ESTUDO COMPARATIVO DO XILEMA SECUNDRIO DE TRS

ESPCIES ORNAMENTAIS DE Euphorbia

Anelise Marta Siegloch, Jos Newton Cardoso Marchiori, Sidinei Rodrigues dos Santos
Enga. Florestal, Mestranda em Engenharia Florestal, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil - anesiegloch@yahoo.com.br
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Eng. Florestal, Dr., Depto. de Cincias Florestais, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil - marchiori@pq.cnpq.br
Bilogo, Dr., Ncleo de Estudos Botnicos Balduino Rambo, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil - sthurt.bio@gmail.com
Recebido para publicao: 31/05/2013 Aceito para publicao: 09/09/2013

Resumo
So anatomicamente descritos os xilemas secundrios de Euphorbia cotinifolia L., E. pulcherrima
Willd. ex Klotzch e E. tirucalli L. As descries anatmicas seguem IAWA (1989). Para as trs
espcies, foram confirmados os seguintes detalhes anatmicos mencionados na literatura para famlia
Euphorbiaceae e gnero Euphorbia: poros em mltiplos radiais; placas de perfurao simples;
pontoaes intervasculares de dimetro mdio; pontoaes raio-vasculares alongadas; parnquima
axial com 2-4 clulas por srie; raios com 1-3 clulas de largura; fibras frequentemente gelatinosas; e
presena de laticferos radiais.
Palavras-chave: Anlise de agrupamento; estudo anatmico; Euphorbiaceae.
Abstract
Comparative study of the secondary xylem of three ornamental Euphorbia species. The wood
anatomy of Euphorbia cotinifolia, E. pulcherrima and E. tirucalli, are described. The anatomical
descriptions follow IAWA (1989). The following details mentioned in the literature to family
Euphorbiaceae and genus Euphorbia were confirmed to the three species: radial multiple pores;
simple perforation plates; medium size intervessel pits; elongated vascular-ray pits, axial parenchyma
in series with 2-4 cells; rays with 1-3 cells wide; usually gelatinous fibers; and laticifers in rays.
Keywords: Cluster analysis; euphorbiaceae; wood Anatomy.

