Você está na página 1de 136

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

ASPECTOS ECOLGICOS E METODOLGICOS

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON


ASPECTOS ECOLGICOS E METODOLGICOS

MARCELO LUIZ MARTINS POMPO


VIVIANE MOSCHINI-CARLOS

2003

2003, dos autores


Direitos reservados desta edio
RiMa Editora
Reviso, diagramao e fotolitos
RiMa Artes e Textos
Apoio
Fundao de Apoio Pesquisa do Estado de So Paulo FAPESP
Proc. FAPESP n 02/13325-0

P755m

Pompo, Marcelo Luiz Martins; Moschini-Carlos, Viviane.


Macrfitas aquticas e perifton, aspectos ecolgicos e
metodolgicos. Marcelo Luiz Martins Pompo, Viviane
Moschini-Carlos So Carlos : RiMa, 2003.
134 p.
ISBN 85-86552-56-9

1. Macrfitas aquticas. 2. Perifton. 3. Biomassa.


4. Decomposio. 5. Produtividade primria. I. Autor. II.
Ttulo.
CDD 574.5

Editora

DIRLENE RIBEIRO MARTINS


PAULO DE TARSO MARTINS
Rua Virglio Pozzi, 213 Jd Santa Paula
13564-040 So Carlos, SP
Fone: (16)3372-3238
www.rimaeditora.com.br

A todos aqueles que iniciam seus estudos


na rdua e estimulante carreira cientfica.

Aos nossos pais, que sempre nos deram


suporte para que chegssemos at aqui,
e ao Lucas, pelo estmulo a novos desafios.

SUMRIO
APRESENTAO ................................................................................ 1
PREFCIO ............................................................................................ 3
CAPTULO 1 ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS AQUTICOS
CONTINENTAIS E AS MACRFITAS
AQUTICAS NO BRASIL ............................................. 7
CAPTULO 2 BIOMASSA DAS MACRFITAS AQUTICAS:
O MTODO DO QUADRO ......................................... 23
CAPTULO 3 DECOMPOSIO DAS MACRFITAS AQUTICAS:
O MTODO DOS SACOS DE LITER ......................... 45
CAPTULO 4 PERIFTON: ESTRUTURA, DINMICA E
MTODOS DE ESTUDOS ........................................... 63
CAPTULO 5 DETERMINAO DO TEOR DE
FSFORO TOTAL ....................................................... 87
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................. 99

APRESENTAO
Livros sobre metodologias de estudo e ecologia das comunidades
biolgicas em ecossistemas aquticos ainda so pouco freqentes no
Brasil. Dessa forma, a presente iniciativa dos autores muito feliz por
permitir aos usurios consulta rpida em linguagem acessvel. Os
pesquisadores tm substancial experincia no estudo das comunidades
de macrfitas aquticas e do perifton, alicerada por meio de investigaes
em inmeros ambientes, com vivncia em So Carlos (SP), Botucatu
(SP), So Lus (MA), So Paulo (SP) e em Cricima (SC). O livro
retrata os inmeros problemas que os jovens limnlogos encontraram
e oferece alternativas para sua resoluo. Por isso, estou certo de que
esta publicao ser de grande utilidade para todos os seus leitores.
Botucatu, 12 de junho de 2003.
Dr. Raoul Henry
Professor Titular do Departamento de
Zoologia IB, UNESP, Botucatu (SP)

