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Introduccion
Uno de los fenomenos naturales mas estudiados por los ecologos es el
incremento gradual que se observa en el numero de especies (animales y
vegetales) a lo largo de cualquier gradiente latitudinal, desde los polos hasta el
ecuador terrestre. A nivel global este aumento se puede correlacionar, de
manera importante, con la energfa solar y la precipitacion que recibe una region
(Currie 1991, Wright et al. 1993). Pero a escalas espaciales mas pequenas, la
relacion entre biodiversidad y energia incidente es mucho menos marcada e
incluso puede ser inexistente (Latham & Ricklefs 1993). Cuando se trabaja a
ese tipo de escalas, son otros los factores que determinan la variacion en la
distribution y la abundancia de especies. Particularmente en las plantas, la
variacion a nivel de paisaje se puede relacionar con la variacion en los factores
edaficos. Por factores edaficos nos referimos a la composition quimica y fisica
del suelo, incluida la modification que pueden sufrir las propiedades del suelo
por su position espacial (por ejemplo, el grado de pendiente). El proposito de
este capitulo es examinar los principales factores edaficos que se conocen,
discutir su influencia en las plantas (sobre todo en los arboles), y senalar
algunas orientaciones que pueden ser de utilidad para quienes estudian este tipo
de relacion. Hasta la fecha, la mayoria de las investigaciones en este campo se
ha llevado a cabo en bosques primaries, o sea, en bosques que segun su
estructura, tienen poca o ninguna evidencia de perturbaciones antropogenicas
recientes (Clark 1996). Estos bosques, segiin el sistema de zonas de vida de
Holdridge (Holdridge 1979) (ver capitulo 3) corresponden, basicamente, a los
bosques tropicales humedos y muy humedos (lluviosos). Posiblemente los
factores que se discuten aqui scan igualmente importantes para los bosques
secundarios, pero estos han sido menos estudiados (ver capitulo 23 para
algunos ejemplos).
194
TABLA 9.1 Principales ordenes de suelos en el mundo y sus respectivas caractensticas, segun el sistema de
clasificacion del Soil Survey Staff (1987 a,b). Este sistema de clasificacion pone especial enfasis en las caractensticas
cuantitativas de los suelos (Richter & Babbar 1991). Adaptado de Richter y Babbar (1991) y Foth (1990).
Orden
Caractensticas generales
Alfisol
Andisol
Aridisol
Suelos que permanecen secos mas de la mitad el ano, con bajo contenido de
materia organica. Es es tipo de suelo que predomina en los desiertos.
Entisol
Suelos de origen reciente, con horizontes poco desarrollados. Los suelos que no
pueden clasificarse en los otros 10 ordenes se clasifican como entisoles, asi que
en este orden hay una gran diversidad de suelos (Foth 1990).
Histosol
Suelos con mas del 30% de materia organica hasta una profundidad mayor a 40
cm. Por lo general son suelos que permanecen saturados de agua durante la
mayor parte del ano (si no han sido drenados).
Inceptisol
Molisol
Oxisol
Son los suelos mas afectados por la action de las lluvias, las temperaturas alias
y el paso del tiempo. Muestran poca diferencia entre la superficie y el subsuelo.
Su nivel de nutrientes es muy bajo, asi que sin fertilizantes no son aptos para la
agricultura.
Spodosol
Ultisol
Suelos enriquecidos con arcilla en el subsuelo, con bajo pH, pocos nutrientes y
mucho aluminio.
Vertisol
195
Estructura fisica
Nutrientes
196
CO
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CO
LU
o
_
a.
CO
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LU
D
Q
CO
cc.
LU
FERTILIDAD DE SUELO
197
198
Aireacion
La cantidad de oxfgeno presente en el suelo
esta determinada, en parte, por la estructura ffsica
del suelo y, en parte, por el nivel freatico, ya que
la difusion de oxfgeno es 10 000 veces mas lenta
en el agua que en el aire (Foth 1990). Las plantas
son muy sensibles a las variaciones en la
aireacion del suelo, asf que es comun observar
que la vegetation de un area mal drenada sea
distinta a la de un area de tierra firme
(Duivenvoorden 1995, 1996).
Kursar et al. (1995) resumen varies estudios
que demuestran que, por lo general, los suelos de
tierra firme, sean arcillosos o arenosos, presentan
un buen drenaje. Tienen, por lo tanto, una
cantidad de oxfgeno adecuada para propiciar el
crecimiento de las rafces. Durante tres anos, estos
autores midieron la cantidad de oxfgeno en la
atmosfera del suelo del bosque de la Isla de Barro
Colorado, en Panama. El promedio del contenido
de oxfgeno, a una profundidad de 20 cm, nunca
bajo a menos de 15%, serial de que mientras duro
el estudio no hubo escasez de oxfgeno.
No obstante, en las areas de tierra firme, el
nivel freatico puede subir ocasionalmente, y
causar perfodos excepcionalmente adversos y
hasta letales para la vegetation. En un bosque de
tierra firme, en la Amazonia central, Mori y
Becker (1991) observaron un evento exceptional
de lluvia intensa. El total de lluvia cafdo ese ano
(1989) durante la estacion lluviosa fue el mayor
desde 1910, y fue un 41% mas alto que el
promedio a largo plazo. Una parcela de 100 ha
presento nueve sitios inundados y, en ellos, el
agua llegaba hasta 1.5 m de profundidad. Al
evaluar la supervivencia de varias especies de
arboles de la familia Lecythidaceae presentes en
la parcela, los autores encontraron que, en la parte
no inundada, <1% de los arboles murio, mientras
que en la parte inundada la mortalidad fue de un
12%. Es muy posible que la mortalidad, y la
consiguiente cafda de estos arboles, haya causado
un impacto significative en la estructura y en la
199
El efecto de las
perturbaciones en los
factores edaficos
Los factores edaficos de un paisaje pueden ser
modificados por la accion de una perturbacion,
sea natural o antropogenica. Por "perturbacion"
se entiende un evento, relativamente discrete en
el tiempo, que produce un cambio en la
estructura fisica del ecosistema (Clark 1990; cf.
Capitulo 5). En un bosque, una perturbacion
puede modificar la estructura de la vegetacion, la
del suelo, o la de ambas (cuando causa la muerte
200
Los patrones de
vegetacion y su relacion
con los factores edaficos
de gran escala
En las regiones de clima tropical humedo y
lluvioso (> 2 000 mm ancr1 de precipitacion y
> 24 C de temperatura promedio) (Holdridge
1979), la vegetacion tipica suele ser el bosque. La
exception la constituyen las areas con suelos
extremadamente pobres en nutrientes, las que
muestran algun grado de inundacion y las areas
202
TABLA 9.2 Diferentes tipos de bosques de inundacion. La categorizacion se realize con base en el tiempo de
inundacion y la composicion quimica de las aguas (adaptado de Prance 1979).
Tiempo de
inundacion
Tipo de
sedimento
Estacional (anual)
Muy fertil
(de aguas "blancas")
Seasonal varzea
Varzea estacional
Estacional (anual)
Poco fertil
(de aguas negras o claras)
Seasonal igapo
Igapo estacional
Permanente
(se incluyen sitios
con drenaje deficiente)
Muy fertil
(de aguas "blancas")
Bosque de pantano
de aguas blancas
Permanente
(se incluyen sitios
con drenaje deficiente)
Poco fertil
(de aguas negras o claras)
Permanent igapo
Bosque de pantano
de aguas negras
Ocasional
(como en las
vegas de los ribs)
Floodplain forest
Bosque aluvial
Termino empleado
en Prance (1979)
Termino empleado
en este capitulo
204
La distribucion de las
plantas a pequena y
mediana escala, y su
relacion con los factores
edaficos
Mosaico de factores edaficos a
escala de paisaje
Todo
paisaje
presenta
multiples
combinaciones de tipos de suelo, pendientes e
historias de perturbacion. El estudio de la
interrelation de estos aspectos y de su efecto
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SUELOS
|~~| ULTISOLES
[~3 ALUVION V1EJO
Hi ALUVION RECIENTE
j PANTANO
VEGAS DE QUEBRADAS
0.5
km
208
El azar
Hubbell y Foster (1986b) propusieron la
hipotesis de que gran parte de la estructura actual
de los bosques tropicales se debe al azar, y que
mas que un alto grado de especializacion (a
diferentes microambientes), la gran mayoria de
especies arboreas tienden a presentar unos pocos
patrones definidos de regeneracion. Asi las cosas,
en este "mar" de especies generalistas, una
especie podria facilmente ocupar un lugar en el
bosque gracias a un acontecimiento meramente
aleatorio y no a una supuesta especializacion de
nichos. Esta hipotesis, ademas de interesante,
resulta muy util, sobre todo por los estudios, un
tanto obvios, que sugiere para refutarla. Segun
este pensamiento, si examinamos una serie de
parcelas a nivel de mesoescala, lo que cabria
esperar (para un mismo tipo de suelo) es una
considerable variacion en la composicion
floristica -en vista de la poca especializacion y
de que muchas especies son basicamente
"intercambiables" en el espacio- .
