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EMBRIOLOGIA

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CRNIO (DESENVOLVIMENTO EMBRIOLGICO)
Um dos fatores que explicam a grande complexidade da cabea dos vertebrados e, em especial,
dos mamferos, o significativo desenvolvimento do encfalo e dos rgos dos sentidos. Alm disso,
na cabea, encontram-se as pores iniciais dos tubos digestrio e respiratrio.
O crnio (cranium) a poro da cabea que protege o sistema nervoso central. Dele cabe
destacar uma zona basal, ou base do crnio, que em sua origem denominada neurocrnio propriamente dito, e a poro que antepara o sistema nervoso central em suas zonas dorsais e laterais,
constituindo a calota ou ossos de cobertura (calvria). Os rgos dos sentidos ficam guarnecidos pelo crnio, mas tambm pelos ossos da face (facies), cuja funo essencial guardar a poro
inicial do tubo digestrio e do aparelho respiratrio; trata-se do viscerocrnio ou esplancnocrnio.
Neurocrnio propriamente dito (Figuras 1.1 e 1.2). No princpio, trata-se de um modelo
mesenquimatoso (fase de desmocrnio), no qual, aproximadamente na segunda semana de desenvolvimento, comeam a aparecer focos de formao de cartilagem (fase de condrocrnio), estgio
em que certos animais inferiores, como os ciclostomados e os elasmobrnquios, manter-se-o por
toda a vida.
O processo de condrificao tem incio ao redor da notocorda (da mesma maneira que ocorre
no tronco, quando os corpos vertebrais formam-se ao redor do eixo que constitui a notocorda),
dando origem a uma placa basal ou basilar que resulta da fuso de dois esboos (parachordalia),
constituindo uma estrutura mpar. A placa basal estende-se at a zona da hipfise, justamente a rea
em que termina anteriormente a notocorda; por isso, tambm se denomina poro cordal do neurocrnio. A frente dessa zona constitui a poro pr-cordal do condrocrnio, formada pelas trabculas
de Rathke, as quais se fundem em seguida com a poro basal e entre si, deixando entre elas um
orifcio ou janela hipofisria, que muito breve desaparecer; mais anteriormente se constitui uma
estrutura mpar ou poro interrbito-nasal.
No s a notocorda influi na formao do condrocrnio, mas tambm o prprio tubo neural,
ambos atuando harmoniosamente como indutores na conformao normal do neurocrnio. Tambm
intervm como agentes indutores os rgos dos sentidos em formao. Nos dois lados da placa basal
formam-se as vesculas vestbulo-coclear (com uma poro anterior ou coclear e outra posterior ou
vestibular), cada uma delas rodeada por um tecido membranoso que logo torna-se cartilagem, copiando em forma de molde cartilaginoso as duas pores da vescula; trata-se da poro tica do
condrocrnio. O VIII par craniano ou nervo vestbulo coclear, que capta os impulsos que se originam
na futura orelha interna, englobado pelo processo de condrificao. Entre as duas pores da
vescula vestbulo-coclear situa-se o VII par craniano, responsvel principalmente pela movimentao da musculatura da mmica (facial), estando includo no interior da cartilagem, ao formar-se
sobre ele uma fina lmina cartilaginosa. Junto poro tica desenvolvem-se os pequenos ossos da
orelha mdia, derivados dos primeiros arcos branquiais. A poro tica fusiona-se com a placa basilar. Os VII e VIII pares cranianos saem e entram na poro tica pelo meato acstico interno (porus
acusticus internus) (Figura 1.1).
Ao mesmo tempo em que esses fenmenos ocorrem, a poro posterior da placa basilar cresce
dorsal e lateralmente, formando os pilares occipitais, que se fundem na linha mdia, limitando um
forame que d passagem ao tubo neural (foramen magnum). O crescimento no sentido lateral dos

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FIGURA 1.1

Esquemas mostrando o desenvolvimento da base do crnio.

pilares occipitais faz com que se fusionem com as pores ticas, ficando entre os dois o forame
jugular (foramen jugulare) ou forame lcero, por onde passam o IX, X e XI pares cranianos e a veia
jugular interna. Em cada um dos pilares occipitais h um orifcio (em decorrncia da unio de
ambos) por onde transita o XII par craniano (canalis hypoglossi) (Figuras 1.1 e 1.2).
A poro do neurocrnio situada frente do forame jugular a mais antiga filogeneticamente
(paleocrnio), caracterstica dos ciclostomados; a poro situada posteriormente o neocrnio, a
mais moderna, que corresponde poro do crnio que englobou, em termos de desenvolvimento,
os segmentos vertebrais mais altos.
A poro rbito-temporal a zona do condrocrnio situada frente da poro tica; apresenta
uma asa menor (ala minor), que fornece certa proteo ao globo ocular. O globo ocular tambm fica
protegido medialmente pela poro nasal, na zona da lmina papircea e orbitria (lamina papyracea sive orbitalis). Entre a asa menor e a poro tica forma-se uma lmina fibrosa que atravessada
pelos III, IV e VI pares cranianos ao sarem do crnio, constituindo sob essa lmina a asa maior (ala
major), permanecendo um orifcio entre as duas asas (fissura orbital superior: fissura orbitalis superior), e entre a asa maior e a poro tica, o forame lcero (foramen lacerum). Para a passagem de
parte dos pares cranianos mencionados e de elementos vasculares, formam-se forames na asa maior
(foramen rotundum, foramen ovale e foramen spinosum). A proteo do globo ocular completada
pela asa maior. Para adentrar a cavidade craniana, o II par craniano ou nervo ptico perfura a asa
maior, onde forma o forame ou canal ptico (canalis opticus) (Figuras 1.1 e 1.2).
A proteo do globo ocular finalmente se completa com a formao de outros ossos de tipo
membranoso, tais como o frontal, o lacrimal, o palatino, o maxilar e o zigomtico, os quais sero
objeto de estudo no captulo correspondente.

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FIGURA 1.2

Viso esquemtica da base do crnio adulto. Em diferentes cores aparecem os diversos componentes embrionrios que interferem na formao do
condrocrnio.