PREFCIO
Estudos ecolgicos relativos s macrfitas aquticas e ao perifton,
particularmente em ecossistemas aquticos tropicais brasileiros, sempre
evidenciam a importante contribuio dessas comunidades para o
metabolismo do ecossistema.
Dois aspectos relevantes no estudo das macrfitas aquticas so
os processos de produo e de mineralizao da matria orgnica. Na
determinao da produo primria, comumente so utilizados mtodos
destrutivos, como a coleta peridica da biomassa pelo mtodo do quadro.
J nos estudos da decomposio, muito comum o emprego do mtodo
dos sacos de liter ou serrapilheira (litter bags).
No estudo da comunidade periftica, alm de substratos naturais,
so muito empregados substratos artificiais. Dificuldades metodolgicas,
particularmente relacionadas seleo dos critrios e aos procedimentos
de campo e laboratrio, ainda podem ser consideradas questes cruciais
no estudo dessa comunidade.
Neste livro, no Captulo 1 apresentado breve histrico dos estudos
de ecologia aqutica no Brasil, com nfase nas macrfitas aquticas,
alm de consideraes relativas s prioridades de pesquisas dessa importante
comunidade.
No Captulo 2 so apresentadas consideraes sobre a determinao
da biomassa das macrfitas aquticas, particularmente relacionadas
seleo do banco, periodicidade amostral, ao fracionamento, forma
e ao tamanho do amostrador, ao nmero de unidades amostrais,
temperatura e ao tempo de secagem em estufa e calcinao em mufla
para as determinaes dos pesos seco e seco sem cinzas das macrfitas
aquticas.
No Captulo 3 so discutidos aspectos do processo de decomposio
das macrfitas aquticas. Tambm so efetuadas discusses referentes

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

utilizao do mtodo dos sacos de serrapilheira e sugeridos critrios e


procedimentos para a conduo dos experimentos com a finalidade de
comparar a decomposio das fraes vegetais de macrfitas aquticas
em diferentes ecossistemas.
No Captulo 4 so discutidos aspectos referentes definio do
termo perifton, aos estudos comparativos entre substratos natural e
artificial e dinmica da comunidade aderida. Tambm so apresentadas
sugestes relacionadas aos critrios e aos procedimentos de campo e
de laboratrio no estudo dessa comunidade.
No Captulo 5, em funo de diversas solicitaes e da importncia
do fsforo no metabolismo dos ecossistemas aquticos, sentimo-nos
estimulados a divulgar de forma detalhada o mtodo empregado para
a determinao do teor de fsforo total no perifton, estendendo as
informaes para utilizao nas fraes vegetais das macrfitas aquticas
e no sedimento.
Esta obra, em hiptese alguma, uma exaustiva reviso bibliogrfica
dos temas abordados. Optamos por apresentar aspectos bsicos como
subsdio aos que iniciam estudos limnolgicos, referenciados com
publicaes relacionadas aos ecossistemas aquticos brasileiros.
Somos gratos FAPESP, pela concesso das bolsas de psdoutoramento (processos 99/01821-9 e 99/05958-9), e ao CNPq, pela
bolsa de ps-doutoramento concedida Dr. Viviane Moschini - Carlos
(processo 15117/02-0), perodo durante o qual parte desta obra foi
elaborada. Dra. Isabel Alves dos Santos (UNESC, SC), ao Dr. Juan
Jose Neiff (Cecoal, Argentina) e Dra. Virginia Uieda (Depto. de Zoologia,
UNESP, Botucatu, SP), pelas sugestes apresentadas ao manuscrito
referente ao Captulo 1. Ao Dr. Irineu Bianchini Jr. (Depto. de Hidrobiologia,
UFSCar, SP) (Captulo 3) e ao Qumico Joo Oto Schmitz Junior (IPAT,
UNESC, SC) (Captulo 5), pelas valiosas crticas e sugestes apresentadas
nos respectivos captulos. Dra. Vanilde Citadini-Zanette (Herbrio
Dr. Raulino Heitz, UNESC, SC) e ao Dr. Raoul Henry (Depto. de Zoologia,
IB, UNESP, SP), pela leitura crtica de todo o manuscrito. Ao Dr. Gladir

Prefcio

Cabral (Comisso Editorial, UNESC, SC), pelas valiosas sugestes


apresentadas na formatao final do manuscrito. Dra. Odete Rocha
(DEBE, UFSCar), pelo constante apoio a nossa carreira cientfica. A
Janete Cardoso da Silva e Sheila Cardoso da Silva, pela generosa reviso
do manuscrito. USP, em particular ao Departamento de Ecologia,
do Instituto de Biocincias, pelas facilidades oferecidas.
Tambm somos gratos a muitos macrofiteiros e perifitlogos pelas
valiosas discusses, principalmente nos congressos, que indiretamente
nos estimularam com idias que culminaram na preparao desta obra.
So Paulo, 10 de junho de 2003.
Dr. Marcelo Luiz Martins Pompo
Dra. Viviane Moschini-Carlos

CAPTULO 1

ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS
AQUTICOS CONTINENTAIS E
AS MACRFITAS
AQUTICAS NO BRASIL
INTRODUO
A gua doce, como fonte primria de recursos para a sociedade
moderna, tais como produo de alimentos e atividades industriais,
tem sido primordial para o homem, e o estabelecimento das civilizaes
no decorrer do tempo tem ocorrido principalmente com base em sua
proximidade com os corpos dgua (Committee on Inland Aquatic
Ecosystem, 1996; Tundisi, 1999). Na Amrica do Sul isso facilmente
observado, pois muitas megalpoles encontram-se adjacentes aos rios
de grande porte e mais de 75% de toda a populao concentra-se ao
longo de suas margens (Neiff, 1996).
O metabolismo de lagos e rios muito dependente e, em grande
parte, regulado por sua rea de drenagem, em especial pela interface
biogeoqumica terragua (Wetzel, 2000). A regio entre o ecossistema
aqutico e o terrestre (critical transition zones CTZs) uma rea de
interface de extrema importncia, pois muito dinmica e controla ou
influencia a maioria dos organismos, nutrientes, matria e energia dentro
dessa regio, ligando os ecossistemas adjacentes (Wall et al., 2001).
Assim, os grandes aglomerados urbanos prximos aos corpos dgua e
os usos e ocupaes da rea de drenagem da bacia hidrogrfica tm a
potencialidade de alterar a qualidade da gua, como a eutrofizao do

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

corpo dgua (Neiff, 1996; Smith et al., 1999; Thomaz & Bini, 1999;
Tundisi, 1999; Howard & McGregor, 2000).
O intenso uso, a poluio e a contaminao, oriundas de lanamentos
de efluentes sem tratamento, contribuem para agravar a escassez de gua
e reforam a necessidade crescente do acompanhamento da alterao
de sua qualidade (Braga et al., 1999). Assim, o contnuo monitoramento,
definido como coleta contnua ou peridica, comparao e anlise de
dados e informaes para propsitos de efetivo gerenciamento das guas
lacustres (a arte e a cincia de equilibrar adequadamente os vrios possveis
usos de guas de lagos numa base sustentvel) (Biswas, 1995), permite
verificar modificaes ocorridas em sua qualidade e contribui com propostas
de controle no uso e recuperao da rea adjacente.

BREVE HISTRICO
Os ambientes aquticos so estudados desde o tempo de Aristteles
(Esteves, 1988; Acot, 1990). Por isso, podemos afirmar que a preocupao
do homem com o ambiente, em particular com os recursos hdricos,
sua fauna e flora, remontam a esse perodo, como atestam inmeras
pinturas rupestres nas paredes de cavernas e abrigos de pedra presentes
em todos os continentes.
Inicialmente, os estudos eram apenas listagens de organismos e
descries de paisagens. Somente a partir do sculo XVII os estudos
passaram a ser sistemticos.
Para a construo do ferramental metodolgico, a cincia Ecologia,
em essncia multidisciplinar, necessitou do apoio de especialistas que
atuavam em diversos campos do conhecimento. Assim, somente com
a implementao de mtodos qumicos espectrofotomtricos tornouse possvel quantificar adequadamente os teores de nutrientes presentes
em diversos compartimentos do ecossistema. A aplicao de istopos
radioativos permitiu evidenciar quantitativamente a importncia da
fotossntese, da translocao e da ciclagem de nutrientes. Microscpios
de grande potncia e resoluo, com a aplicao de contraste de fase e

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

a microscopia eletrnica, possibilitaram melhor identificao de organismos


e estruturas celulares. O desenvolvimento da microeletrnica vem
permitindo o uso de equipamentos altamente sofisticados em condies
de campo. O desenvolvimento da informtica, com a criao de
computadores pessoais e de diversos programas, permite ampla utilizao
de mtodos numricos e estatsticos nos estudos ecolgicos.

AS PESQUISAS EM ECOLOGIA NO BRASIL


Apesar de inmeras pesquisas ocorridas nos sculos XVII, XVIII
e XIX, proporcionadas principalmente por naturalistas estrangeiros,
estudos com enfoque ecolgico no Brasil so recentes e, mesmo crescente,
ainda h reduzido nmero de profissionais com formao especfica.
Essa formao foi iniciada de forma sistemtica e ininterrupta no Brasil
a partir de 1976, com a abertura de vrios cursos de ps-graduao
(Parentoni Martins & Arajo-Lima, 2001), formando, desde ento,
cerca de 300 novos doutores (Barbosa, 2001), os quais desenvolvem
pesquisas em ecologia em universidades e institutos de pesquisa em
todo o Pas.
Em anlise crtica sobre o desenvolvimento da ecologia no Brasil,
Parentoni Martins & Arajo-Lima (2001) apontam que os pesquisadores
tm dificuldades para reconhecer a identidade intelectual da ecologia
e desenhar os contornos que definem sua abrangncia; afirmam, tambm,
que h muitos profissionais sem formao ecolgica exercendo atividades
no mbito de competncia dos bilogos/eclogos, e que estes devem
adotar uma abordagem interdisciplinar na resoluo dos problemas
ambientais e ser competentes para identificar e diferenciar o papel efetivo
da teoria ecolgica na aplicao e construo do conhecimento
interdisciplinar. Tambm apontam que a tradio da pesquisa em ecologia
no Brasil em ecologia de ecossistemas, refletindo na relativa contribuio
dos pesquisadores brasileiros ao desenvolvimento terico da ecologia.
Analisando os Anais de resumos do V Congresso de Ecologia do
Brasil e do VIII Congresso Brasileiro de Limnologia, ambos ocorridos
em 2001, podemos verificar que substancial parcela dos trabalhos

10

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

apresentados descritiva. Porm, diferentemente dos trabalhos desenvolvidos


no perodo inicial de estudos nos ecossistemas aquticos, a maioria no
constitui uma listagem de espcies presentes no ambiente ou uma tabela
de valores das variveis ambientais estudadas. So estudos que envolvem
escalas espaciais e temporais com o objetivo de descrever a dinmica do
sistema. Portanto, so elaborados com elevado grau de complexidade e
de domnio dos mtodos e tcnicas a campo e laboratrio e anlise de
dados. Podemos dizer que os pesquisadores procuram tirar as melhores
fotografias possveis do objeto de estudo na tentativa de levantar dados
para discutir sua estrutura e funo. No entanto, em sua grande maioria,
os estudos no abordam pesquisas de longa durao, e boa parte dos
trabalhos de levantamento de dados a campo normalmente estende-se
por um nico ciclo anual. Estudos plurianuais so restritos, destacandose Bicudo et al. (1999) e Giani & Figueiredo (1999).
Da mesma maneira que so necessrios estudos em diferentes escalas
espaciais e temporais, so fundamentais estudos em vrios nveis de
organizao, ou seja, indivduo, populao, comunidade e ecossistema,
para determinar de modo mais preciso aspectos relativos a cada nvel
organizacional. Posteriormente, pode-se avaliar as respectivas propriedades
emergentes (Odum, 1986; Frontier, 2001), permitindo melhor conhecimento sobre a estrutura e a funo do nvel organizacional correspondente.
Assim, pode-se olhar o ecossistema sob diversos ngulos e, por intermdio
de diferentes enfoques, visualizar sua extraordinria complexidade.
A anlise desses Anais tambm revela que experimentos em escala
de laboratrio e a campo (contineres, limnocurrais, microcosmos,
mesocosmos) esto sendo executados. importante a inferncia de
dados experimentais que corroboram dados levantados a campo diretamente
no nvel organizacional correspondente.
Tambm esto sendo elaborados trabalhos testando e discutindo teorias
e processos, como a teoria do distrbio intermedirio, botton-up/topdown, o processo de eutrofizao e oligotrofizao artificial, sucesso de
espcies, redes trficas e a interferncia dos organismos no meio fsico.

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

11

No entanto, ainda so necessrios estudos bsicos como a identificao,


a classificao e a nomenclatura de organismos no Brasil. A Taxonomia,
tambm conhecida como Sistemtica, de fundamental importncia
para o correto conhecimento da fauna e da flora associadas a determinado
ecossistema aqutico, portanto, ferramenta indispensvel para qualquer
pesquisador, pois permite levantar um conjunto organizado de informaes
referentes a um dado organismo ou conjunto de organismos (Senna &
Magrin, 1999). Como apontado por Irgang & Gastal Jr. (1996), antes
de efetuar discusses aprofundadas sobre os vegetais, estendendo essa
idia a todos os organismos, deve-se determinar corretamente a quais
espcies pertencem, pois sem essa informao a anlise de dados posterior
poder ter seu valor reduzido.
Vale ressaltar que a maioria dos aspectos tericos e dos modelos
utilizados na ecologia foi desenvolvida na regio temperada, sendo
necessrias adaptaes realidade tropical. Outros aspectos simplesmente
no so aplicados regio tropical. Dessa forma, h necessidade do
desenvolvimento de uma teoria prpria aos ecossistemas aquticos
continentais tropicais, como apontado por Parentoni Martins & ArajoLima (2001).
Na atualidade, programas institucionais como o PROBIO, PRONEX,
PROFIX, Pro-Doc, Instituto do Milnio, Fundos Setoriais e iniciativas
de FAPs, como as da FAPESP, por meio de fundos de pesquisa como o
Projeto Integrado, Jovem Pesquisador, BIOTA e bolsas de formao
em nvel de ps-doutorado, mantm numerosos e qualificados pesquisadores
em atividade por vrios anos com considervel soma de recursos financeiros.
O Programa Integrado de Ecologia (PIE), uma iniciativa do CNPq,
visa otimizar recursos humanos e materiais para o desenvolvimento de
aes concretas para a soluo dos principais problemas ambientais no
Brasil (Barbosa, 2001). O subprograma denominado Programa Brasileiro
de Pesquisas Ecolgicas de Longa Durao (PELD), constitui-se em
um esforo colaborativo entre cientistas e estudantes que trabalham
nas diferentes regies biogeogrficas do Pas, compartilhando a
responsabilidade de conduzir e apoiar pesquisas ecolgicas nas reas

12

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

de produtividade primria/secundria, dinmica de nutrientes, conservao


da diversidade biolgica, dinmica de populaes, organizao de
comunidades e ecossistemas, padres e freqncia de perturbaes naturais
e impactos antrpicos. O Ministrio do Meio Ambiente tambm
implementou o Programa Nacional de Monitoramento Ambiental Integrado
(MONITORE) que tem por objetivos: levantar informaes e dados
confiveis sobre a qualidade ambiental no Pas e disponibiliz-los; coordenar,
promover e difundir prticas e procedimentos de monitoramento ambiental;
capacitar instituies para realizar trabalhos de monitoramento ambiental;
desenvolver padres metodolgicos de coleta e anlise de dados sobre
a qualidade ambiental; desenvolver padres estatsticos e amostrais
para pesquisas significativas, em nvel regional e nacional; promover o
intercmbio de informaes; e permitir uma anlise integrada da situao
ambiental no Brasil (Rizzo, 2001).
Essas iniciativas permitem estudos ambientais de envergadura e
em diferentes escalas, o que possibilita verificar padres e testar/questionar
hipteses e teorias, viabilizando a construo de modelos ajustados
aos ecossistemas aquticos tropicais, em particular ao Brasil.
Atualmente, os estudos ambientais no Brasil tm atingido nveis de
complexidade que permitem a aplicao de recorte regional com a utilizao
de Sistemas Geogrficos de Informao (SIG) (Xavier da Silva et al.,
2001; Vicens et al., 2001). Outra abordagem regional a valorao de
unidades de conservao (Obara et al., 1999; Santos et al., 2001) e estudos
de percepo ambiental (Del Rio & Oliveira, 1996). Tambm contamos
com material bibliogrfico versando sobre diversos aspectos da ecologia,
em particular nos peridicos Revista Brasileira de Biologia, Acta Limnologica
Brasiliensia e Anais da Academia Brasileira de Cincias.
A partir de 1997, por iniciativa da Sociedade de Ecologia no Brasil,
passaram a ser publicados artigos na Revista Brasileira de Ecologia. Tambm
h importantes iniciativas de livros de ecologia que incorporam a experincia
de pesquisadores brasileiros escritos por Fernandes (1991), SalgadoLabouriau (1994), Laroca (1995) e Pinto-Coelho (2000), alm dos
tradicionais Schfer (1985) e Esteves (1988).

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

13

A LIMNOLOGIA
A Limnologia, termo originado da palavra grega Limn, que significa
lago, teve incio no sculo XVIII, com medidas de temperatura em
lagos e, conseqentemente, o reconhecimento da temperatura e da
densidade da gua como duas das mais importantes variveis ambientais,
fundamentais na explicao do padro de circulao das massas de
gua (Esteves, 1988). Quanto aos mtodos empregados nos estudos
limnolgicos, o mtodo Winkler utilizado na determinao do teor de
oxignio dissolvido na massa de gua, atualmente modificado pela adio
de azida (Golterman et al., 1978), j estava disponvel para uso pelos
limnlogos no final do sculo XIX (Fox & Wingfield, 1937). Apesar
dos inmeros e importantes estudos iniciais efetuados no sculo XIX,
a Limnologia (o estudo ecolgico de todas as massas de guas continentais,
independentemente de sua origem, dimenso e concentrao salina
Esteves, 1982; a cincia das guas interiores Lampert & Sommer,
1997), consolidou-se com ferramental terico e metodolgico bem
estruturado no perodo de 1900 a 1950 (Esteves, 1988). A partir de
ento, a Limnologia, como subdisciplina da Ecologia (Lampert & Sommer,
op. cit.), tomou corpo, desenvolvendo pesquisas relativas a importantes
processos, como produo primria e decomposio, substituio de
espcies e de teorias, hipteses e modelos, tais como do nicho ecolgico,
distrbio intermedirio, microbial looping e trophic cascade.
O desenvolvimento da Limnologia no Brasil pode ser dividido em
quatro perodos (Esteves, 1982, 1988). O perodo compreendido do
descobrimento at 1900 foi dominado por naturalistas estrangeiros e
os trabalhos foram constitudos em grande parte por listagens de espcies.
De 1900 a 1950, iniciaram-se as pesquisas no Brasil, com a permanncia
por longo perodo de pesquisadores de diversos pases, destacando-se
entre eles Stillman Wright e Hermann Kleerekoper. Este ltimo tem
adicional importncia por ter sido um dos primeiros a escrever um
livro sobre Limnologia (Kleerekoper, 1944). De acordo com Esteves
(op. cit.), no perodo de 1950 a 1970, as pesquisas passaram a ter carter
holstico, destacando-se os trabalhos conduzidos por Samuel Murgel

14

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

Branco. Esteves (op. cit.) considera o perodo a partir de 1970 mais


profcuo, com a formao de diversos ncleos de pesquisas limnolgicas
distribudos pelo Pas. Nesse perodo, tambm foi constituda a Sociedade
Brasileira de Limnologia (SBL), hoje uma entidade slida, que a cada
dois anos organiza importante evento cientfico nacional, o Congresso
Brasileiro de Limnologia, e edita o peridico cientfico Acta Limnologica
Brasiliensia, veculo de ampla divulgao nacional e um dos mais importantes
peridicos na rea de ecologia no Brasil. A SBL foi fundamental para a
insero da Ecologia/Limnologia no territrio nacional (Esteves et al.,
1995). Pode-se tambm afirmar que a limnologia brasileira, em grande
parcela, tomou corpo a partir da dcada de 1970 por meio de estudos
em reservatrios, particularmente em So Paulo (Henry, 1999a),
destacando-se os trabalhos desenvolvidos por Arcifa (1972), Rocha
(1975), Tundisi et al. (1977), Henry et al. (1978) e Shimizu (1978,
1981).
De significativa importncia para o desenvolvimento da limnologia
brasileira, como apontado por Esteves (1988), foram as pesquisas
coordenadas pelo Prof. Dr. Jos Galizia Tundisi nos Programas de Psgraduao em Ecologia e Recursos Naturais (UFSCar) e em Cincias
da Engenharia Ambiental (CRHEA/USP), atualmente no Instituto
Internacional de Ecologia (So Carlos, SP).
Tambm um marco na limnologia brasileira a publicao do livro
Fundamentos de Limnologia, do Prof. Dr. Francisco de Assis Esteves.
Alm de ser uma obra de referncia em portugus, discute importantes
aspectos da limnologia utilizando em profuso exemplos retirados de
pesquisas desenvolvidas em regio tropical, particularmente nos ecossistemas
aquticos nacionais. Alm dessa publicao, h um nmero cada vez
maior de livros que tratam de aspectos relativos aos ecossistemas aquticos
nacionais (Tundisi, 1988; Bressan, 1990; Costa, 1990; Carmouze, 1994;
Sipaba-Tavares, 1994; Mller, 1995; Tundisi et al., 1995; Trindade,
1996; Agostinho & Gomes, 1997; Tundisi & Saijo, 1997; Vazzoler et
al., 1997; Esteves, 1998; Henry, 1999b; Pompo, 1999; Rebouas et
al., 1999; Tundisi & Strakraba, 1999; Von Sperling, 1999; Bozelli et

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

15

al., 2000; Conte & Leopoldo, 2001; Sipaba-Tavares & Rocha, 2001;
Amaral & Bittrich, 2002; Henry, 2003; Tundisi, 2003).

AS MACRFITAS AQUTICAS
Podem ser consideradas macrfitas aquticas os vegetais visveis
a olho nu com partes fotossinteticamente ativas permanentemente,
ou por diversos meses, todos os anos, total ou parcialmente submersas
em gua doce ou salobra, podendo ainda ser flutuantes (Irgang & Gastal
Jr., 1996). Independentemente de aspectos taxonmicos, vrios grupos
ecolgicos de macrfitas aquticas so reconhecidos (Arber, 1920;
Sculthorpe, 1967; Hutchinson, 1975; Lachavanne & Wattenhofer, 1975;
Wetzel, 1981; Denny, 1985; Moss, 1997; Pedralli, 1990; Prez, 1992).
No Brasil, a classificao comumente aceita refere-se a macrfitas aquticas
emersas, flutuantes, submersas enraizadas, submersas livres e com folhas
flutuantes (ver Captulo 2).
Quando comparada s outras comunidades aquticas, por exemplo
o fitoplncton, as macrfitas aquticas tiveram seus estudos retardados,
principalmente pelas dificuldades metodolgicas na amostragem dessa
comunidade. Inicialmente, os pesquisadores tambm consideravam outras
comunidades aquticas com papel mais significativo no metabolismo
do ecossistema do que as macrfitas aquticas. No entanto, com a ampliao
dos estudos ficou caracterizada a importncia dessa comunidade para
o ecossistema (Esteves, 1988; Esteves & Menezes, 1992).
Segundo Neiff (comunicao pessoal), a limnologia no Hemisfrio
Sul desenvolveu-se a partir da limnologia do Hemisfrio Norte, no
qual as macrfitas aquticas so, em geral, pouco importantes em razo,
por exemplo, da forma dos lagos e do clima temperado. Henry (1999a)
tambm aponta que a abordagem inicial nos estudos limnolgicos brasileiros
seguiu o padro das pesquisas realizadas em lagos de zonas temperadas.
Trabalho pioneiro de macrfitas aquticas no Brasil foi efetuado
por Hoehne (1948). Esse estudo refere-se s macrfitas aquticas observadas
principalmente em diversos corpos de gua doce no Estado de So

16

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

Paulo, constituindo-se numa listagem com breve descrio de espcies


e aspectos de sua biologia e ecologia. Black (1950) descreveu aspectos
anatmicos e ecolgicos de gramneas aquticas da Amaznia. Vrios
trabalhos relacionados identificao de macrfitas aquticas foram
publicados, como Fromm-Trinta (1972, 1973, 1983, 1985) Lentibulariaceae;
Pott & Cervi (1999) Lemnaceae; e Rodrigues & Irgang (2001)
Potamogetonaceae. Na coleo Flora Ilustrada Catarinense, editada por
Reitz (1965 a 1996), podem ser encontradas diversas chaves com
representantes das macrfitas aquticas. Em relao s macrfitas aquticas
presentes na plancie costeira do Rio Grande do Sul, com chaves de
identificao e fotos de exsicatas, foi publicado trabalho por Irgang &
Gastal Jr. (1996). Outras publicaes so o livro de Scremin-Dias et al.
(1999) e um guia de identificao com ilustraes coloridas de espcies
de plantas aquticas encontradas no Pantanal escrito por Pott & Pott
(2000). Para a regio sul-catarinense, h o trabalho de Citadini-Zanette
& Aguiar (2000). Inventrio de macrfitas aquticas para a regio de
Minas Gerais pode ser encontrado em Pedralli et al. (1993a, b) e para
a regio do Rio Grande do Sul, em Gastal Jr. & Irgang (1997) e Rosa
& Irgang (1998). Tambm temos Arber (1920) e Cook (1974) como
obras de referncia e, para aspectos ecolgicos, Sculthorpe (1967) e
Hutchinson (1975).
Para a ecologia de macrfitas aquticas tropicais no Brasil, apresentam
substancial contribuio os estudos coordenados pelo Prof. Dr. Francisco
de Assis Esteves, a partir de 1978 na Universidade Federal de So Carlos,
SP. Entre outros trabalhos, podemos citar Esteves (1981, 1982), Camargo
(1984), Esteves & Barbieri (1983), Esteves & Camargo (1986) e Menezes
et al. (1993).
Na atualidade, apesar do crescente nmero de profissionais que
se dedicam ao estudo de macrfitas aquticas, dos vrios grupos de
pesquisas distribudos pelo territrio nacional com competncia para
analisar essa comunidade, dos inmeros trabalhos e discusses apresentados
em congressos, simpsios e outros eventos e artigos cientficos publicados
em revistas cientficas nacionais e internacionais, na prtica, h poucos

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

17

especialistas atuando continuamente no estudo dessa importante


comunidade aqutica no Brasil, os macrofiteiros.
Por meio de breve reviso bibliogrfica efetuada no site http://
www.scielo.br, complementada com informaes atualizadas, pode-se
verificar que na Revista Brasileira de Biologia (1998 a 2002, v. 62, n. 4A
e 4B) foram publicados nove artigos cientficos sobre macrfitas aquticas,
j nos Anais da Academia Brasileira de Cincias (2000-2003, v. 75, n. 1)
nenhum artigo foi publicado e na Revista Brasileira de Botnica (19982002, v. 25, n. 3), apenas um artigo. Na Acta Limnologica Brasiliensia
(http://www.iph.ufgrs.br/sbl/livraria/) (1986 a 2002, v. 14, n. 2), foram
publicados 32 artigos cientficos. Esses artigos discutem temas relacionados
biomassa, decomposio, taxonomia, influncia da variao do
nvel da gua sobre as macrfitas aquticas, aplicao de macrfita
aqutica, entre outros aspectos. Segundo Mitsch & Gosselink (1986),
cerca de 11% de toda a rea dos continentes que compreendem os
trpicos coberto por reas alagadas. Para o Brasil, Esteves (1988)
estima que cerca de 6,5% do territrio nacional coberto por reas
alagveis, o que representa pouco mais de 550.000 km2. O reduzido
nmero de publicaes e a grande rea potencial de ocupao das macrfitas
aquticas no territrio nacional reforam a necessidade da ampliao
dos estudos dessa comunidade.
Os estudos efetuados em estandes monoespecficos apresentam
importante e tradicional abordagem no acompanhamento dos bancos
de macrfitas aquticas (Camargo & Esteves, 1996; Pompo et al., 2001).
Poucas pesquisas analisam todas as espcies de macrfitas aquticas
presentes na rea de estudo, como os trabalhos executados por Neiff
(1975, 1990) e Junk & Piedade (1993). Os Profs. Drs. W. J. Junk (MaxPlank Institute, Alemanha) e J. J. