao acmulo de capital atravs da taxa de juros compostos, onde o embrio representa
o capital inicial, enquanto a eficincia fotossinttica determina a taxa de juros (Leopold e Kriedman,
l975). semelhante a uma poupana. S que no banco seu dinheiro rende ou vai crescer
exponencialmente, enquanto que no caso da planta, o crescimento exponencial limitado. O
crescimento nestas condies segue a seguinte equao: Wt = Wo x ert (1), sendo Wt, o
crescimento depois de determinado tempo.
Num grfico semilogartmico do peso da matria seca em funo do tempo, a equao (1)
acima torna-se uma equao da linha reta: lnWt = lnWo + rt ln e (2), onde: Wo representa o
crescimento inicial, ou ln Wt = ln Wo + r t; onde: t = intervalo de tempo e r = taxa de
crescimento; ln = logaritmo natural e e = base dos logaritmos naturais (2,7182). Assim, r significa o
ndice de eficincia ou coeficiente de interesse; definindo-se como a capacidade da planta adicionar
matria seca a si prpria, ou seja, indica a taxa de crescimento.
6 Parmetros de anlise de crescimento
Embora muitas vezes o pesquisador se depare diante de situaes difceis de serem
explicadas quanto complexidade do crescimento vegetal, ele procura utilizar uma lgica
estabelecida com base em vrios parmetros, considerando que a anlise de crescimento ainda o
12

meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio dos
diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal.
As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas, so
tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas matemticas e/ou graficamente.
Para tanto, podem ser utilizados vrias funes, equaes ou programas. A utilizao de equaes
de regresso no s corrige as oscilaes normais, como permite avaliar a tendncia do crescimento
em funo dos tratamentos (Benincasa, 2004).
6.1 Taxa de crescimento absoluto (TCA)
Para Reis e Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou incremento entre
duas amostras ao longo de um determinado perodo de tempo. uma medida que pode ser usada
para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao.
TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 a variao da massa da
matria seca em duas amostras consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2. Indica a variao de
crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um incremento de matria seca neste
intervalo de tempo.
Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas amostragens
sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A TCA pode ser usada
para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. Em
valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1.
6.2 Taxa de crescimento relativo (TCR)
Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento segundo uma
base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso, trata-se da taxa de crescimento relativo:
TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA. Esta medida foi estabelecida
por Briggs (l920). apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da
quantidade de material acumulado gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de
matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para
valores mdios, usa-se: TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln o logaritmo
neperiano; Wl e W2 representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde
se faz necessrio o calculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t, onde:
C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total.
As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) so
distintas, conforme mostra a Figura 4. Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo
como a medida mais apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da
quantidade de material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois
depende de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de rea
13

foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a fotorrespirao nas
plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de crescimento relativo poder ser
obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.
Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material suficiente
para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para armazenar ou
construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise de crescimento
estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho inicial (perodo em que se
inicia a observao).

Figura 4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide (Reis e Muller, 1979).

6.3 Razo de rea foliar (RAF ou QAF)


Representa a relao entre a rea foliar (L) e o peso da matria seca total da planta (W).
tambm chamado quociente de rea foliar (West et al., 1920): RAF = L/W ou L1 + L2 / W1 + W2;
expressa-se em cm2 ou dm2 g-1. A RAF declina enquanto a planta cresce, em funo do
autossombreamento, com a tendncia da diminuio da rea foliar til ou fotossinteticamente ativa
(responde pela interceptao da radiao luminosa e captao do CO2 na fotossntese), para a
produo de matria seca. O quociente de rea foliar varia com a rea foliar especfica (AFE) e a
Razo de massa de folha (RMF). Assim, qualquer variao em um deles, ou nos dois, implicar em
alteraes na RAF.
A rea foliar especfica relaciona a superfcie com a massa da matria seca da prpria folha
(AF/MSF). A superfcie o componente morfolgico e a fitomassa o componente anatmico, pois
est relacionado com a composio interna formada pelo nmero e/ou tamanho de clulas do
mesfilo foliar. A razo de massa da folha se constitui numa componente fisiolgica, j que razo
de massa de matria seca retida nas folhas e massa de matria seca acumulada na planta
(MSF/MSP). Considerando que as folhas so o centro de produo de matria seca atravs da
fotossntese e, que o restante da planta depende da exportao dessa fitomassa, a RMF expressa a
14

frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a seguinte expresso: RAF = AFE x
RPF.
6.4 Taxa assimilatria lquida (TAL)
Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L)
existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (West et. al.,
1920). Outros rgos fotossintticos, alm das folhas, podem ser levados em considerao para o
clculo da TAL que reflete a capacidade da planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua
superfcie assimilatria, em determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia
fotossinttica da planta de modo generalizado.
Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que
envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese lquida. Depende
dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao auto-sombreamento a TAL
diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente, com o crescimento da comunidade vegetal.
Avalia a resposta do crescimento da planta s condies ambientais, serve para estudos de
comparao entre espcies e mede a eficincia de uma planta na produo de matria seca.
Expressa-se em g dm-2 dia-1, sendo TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1).
Para Benincasa (2004), a taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando existe uma
correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que haja preciso total da
frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente. Entretanto, isto no rgido,
mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas. Pode-se minimizar os erros, diminuindo os
intervalos de tempo entre as amostragens. A TAL representa o balano entre o material produzido
pela fotossntese e aquele perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de
uma planta na produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros
controles e no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.
6.5 Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR)
Avalia o relativo crescimento da planta, em termos de matria seca formada na parte area,
mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida atravs da equao:
TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1. Representa o aumento de rea foliar em um determinado perodo
de tempo. tambm chamada de Taxa de crescimento relativo de folhas (TCRF). A anlise de
TCFR segue o mesmo raciocnio observado com o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR),
diferenciando-se deste, em virtude de relacionar mais a parte area e no a planta como um todo.
Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida (TAL),
podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser empregada a seguinte
frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo, portanto, uma medida anloga da taxa de crescimento
relativo (TCR).
15

6.6 Taxa de crescimento da cultura (TCC)


Parmetro considerado o mais importante em fisiologia da produo e empregado para
comunidades vegetais. Representa a quantidade total de matria seca acumulada por unidade de
rea de solo ou outro substrato (vegetao aqutica, por exemplo, caso se trate de cultivo
hidropnico), em um determinado tempo. a taxa de produo de matria seca (TPMS) de uma
comunidade vegetal. Expressa-se em g m-2 dia-1 e obtida atravs da equao: TPMS = (W2 W1) / S / (T2 - T1), onde S, representa a rea ocupada pela cultura no substrato disponvel. A taxa
de crescimento da cultura ou a taxa de produo de fitomassa de uma comunidade vegetal avalia a
produtividade primria lquida, constituindo o somatrio das taxas de crescimento dos diversos
componentes das plantas (Reis & Muller, 1978; Pereira & Machado, 1987; Peixoto, 1998;
Breandelero, 2001 e Brandelero et. al., 2002).
A cobertura fotossinttica em uma comunidade tem sido expressa por um nmero puro
(admensional), resultante da rea foliar (L) e da rea do terreno ou substrato (S), o ndice de rea
foliar (IAF). Este conceito bsico para anlise de crescimento em comunidade de plantas ou na
interceptao de luz e, especialmente, para informar sobre o desempenho de folhas individuais.
Mesmo sendo o IAF a simples razo L/S, ele apresenta interaes com a TAL e a produtividade,
por que a taxa de crescimento da cultura pode ser obtida por: TCC = TAL x IAF (g m-2 dia-1).
6.7 ndice de rea foliar (IAF)
A rea foliar de uma planta constitui sua matria prima para fotossntese e, como tal, muito
importante para a produo de carboidratos, lipdeos e protenas. O IAF representa a rea foliar total
por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da superfcie disponvel para
interceptao e absoro de luz. O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de
plantas e variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0. Isto
por que: a) Durante o crescimento da comunidade vegetal o IAF deve ser suficiente para interceptar
o mximo de luz; b) O IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta. Isto ,
se o interesse a produtividade econmica (produto comercializado, deseja-se um IAF timo) ou a
produtividade biolgica (fitomassa total, quando interessa um IAF mximo).
O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e muito varivel
entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a velocidade com que as
partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de um outro substrato disponvel
quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das folhas, outras partes do vegetal devem
tambm ser integradas rea foliar, como pseudocaules, pecolos, brcteas, etc. Um IAF igual a 2,0
significa 2m2 de rea foliar (AF) ocupando 2m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S.
A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho e forma,
ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo horizontal, e pela absoro
16

por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro importante na produo; folhas eretas
so mais eficientes para a fotossntese mxima, quando o IAF grande. A forma cnica de planta
induz um maior potencial produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.
6.8 Durao de rea foliar (DAF)
O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas que definem a produtividade
do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado pelo tempo em que
mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela durao da rea foliar: tempo
em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie foliar.
Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o
crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que, quanto mais rpido a
cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a
produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a integral do IAF contra o
tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao positiva entre a produtividade
econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da rea foliar pode ser expressa da seguinte
forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua unidade em dm2 dia-1.
6.9 ndice de colheita (IC)
Pereira e Machado (1987) fazem referncia ao ndice de colheita como um quociente
freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos sintetizados em material de
importncia econmica. Em relao a uma cultura madura, o IC define-se como a razo entre a
massa da matria seca da frao econmica produzida (gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total
colhida: IC = MSFEP / FSTC.
A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou produtividade
biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado ou produtividade
econmica), determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo obter variedades com alto
IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC diferenciados, dependendo do seu
uso. A cana-de-acar um bom exemplo (Tabela 1).
Tabela 1 Diferentes produtos comercializados e ndices de colheitas na cana-de-acar.
Produto comercializado (PE)

ndice de colheita (IC)

