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Os Hormnios Vegetais

Autora: Lourdes Isabel Velho do Amaral

Sumrio
I. Introduo
II. Classificao dos Hormnios
III. Classes de hormnios
IV. Interao entre hormnios
V. Referncias

I. Introduo
O crescimento e o desenvolvimento das plantas so regulados de uma maneira complexa
via uma extensa rede de sinalizao interna e externa. Os sinais internos so substncias O termo hormnio
qumicas como hormnios e enzimas, que atuam em resposta a flutuaes ambientais, deriva do grego e
embora tambm estejam sob controle do ritmo circadiano e da programao gentica. Em significa estimular ou
despertar. Foi nomeado
outras palavras, os hormnios e as enzimas atuam no controle qumico nos organismos pelo mdico ingls
multicelulares. Nos vegetais, os hormnios esto envolvidos em vrios aspectos da Ernest Henry Starling,
regulao do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu em 1905, para designar a
secretina, um dos
funcionamento dentro da rede integrativa crucial tanto para estudos bsicos bem como produtos das glndulas
endcrinas.
aplicados.
Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormnios
vegetais. Voc sabe o que so hormnios? Bem, existem alguns conceitos na
literatura cientfica. Para facilitar vamos classificlos nas categorias clssica,
botnica e integrativa.

II. Classificao dos hormnios


Conceito clssico
Este conceito foi importado do contexto animal, idntico ao que voc encontrar em
vrios compndios da rea. Segundo este conceito, hormnios so substncias orgnicas
sintetizadas em um rgo especial do organismo e enviadas para outro rgo, onde em
concentraes muito baixas causaro uma resposta fisiolgica, ou seja, qualquer
alterao no metabolismo ou padro fisiolgico da planta.
Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no
contexto das plantas. Nos animais, os hormnios so produzidos apenas por certos
rgos ou tecidos (por exemplo, a glndula pituitria e adrenal), ao contrrio das plantas,
onde essas substncias so produzidas em quase todos os tecidos, no em locais
especficos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormnios so liberados para vrios
locais do corpo atravs de sistemas de transporte e distribuio, tais como sistema
sangneo e linftico. J nas plantas, o padro de distribuio mais diversificado. Os
hormnios podem ser utilizados nos mesmos locais de sntese ou serem liberados para
outros locais atravs do sistema vascular ou ainda serem transportados clula clula.
Os efeitos dos hormnios nas plantas so de amplo espectro, enquanto que nos animais
os efeitos so especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormnios so
regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas no existe nada semelhante a
um sistema centralizado como este.
O conceito de hormnio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting
utilizou o termo para descrever o fenmeno de senescncia induzida pela fertilizao da
flor em orqudeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com

Ritmos circadianos so
flutuaes dirias no
metabolismo, fisiologia e
comportamento dos
organismos vivos, que
acompanham a rotao
da Terra em torno de seu
prprio eixo (24 horas).
Os ritmos circadianos
so endgenos e
permitem planta medir
o tempo
independentemente da
periodicidade ambiental,
sendo que o papel do
ambiente ajustar o
relgio biolgico.

fototropismo que levaram descoberta das auxinas (importante classe de hormnios


vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, bvio que o modelo de hormnio
animal baseado na trade sntesetransporteao nunca se ajustou perfeitamente aos
sistemas vegetais.

Conceito botnico
Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clssico, muito mais adequado para
plantas. O botnico alemo Julius von Sachs (18321897) postulou que as plantas
produziriam certas substncias, que seriam as responsveis pela formao de rgos, tais
como razes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor
LeubnerMetzger da AlbertLudwigsUniversity, na Alemanha (reviso em Kucera, Cohn
e LeubnerMetzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormnios como
mensageiros qumicos na comunicao entre clulas, tecidos e rgos das plantas
superiores.

Conceito integrativo
Embora cada hormnio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade
operacional individualizada, o crescimento normal das plantas uma resposta integrada
a todos os sinais endgenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormnios
mltiplos. A ao hormonal muito complexa, mas podemos discriminar trs tipos de
ao:
1) um nico hormnio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou
rgos de uma mesma espcie ou de diferentes espcies
2) diferentes hormnios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido
ou rgo e
3) dois ou mais hormnios podem agir cooperativamente para causar uma resposta
fisiolgica especfica dependente da concentrao formando uma extensa e
complexa rede hormonal.
Portanto necessrio um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a
fisiologia dos hormnios vegetais. Neste novo conceito hormnios so considerados
como substncias qumicas que atuam de forma integrada na regulao dos processos
de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para
manuteno da homeostase vegetal.
Apesar de todo o avano na rea, ainda no h consenso, e um conceito definitivo
de hormnios vegetais ainda est em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito
integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os
hormnios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmnico de uma
planta.

O termo homeostase
originase da juno das
palavras gregas homeo
(similar) e stasis
(esttico). Referese
capacidade dos
organismos vivos de
manter um equilbrio
interno estvel, mas
dinmico, que capacita
organismo a responder
adequadamente e se
adaptar s flutuaes
externas.

Provavelmente, quando voc for aprofundar seus estudos de hormnios ir se


deparar com mais algumas questes ainda no resolvidas na rea. Uma das
controvrsias o uso das palavras hormnio vegetal ou fitormnio em oposio a
regulador de crescimento, para classificar as substncias de crescimento. O termo
regulador de crescimento, de uso corrente na indstria agroqumica, utilizado
para substncias sintticas, que apresentam ao anloga aos hormnios vegetais
(substncias endgenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada,
ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as
substncias naturais ou sintticas possuem ao na regulao do crescimento da
planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polmica, muitos
pesquisadores optam pelo termo natural em oposio a sinttico, quando h
necessidade de distinguir as substncias endgenas e as exgenas de uma
determinada classe de hormnio vegetal.
Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormnios?
Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questo:
1) concentrao associada ao tipo de tecido ou rgo vegetal
2) estgio de desenvolvimento
3) sensibilidade diferencial e
4) interao com outros hormnios.
Estes dois ltimos componentes so os principais determinantes da especificidade
da ao hormonal.
Vamos analisar primeiramente a concentrao associada ao tipo de tecido ou
rgo. Existe uma faixa de concentrao tima para que o hormnio seja efetivo. Abaixo
da faixa tima no h resposta fisiolgica e acima dela o hormnio apresenta um efeito
inibitrio. Normalmente so obtidas respostas de crescimento com baixssimas
concentraes hormonais de at no mximo 1,0 mM. Na figura 1, observamos que as
concentraes mais efetivas do hormnio da classe auxina para o crescimento so baixas.
Note que, no pico mximo de crescimento das razes (A1), nenhum outro rgo comeou
seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das razes comea a
ser inibido, devido ao aumento nas concentraes de auxina, os ramos comeam a se
desenvolver (A2). Os ramos alcanam um mximo de crescimento (A3), quando o
desenvolvimento do caule ainda muito incipiente. Com o aumento da concentrao de
auxina, os ramos tm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda no alcanou
seu crescimento mximo (A4), que ocorrer quando o rgo estiver exposto a uma
concentrao maior de auxina (A5). Concentraes de auxinas superiores quela
encontrada em A5 levaro inibio do crescimento do caule.

Figura 1: Concentraes efetivas de auxina para o crescimento de trs partes da planta.

Como a concentrao ideal crtica para a ao do hormnio, existem nas plantas


mecanismos de controle fino da quantidade de hormnios livres, em nvel de clulas,
tecidos e at mesmo rgos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormnios
envolve taxa de sntese, inativao temporria, compartimentalizao e degradao
irreversvel. O controle por taxa de sntese ocorre via atividade de enzimaschave. A
inativao temporria envolve formao de conjugados, que so hormnios ligados a
outras substncias orgnicas, tais como acares, aminocidos entre outros. A
compartimentalizao referese estocagem dos hormnios em diferentes organelas
como cloroplastos ou vacolos. A degradao irreversvel ocorre por enzimas
hidrolticas. Todo esse controle necessrio, pois o desenvolvimento harmnico e
coordenado do vegetal depende tanto de alteraes rpidas e transitrias dos nveis
hormonais, como da manuteno de nveis basais desses mesmos hormnios.
Normalmente, rpidas mudanas nos nveis hormonais so responsveis pela iniciao
de importantes processos de desenvolvimento, como a formao de rgos, enquanto
que a manuteno da concentrao hormonal em nveis estveis (homeostase)
necessria para o crescimento posterior desses rgos.
O segundo e importante componente na determinao dos efeitos dos hormnios
o estgio de desenvolvimento. Este componente muito importante, pois as plantas
respondem de maneira distinta aos hormnios dependendo do seu estgio de
desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estgios podem ser englobados em
embrio, plntula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva.
Porm, o crescimento e desenvolvimento so processos contnuos e a passagem de um
estgio a outro necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2.

Figura 2: Ciclo vital do jatob da mata (Hymenaea courbaril).

O terceiro e importante componente a sensibilidade diferencial. Este


componente governado especialmente pela presena de clulasalvo e de seus
receptores proticos nos diferentes tecidos ou rgos, dependendo do estgio de
desenvolvimento. As clulasalvo so grupos de clulas que reconhecem e selecionam os
diferentes hormnios atravs de receptores proticos, protenas estruturais que ocorrem
na membrana plasmtica. Durante a ligao com o hormnio, a protena receptora sofre
uma mudana conformacional, causando mudanas metablicas que levam
amplificao do sinal hormonal ou produo de mensageiros secundrios que por sua
vez levaro resposta fisiolgica, conforme figura 3. comum integrar a sensibilidade
diferencial sinalizao propriamente dita, que possui trs passos principais: a recepo,
que dependente da presena de clulasalvo a transduo do sinal, que engloba as
reaes de produo dos mensageiros secundrios e a resposta fisiolgica em nvel
celular.

Figura 3: Amplificao do sinal hormonal que ativa respostas celulares.

O quarto e ltimo componente a interao com outros hormnios. Aqui est em


jogo o impacto que a presena de um hormnio exerce sobre os demais. Assim a
interao hormonal poderia refletir um acrscimo ou um decrscimo na quantidade de
sinais qumicos a serem integrados pelas clulas.
De acordo com Alonso e Ecker (2007), h trs diferentes nveis de interao
hormonal, de acordo com a figura 4. O modo I estabelece interao no nvel de resposta
hormonal. Nesse nvel, os hormnios podem interagir regulando um conjunto comum de
genesalvo. O modo II estabelece interao no nvel de transcrio do sinal, no qual um
dos hormnios, alm de funcionar na sua prpria via de sinalizao, tambm interfere na
via de sinalizao do segundo hormnio. O modo III estabelece interao no nvel de
biossntese. Neste nvel a taxa de produo de um hormnio muda em resposta a um
segundo hormnio.

Figura 4: Nveis de interao hormonal. (adaptado de Alonso e Ecker 2007).

Assim, como existem vrios conceitos para definir hormnios vegetais, veremos a
seguir que existem vrias abordagens no estudo dos hormnios vegetais. Em grande
medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo.
Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva
histrica. Para fins didticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clssica,
alternativa e integrativa.
A abordagem clssica foi utilizada no incio da pesquisa com hormnios e ainda
hoje muito utilizada. Nesta linha a caracterizao dos hormnios era feita
exclusivamente com base nos efeitos fisiolgicos e na doseresposta, definida como a
concentrao efetiva do hormnio suficiente para eliciar a resposta fisiolgica. Essa
quantificao costumava ser determinada atravs de bioensaios. Atualmente existem
mtodos de anlise fsicoqumicos, mais acurados e precisos, e por isso so cada vez
mais utilizados no s na quantificao mas tambm na caracterizao das rotas
bioqumicas da sntese dos hormnios. Esses mtodos so altamente sofisticados e
incluem a utilizao de cromatografia gasosa associada espectrometria de massa (GC
MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos.
A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanos da Biologia Molecular e
pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal a elucidao
dos mecanismos de percepo e transduo do sinal nas plantas. Entre suas principais
metas, est o isolamento das protenas receptoras para as diferentes classes de
hormnios. claro que essa linha recupera as informaes disponibilizadas pela
abordagem clssica, especialmente na caracterizao dos mutantes para os diferentes
hormnios.
Na abordagem integrativa o foco principal so as interaes entre diferentes
hormnios. Essa abordagem ainda relativamente incipiente, mas o seu pressuposto
central o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormnios no crescimento, atuando em
cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanos e
dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de
conhecimento obtido pela gentica e biologia molecular disponibilizado pela abordagem
alternativa, alm de incluir tambm os dados experimentais das tcnicas mais
tradicionais, disponibilizado pela abordagem clssica. Os primeiros resultados que
emergem dessa abordagem confirmam a existncia de complexas interaes entre
hormnios ou molculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condies genticas.
Mostram ainda que essas interaes operam continuamente atravs do ciclo vital de cada
clula. Alm disso, tornase aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nvel
de comunicao molecular. Essa constatao emerge de experimentos com mutantes, nos
quais um hormnio pode substituir outro na induo de uma resposta especfica, sem
alterao ou dano aparente para o sistema vegetal.

III. Classes de hormnios


As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa
rede, poderamos distinguir algumas molculas sinalizadoras especiais, os hormnios.
Embora possvel no mundo vegetal, essa tarefa bem mais fcil no mundo animal. Nos
animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormnios, com base na sua
natureza qumica (protenas, pequenos peptdeos, derivados de aminocidos e
esterides) e local de sntese (geralmente uma glndula). Mas, nas plantas, a tarefa bem
mais difcil.
Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormnios vegetais das
outras molculas sinalizadoras, uma vez que as plantas no apresentam glndulas
endcrinas?
Uma sada seria traar um paralelo entre estrutura qumica dos hormnios animais
e os das plantas. Mas infelizmente, essa abordagem est destinada ao fracasso, pois h
poucas semelhanas entre os dois grupos, exceto para os hormnios esterides e talvez
para os novssimos sinalizadores tipo peptdeos, encontrados recentemente nas plantas.
Portanto, no poderemos fugir constatao que a classificao em hormnios vegetais
no parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir
que essa classificao s sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os
fisiologistas de plantas a mantm. Em uma perspectiva histrica, a classe das auxinas foi
o primeiro e por algum tempo o nico hormnio das plantas. Na medida em que outras
molculas sinalizadoras foram descobertas, o nmero de hormnios subiu para cinco.
A descoberta e reconhecimento dos cinco hormnios auxinas (AUXs),
citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e cido abscsico (ABA) ocorreram
entre os anos 1920 e 1960. A descoberta desses hormnios foi baseada principalmente nos
seus efeitos fisiolgicos. Atualmente, esses hormnios so denominados de os cinco
clssicos. Nos anos 1970 uma nova classe de sinalizadores os brassinosterides (BRs)
foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiolgicos.
Assim, alm dos cinco clssicos, podemos incluir os brassinosterides (BRs) no grupo
reconhecido como hormnios vegetais.
As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiolgicos, mas sua marca
tpica o envolvimento no alongamento celular e sua interao sinergtica com
citocininas na regulao do processo de diviso celular. Esses dois hormnios, quando
aplicados exogenamente, controlam a organognese de razes e ramos em cultura de
tecidos vegetais. O efeito dependente da razo entre auxinas e citocininas, sendo que
uma alta razo de auxinas induz a formao de razes, enquanto que uma alta razo de
citocininas induz a formao de ramos.
As giberelinas (GAs) regulam a mobilizao de reservas em gros de cereais e
transformam anes genticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O
cido abscsico (ABA) est envolvido na regulao do fechamento estomtico, adaptao
a vrios estresses, induo de estruturas dormentes, como gemas de inverno de rvores
decduas da regio temperada. A embriognese e maturao da semente, inclusive a
sntese de protenas de reserva, tambm so regulados por ABA. Em muitas respostas as

Interao Sinergtica
ocorre quando h uma
ao associada entre
dois ou mais rgos,
sistemas ou elementos
biolgicos.
No caso da interao
sinergtica entre os
hormnios citocininas
e as auxinas, o efeito
produzido depende
da associao entre
eles.

GAs e o ABA agem de maneira antagonstica e suas quantidades relativas controlam a


maturao ou germinao das sementes e tambm a manuteno ou quebra da
dormncia de diferentes rgos.
O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plntulas e no
amadurecimento de frutos. Esse hormnio regula vrias respostas nos vegetais, tais como
germinao, expanso celular, diferenciao celular, florescimento, senescncia e
absciso, embora sua ao dependa do estgio de maturao.
Os brassinosterides (BRs) constituemse em uma classe de mais de 60 compostos
esterides, tais como o brassinoldeo, primeiro brassinosteride isolado a partir do gro
de plen da canola (Brassica napus). Esses hormnios esterides j obtiveram
reconhecimento como uma nova classe de hormnios vegetais pela maioria dos
fisiologistas de plantas, pois so essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal
das plantas e possuem ao semelhante das auxinas, regulando o crescimento e
desenvolvimento das plantas, inclusive processos como diviso e alongamento celular,
diferenciao vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulao da expresso gnica.
Os BRs possuem efeitos mltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua
influncia visvel desde a germinao de sementes, rizognese, florao, senescncia,
absciso e maturao at resistncia contra vrios estresses abiticos e biticos. Os
brassinoesterides interferem no balano total e na concentrao de outros hormnios.
Por exemplo, o brassinoldeo restaurou as respostas normais de outros hormnios em um
mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al.
1999).
Alm dos cinco mais um, existem, nas plantas, outras molculas sinalizadoras
que foram descobertas a partir de estudos bioqumicos e moleculares, especialmente nos
processos de defesa vegetal e resistncia a doenas. Esses sinalizadores incluem as
poliaminas, o cido saliclico (AS), o cido jasmnico (AJ) e os hormnios peptdeos
(PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como
hormnios, baseandose principalmente no modo de ao, que se ajusta ao conceito de
hormnio, seja o clssico, botnico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores
como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificao de hormnios
apenas para os cinco clssicos.
As poliaminas so um grupo de aminas alifticas, encontradas em todos os
organismos, exceto Archaea. Nas plantas esto envolvidas no apenas nos processos
celulares, como proliferao de clulas, diferenciao e morte celular programada (PCD),
mas tambm das respostas de adaptao aos estresses abiticos. A putrescina, a
espermidina, a espermina e a agmatina esto entre as mais abundantes e ativas
fisiologicamente.
O AS e o AJ so duas classes de hormnios que apresentam importante papel na
defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenis. sintetizado pela via do cido
chiqumico. Promove resistncia a certos patgenos de plantas incluindo o vrus do
mosaico do tabaco. A infeco inicial de um patgeno pode aumentar a resistncia a
ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistncia sistmica adquirida (SAR). O
primeiro passo a invaso pelo patgeno de uma folha, levando ao acmulo de cido
saliclico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta,
pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistncia ao patgeno. Ao mesmo

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Termognese o
processo de gerao
de calor em
organismos vivos.
Ocorre principalmente
em mamferos. Em
plantas, a termognese
est associada
polinizao. O calor
gerado serve para
volatizar compostos
com odor de carne
podre, que atrai
polinizadores como
moscas e besouros.

tempo, ocorre a sntese de metilsalicilato (voltil), sinal qumico transmitido pelo ar para
outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistncia de uma populao inteira.
Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formao da flor e
acelera a florao, em presena de GA3, e possui papel na respirao termognica em
inflorescncias de algumas espcies.
O cido jasmnico (AJ) e seu derivativo voltil o metiljasmonato (MeAJ) so
cidos graxos cclicos, derivados do cido linolnico. Possui papel importante na defesa
vegetal. Quando folhas ou outros rgos sofrem injria, liberam oligossacardeos ou a
sistemina (polipeptdeo de 18 aminocidos) que se ligam membrana plasmtica,
iniciando a biossntese de cido jasmnico. A seguir o AJ induz a ativao de genes para
sntese de protenas antifngicas tais como osmotina e tionina. A induo de inibidores
de proteases foi um dos primeiros eventos associados defesa por cido jasmnico.
Plantas que sofrem injria induzem inibidores de proteases em folhas no danificadas,
demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema
imune nos animais, no com a mesma complexidade, mas induzindo resistncia entre
folhas de um mesmo indivduo e at mesmo entre indivduos de uma populao inteira.
Outros efeitos do AJ incluem inibio do crescimento e germinao de sementes
promoo da senescncia e absciso de folhas, tuberizao, amadurecimento de frutos,
entre outros.
Os hormnios peptdeos (PPT) so molculas sinalizadoras com baixo peso
molecular. Esto envolvidos em uma ampla gama de processos fisiolgicos, tais como
defesa, diviso celular, reproduo, crescimento, desenvolvimento e nodulao. A O livro Hormnios
sistemina est envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo Vegetais em Plantas
na rede de sinalizao do cido jasmnico. A fitosulfocina (PSK) controla a formao e Superiores,
desenvolvido pela
proliferao de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator Embrapa Recursos
mitognico (indutor de mitose). O peptdeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no Genticos e
balano entre diferenciao e diviso celular no meristema apical do caule (SAM). O fator Biotecnologia, uma
boa fonte para saber
de alcalinizao rpida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rpida e mais sobre hormnios
potente alcalinizao em cultura de suspenso de clulas, apresenta ao inibitria sobre vegetais.
a diviso celular e alongamento de razes de sementes germinantes. O peptdeo polaris
necessrio para a modulao do crescimento da raiz e padro de distribuio das folhas.
Os fatores de autoincompatibilidade (SCR/SP11) so partes do sistema de comunicao
entre o gro de plen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma
reconhece pequenos peptdeos secretados pelo gro de plen, desencadeando uma
cascata de sinalizao, que resulta na interrupo do desenvolvimento do tubo polnico e,
portanto, no ocorre a polinizao. O fator de nodulao (ENOD40) apresenta um
importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactrias fixadoras
de nitrognio, alterando a diviso celular e o desenvolvimento das clulas destinadas a
tornaremse ndulos. O florgeno, o hormnio universal da florao, que foi proposto
pelo russo Chaylakian, na dcada de 1930, permaneceu hipottico por 70 longos anos at
ser finalmente identificado como um hormnio tipo peptdeo. Huang et al. (2005)
identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para
um mRNA (RNA mensageiro) para a sntese de uma protena mvel pelo floema, que
estimula a florao, o florgeno (YANG et al. 2007).
Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas
para os processos de desenvolvimento das plantas so desencadeadas pelos cinco

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hormnios clssicos. O papel dos brassinosterides, jasmonatos, salicilatos, peptdeos e


outros sinalizadores seria a modulao das respostas fisiolgicas causadas
primariamente pelos clssicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de
modificar a efetividade dos hormnios clssicos no controle dos processos de
crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas.
Neste cenrio, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vrios
ns. Imagine um dos ns sendo puxado para cima e a uma certa distncia outro n sendo
puxado para baixo. Quando isto acontece, vrios outros ns sobem ou descem
dependendo da distncia que esses se encontram dos ns que foram puxados
primeiramente. Imagine agora que os dois ns que foram puxados so dois dos
hormnios clssicos, e sua presena induz a um aumento ou diminuio nos nveis dos
outros hormnios ou sinais para induzir uma determinada resposta.
Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui muito amplo, ser
realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clssicos e com nfase em
pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiolgicas e interao
hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta rea da
fisiologia vegetal.

Auxinas
As auxinas constituramse na primeira classe de hormnios vegetais descoberta, a partir
de estudos da curvatura fototrpica em coleptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por
Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros
pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de
graduao holands, Fritz Went (1926), que isolou uma substncia qumica, cuja
distribuio lateral era mediada pela luz.
O nome auxina, derivado do verbo grego
auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e
HaagenSmit (1931), ao isolar e identificar, na
urina humana, a auxina A (cido auxentrilico)
e outras auxinas, como o cido indolil3actico
(AIA). Curiosamente o AIA j havia sido
isolado de meio de fermentao por Salkowiski
(1885). Mas s em 1954, um comit de
fisiologistas de plantas estabeleceu que, para
ser considerada auxina, a substncia qumica
deve apresentar atividade similar ao AIA, a
primeira auxina isolada das plantas.

cido indolil3actico

Nas plantas, o cido indolil3actico (AIA) a mais efetiva das auxinas naturais.
O cido fenilactico (PAA) uma auxina muito comum nas plantas, freqentemente mais
abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o cido 4
cloroindolil3actico (4cloroAIA) e o cido inolil3butrico (AIB).

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Para saber mais sobre o


desenvolvimento das
idias sobre os
movimentos nos
vegetais, leia a excelente
reviso Phototropism:
Bending towards
Enlightenment de
Whippo e Hangarter
(2006) publicada na
revista cientfica The
Plant Cell (18): 1110
1119.

As auxinas sintticas incluem o cido 2,4diclorofenoxiactico (2,4D), o cido


naftaleno actico (ANA), o cido 2metoxi3,6diclorobenzico (dicamba), o cido 4
amino3,5,5tricloropicolnico (picloram ou tordon), o cido 2,4,5triclorofenoxiactico
(2,4,5T) e o cido 2metil4clorofenoxiactico (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e
o MCPA, so herbicidas seletivos, que possuem ao contra muitas dicotiledneas, de
folhas largas.
As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mio
inositol (um acar lcool) ou na forma livre. H dois tipos de transporte das auxinas
livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA
sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma no polar,
via floema. O sentido do transporte polar depende do rgo. No caule o transporte
baspeto (pice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o
transporte acrpeto no meristema apical do caule e via clulas epidrmicas em folhas
recmformadas. Nas razes o transporte acrpeto (da base para o pice da raiz) no
cilindro vascular e baspeto no crtex e na epiderme. O transporte requer energia
metablica (ATP).
Efeitos fisiolgicos
Os efeitos fisiolgicos mediados pelas auxinas so extremamente variados. Esta
classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes rgos,
exibindo competncias qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante
no alongamento ou expanso celular. Outros efeitos incluem os tropismos
(gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibio da formao da zona de
absciso na base de rgos, dominncia apical, diferenciao do tecido vascular,
diviso celular do cmbio vascular, manuteno da polaridade do tecido, expanso
da lmina foliar. Alm disso, auxinas sintticas comportamse como herbicidas
seletivos, suprimindo dicotiledneas, mas no monocotiledneas.

Atividade Complementar 1
A primeira classe de hormnios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais
influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento
das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormnio, pesquise e
responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia
existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na sntese de auxinas? Por
qu?

13

Tropismos so
respostas de
crescimento de rgos
vegetais em funo de
estmulos externos
direcionados.

Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das auxinas.

Citocininas
Desde o incio do sculo passado, j se especulava que a atividade mittica nos
meristemas era regulada por fatores endgenos, a partir de trabalhos com cultura de
tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e
AIA combinados induziam diviso celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o
responsvel pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA
autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina no ocorre em plantas. Outras
fontes naturais de citocininas so gua de coco, extrato de malte e extrato de fungo.
Alm das plantas e dos fungos, todos os outros organismos tambm possuem citocininas,
desde bactrias at animais, incluindo musgos, fungos, bactria e tambm no tRNA de
muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em
grego significa diviso celular.
Estruturalmente as citocininas so derivativas das purinas e compemse de uma
cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral
isoprenide ou aromtica. As citocininas que apresentam um composto isoprenide
(importante classe de compostos secundrios, tambm conhecidos por terpenos ou
compostos terpenides) so denominadas de citocininas isoprnicas. As citocininas que

14

apresentam na cadeia lateral um composto aromtico (geralmente pertencente outra


importante classe de compostos secundrios: os fenis) so denominadas citocininas
aromticas. Entre as citocininas isoprenides, podemos citar a transzeatina (tZ), a n6(D2
isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromticas,
podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (ortotopolina, metatopolina, orto
metoxitopolina e metametoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol
(o nome popular de Populus, uma rvore da regio temperada).

Transzeatina (tZ)

Benziladenina

Citocinina isoprnica e citocinina aromtica, respectivamente.

As citocininas isoprenides so muito mais comuns em plantas, e sua abundncia


relativa muito superior das citocininas aromticas, mas essas ltimas j foram
encontradas em muitas espcies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis
(STRNAD, 1997 SAKAKIBARA, 2006), embora ainda no se possa afirmar que ocorram
em todas as plantas.
As citocininas sintticas so substncias que possuem atividade de citocininas, mas
que no ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que uma
feniluria. O TDZ muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do
tamanho de frutos de kiwi, ma e uva, alm do seu papel de regulador de crescimento
em cultura de tecidos vegetais.
As citocininas produzidas nas razes so transportadas principalmente via xilema
como citocininasribosdeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema,
especialmente na remobilizao de assimilados durante a senescncia das folhas ou na
dormncia de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosdeos.
A concentrao varia de 0,01 a 1,0 mM, dependendo do tecido, rgo, estdio de
desenvolvimento e fatores ambientais.

A vassoura de bruxa uma doena causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa srias quedas
na produo agrcola, especialmente para os produtores de cacau, que induz sntese de CKs e quebra da
dominncia apical de ramos.

15

Os nucleotdeos so
componentes
estruturais dos cidos
nuclicos, de cofatores
enzimticos e de
outros intermedirios
metablicos. So
constitudos por uma
base nitrogenada, um
grupo fosfato e uma
ribose ou
desoxirribose. So
chamados de
nucleosdeos, quando
perdem o grupo
fosfato. As bases
nitrogenadas incluem
as purinas (adenina e
a guanina) ou
pirimidinas (citosina,
uracila e timina). Para
saber mais, reveja a
Unidade 5 do Mdulo
3.

As citocininas e auxinas jogam um papelchave na regulao da diviso celular in


vivo e promovem diviso celular em culturas de clulas e tecidos, alm de causar
mobilizao de nutrientes como acares e aminocidos, determinante para as
relaes fontedreno. As citocininas promovem expanso celular em folhas e
cotildones, mas inibem expanso de caule e razes. Outro processo
importantssimo das citocininas est no retardamento da senescncia. Esse
conhecimento utilizado com propsitos comerciais para manter os produtos
agrcolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das
citocininas incluem processos de fotomorfognese e quebra da dominncia apical.
Os hormnios auxinas e citocininas so os principais controladores da dominncia
apical. As auxinas do pice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos
nveis de citocininas nesses ltimos induzem a quebra de dominncia.

Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das Citocininas.

16

Giberelinas
As giberelinas foram descobertas no Japo em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com
plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doena causada pelo fungo
conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como
crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930,
Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e
B. No Ocidente elas s se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos
realizados independentemente no Reino Unido (ICI Imperial Chemical Industries) e
nos EUA (USDA Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi
denominado de giberelina X e no Reino Unido de cido giberlico (GA3). As duas
substncias provaram ser idnticas giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura
foi elucidada em 1956. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas
superiores a partir de embries de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou
GA1). Alm das fanergamas e fungos, as giberelinas tambm ocorrem nas pteridfitas,
musgos, algas e bactrias.
At 2007 j haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o nmero deve aumentar.
Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena frao possui atividade biolgica, e
entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 a giberelina bioativa mais
comum nas plantas. Sabese agora que o cido giberlico (GA3), inicialmente encontrado
apenas no fungo Gibberella fujikuroi, tambm ocorre nas plantas. Todas as outras GAs so
consideradas precursores ou intermedirios na biossntese, podendo ainda se
constiturem em compostos inativos.

Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7.

As GAs so substncias terpnicas da classe dos diterpenos, compostos que


consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenides podem ser
sintetizados no citoplasma pela via do cido mevalnico como os esterides ou nos
plastdeos pela via do metileritritolP (MEP) como os carotenides. As GAs so

17

Os terpenos
constituem uma classe
especial de lipdeos,
tambm chamados de
compostos
isoprenides (nome
mais apropriado). So
formados a partir de
uma unidade bsica, o
isopreno (composto de
5 carbonos 5C). Os
terpenos so
classificados em:
hemiterpenos (5C)
monoterpenos (10C)
sesquiterpenos (15C)
diterpenos (20C)
triterpenos (30C)
tetraterpenos (40C) e
politerpenos (entre
500 a 6.000C).

sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos


celulares, os plastdeos, o retculo endoplasmtico (RE) e o citoplasma. As giberelinas
podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos so mais ativas
fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligao ster intramolecular
estvel).
As giberelinas ocorrem nas plantas em concentraes muito baixas (normalmente
10 ppb), mas em sementes imaturas as concentraes podem alcanar 1 ppm. Alm das
sementes imaturas, outros locais de sntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas
jovens e razes. O transporte pode ser via floema (se a sntese ocorrer nas folhas) e xilema
(se a sntese ocorrer nas razes).
As GAs controlam vrios aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas
e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de razes e
frutos, germinao de sementes, desestiolamento e expanso da folha, maturao
do plen, alm da induo da florao em algumas espcies, e muitos aspectos da
fotomorfognese.

As giberelinas so muito importantes nas culturas agrcolas. J se conhece desde


muito que defeitos genticos na sntese de GAs causam nanismo em muitas espcies
como arroz, milho, ervilha, tomate e canola. Estes anes foram utilizados na chamada
revoluo verde, pelo seu alto rendimento. Na fruticultura, mediam o estabelecimento de
frutos de ma e o crescimento de frutos de uva.

Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos das Giberelinas.

18

1 ppb = uma parte por


bilho
1 ppm = uma parte por
milho.

Atividade Complementar 2
Para aumentar a produo de manga no semirido, pesquisadores da EMBRAPA
desenvolveram o manejo da florao da cultura, que permite a produo de manga
em qualquer poca do ano. Eles j haviam descoberto que a manga s floresce aps
a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hdrico ou
frio, dependendo tambm do estado nutricional da planta. Alm disso, o uso do
paclobutrazol (PBZ) no controle da induo floral foi muito bemsucedido. O PBZ
regula o crescimento vegetativo da mangueira, atravs da inibio da sntese de
uma importante classe de hormnio. Agora, pense e responda:
A) Que classe de hormnio esta?
B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a florao?
C) A classe de hormnios citada no item A corresponde do florgeno (o hormnio
universal da florao)? Se a resposta for negativa, qual a natureza qumica do
florgeno?

cido Abscsico
Desde a dcada de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substncia inibitria
induzia dormncia em rvores, absciso de frutos e flores de algumas espcies. Mas s
em 1968 o cido abscsico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsvel por esses
efeitos.
O ABA
uma
substncia
isoprenide, pertence classe dos
sesquiterpenos. O ABA ocorre em
angiospermas, gimnospermas, algas, em
algumas pteridfitas e alguns musgos.
Muitos fungos possuem ABA como
metablito secundrio. Em hepticas
ocorre cido lunulrico semelhante ao
ABA.

ABA

O ABA ocorre desde o pice da raiz at o pice vegetativo, incluindo folhas, gemas,
frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas razes transportado via
xilema, mas a redistribuio deste hormnio para todos os rgos e geralmente
realizada via floema.

19

Efeitos Fisiolgicos
O ABA um hormnio que possui importantes papis durante as vrias fases do
ciclo de vida das plantas. A maturao e dormncia de sementes e respostas
adaptativas a estresses (dficit hdrico, frio e alta salinidade) so os dois mais
importantes processos envolvendo a sinalizao por ABA. Nas sementes em
desenvolvimento, o ABA necessrio para induzir a sntese de protenas de
reserva e lipdios, bem como para o estabelecimento da dormncia e aquisio da
tolerncia dessecao. Durante estresses abiticos recorrentes, o ABA regula o
desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposio ao
estresse. O estresse hdrico causa fechamento estomtico. Seus efeitos so
amplamente antagnicos aos de outros hormnios, mas em alguns processos, como
diferenciao de clulas, o ABA apresenta interao positiva.

Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos do ABA.

20

Atividade Complementar 3
Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo:
A ocorrncia de mutantes anes, que so plantas cujos entrens no se alongam
devido a uma variabilidade gentica.
O retardamento da senescncia em folhas destacadas, devido formao de
razes na base do pecolo.
O fenmeno da viviparidade (que a germinao da semente dentro do fruto,
ainda ligado plantame) especialmente em espcies de mangue e espcies
parasitas.
Agora pare e pense: os hormnios teriam algum papel nesses processos? Se a
resposta for positiva, que hormnios estariam envolvidos nesses processos?

Etileno
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de rvores nas proximidades
de lampies a gs. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiolgico a
substncias gasosas. Em 1901, o estudante de psgraduao Nelbujov associou o
crescimento horizontal de ervilha na presena de etileno, publicando suas observaes
em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limo durante a estocagem
era causado pelo etileno liberado por lampies a gs. Em 1932, Rodriguez relatou que
plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaa, fonte de etileno,
para sincronizar a florao. Por causa de todas essas evidncias, Crocker et al. (1935)
demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em
concentraes fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido
nessa poca era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulao do crescimento
vegetativo.
Apesar de todas as evidncias, outros pesquisadores da rea se recusavam a aceitar
o etileno como hormnio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idia. E
Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno s mudanas no contedo das
auxinas. Somente os fisiologistas da pscolheita de frutos continuaram a acreditar que o
etileno teria um papel endgeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente
em 1959, com o advento da cromatrografia a gs e outras tcnicas analticas, o etileno
passa a ser reconhecido como hormnio.
O etileno, a mais simples das oleofinas,
um gs insaturado, inflamvel, praticamente
insolvel em gua, facilmente oxidado a xido de
etileno. Apesar de ser o mais simples dos
hormnios vegetais, o etileno exerce profunda
influncia em muitos aspectos do ciclo vital das
plantas, da germinao senescncia.

Etileno

21

Oleofinas so
hidrocarbonetos
etilnicos de fmula
geral CnH2n.

O etileno produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo


desde bactrias, fungos, algas, criptgamas at fanergamas (gimnospermas e
angiospermas). Nas fanergamas, o etileno produzido em todos os rgos e tecidos,
dependendo do estgio fisiolgico e das condies ambientais. Geralmente as taxas so
maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturao. Nesses rgos so
encontrados os nveis mais altos para etileno. Por exemplo, na ma madura atinge 2.500
mL.L1.
O etileno pode se difundir entre os espaos celulares para toda a planta e para o
exterior tambm, pois um gs. Por outro lado, seu precursor imediato, o cido 1
aminociclopropano1carboxlico (ACC), translocado via xilema.
O etileno exerce vrios efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas.
Estes efeitos incluem germinao e desenvolvimento da plntula, florao,
amadurecimento de frutos, senescncia e absciso e respostas aos estresses. O
efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicaes
comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no
armazenamento e transporte de frutos, denominados climatricos, como banana,
abacate, tomate, ma e muitos outros. Frutos climatricos apresentam um pico
respiratrio no final da maturao, associado a um aumento significativo nas taxas
de etileno. As pesquisas com frutos climatricos do cerrado esto apenas no
comeo, mas j podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo.

Atividade Complementar 4
A pesquisa em pscolheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial
e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda
de comunidades locais, permite a preservao dessas espcies potencialmente
econmicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado j foram classificados
como climatricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. importante conhecer a
fisiologia da pscolheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas
decomposio da matria orgnica. Baseandose nisso, pesquise e responda:
A) O que um fruto climatrico?
B) Qual o principal hormnio vegetal envolvido na maturao de frutos
climatricos?
C) Se um fruto noclimatrico for tratado com esse hormnio, o que acontecer?
Por qu?

22

Crditos:LuizAfonsoLessa
Efeitos fisiolgicos do Etileno.

IV. Interao entre hormnios


Embora os hormnios regulem uma diversa faixa de processos, ainda no est claro
como essas pequenas molculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e
desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormnios (especialmente os cinco clssicos)
foram considerados como entidades operacionais distintas com padro de ao e efeitos
fisiolgicos bem diferenciados. Nesse cenrio, a idia que diferentes hormnios
interagem entre si para causar uma resposta fisiolgica especfica estava em nvel mais
perifrico em ordem de importncia. Mas, com os espetaculares avanos da Biologia
Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornouse central.
Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em portugus) para

23

tratar dessas interaes. O crosstalk explica como uma mutao, que altera a capacidade
de um hormnio causar uma resposta fisiolgica, interfere no padro de resposta de
outro hormnio. Alm disso, perturbaes genticas no padro de resposta de um
hormnio podem causar mudanas na sntese ou degradao de outro hormnio. Ou
ainda, diferentes vias de transduo do sinal podem compartilhar componentes
sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma nica mutao
(ALONSO et al., 1999).
Para finalizar este captulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk,
selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular.
Devido sua importncia, o ciclo celular um dos processos biolgicos melhor
estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos at plantas. Apesar de
similares, existe uma diferena central entre plantas e animais. Enquanto que nos
animais a organognese ocorre na fase embriognica, nas plantas, ela largamente ps
embriognica. Isto significa que a formao de novos rgos (razes, caules, folhas e
flores) pode ocorrer durante todo o perodo de vida da planta, graas presena de
meristemas (tecidos embrionrios que permanecem ativos nas plantas durante todo seu
ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a
Arabidopsis) at cem anos ou mais (como as sequias), a atividade mittica dos
meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas muito comum a ocorrncia de
endorreplicao ou endociclo. A endorreplicao ocorre em uma variedade de
organismos, desde artrpodos at mamferos, mas particularmente importante no
grupo das dicotiledneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse
processo nada mais do que a replicao do material gentico em ausncia de mitose,
resultando em clulas poliplides. Outro fenmeno importante em termos de ciclo
celular a totipotncia. Clulas animais perdem a totipotncia nos primeiros estgios da
embriognese, enquanto que clulas vegetais retm essa capacidade por toda a vida, no
sendo restrita apenas aos tecidos meristemticos. Clulas vegetais contm a informao
gentica necessria para regenerar uma planta inteira, ou seja, so capazes de se
desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivduos, em
condies especiais.

Sequiagigante(Sequoiadendron giganteum)

Arabidopsisthaliana

24

O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balano estrito


e coordenado entre a proliferao e diferenciao celular ao longo de seu ciclo vital. Por
isso existe uma complexa rede regulatria, que depende de uma variedade de hormnios
vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormnios exercem um papel
central no controle direto do ciclo celular controlando a expresso, em nvel de
transcrio, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente, h um crescente nmero de
trabalhos indicando que outros hormnios tambm possuem impacto no controle do
ciclo celular. O potencial para proliferao influenciado por muitos hormnios, alm
das auxinas e as citocininas. Os outros hormnios, como as giberelinas (GAs), o cido
abscsico (ABA), o cido jasmnico (AJ) e os brassinosterides (BRs), possuem uma
ao mais localizada, com impacto em pontos especficos, quer seja na progresso ou no
bloqueio do ciclo celular.

Atuao dos hormnios vegetais no ciclo celular.

Em sntese, sabemos que os hormnios e outros sinais afetam de maneira integrada


os processos de crescimento e desenvolvimento nas plantas. Entretanto, estamos apenas
comeando a aprender que parte de seus efeitos determinada pela modulao do
potencial de proliferao celular versus organognese, em uma dimenso espao
temporal, na qual os laos so conferidos pela interao entre os diferentes hormnios.

25

Atividade Complementar 5
Vimos neste captulo que os hormnios so substncias qumicas que atuam de
forma integrada na regulao de muitos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas, alm de participarem dos processos de manuteno
da homeostase vegetal.
Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e
discuta a interao de pelo menos dois hormnios:
A) Germinao de sementes.
B) Gravitropismo.
C) Gancho apical.

V. Referncias
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signaling and interaction. Sci. STKE, n. 70, p. 110, 2007.
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2007.
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sensitivity of growth responses to abscisic acid, auxin, gibberellins and ethylene and is
partially rescued by exogenous brassinosteroid. Plant Journal, n. 18, p. 303314, 1999.
HUANG, T. et al. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex
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KUCERA, B. COHN, M. A. LEUBNERMETZGER, G. Plant hormone interactions
during seed dormancy release and germination. Seed Science Research, n. 15, p. 281307,
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POULAKOUREBELAKOU, E. TSIAMIS, C. MARKETOS, S. G. On the centenary of the
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YANG, Y. et al. Florigen (II): it is a mobile protein. Journal of Integrative Plant Biology, n.
49, p. 16651669, 2007.

26