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Quanto cavidade nasal, ela ficar protegida pela poro nasal, constituda por uma srie de
ossos e cartilagens que ser apresentada posteriormente. Deve-se levar em conta que do condrocrnio derivam os ossos etmides e a concha nasal inferior. No interior da fossa nasal tambm se encontram ossos de cobertura, tais como o vmer, o lacrimal e o nasal.
Aos trs meses de desenvolvimento, o condrocrnio est praticamente completo, quando, ento, comeam a aparecer pontos de ossificao (ossificao endocondral), constituindo uma srie de
ossos unidos entre si por tecido conjuntivo, e no um todo nico, o que permite o crescimento do
crnio e, portanto, o desenvolvimento e o crescimento do sistema nervoso central. Aos 30 anos de
idade ocorre a fuso definitiva dos ossos do chamado osteocrnio, momento em que termina o
crescimento do encfalo e, conseqentemente, do crnio. No entanto, deve-se considerar que nem
todo o tecido cartilaginoso do condrocrnio transforma-se em osso, sendo que parte dele desaparece
por condrlise e parte conserva-se em estado cartilaginoso, tal como acontece nas cartilagens nasais.
As pores laterais e a abbada ou calota craniana constituem o neurocrnio membranoso,
o qual, no princpio, conjuntivo e depois passa a ser sseo por ossificao membranosa, formandose, assim, ossos como os parietais, os temporais (em parte), os frontais e o occipital (em parte).
Neles aparece uma srie de espculas sseas que se irradiam de forma progressiva desde os centros
de ossificao, que aparecem em tais estruturas membranosas, at a periferia. Na vida fetal e psnatal, os ossos membranosos aumentam de volume por aposio de novas camadas sobre sua superfcie externa e por reabsoro simultnea que tem lugar em sua zona interna.
No nascimento, esses ossos planos esto separados por bandas de tecido conjuntivo ou suturas.
Nas zonas onde se unem mais de dois ossos, as suturas so amplas e recebem fontanelas (Figura
1.3), das quais a mais notvel a fontanela anterior ou bregma (fonticulus anterior), que se
encontra na unio dos ossos parietais com os frontais, zona muito importante para o momento do
parto, para, sua palpao, verificar-se o estgio de ossificao do crnio ao longo da vida e para
medir a tenso do lquido cefalorraquidiano. Tambm se constitui uma fontanela posterior ou
lambda (fonticulus posterior), correspondente ao encontro dos ossos parietais com o occipital. As
fontanelas laterais (fonticulus sphenoidalis, fonticulus mastoideus) correspondem s zonas de contato
dos ossos laterais da calota craniana (Figura 1.3).

FIGURA 1.3

Crnio e face do recm-nascido. Observam-se as fontanelas anterior e posterior, bem como as suturas correspondentes.

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Diversas suturas e fontanelas mantm seu carter membranoso durante um longo perodo aps
o nascimento. Nessas estruturas que se d o crescimento e a expanso dos ossos planos da abbada
craniana, motivados por todo o crescimento do crebro, razo pela qual algumas suturas permanecem abertas at a idade adulta.

DESENVOLVIMENTO DA FACE E DO PESCOO


A formao da face um tanto complexa. Para sua compreenso, necessrio que sejam feitas
referncias formao dos arcos farngeos ou branquiais, os quais contribuem para a formao do
esplancnocrnio ou viscerocrnio, cuja funo proteger as vsceras ceflicas.
O tubo digestrio abre-se primitivamente ao exterior por meio de uma degradao da membrana bucofarngea, estrutura que corresponde fuso do ectoderma e do endoderma. Essa membrana
dura aproximadamente 25 dias, abrindo-se na quarta semana. Est situada no fundo de uma depresso transversal, conhecida como estomodeu, e vai se aprofundando aos poucos devido ao crescimento das estruturas que o rodeiam; dessa forma, a cavidade bucal do adulto conseqncia do
crescimento ao exterior das estruturas que circundam o estomodeu (Figura 1.4).

FIGURA 1.4

Aspecto da face ao final da quarta semana de desenvolvimento (A), na quinta (B), sexta (C), stima (D) e dcima (E) (no so respeitadas propores relativas).

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Caudalmente ao estomodeu situam-se os arcos ou processos mandibulares (primeiro arco


branquial), e em direo ao crnio, o processo frontal (crescimento do mesoderma ceflico que
separa o estomodeu do sistema nervoso em formao). Todos esses processos so elevaes provocadas pelo mesoderma. De cada lado da proeminncia frontal e imediatamente acima do estomodeu,
observa-se um espessamento localizado do ectoderma ou placide nasal, duplo, determinado
pelo efeito indutor exercido em parte pelo prosencfalo em formao e em parte pelo mesoblasto
pr-cordal (a falta de desenvolvimento do prosencfalo no impede, portanto, a formao do placide olfatrio; porm, se o mesoblasto pr-cordal rudimentar, observa-se a formao de um placide
olfatrio nico, pela fuso dos formados normalmente).
Durante a quinta semana de desenvolvimento aparecem dois rebordos de crescimento que circundam o placide nasal de cada lado: os processos nasais lateral e medial, decorrentes no
s da invaginao do epitlio dos placides, mas, tambm, da proliferao propriamente dita do
mesoderma subjacente. Assim, constituem-se duas fossetas olfatrias (Figura 1.4).
Nas duas semanas seguintes, os processos maxilares vo aumentando de volume e se aproximando dos processos nasolateral e nasomediano, formando um sulco nasolacrimal, assim denominado porque comunica a zona do globo ocular em formao com a fossa nasal primitiva. Em seu
crescimento para o interior, pouco a pouco os processos maxilares comprimem os nasomedianos at
que se fusionam entre si, encobrindo, em uma etapa posterior, a fenda que separa o processo nasal
medial do maxilar, de modo que o lbio superior forma-se como conseqncia da fuso dos processos maxilares e nasomedianos. Esses processos nasomedianos, ao se fusionarem na linha mdia,
formam o filtro do lbio superior (Figura 1.4).
Os processos maxilares tambm se fusionam em um certo trecho com o arco mandibular correspondente de cada lado, embora no totalmente, de modo que o grau de fuso determina o diferente
tamanho da boca dos indivduos, o qual est geneticamente determinado. As asas do nariz provm
dos processos nasais laterais. Os dois processos nasomedianos unidos e em continuidade com o
processo frontal formam o processo frontonasal (Figura 1.4).
O pavilho auricular, por sua vez, constitudo, inicialmente, por seis tubrculos situados no
final do primeiro arco farngeo, correspondendo os trs craniais ao arco mandibular e os trs caudais
ao arco hiideo.
Todas estas descries referem-se ao que observado na superfcie. Em profundidade, as proeminncias mesodrmicas crescem e se fusionam entre si para separar a cavidade bucal da fossa
nasal. Essa fossa nasal tambm vai ser dividida em duas cavidades. De fato, os placides nasais
crescem em profundidade, constituindo cavidades, em parte estimulados pelo crescimento dos processos nasais que os circundam, enquanto a diviso entre as fossas nasais ocorre pela existncia de
um tabique formado a partir do processo frontal e dos processos nasomedianos unidos, de modo que
a zona central desse septo corresponde formao do vmer.
As fossas nasais so abertas ao exterior pelas narinas. O tecido olfatrio receptor vai-se restringindo ao teto da fossa nasal medida que o placide aprofunda-se (Figura 1.6). Na zona posterior,
as fossas nasais abrem-se na faringe por meio dos canos. Os seios paranasais desenvolvem-se em
forma de divertculos a partir da parede lateral da fossa nasal, estendendo-se fundamentalmente at
a maxila, o etmide, o frontal e o esfenide, alcanando suas dimenses mximas durante a puberdade. O sulco nasolacrimal fecha-se na superfcie, mas permanece em profundidade na forma de
canal (previamente um cordo que se tuneliza) ligando a cavidade orbital nasal, para que a
secreo lacrimal seja vertida na cavidade nasal correspondente.
A separao definitiva entre a cavidade bucal definitiva e as cavidades nasais ocorre a partir dos
processos nasais medianos unidos aos processos maxilares na linha mdia. Tal separao o palato
(Figura 1.5). A estrutura resultante da fuso dos dois processos nasais medianos na linha mdia o
segmento intermaxilar, que compreende um componente labial, que vai dar lugar ao sulco subnasal na linha mdia do lbio superior; um componente maxilar superior, que corresponde posio
dos quatro incisivos superiores, e outro palatino, que origina o palato primrio, de forma triangular (Figuras 1.5 e 1.6). No sentido lateral o segmento intermaxilar contribui, provavelmente, na
formao de uma pequena poro da parte mdia lateral do nariz, e em direo cranial continua
pelo septo nasal. O palato definitivo forma-se no s a partir do segmento intermaxilar ou palato
primrio (que contribui muito pouco), mas tambm e principalmente a partir do palato secundrio, que se forma de um prolongamento ou crista palatina procedente dos processos maxilares (na