209
SUELOS
] ULTISOLES
|T~3 ALUVION VIEJO
Hg ALUVION RECIENTE
I PANTANO
VEGAS DE QUEBRADAS
Efectos antropicos
Tal y como se detalla en el capitulo 5, la
tendencia prevaleciente hoy dia es la de asumir
que casi todos los bosques neotropicales, aun
cuando parezcan "primaries", han sido objeto de
algun tipo de alteracion antropica, ya sea en
epocas prehispanicas (p. ej., Sanford et al. 1985,
Horn & Sanford 1992, Smith et al. 1995,
Bush & Colinvaux 1994, Clark 1996, Lips
& Duivenvoorden 1996) o post-hispanicas
(Verissimo et al. 1995, Clark et al. 1995; ver
ademas Fig 9.4). Una de las perturbaciones que
mas efecto tiene en la vegetacion, y posiblemente
una de las mas diffciles de apreciar, se refiere a
las alteraciones que puede causar el hombre en
las comunidades de animales (ver detalles en el
capitulo 22). Los animales, particularmente los
mamiferos y las aves, influyen, de manera
directa, en la estructura de la vegetacion -a traves
de la herbivoria (capitulo 19), la dispersion de
semillas (capitulos 15, 16, y 21) y el flujo
genetico (capitulos 13 y 20)-. Por lo tanto, es
muy probable que su remocion, ya sea por
caceria o extincion local (causada en muchas
ocasiones por la fragmentation) tenga un efecto
palpable en la estructura y composicion de la
vegetacion (ver Recuadro 16.4). Este efecto
dependera de cuales especies animales esten
ausentes y cuales sean particularmente
0.5 km
210
El "efecto de masa"
Shmida y Wilson (1985) identificaron un
proceso ecologico que, en teoria, podria tener
gran influencia en la estructura que presenta la
vegetacion de un sitio determinado. Segun esta
hipotesis, cada especie tiene un area preferida, y
alii se presenta en grandes densidades y produce
suficientes semillas como para colonizar otras
areas. Algunas de estas semillas se establecen en
areas adyacentes que no son particularmente
aptas para mantener una poblacion viable; sin
embargo, debido a la tasa tan alta de inmigracion
de semillas, en estas areas "menos optimas",
siempre habra individuos de esa especie. Esta
poblacion "no viable" es subsidiada por la
"masa" de la poblacion nuclear, de ahi el termino
"efecto de masa". El "efecto de masa" puede ser
causado por factores edaficos o por factores no
edaficos presentes en el ambiente menos optimo.
El "efecto de masa" deberia observarse
cuando enfrentamos un mosaico de condiciones
ecologicas contrastantes y, al mismo tiempo,
adyacentes, como por ejemplo, donde se juntan
un bosque de pantano y uno de tierra firme. De
hecho, al realizar estudios de vegetacion hay que
tener particular cuidado porque muchas areas de
investigacion podrfan estas sesgadas hacia sitios
que presentan este efecto. Huston (1993) senala,
por ejemplo, que la ubicacion de muchas
estaciones biologicas y otras areas protegidas
(sobre todo fuera de la Amazonia) esta sesgada
hacia suelos con poco potencial agricola. Se
genera, entonces, un mosaico compuesto por
pequenas areas de suelos fertiles que corren
paralelas a areas mas extensas de suelos pobres,
que, a su vez, incluyen muchas areas protegidas.
En la Estacion Biologica La Selva, Clark et al.
(1999) observaron que muchas especies
"preferian" los suelos fertiles, aunque tambien se
presentaban en suelos mas pobres (eso si, en
menor densidad). Sin embargo, a nivel de
mesoescala, encontraron que estas mismas
especies eran mas abundantes en los suelos
menos fertiles (a pesar de su "preferencia" por
los suelos mas fertiles). Existe la posibilidad de
que las poblaciones que se encuentran hoy dia en
suelos pobres scan poblaciones "subsidiadas", o
que lo hayan sido anteriormente, gracias a la
Consideraciones
metodologicas:
plantas y factores edaficos
a escala de paisaje
La selection de la unidad de
estudio
Al seleccionar un area de estudio en el campo
es preciso, siempre, tomar en cuenta el objetivo
de la investigacion. Si lo que se desea es
examinar la relacion entre la abundancia de una
especie y la variacion en las condiciones
edaficas, el area de estudio tiene que tener
suficientes individuos de esa especie y suficiente
variacion en las condiciones edaficas como para
poder sacar conclusiones. Si lo que se desea es
generalizar los resultados a una escala mediana o
grande, el diseno debe abarcar esa escala.
Muchas veces las parcelas de estudio se
establecen sin pensar en ese apecto, y muchas
veces, tambien, se buscan areas planas, de facil
acceso, con arboles grandes y "representativas"
del bosque de la region. Brown (1996) mostro
que los datos de este tipo de parcelas
"ecologicas" sobrestiman el area basal que
realmente existe (tanto a nivel de mesoescala
como a escalas aun mayores), y es que los
211
212
Para poder disenar un estudio de campo de cualquier tipo, incluido el estudio de los factores edaficos
y su relacion con la vegetacion, es precise tener por lo menos una idea general de la variacion natural
que muestran los factores por estudiar. Para establecer la magnitud de variacion de la variable de interes,
muchas veces sera necesario hacer un estudio preliminar. El "muestreo piloto" revelara que se puede
esperar de un muestreo y ayudara al investigador a tomar decisiones en cuanto a la asignacion de los
recursos disponibles.
El grafico ilustra los resultados de un estudio preliminar que se llevo a cabo antes de establecer un
proyecto a largo plazo en la Estacion Biologica La Selva, en Costa Rica (D.B. Clark, D.A. Clark, S.
Oberbauer & E. Veldkamp, datos no publicados). Una de las metas del proyecto era establecer parcelas
permanentes y repetidas en suelos con distintas condiciones de fertilidad y topograffa. Luego de analizar
el resultado de los estudios previos, se identificaron tres areas con caracteristicas distintivas entre si:
terrazas planas de aluvion viejo con suelos relativamente fertiles, lomas relativamente planas con suelos
poco fertiles, y pendientes pronunciadas con suelos poco fertiles. Con la ayuda de un mapa topografico,
se ubicaron seis parcelas de muestreo en cada una de los ambientes identificados. La ubicacion se hizo
siguiendo una serie de normas previamente establecidas, para evitar asf cualquier sesgo de parte del
investigador (por ejemplo, seleccionar sitios "bonitos" o evitar areas dificiles de trabajar).
Se acordo colocar seis parcelas por ambiente (tratamiento), considerando los recursos de que
disponia el proyecto. Pero, ^cuan grandes debfan ser las parcelas?, y, ^serian suficientes seis? Muchas
veces un estudio preliminar no permite medir todas las variables que se quisiera. En este caso, se opto
por medir el area basal de los arboles de cada parcela, por ser esta una variable relativamente facil y
poco costosa de medir, y porque a la vez ofrece mucha informacion sobre la condicion del bosque. La
pregunta a responder en el estudio preliminar fue: ^cuan grande tiene que ser la parcela seleccionada
para poder estimar de manera confiable el area basal del bosque? En un principio se escogio como
norma una precision de 10%, pero el analisis demostro que iban a ser necesarias mas parcelas para
obtener esa precision, y los recursos disponibles no eran suficientes para hacerlo. El analisis se hizo,
entonces, con el criterio de +20%. La forma de calcular el numero de muestras necesarias para detectar
un promedio, dentro de cierto rango de precision y con cierto grado de probabilidad, aparece explicado
en Zar (1996). Lo que se hizo fue utilizer la varianza de la muestra, que en este caso fue la varianza en
area basal que mostraban las seis parcelas, en funcion a datos tornados de subparcelas sucesivamente
mas grandes.
El analisis mostro que, en terminos de area basal, los bosques que crecfan en las pendientes eran
mas heterogeneos, a pequena escala, que los bosques que crecfan en las lomas. Sin embargo, como
en relacion con los bosques de las lomas, los bosques en pendiente presentaban una mayor variabilidad
en su area basal, hubiera sido necesario tener mas parcelas (o mas area muestreada) para poder
estimar mejor su area basal real. El bosque de los suelos aluviales presento un valor intermedio en
cuanto a la variabilidad de su area basal. En el grafico se puede observer que seis parcelas de 0.25 ha
fueron suficientes para caracterizar el area basal de dos de los tratamientos (loma y aluvial) con una
precision de +20%, pero no para caracterizar el area basal de los bosques en pendiente. Con base en
este analisis, ios investigadores decidieron luego usar parcelas de 0.5 ha. Analisis como estos se pueden
aplicar practicamente a cualquier variable o disefio experimental. Un buen disefio es, sin duda, la piedra
angular de un buen estudio ecologico.
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
213
214
Conclusiones y
recomendaciones
En este capitulo se ban senalado algunos de
los aspectos mas relevantes para estudiar la
relacion entre las plantas y los factores edaficos
en los bosques tropicales. Culminamos esa labor
con una serie de recomendaciones generales,
todas ellas basadas en la experiencia personal del
autor. El autor considera que este capitulo habra
servido su proposito si fomenta la discusion de
los siguientes aspectos.
1. La primera gran pregunta -que en el fondo
tiene que ver con la sorprendente biodiversidad
tropical- es la siguiente: ^cual es la relacion entre
la diversidad de factores edaficos y la diversidad
que presentan las plantas a escalas grandes y
medianas? A pesar de todos los estudios aqui
comentados, la respuesta a esta pregunta sigue
siendo un enigma (cf. Tuomisto et al. 1995).
2. Es evidente que muchas especies de plantas
se encuentran distribuidas de acuerdo con ciertas
condiciones edaficas especificas, evidencia que
proviene, sobre todo, del estudio de patrones de
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Ecologia y conservation de
OSQUES
Manuel R. Guariguata - Gustavo H. Kattan
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