Sacarose

0,20

Todos os aucares

0,23

Bagao

0,63

Vinhaa + cinza

1,00

Fonte: Lucchesi (1985)

17

7 Apresentao de dados
Como exemplo da utilizao prtica da anlise de crescimento, so apresentados dados de
nove cultivares de soja recomendados para a Regio Oeste da Bahia e que foram avaliados nas
condies agroecolgicas do municpio de Cruz das Almas BA. O experimento foi conduzido no
campo experimental da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, localizado nesse
municpio, situado a 12o40'19" de Latitude Sul e 39o06'22" de Longitude Oeste de Greenwich,
tendo 220 m de altitude. O clima tropical quente mido, Aw a Am, segundo a classificao de
Kppen, com temperatura mdia anual de 24,5C e precipitao pluviomtrica de 1.224 mm/ano.
O delineamento foi em blocos casualizados, com nove cultivares (tratamentos) e quatro
repeties. A densidade de plantio foi de 15 plantas por metro linear, sendo que cada unidade
experimental foi composta de oito linhas de plantio com 5,0m de comprimento e 0,50m entrelinhas.
Duas linhas foram utilizadas para o estudo da anlise de crescimento (amostras destrutivas),
descontando-se 0,50 m de bordadura nas extremidades.
Observa-se o incremento da matria seca (Figura 5) e a variao da superfcie foliar (Figura
6), conforme o cultivar. Verifica-se a tendncia sigmoidal para as curvas obtidas dos cultivares
avaliados (Figura 5). Essas projees das curvas so caractersticas de culturas anuais a exemplo
das encontrados por Pedro Jnior et al. (1985), Pereira e Machado (1987), Peixoto (1998) e
Brandelero et al. (2002).

Mdia
18

Conquista

-1

Ajuste
18

Curi

15

15

15

12

12

12

0
0

MATRIA SECA (g planta )

18

18

15

30

45

60

75

90

105

0
0

18

Liderana

15

30

45

60

75

90

105

0
18

Paiagus

15

15

12

12

12

15

0
18

15

30

45

60

75

90

105

15

30

45

60

75

90

18

Uirapuru

15

12

0
30

45

60

75

90

105

45

60

75

90

105

15

30

45

60

75

90

105

60

75

90

105

Rio vermelho

15

12

15

30

Parecis

105

12

15

0
0

18

Tucano

15

Celeste

0
0

15

30

45

60

75

90

105

15

30

45

DAE

Figura 5 Variao da massa da matria seca dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja
introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.
18

Na Figura 6 encontra-se o desempenho dos cultivares de soja quanto ao ndice de rea foliar,
que foram ajustados no tempo pela funo polinomial exponencial, sendo que estes apresentaram
tendncia parablica para todas as curvas, semelhantes aos relatados por Gazzoni (1974) e Peixoto
(1998).
Mdia
4

Conquista

Curi

0
15

30

45

60

75

90

105

0
4

Liderana

15

30

45

60

75

90

105
4

Paiagus

0
15

30

45

60

75

90

105

0
4

Tucano

15

30

45

60

75

90

Uirapuru

15

30

45

60

75

90

105

45

60

75

90

105

15

30

45

60

75

90

105

60

75

90

105

Rio vermelho

0
0

30

Parecis

105

15

0
0

Celeste

0
0

IAF (dm2 dm-2)

Ajuste

15

30

45

60

75

90

105

15

30

45

DAE

Figura 6 Variao do ndice de rea foliar (IAF) dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja
introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.

Nota-se que o cultivar Conquista, mesmo apresentando menor IAF timo (2,6), em relao
ao cultivar Liderana (3,5), obteve o valor de matria seca total da planta (8,3g), prximo ao
daquele (8,2g), demonstrando que a eficincia fotossinttica no fica restrita apenas a superfcie
foliar, mas, tambm a outros fatores intrnsecos de cada cultivar, como por exemplo, a sua carga
gentica.
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Agradecimentos
Anlia Maria Ribeiro Sampaio (Bacharel em Letras Vernculas), pela reviso ortogrfica;
Andr Leonardo Vasconcelos Souza (Mestrando em Cincias Agrrias), pela diagramao das figuras;
Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio (Professor aposentado da UFBA), pela reviso tcnica.

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