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FIGURA 1.5

Cortes frontais da cabea na sexta (A), stima (B) e dcima (C) semanas de desenvolvimento. Observa-se uma mudana progressiva de posio das cristas
palatinas e da lngua. O forame incisivo assinala o limite entre os palatos primrio e secundrio.

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FIGURA 1.6

Esquemas de cortes sagitais da face na sexta (A), sexta e meia (B), stima (C) e nona (D) semanas de desenvolvimento, mostrando a separao entre as
cavidades nasais e bucal definitivas por meio dos palatos primrio e secundrio.

sexta semana de desenvolvimento) em direo quase vertical, mas que mais tarde (na stima semana) ascende at alcanar uma posio horizontal em decorrncia da decida da lngua; finalmente,
ambas as cristas palatinas fusionam-se entre si e com o septo nasal, o qual no se une zona posterior das cristas palatinas. Nesse local ir se formar o palato mole e a vula, que, a seu tempo, sofre
um processo de proliferao (Figura 1.5).
O palato definitivo deriva, ento, dos palatos primrio e secundrio, permanecendo entre ambos um orifcio que d passagem ao forame incisivo (o que assinala, portanto, a diviso entre os dois
ossos palatinos) (Figura 1.5). Do palato secundrio deriva no s grande parte do palato duro, mas
tambm o palato mole.

Podemos considerar o forame incisivo o limite entre as malformaes anteriores e posteriores do palato. O palato primrio composto pela pr-maxila e os quatro incisivos.
O palato secundrio formado pelos ossos palatinos e pelas cristas palatinas dos maxilares.
Em geral as fissuras palatinas seguem as linhas de fuso do palato, de maneira que no
nvel de palato primrio a fissura passa entre a pr-maxila (osso intermaxilar) e a maxila,
atravessa o rebordo alveolar entre os incisivos laterais e os caninos pela ausncia de unio
entre o processo nasomedial e a maxila.

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No palato secundrio, as fissuras so sempre centrais pela falta de unio entre as cristas
palatinas do maxilar.
Com base nessas consideraes podemos classificar as fissuras palatinas em pr-palatinas
ou do palato primrio, palatinas ou do palato secundrio e totais.
As pr-palatinas podem ser uni e bilaterais, completas ou incompletas. As palatinas podem ser completas (palato mole e duro) e incompletas (palato mole). As totais so aquelas
que atingem as estruturas pr-palatinas e palatinas.
A ordem de freqncia de acordo com essa classificao seria, em primeiro lugar, a fissura completa unilateral esquerda pr-palatina, e em segundo, a fissura palatina incompleta.
Com muita freqncia as fissuras palatinas esto associadas a fissuras de lbio.
As fissuras labiais so geradas por um defeito, em grau varivel, na unio dos processos nasomedial e lateral, levando a fissuras laterais do lbio superior. Se o defeito de unio
acontece entre os processos nasomedianos entre si, isso levar a fissuras medianas do lbio
superior.
As fissuras do lbio inferior, muito raras, sempre so medianas e acontecem pela falta de
unio dos processos mandibulares entre si.
Em 68% dos casos, o lbio fissurado est associado fissura palatina. O lbio fissurado
como malformao nica compreende 21% dos casos e o palato fissurado de forma isolada,
11%.
O lbio leporino unilateral a mais freqente das fissuras labiais, afetando mais o lado
esquerdo.
No lbio leporino, apesar da deformidade, pode-se comprovar que todas as estruturas
normais do lbio esto presentes, devendo ser pesquisadas e reconhecidas adequadamente, a
fim de que seja feita uma boa reconstruo cirrgica. No se trata, ento, de ausncia de
tecidos do lbio, mas, sim, de uma distribuio anmala dos elementos anatmicos que o
formam. Na metade normal do lbio pode-se reconhecer a crista filtral correspondente, o
filtrum e o arco de Cupido. No lado fissurado possvel visualizar a outra crista filtral. Alm
disso, existe uma deformidade nasal muito aparente, localizada na asa do nariz do lado fissurado, a qual est aplainada pela deformidade da cartilagem alar.
O lbio leporino bilateral caracteriza-se por um deslocamento anterior da pr-maxila
(osso intermaxilar) que empresta ao recm-nascido um aspecto desagradvel. A fissura compreende o soalho do nariz de ambos os lados. Nesse tipo de fissura no possvel distinguir
resqucios das estruturas anatmicas do lbio.
Quanto fissura mediana do lbio superior, em geral corresponde fissura zero da classificao de Tessier, podendo existir nariz bfido, septo nasal duplicado ou ausente, hipertelorismo e fenda do etmide.
Tessier classifica as fissuras faciais de 0 a 14. De 0 a 9 correspondem as fissuras que iriam
de medial a lateral, sendo a 10 o prolongamento cranial da 4, a 11 o prolongamento da 3, a 12
da 1 e a 14 da 0.
A 0 corresponde fenda facial mediana, caracterizada por nariz bfido, fissura mediana
do lbio superior, duplicao do freio labial superior e, s vezes, fissura mediana do palato
secundrio.
A fissura 1 localiza-se na poro mediolateral do lbio superior, sobre o arco de Cupido.
A forma clnica mais comum o lbio leporino uni ou bilateral.
A fissura 2 uma transio entre a 1 e a 3. Pode existir lbio leporino unilateral, fissura
do incisivo lateral e da fossa piriforme, com separao do seio maxilar e da cavidade nasal.
A fissura 3, tambm chamada de nasocular ou fenda facial oblqua, localiza-se no sulco
lacrimal do embrio, por falta de unio entre os processos maxilar e nasolateral. Existe uma
comunicao entre a rbita, o seio maxilar, a cavidade nasal e a boca.
A 4 tambm chamada de orocular ou fenda facial vertical.
A fissura 5 muito rara, somente 12 casos foram descritos. Localiza-se nos tecidos moles
do lbio entre o filtrum e a comissura labial, existindo comunicao entre a rbita e o seio
maxilar.