INTRODUO
A famlia Euphorbiaceae compreende cerca de 300 gneros e 6000 espcies de ervas, lianas,
arbustos e rvores, por vezes espinescentes e de aspecto filo, semelhana de cactceas, geralmente
providas de ltex e com distribuio geogrfica predominantemente pantropical (SOUZA; LORENZI,
2005).
O gnero Euphorbia, representado em quase todas as partes do mundo (ALLEM; IRGANG,
1975), compe-se de aproximadamente 2400 espcies, algumas das quais de interesse econmico,
medicinais ou usadas em paisagismo (JUDD et al., 2009). Muito comuns em jardins, as espcies de E.
cotinifolia L., E. pulcherrima Willd. ex Klotzch e E. tirucalli L., alm de muito ornamentais, so de
interesse da farmacognosia: E. tirucalli estudada no tratamento do cncer (VARRICCHIO et al., 2008;
AVELAR, 2010; TOFANELLI, 2011; ALVES; NEPOMUCENO, 2012) e E. cotinifolia, E. pulcherrima
e E. tirucalli so estudadas para fins moluscicida (MENDES et al., 1984; AFONSO-NETO et al., 2010),
entre outros estudos.
Apesar da sua importncia, as Euphorbia so pouco estudas sob o ponto de vista anatmico. Na
literatura so encontradas escassas referncias sobre a anatomia do xilema secundrio do gnero em
questo (MENNEGA, 2005; METCALFE; CHALK, 1972).
O presente estudo visa descrever detalhadamente o xilema secundrio de E. cotinifolia, E.
pulcherrima e E. tirucalli e verificar a similaridade/dissimilaridade entre essas espcies, com base em
caracteres anatmicos do xilema secundrio, tendo como hipteses: a) o gnero Euphorbia apresenta
caracteres anatmicos homogneos; b) possvel distinguir as espcies atravs de caracteres anatmicos;
c) as espcies so similares (dissimilares).
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MATERIAL E MTODOS
O material em estudo consiste de trs amostras do xilema secundrio de cada uma das espcies,
coletadas a 1,30 m (altura do peito). Os exemplares botnicos foram incorporados no Herbrio do
Departamento de Cincias Florestais (HDCF) da Universidade Federal de Santa Maria sob os seguintes
registros: Euphorbia cotinifolia. Santa Maria, RS. HDCF 3328; Euphorbia pulcherrima. Curitiba, PR.
HDCF 3187; Euphorbia tirucalli. Jaguari, RS. HDCF 3323.
Para o estudo microscpico, foram preparadas lminas permanentes e de macerado. Do material
lenhoso foram extrados trs corpos de prova (1 x 2 x 3 cm) da parte mais externa do lenho, prximo ao
cmbio, de cada uma das espcies, orientados para obteno de seces anatmicas nos planos
transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial. Tambm foi retirado um bloquinho de cada uma
das espcies para a preparao do macerado.
Para as lminas permanentes, seguiu-se a metodologia descrita em Burger e Richter (1991). A
macerao foi realizada pelo mtodo de Jeffrey (FREUND, 1970). As seces anatmicas foram coradas
com acridina-vermelha, crisoidina e azul de astra (DUJARDIN, 1964). Na montagem de lminas
permanentes, usou-se Entellan.
A descrio dos caracteres anatmicos do xilema secundrio seguiu as recomendaes do IAWA
Committee (WHEELER et al., 1989), exceto no caso da percentagem dos diferentes tecidos e espessura
da parede de vasos e de fibras, aspectos no contemplados na referida norma. No caso da percentagem
dos tecidos, foram realizadas 600 determinaes ao acaso, com auxlio de contador de clulas, conforme
proposto por Marchiori (1980): a cada movimento aleatrio do charriot, em plano transversal, anotou-se
o tipo de clula correspondente a um ponto predeterminado na escala micromtrica. O nmero de
coincidncias, em cada 100 determinaes, expressa a percentagem ocupada pelos distintos tipos
celulares no tecido lenhoso. Foram feitas 6 repeties para cada indivduo. A espessura da parede de
vasos e fibras, medida em lminas de macerado, foi obtida de acordo com a seguinte frmula: DT DL/2,
sendo DT = dimetro total e DL = dimetro do lmen.
Na determinao da frequncia de poros, usou-se um quadrado de rea conhecida superposto a
fotomicrografias de seo transversal da madeira. O nmero de poros contidos nesse campo expressa a
sua abundncia por mm.
As medies foram realizadas em microscpio Carl Zeiss, no Laboratrio de Anatomia da
Madeira da Universidade Federal de Santa Maria. Nas caractersticas quantitativas, os nmeros entre
parnteses equivalem aos valores mnimos e mximos observados; o valor que acompanha a mdia o
desvio padro. As fotomicrografias foram tomadas em microscpio Olympus CX40, equipado com
cmera digital Olympus Camedia c3000, no Laboratrio de Anatomia da Madeira da Universidade
Federal do Paran.
Para comparar e reunir em grupos as espcies estudadas, foi realizada uma anlise de
agrupamento de Cluster, utilizando-se de todas as caractersticas anatmicas observadas. Essa anlise foi
realizada baseando-se numa matriz de distncia de Jaccard para dados binrios pelo mtodo de peso
proporcional (Unweigthed Pair-Group Method Using Arithmetical Averages-UPGMA). Para a validao
do dendrograma, calculou-se o coeficiente de correlao cofentico (r). Os dados e anlises foram
processados no software R pacote vegan (OKSANEN et al., 2012).
RESULTADOS
Descrio anatmica do xilema secundrio de Euphorbia cotinifolia
Anis de crescimento: pouco distintos, delimitados por delgada camada de fibras radialmente
estreitas e fibras gelatinosas (Figura 1A).
Vasos: poucos numerosos (10 2 (7 12) poros/mm2), ocupando 9 3% do volume da madeira.
Porosidade difusa. Poros em mltiplos radiais de 2-6, menos frequentemente solitrios, de seo circular a
oval, por vezes poligonal, pequenos (87 15,5 (52,5 115) m) e paredes finas (4 0,9 (2,5 5) m)
(Figura 1A). Elementos vasculares de comprimento mdio (415 60,1 (260 510) m), com placas de
perfurao simples e apndices curtos a longos, geralmente em uma extremidade. Pontoaes
intervasculares mdias (10 0,6 (9 11) m), alternas, circulares, ovais ou poligonais, por vezes
horizontalmente estendidas, com abertura em fenda elptica, inclusa, no ornamentada. Pontoaes raiovasculares de dimetro mdio (10 1,0 (8 11) m), simples ou com bordas aparentemente reduzidas,

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alternas e, por vezes, opostas, circulares, elpticas ou horizontalmente alongadas, tendendo a

escalariformes (Figura 1C). Espessamentos espiralados e contedos, ausentes.
Parnquima axial: representando 11 3,5% do volume da madeira, em arranjos apotraquealdifuso, difuso-em-agregados e paratraqueal-escasso (Figura 1A). Sries parenquimticas de 409 72 (300
500) m, geralmente com 2 (at 4) clulas de altura (Figura 1D).

Figura 1. Euphorbia cotinifolia. A - Poros solitrios e em mltiplos radiais (seco tranversal). B - Raio
heterogneo (seco radial). C - Parte de raio com clulas eretas e pontoaes estendidas (seco
radial). D - Raios uni e bisseriados, elementos vasculares e um laticfero (seco tangencial).
Figure 1. Euphorbia cotinifolia. A Solitary vessels and radial multiples (transverse section). B
Heterogeneous ray (radial section). C - Ray part with upright cells and horizontal vessels-ray pits
(radial section). D - Uniseriate and biseriate rays, vessels elements and one laticifer radial
(tangential section).
Raios: muito numerosos (17 1,8 (14 20) raios/mm), com 1-3 clulas de largura, ocupando
27 4,6% do volume da madeira (Figura 1D). Raios unisseriados, de 703 285 (320 1470) m e 8 (417) clulas de altura, compostos de clulas eretas e quadradas. Os multisseriados, de 547 142 (330
810) m e 12 (6 18) clulas de altura; heterogneos, renem clulas curtamente procumbentes (1-2
fileiras), na parte multisseriada, em alternncia com clulas quadradas e/ou eretas (Figura 1 B,C). As
margens, unisseriadas, geralmente com clulas eretas em 1-8 fileiras. Clulas perfuradas de raios,
presentes. Laticferos radiais, escassos (Figura 1D). Raios fusionados, frequentes. Raios agregados,
clulas envolventes e cristais, ausentes.
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Fibras: libriformes, com pontoaes menores do que 3 m, mais visveis na face radial da
parede, curtas (779 61,7 (610 870) m), com 17 3,2 (12,5 22,5) m de dimetro e de paredes finas
(3,5 0,7 (2,5 5) m), ocupando 52 4% do volume da madeira (Figura 1 A,D). Fibras gelatinosas,
abundantes. Fibras septadas, espessamentos espiralados e traquedeos, ausentes.
Outros caracteres: variantes cambiais, clulas oleferas, clulas mucilaginosas, estratificao,
incluses minerais, mculas medulares e canais intercelulares, ausentes.
Descrio anatmica do xilema secundrio de Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzch
Anis de crescimento: marcados, fracamente, por delgada camada de fibras radialmente estreitas.
Vasos: poucos numerosos (8 2,0 (5 10) poros/mm2), ocupando 13 2% do volume da madeira.
Porosidade difusa. Poros em mltiplos radiais e racemiformes de 2-6, menos frequentemente solitrios, de
seo circular a oval (114 30 (57,5 162,5) m) e paredes finas (3,7 0,9 (2,5 5) m) (Figura 2A).
Elementos vasculares de comprimento mdio (418 78 (250 620) m), com placas de perfurao
simples e apndices curtos, geralmente em uma extremidade (Figura 2D). Pontoaes intervasculares
mdias (10 1,0 (8 11) m), alternas, poligonais, por vezes horizontalmente estendidas e coalescentes,
com abertura em fenda elptica, cruzada, inclusa, no ornamentada. Pontoaes raio-vasculares de
dimetro mdio (9 0,8 (8 10) m), com bordas reduzidas e aparentemente simples, alternas, por vezes
opostas, circulares a elpticas e, no raro, horizontalmente estendidas, tendendo a escalariformes
(Figura 2C). Espessamentos espiralados e contedos, ausentes.
Parnquima axial: representando 16,5 5,4% do volume da madeira; em arranjos apotraquealdifuso, difuso-em-agregados, paratraqueal-vasicntrico (geralmente uma linha em torno do vaso) e
vasicntrico incompleto (Figura 2A). Sries parenquimticas de 2-4 clulas e 427 82,1 (280 600) m
de altura.
Raios: muito numerosos (16 2,4 (13 21) raios/mm), com 1-3 (4) clulas de largura, ocupando
30 2,7% do volume da madeira (Figura 2D). Os unisseriados, de 416 187,4 (210 960) m e 3-12
clulas de altura, compostos de clulas eretas e quadradas. Os multisseriados, de 483 137,8 (270
750) m e 9-29 clulas de altura; heterogneos, apresentam clulas quadradas e eretas no corpo central,
alternadas com clulas curto-procumbentes (Figura 2 B,C) e margens unisseriadas com 1-5 clulas eretas
ou quadradas. Raios fusionados e clulas perfuradas de raios, frequentes. Laticferos, presentes. Raios
agregados, clulas envolventes, clulas de paredes disjuntas e cristais, ausentes.
Fibras: libriformes, com pontoaes menores do que 3 m, mais visveis na face radial da
parede, de comprimento mdio (1148 126,1 (910 1360) m), com 16 3,1 (10 22,5) m de
dimetro e paredes finas a espessas (5,1 2,5 (2,5 6,0) m), ocupando 39 6,2% do volume da madeira
(Figura 2 A,D). Fibras gelatinosas, abundantes. Fibras septadas, espessamentos espiralados e traquedeos,
ausentes.
Outros caracteres: variantes cambiais, clulas oleferas, clulas mucilaginosas, estratificao,
incluses minerais, mculas medulares e canais intercelulares, ausentes.
Descrio anatmica do xilema secundrio Euphorbia tirucalli L.
Anis de crescimento: demarcados por delgada camada de fibras radialmente estreitas e mais
espessas no lenho tardio, bem como pela abundncia de fibras gelatinosas.
Vasos: poucos numerosos (14 7 (3 21) poros/mm2), ocupando 3,5 0,8% do volume da
madeira. Porosidade difusa. Poros em mltiplos radiais de 2-7, solitrios, menos frequentemente
racemiformes, de seo circular, oval, por vezes poligonal (56 17 (21 92,5) m) e paredes finas
(3 0,7 (2,5 5) m) (Figura 3A). Elementos de vaso de comprimento mdio (581 109,7 (380
750) m), com placas de perfurao simples, circulares a ovais, e apndices curtos a longos, geralmente
em uma extremidade. Pontoaes intervasculares mdias (10 1,6 (8 12) m), alternas, poligonais, por
vezes, horizontalmente estendidas e coalescentes, com abertura em fenda elptica, inclusa, no
ornamentada. Pontoaes raio-vasculares de 12 1,6 (10 14) m de dimetro, aparentemente simples,
por vezes alternas, opostas, circulares, elpticas ou horizontalmente estendidas, tendentes a escalariformes
(Figura 3C). Espessamentos espiralados e contedos, ausentes.

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Figura 2. Euphorbia pulcherrima. A - Poros em mltiplos radiais (seco transversal). B - Raio

heterogneo (seco radial). C - Parte de raio com clulas eretas e pontoaes aparentemente
simples (seco radial). D - Raios uni, bi e trisseriados e elementos de vaso (seco tangencial).
Figure 2. Euphorbia pulcherrima. A - Radial multiples vessels (transverse section). B - Heterogeneous
ray (radial section). C - Ray part with upright cells and vessels-ray pits with much reduced
borders apparently simple (radial section). D - Uniseriate, biseriate and triseriate rays, vessels
elements with simple perforation plates (tangential section).
Parnquima axial: representando 14 3,0% do volume da madeira; em arranjos apotraquealdifuso, difuso-em-agregados e paratraqueal-escasso (Figura 3A). Sries parenquimticas de 508 72
(387,5 675) m, compostas de 2 4 clulas.
Raios: muito numerosos (20 1,2 (18 21) raios/mm), com 1-2 clulas de largura, ocupando
27 4,4% do volume da madeira (Figura 3D). Os unisseriados (bisseriados, pouco frequentes), de
628 185 (250 1010) m e 15 (6-24) clulas de altura; heterogneos, renem fileiras alternadas de
clulas procumbentes, quadradas, eretas, eventualmente fusionados, com alternncia de pores
unisseriadas e bisseriadas e presena de tubos laticferos (Figura 3B); os bisseriados, mais largos e com
laticferos (Figura 3 C,D). Clulas perfuradas de raio, frequentes. Laticferos radiais, abundantes (Figura 3
C,D). Raios agregados, clulas envolventes, cristais e clulas radiais de paredes disjuntas, ausentes.
Clulas mucilaginosas, com abundante contedo escuro em corte transversal, pegajoso.

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Fibras: libriformes com pontoaes menores do que 3 m, mais visveis na face radial da parede;
de comprimento mdio (1010 75,5 (810 1150) m), com 11 2 (7,5 15) m de dimetro e paredes
finas com (4 0,7 (2,5 5) m), ocupando 54 4% do volume da madeira (Figura 3 A,C,D). Fibras
gelatinosas, abundantes. Fibras septadas, espessamentos espiralados e traquedeos, ausentes.
Outros caracteres: variantes cambiais, clulas oleferas, estratificao, incluses minerais,
mculas medulares e canais intercelulares, ausentes.