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A 6 localiza-se na poro lateral da rbita, mais precisamente na sutura zigomticomaxilar. s vezes existem malformaes no pavilho auricular.
A fenda 7 caracteriza-se por uma fissura do zigomtico-temporal, com hipoplasia da maxila,
do zigomtico e desenvolvimento incompleto do arco zigomtico. A mandbula apresenta uma
hipoplasia do lado afetado, s vezes com ausncia da borda anterior do ramo da mandbula e
da cabea da mandbula. Pode existir macrostomia unilateral.
A 8 estende-se da comissura at a regio temporal, com coloboma ocupado por um dermatocele. Na estrutura ssea o defeito est localizado na sutura frontozigomtica.
A fissura 9 muito rara, localizada na borda superior e lateral da rbita. A plpebra
superior encontra-se fissurada entra seus teros externo e mdio.
No lbio leporino com palato fendido existe um fator hereditrio multifatorial ou polignico com tendncia familiar em, aproximadamente, 90% dos casos.
A freqncia do lbio leporino com palato fendido varia entre 0,8 e 1,6 casos a cada mil
nascimentos.
mais freqente no sexo masculino que no feminino, em uma relao de 7 para 3. mais
freqente o unilateral do que o bilateral, e o esquerdo do que o direito (Figura 1.7).

A partir dos processos maxilares formam-se os ossos maxilares e os zigomticos. Das lminas
palatinas, os processos palatinos dos maxilares, os ossos palatinos e as asas mediais do processo
pterigide. Do mesnquima correspondente do palato primrio forma-se o osso intermaxilar. Do
septo nasal, a lmina perpendicular do etmide, o vmer e a cartilagem do septo nasal.
No maxilar distingue-se uma poro posterior ou ps-maxilar e outra anterior ou pr-maxilar.
Na zona posterior aparece um centro de ossificao que avana em direo anterior. A ossificao

FIGURA 1.7

A, Fenda facial oblqua. B, Fenda oblqua bilateral com lbio leporino fendido bilateral completo. C, Lbio leporino mediano. D, Lbio leporino bilateral. E,
Fenda mediana do lbio inferior. F, Macrostomia unilateral. G, Macrostomia completa. H, Fossa nasal nica e microstomia. I, Nariz bfido e lbio fendido
mediano incompleto.

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ocorre muito precocemente. O osso palatino deriva do mesmo esboo embrionrio que a zona psmaxilar. Ao mesmo tempo que aparece o osso zigomtico, tambm faz sua apario o processo
zigomtico do osso temporal.

A aprosopia uma malformao muito rara, incompatvel com a vida. a ausncia total
ou parcial do substrato sseo da face, sendo o osso maxilar o mais afetado. O palatino e o
lacrimal so incompletos ou esto ausentes.

At o final da sexta semana de desenvolvimento formam-se vrios arcos de origem ectodrmica


que crescem at o mesoderma subjacente, o qual est localizado no interior dos maxilares e da
mandbula. a lmina dentria, constituda por uma camada superficial de clulas achatadas que
repousam sobre uma camada basal de clulas cbicas. As clulas basais apresentam numerosas figuras mitticas e esto separadas do mesnquima subjacente por uma membrana basal. A lmina
dentria dar origem tanto aos dentes decduos quanto aos permanentes.
Nos primeiros dias de seu desenvolvimento, a lmina dentria cresce obliquamente em direo
lingual, formando-se, por fim, uma proeminncia situada na profundidade, o germe dentrio, que vai
crescendo e se aprofundando cada vez mais; finalmente, a superfcie inferior do germe dentrio
invagina-se, etapa chamada de fase de capuz. Nesse momento, o germe dentrio passa a ser denominado rgo do esmalte, englobando o mesoderma subjacente, o qual constitui a papila dentria.
Aps, o rgo do esmalte aumenta de volume e os ossos da mandbula e da maxila passam a circund-lo em parte. No quarto ms de desenvolvimento, o rgo do esmalte j est praticamente com seu
volume definitivo, sendo essa a fase de campnula. No quinto ms, o rgo do esmalte perde toda
a conexo direta com o epitlio bucal, aparecendo, na zona de unio entre a lmina dentria e o
rgo do esmalte, um pequeno acmulo celular: o primrdio do dente permanente. O rgo do
esmalte rodeado por fibras colgenas procedentes do mesoderma que o envolve, constituindo o
chamado folculo dentrio, que dar origem membrana periodontal. As clulas imediatamente
vizinhas ponta da papila dentria se diferenciam em ameloblastos, que produzem o esmalte dentrio. Entre o epitlio externo do rgo do esmalte e esta camada de ameloblastos forma-se o retculo
estrelado. As clulas mesenquimticas da papila dentria vizinhas aos ameloblastos transformam-se
em odontoblastos, responsveis pela produo da dentina. medida que os ameloblastos e os odontoblastos vo formando seu material calcificado, estas duas camadas celulares vo se distanciando.
Na base do rgo do esmalte a camada de ameloblastos continua com a camada celular externa,
e nessa linha de unio as clulas comeam a proliferar para formar a chamada bainha epitelial de
Hertwig, que vai crescendo e organizando a formao de odontoblastos nessa zona que ser a raiz.
Ao mesmo tempo em que vai se formando a raiz, todo o dente desloca-se em direo cavidade
bucal e entra em erupo antes mesmo que a raiz esteja totalmente formada. De fato, os dentes
entram em funo um ou dois anos antes que o pice radicular esteja totalmente formado. Na raiz
deposita-se cemento na superfcie externa da dentina.
Enquanto se desenvolve o dente decduo, est se diferenciando o germe dentrio de seu sucessor e a raiz do dente primrio comea a ser reabsorvida; quando o dente permanente estiver pronto
para erupcionar, a raiz do dente decduo ter sido totalmente reabsorvida.