Figura 3. Euphorbia tirucalli. A - Poros solitrios e em mltiplos radiais (seco transversal). B - Raio
heterogneo (seco radial). C - Laticfero radial (seco tangencial). D - Raios uni e
bisseriados e dois canais radiais (seco tangencial).
Figure 3. Euphorbia tirucalli. A - Solitary vessels and radial multiples (transverse section). B Heterogeneous ray (radial section). C - Laticifer radial (tangential section). D - Uniseriate and
biseriate rays and two laticifer radial (tangential section).
Anlise comparativa
No dendrograma (Figura 4), o nvel de distncia com que as espcies se afastam ou se
aproximam de 1 pode ser lido diretamente na horizontal, em dissimilaridade. Quanto maior o ndice,
menor a proximidade entre as espcies. O valor do coeficiente de correlao cofentico, de 0,8, de acordo
com Valentin (2000), indica que o dendrograma relevante na anlise.

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Figura 4. Dendrograma das espcies estudadas, utilizando a distncia de Jaccard e mtodo UPGMA. 1 Euphorbia cotinifolia; 2 - Euphorbia pulcherrima; 3 - Euphorbia tirucalli. r = 0,8.
Figure 4. Dendrogram of the studied species, using distance and Jaccard method UPGMA. 1 - Euphorbia
cotinifolia; 2 - Euphorbia pulcherrima; 3 - Euphorbia tirucalli. r = 0,8.
DISCUSSO
Os principais caracteres anatmicos do xilema secundrio de E. cotinifolia, E. pulchella e E.
tirucalli coincidem com as referncias de Metcalfe e Chalk (1972) e Mennega (2005) para o conjunto das
Euphorbiaceae e gnero Euphorbia: anis de crescimento fracamente demarcados; placas de perfurao
simples; pontoaes intervasculares mdias; pontoaes raio-vasculares alongadas, tendentes a
escalariformes; parnquima com 2-4 clulas por srie, raios de 1-3 clulas de largura, com clulas
perfuradas e laticferos; e fibras de paredes finas a espessas, no septadas e com pontoaes muito
pequenas.
As trs espcies tambm apresentam: anis de crescimento fracamente demarcados; fibras
radialmente estreitas; poros em mltiplos radiais; elementos de vaso de comprimento mdio (com
apndices); parnquima axial com 2-4 clulas por srie; raios heterogneos, com clulas eretas, quadradas
e curtamente procumbentes; bem como laticferos e abundantes fibras gelatinosas.
Apesar de muito similares (Figura 4), os xilemas secundrios apresentam algumas caractersticas
distintas (Tabela 1). E. cotinifolia apresenta poros pequenos, parnquima axial geralmente com duas
clulas por srie, raios uni a trisseriados e fibras curtas. E. pulcherrima apresenta poros de tamanho
mdio, pontoaes intervasculares com abertura em fenda elptica, cruzadas, parnquima axial
vasicntrico, raios uni a trisseriados e fibras de tamanho mdio com paredes finas a espessas. E. tirucalli,
por sua vez, apresenta poros pequenos, pontoaes raio-vasculares grandes, raios uni e bisseriados,
clulas mucilaginosas e fibras de tamanho mdio.
Tabela 1. Diferenas qualitativas e quantitativas das espcies estudadas.
Table 1. Qualitative and quantitative differences of the studied species.
Caracteres das espcies
Vasos racemiformes
Vasos com formato angular
Vasos de dimetro pequenos (50-100 m)
Vasos de dimetro mdios (100-200 m)
Pontoaes intervasculares coalescentes
Parnquima paratraqueal escasso
Parnquima paratraqueal vasicntrico
Raios uni e bisseriados
Raios com 1-3 clulas de largura
Raios com clulas mucilaginosas
Fibras curtas ( 900 m)
Fibras mdias (900-1600 m)
Fibras com paredes delgadas
Fibras com paredes finas a espessas

E. cotinifolia

E. pulcherrima
x

x
x
x
x
x

E. tirucalli
x
x
x
x
x

x
x
x

x
x

x
x
x

x
x

Legenda: (x): presente; (): ausente.

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CONCLUSO
Com base na anlise microscpica e no dendrograma do xilema secundrio das espcies,
conclui-se:
O gnero Euphorbia bastante homogneo;
O xilema secundrio de E. cotinifolia e E. tirucalli so mais similares entre si (baixa dissimilaridade);
A anatomia do xilema secundrio das trs espcies estudadas apresenta-se muito similar (baixa
dissimilaridade);
difcil a separao das espcies estudadas, devido aos poucos caracteres anatmicos do xilema
secundrio distintos.
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