ARCOS FARNGEOS OU BRANQUIAIS


A extremidade ceflica do intestino anterior ou faringe apresenta uma grande complexidade.
Na zona externa observa-se a existncia de uma espcie de brnquias, em nmero de quatro ou cinco
pares (Figura 1.8), as quais, em profundidade, se comunicam com um ncleo central de tecido
mesodrmico (coberto em seu exterior pelo ectoderma e em seu interior por epitlio do tipo endodrmico). Os arcos farngeos ou branquiais esto separados por sulcos visveis na parte externa ou
sulcos branquiais, enquanto na parte interna pelas bolsas farngeas. No mesnquima de cada arco
branquial desenvolvem-se elementos musculares e esquelticos, bem como arteriais; alm disso, a
cada arco corresponde um ramo nervoso. Todos esses elementos sofrem uma srie de evolues, de

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FIGURA 1.8

Arcos branquiais nas semanas de desenvolvimento: trs e meia (A), quatro (B), cinco (C) e final da stima semana (D).

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modo que alguns deles migram at alcanarem uma disposio que j no a original. A evoluo
das bolsas farngeas ser abordada no captulo correspondente ao estudo dos derivados braquigenos (Captulo 12).
O primeiro arco farngeo (Figuras 1.9 e 1.10) o arco mandibular, cuja poro superior
vem a ser o processo maxilar, j mencionado, e cuja poro inferior o arco mandibular propriamente dito, com uma poro cartilaginosa ou cartilagem de Meckel. O processo maxilar contribui para a
formao facial. Quanto cartilagem de Meckel, sua maior parte reabsorvida para induzir o desenvolvimento da mandbula, a qual se forma por ossificao membranosa do tecido mesenquimtico
que circunda a cartilagem de Meckel. Uma pequena parte da cartilagem ossifica-se na zona mais
ventral. Quanto cabea e ao processo coronide da mandbula, sua ossificao endocondral. No
recm-nascido existem duas hemimandbulas que se fusionam na linha mdia (Figura 3.9). Aos dois
anos de idade forma-se um conjuntivo na zona central que no futuro pode dar lugar aos ossculos
mentuais. No interior da mandbula, forma-se o conduto mandibular e outro mais inferior, o conduto
de Serres, para uma veia includa no tecido esponjoso, do qual no restam vestgios a partir dos oito
anos de idade. A extremidade da cartilagem de Meckel ossifica-se e forma os pequenos ossos da
orelha mdia: o martelo e a bigorna.
A musculatura que se origina a partir do mesnquima do primeiro arco a mastigatria, que vai
movimentar a mandbula, para os processos de mastigao, suco, etc., muito desenvolvidos no
feto e sobremaneira no recm-nascido; de seu bom funcionamento depende a adequada alimentao do recm-nascido. Trata-se dos msculos temporal, masseter e pterigideo; tambm derivam
desse mesnquima o ventre anterior do msculo digstrico, o msculo milo-hiideo, o msculo do
martelo e o msculo tensor do vu palatino. Deve-se levar em conta que, embora sua origem esteja
no primeiro arco, a insero desses msculos no se faz somente no osso que dele se derive.

FIGURA 1.9

Esquema representativo dos arcos farngeos com seus componentes cartilaginosos, arteriais e nervosos. Em
vermelho: artria; em azul: cartilagem; em amarelo: nervo. Esto esquematizados os derivados dos sulcos e das
bolsas farngeas. O segundo arco cresce consideravelmente, ocultando as fendas mais caudais.

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FIGURA 1.10

Diversos derivados dos arcos farngeos. Alguns elementos ossificam-se e outros transformam-se em ligamentos ou
desaparecem. A cartilagem de Meckel substituda pela mandbula definitiva, cuja ossificao membranosa.

A inervao dessa musculatura ocorre por meio da terceira diviso (motora) do nervo trigmeo
(V par craniano). O mesnquima do primeiro arco branquial contribui para a formao da derme da
pele da face, enquanto a inervao sensitiva correspondente (da pele), por meio dos trs ramos do
nervo trigmeo (oftlmico, maxilar e mandibular).

A fenda mediana do lbio inferior muito pouco freqente e origina-se pela ausncia de
unio dos processos mandibulares. Clinicamente manifesta-se como uma deformidade que
vai de uma simples ranhura mediana do lbio inferior at fissuras autnticas que podem
afetar a mandbula at o osso hiide e o esterno. Poderia ser considerada como princpio de
fenda mediana inferior a depresso que algumas pessoas apresentam no mento e que considerada absolutamente normal. A agnatia uma falta de desenvolvimento da mandbula, que
acompanhada de defeitos nos ossculos da orelha mdia e na caixa timpnica. A macrognatia uma mandbula grande levando, conseqentemente, a um prognatismo; j a micrognatia
o defeito oposto, dando ao indivduo um aspecto de peixe ou de pssaro. A epignatia, tambm denominada polignatia, uma duplicidade total da mandbula, em forma de um esboo
sseo situado, via de regra, de um lado e em um plano superior ao rebordo alveolar. s vezes
h malformaes consistentes, nas quais o ramo da mandbula desenvolve-se, de um lado, de
forma defeituosa quando comparado ao outro (malformao de Nager-Reyner).

EMBRIOLOGIA

O segundo arco farngeo (Figuras 1.9 e 1.10), o arco hiideo, d lugar ao corno menor e
parte superior do osso hiide por ossificao da cartilagem correspondente ou cartilagem de Reichert. Tambm d origem ao estribo da orelha mdia, ao processo estilide do osso temporal e ao
ligamento estilo-hiideo.
A musculatura originada desse arco a da mmica facial, importante para a expresso emocional; da mesma forma, d origem ao msculo do estribo, ao msculo estilo-hideo e ao ventre posterior do msculo digstrico.
A inervao dessa musculatura corresponde ao nervo facial (VII par craniano).
O terceiro arco farngeo (Figuras 1.9 e 1.10) forma o corno maior e a poro inferior do
corpo do osso hiide. A musculatura a da deglutio, localizada, no adulto, nas paredes da faringe
(msculos constritor superior da faringe e estilofarngeo). O nervo do terceiro arco o IX par craniano ou nervo glossofarngeo.
O quarto e o sexto arcos farngeos (Figuras 1.9 e 1.10) (o quinto muito rudimentar) do
lugar a componentes cartilaginosos que se fundem para formar a laringe (com suas cartilagens tireide,
cricide, aritenide, corniculada e cuneiforme). Os msculos derivados do quarto arco so o cricotireideo, o levantador do vu palatino e os constritores inferiores da faringe. So inervados pelo ramo
larngeo superior do nervo vago (X par craniano). Os demais msculos intrnsecos da laringe so inervados pelo ramo larngeo recorrente do nervo vago, que o nervo correspondente ao sexto arco branquial.

SULCOS BRANQUIAIS
No embrio de cinco semanas, observam-se cinco sulcos branquiais ou farngeos (Figura 1.8)
dos quais a poro dorsal do primeiro sulco, introduzindo-se na espessura do mesnquima subjacente, d lugar ao meato acstico externo, cujo fundo contribui para formar a membrana timpnica. No
que diz respeito ao segundo, terceiro e quarto sulcos, vo ficar ocultos e recobertos pelo grande
desenvolvimento que vo sofrer as estruturas adjacentes, principalmente pelo desenvolvimento do
segundo arco branquial; trata-se de uma zona de depresso denominada seio cervical, cuja abertura
externa vai-se estreitando e finalmente se oclui pelo crescimento das estruturas que o circundam; a
bolsa, assim formada, obliterada (Figura 1.9).

Quando o segundo arco farngeo cresce sobre o terceiro e quarto arcos, mantm-se uma
comunicao do segundo, terceiro e quarto sulcos branquiais com o exterior, por meio de um
orifcio estreito denominado fstula branquial, que drena um cisto cervical lateral, que nada
mais do que os restos do seio cervical, com freqncia situado abaixo do ngulo da mandbula; cistos cervicais podem ser encontrados em uma zona qualquer ao longo da borda anterior do msculo esternocleidomastideo, e a drenagem, portanto, varivel ao longo de todo
o msculo (Figura 1.11).
Os cistos amigdalides so produzidos pela incluso do ectoderma da segunda bolsa
farngea entre o segundo e o terceiro arcos farngeos (Figura 1.11).
Pode ocorrer de o seio cervical comunicar-se com a faringe por um pequeno canal que
desemboca na regio das tonsilas palatinas; trata-se da fstula branquial interna; esta uma
comunicao entre o segundo sulco branquial e a segunda bolsa farngea (Figura 1.11).
As fstulas pr-auriculares tm tambm uma origem congnita e situam-se normalmente
entre o trago e a hlice, entre a raiz da hlice e a hlice, ou bem no centro entre a antlice e a
hlice.
As fstulas derivadas dos arcos farngeos devem-se persistncia de remanescentes embrionrios do segundo e, ocasionalmente, do terceiro arco farngeo. Seu orifcio inferior, ou
externo, abre-se no nvel da borda anterior do msculo esternocleidomastideo, geralmente
por baixo da tireide ou tambm na regio pr-auricular. O superior, ou interno, abre-se no
pilar posterior, imediatamente acima da tonsila palatina.
As fstulas derivadas dos sulcos branquiais podem ser originadas a partir do primeiro e
segundo sulcos branquiais. As originadas do primeiro sulco so as crvico-auriculares. O orif-

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EMBRIOLOGIA

FIGURA 1.11

A: cistos cervicais laterais, ventralmente ao msculo esternocleidomastideo. B: cisto cervical lateral desembocando na faringe, no nvel da tonsila palatina ou
abrindo-se na regio lateral do pescoo.

cio inferior est localizado frente do msculo esternocleidomastideo, por debaixo da borda
inferior da mandbula, acima do plano do hiide. O orifcio superior est localizado ao nvel
do meato acstico externo, na altura da ranhura intertrgica. As fstulas derivadas do segundo
sulco branquial apresentam um orifcio externo a uma altura varivel, entre o mastide e a
forquilha esternal, geralmente por baixo da margem inferior da mandbula, mas nem sempre
frente do msculo esternocleidomastideo. O orifcio interno situa-se na fossa supratonsilar.
A sndrome do primeiro arco conseqncia de malformaes devidas ao desaparecimento ou desenvolvimento anmalo de diversos componentes do primeiro arco farngeo. Assim, por exemplo, na sndrome de Treacher Collins, tambm denominada disostose
mandibulofacial, sndrome de Berry ou agenesia facial bilateral, existe uma srie de malformaes que em sua forma completa compreendem o desenvolvimento incompleto bilateral
dos ossos da face, principalmente da mandbula e zigomtico. Anomalias no desenvolvimento
da orelha mdia e externa, com orelhas em abano. Macrostomia, palato ogival e dentio
anormal. Alteraes palpebrais, como desenvolvimento antimonglico do sulco interpalpebral, ectrpio da plpebra inferior em sua poro externa e clios deficientes ou ausentes nas
plpebras inferiores.

EMBRIOLOGIA

Na sndrome de Pierre Robin existe hipoplasia mandibular, com marcada micrognatia, o


que faz com que a lngua deslize at a faringe (glossoptose) chegando a produzir, nos casos
mais graves, obstruo inspiratria do tipo valvular. Existe tambm palato ogival que nos
casos completos pode chegar fissura palatina completa.
A sndrome do primeiro e do segundo arcos branquiais tambm denominada sndrome
de Goldenhar, microssomia hemifacial, sndrome culo-auriculovertebral e displasia necrtica
facial. Noventa por cento dos casos apresentam malformaes unilaterais e os 10% restantes,
malformaes bilaterais. A freqncia seria de um para cada 6.000 nascimentos, segundo
Grabb, ocorrendo mais em homens que em mulheres.
Caracteriza-se por malformaes do pavilho auricular (microtia), do meato acstico externo (em fundo de saco), e da orelha mdia (falta de desenvolvimento do estribo e da bigorna). Da
mesma forma existem malformaes na mandbula, principalmente na borda anterior do ramo
da mandbula, na cabea mandibular e na fossa mandibular, que esto hipoplsicas. Existe tambm falta de desenvolvimento da maxila e do zigomtico, bem como do osso temporal. Desenvolvimento incompleto dos msculos faciais, quase sempre de forma unilateral (microstomia).
Tanto a glndula partida quanto o ducto parotdeo podem estar ausentes.

PARES CRANIANOS (DELINEAMENTO EMBRIOLGICO)


O sistema nervoso central controla e coordena as funes do organismo por meio de informaes que chegam (aferentes) e respostas que elabora (eferentes) por intermdio de nervos, os quais
constituem o sistema nervoso perifrico.
No homem, ocorre considervel desenvolvimento do sistema nervoso. A notocorda, e em geral
o tecido cordomesoblstico, o que determina, no ectoderma suprajacente, sua transformao em
sistema nervoso central por fenmenos de induo (para cuja compreenso recomendamos a consulta a um livro de embriologia). O chamado ectoderma sofre primeiro um espessamento para formar a placa neural, que depois se deprime na linha mdia, formando o canal neural, com bordas ou
rodetes que se aproximam na linha mdia, provocando um fechamento no sentido rostral e caudal.
Finalmente, restam dois orifcios, os neurporos anterior e posterior, dos quais o anterior se fecha
dois ou trs dias antes do posterior.
A poro mais rostral do sistema nervoso central cresce consideravelmente para constituir o
encfalo, que apresenta um crescimento desigual, distinguindo-se, em um primeiro momento, trs
vesculas: prosencfalo, mesencfalo e rombencfalo. No primeiro so diferenciados o diencfalo e o
telencfalo; o rombencfalo ser dividido em metencfalo e mielencfalo. O mesencfalo e o rombencfalo, por sua vez, constituem o tronco enceflico ou cerebral, onde se desenvolvem neurnios
cujas fibras nervosas constituem a maior parte dos pares cranianos.
A poro mais caudal do sistema nervoso central a medula espinal, na qual entram e saem
fibras nervosas que constituem os nervos espinais ou raquidianos. Tanto os nervos espinais quanto os
pares ou nervos cranianos apresentam fibras motoras e sensitivas, com exceo de alguns pares
cranianos que so exclusivamente sensitivos ou motores. As fibras motoras iro inervar a musculatura e as fibras sensitivas, correspondentes s vias aferentes, o sistema nervoso central.

Musculatura
Quanto musculatura, em todo o corpo desenvolvem-se fibras musculares a partir de agregados celulares chamados de somitos (musculatura somtica), cuja caracterstica ser do tipo voluntrio e com estriaes transversais, observveis ao microscpio, que fazem com que seja tambm
denominada musculatura estriada. Existe uma musculatura que s se desenvolve nos nveis ceflico e
cervical, a partir do mesnquima dos arcos branquiais, tambm estriadas e de carter voluntrio (musculatura branquial). Finalmente, desenvolve-se uma musculatura de caractersticas microscpicas lisas
(musculatura lisa) de tipo involuntrio, a qual est relacionada com as vsceras e glndulas anexas,
derivando-se praticamente do folheto esplancnopleural do mesoderma lateral intra-embrionrio.

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EMBRIOLOGIA

FIGURA 1.12

Esquema dos pares cranianos correspondentes a cada um dos arcos farngeos. Esto esquematizados os esboos musculares dos arcos farngeos. Observam-se
tambm os miotomas pr-pticos, occipitais e superiores do tronco, bem como a inervao do membro superior.

Musculatura somtica
Em etapas iniciais distinguem-se na cabea quatro pares de somitos occipitais, dos quais os mais
craniais desaparecem em seguida, derivando dos trs pares restantes a musculatura lingual. Para
tanto, a matriz somtica tem de migrar at a regio da lngua, descendo at abaixo e frente. Os
ramos nervosos correspondentes surgem do rombencfalo e se renem para constituir o XII par
craniano ou nervo hipoglosso (n. hipoglossus), o qual atravessa a base do crnio pelo forame
correspondente (canalis hipoglossi), no osso occipital, na base do crnio. A musculatura lingual
revestida pelo ectoderma, cuja sensibilidade corresponde a outros pares cranianos (Figura 1.13).
Na regio prxima aos globos oculares est a musculatura ocular extrnseca, para atuar
no movimento dos mesmos, que provavelmente do tipo somtico. Pela frente da notocorda formam-se trs pares de agregados somticos (os miotomas pr-pticos), dos quais se deriva a musculatura inervada pelo III par craniano ou nervo oculomotor (n. oculomotorius), pelo IV par
craniano ou nervo troclear (n. trochlearis) e pelo VI par craniano ou nervo abducente (n.
abducens), que atravessam a fissura orbital superior (entre as asas maior e menor do esfenide). O
III par craniano surge dos nveis mais rostrais do mesencfalo; o IV par craniano o faz de nveis mais
caudais do mesencfalo e o VI par craniano surge do rombencfalo, no limite entre metencfalo e
mielencfalo. Esse conjunto de fibras motoras que inerva a musculatura somtica denomina-se tambm fibras motoras somticas gerais (Figura 1.12).

EMBRIOLOGIA

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FIGURA 1.13

Diversas fibras nervosas sensitivas e motoras no adulto. Azul-claro: fibras motoras viscerais gerais. Azul-escuro: fibras motoras viscerais especiais. Rosa: fibras
sensitivas viscerais gerais. Vermelho: fibras sensitivas viscerais especiais.

Musculatura branquial
A musculatura mastigatria advm do primeiro arco farngeo e inervada pelo V par craniano
ou nervo trigmeo (n. trigeminus), procedente do metencfalo (ncleo mastigatrio), na poro
mastigatria de seu terceiro ramo, o qual atravessa o crnio no forame oval da asa maior do esfenide (Figura 1.12).

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EMBRIOLOGIA

A musculatura facial ou da mmica deriva do segundo arco farngeo e inervada pelo VII par
craniano ou nervo facial (n. facialis), originrio do metencfalo, embora surja no limite entre o
metencfalo e o mielencfalo. Atravessa a poro tica da base do crnio, ingressando pelo meato
acstico interno para surgir no exterior pelo forame estilomastideo (Figura 1.12).
Do terceiro arco farngeo provm a musculatura da deglutio, a qual inervada pelo IX par
craniano ou nervo glossofarngeo (n. glossopharyngeus), a partir do rombencfalo no nvel do mielencfalo (ncleo ambguo) e sai do crnio pelo forame jugular (Figura 1.12).
Do quarto ao sexto arcos farngeos derivam, entre outros, a musculatura larnge, inervada pelo
X par craniano ou nervo vago ou, ainda, pneumogstrico (n. vagus), que deixa o encfalo
(ncleo ambguo) pelo mielencfalo para atravessar o forame jugular (Figura 1.12).
possvel que do sexto arco farngeo provenha parte da musculatura lateral do pescoo, como
os msculos esternocleidomastideo e trapzio, embora discuta-se qual sua origem exata. So inervados pelo XI par craniano ou nervo acessrio, originados do mielencfalo para inervar a musculatura larngea, e da medula espinal em seus nveis cervicais para inervar a mencionada musculatura
do pescoo (nervo espinal propriamente dito); suas fibras partem do forame jugular, juntamente
com o IX e X pares cranianos (Figura 1.12).
Tais fibras nervosas que formam a musculatura de origem farngea ou branquial tambm so
chamadas de fibras motoras viscerais especiais.

Musculatura lisa e glndulas (Figura 1.13)


A musculatura lisa das vsceras, assim como as glndulas, so inervadas por fibras nervosas
motoras formadoras de parte dos pares cranianos, as quais se caracterizam por serem do tipo involuntrio. So fibras que surgem do encfalo (fibras pr-ganglionares) para fazer sinapse em gnglios
vegetativos prximos s estruturas inervadas, de onde advm as fibras nervosas correspondentes
para inervar tais estruturas (fibras ps-ganglionares), formando parte do sistema nervoso parassimptico, denominadas, em seu conjunto, fibras motoras viscerais gerais.
Existe uma musculatura lisa ocular cuja funo fechar a pupila. A contrao da ris controlada pelo sistema nervoso parassimptico por intermdio da poro ciliar do III par craniano. O
gnglio correspondente, prximo do globo ocular, o ciliar. So fibras que surgem do mesencfalo
em sua poro mais cranial, acompanhando o restante das fibras do III par craniano.
Existem, ainda, as fibras parassimpticas para a regulao das glndulas da mucosa nasal e da
glndula lacrimal. As fibras pr-ganglionares correspondentes formam parte integrante do VII par
craniano, originrias com ele do rombencfalo, dali se desprendendo no interior da poro tica
para formar os nervos petrosos correspondentes. As fibras dos nervos petrosos maiores formam o
nervo do canal pterigide, que percorre o conduto escavado na base da implantao do processo
pterigide (parte do osso esfenide) para, finalmente, chegar ao gnglio pterigopalatino ou esfenopalatino, situado fora da cavidade craniana, de onde provm as fibras ps-ganglionares que inervam
a glndula lacrimal e as mucosas da fossa nasal. Em conjunto, as fibras nervosas do VII par craniano
que inervam essas glndulas constituem o nervo lacrimomucosonasal. Tambm integram o VII par
craniano as fibras parassimpticas responsveis pela inervao das glndulas salivares sublingual e
submandibular. O gnglio correspondente o submandibular. As fibras nervosas desprendem-se do
VII par craniano no interior da poro tica do crnio para percorrerem um trajeto vizinho membrana timpnica. Trata-se, em conjunto, do nervo salivatrio superior.
A partida a outra glndula salivar. As fibras pr-ganglionares correspondentes sua inervao parassimptica acompanham o IX par craniano, surgindo, por conseguinte, pelo forame jugular,
onde se desprendem desse par craniano para penetrar na poro tica do crnio (nervo petroso) e
saem do crnio pelo forame lcero, encontrando o gnglio tico, de onde surgem as fibras psganglionares que inervam a glndula partida. Em conjunto, trata-se do nervo salivatrio inferior.

Sensibilidade
No que diz respeito sensibilidade (Figura 1.13), possvel falar-se de uma sensibilidade do
tipo consciente ou do tipo inconsciente (neste caso, do tipo visceral).

EMBRIOLOGIA

O sentido olfatrio est localizado nas fossas nasais, onde as fibras nervosas reconhecem a
sensibilidade correspondente ao placide olfatrio. Trata-se do primeiro par craniano ou nervo
olfatrio (nervi olfactorii), exclusivamente sensitivo. A retina forma-se a partir do diencfalo, isto
, da zona basal do prosencfalo; constituem-se duas copas pticas, cujos prolongamentos so os
respectivos nervos pticos (n. opticus) ou II par craniano. Esses pares cranianos formam vias
nervosas concernentes aos rgos dos sentidos especiais. O grupo tambm inclui o VIII par craniano
ou nervo vestibulococlear (n. vestibulocochlearis), relacionado audio e ao equilbrio; o rgo
vestibulococlear desenvolve-se no interior da poro tica do crnio e apresenta uma poro anterior
ou auditiva e outra posterior ou esttica, a do equilbrio. Os corpos neuronais correspondentes encontram-se nos gnglios que correspondem s pores vestibular e coclear (gnglios vestibular e
espiral: ganglion vestibulare, spirale). Em relao topogrfica com a vescula vestibulococlear, que
forma a orelha interna, o primeiro sulco branquial e a primeira bolsa farngea do origem, respectivamente, orelha externa e orelha mdia.
A cabea recoberta pela pele derivada do ectoderma, representada pela sua camada mais
externa, a epiderme, a qual tem uma sensibilidade que absorvida pelo V par craniano ou nervo
trigmeo (n. trigeminus) com seus trs ramos: oftlmico, maxilar e mandibular. A sensibilidade da
pele mais anterior tomada pelo nervo oftlmico, a da zona do processo maxilar corresponde ao
nervo maxilar e a da regio do arco mandibular, assim como a sensibilidade ttil da lngua, corresponde ao nervo mandibular. Assim, o nervo trigmeo inerva sensitivamente as cavidades nasais e
bucal. O gnglio correspondente a tal sensibilidade situa-se prximo poro tica e constitui o
gnglio trigeminal (ganglion trigeminalis). As fibras que surgem do gnglio penetram no rombencfalo, da mesma forma que as fibras motoras, cujo conjunto destas tambm se denomina fibras
sensitivas somticas gerais.
Quanto sensibilidade gustativa, aquela correspondente aos dois teros anteriores da lngua
absorvida pelo nervo corda do tmpano, em conjunto com as fibras parassimpticas para as glndulas submandibular e sublingual, que penetram na poro tica para encontrar o gnglio correspondente ao VII par craniano, o gnglio geniculado (ganglion geniculi). As fibras gustativas
correspondentes ao vu palatino formam o nervo supratimpnico, que igualmente penetra na poro tica do crnio e alcana o gnglio geniculado, onde tambm esto os corpos neuronais correspondentes. Do gnglio geniculado, as fibras que seguem penetram no rombencfalo, da mesma
forma que as do VII par craniano, saindo do mesmo local, constituindo, em conjunto, o chamado
nervo intermdio.
A sensibilidade gustativa da base da lngua e das partes laterais e posteriores da faringe
recolhida por fibras correspondentes ao IX par craniano. O gnglio, situado prximo do forame
jugular, o gnglio inferior do nervo glossofarngeo ou gnglio petroso (ganglion inferius), enquanto os axnios dos seus neurnios penetram no mielencfalo juntamente com as fibras
motoras correspondentes.
A sensibilidade da laringe veiculada pelo nervo larngeo superior, que se incorpora ao X par
craniano, e seu gnglio, situado prximo ao IX par craniano, o gnglio plexiforme, nodoso ou
inferior do X par craniano (ganglion inferius), d lugar a fibras que penetram no rombencfalo
juntamente com as fibras motoras.
H quem designe todos esses tipos de fibras correspondentes aos VII, IX e X pares cranianos de
fibras sensitivas viscerais especiais. uma sensibilidade do tipo consciente (como tambm o a
sensibilidade ttil do nervo trigmeo).
Existe, alm disso, uma sensibilidade inconsciente que pode ser denominada visceral geral, a
qual corresponde ao IX e X pares cranianos com seus respectivos nervos, responsveis pelo transporte de sensibilidades do corpo e seio carotdeos e do corpo e seio articos, respectivamente; trata-se
de impulsos relacionados presso arterial e ao grau de acidez do sangue. Os gnglios correspondentes so os mesmos que para a sensibilidade visceral especial desses pares cranianos.
Existe uma sensibilidade ttil do pavilho da orelha que no recolhida pelo nervo trigmeo,
mas, sim, pelos VII, IX e X pares cranianos, estando os respectivos corpos neuronais localizados no
gnglio geniculado do VII par craniano e nos gnglios superiores (ganglion superius) do IX e X pares
cranianos, situados no forame jugular.

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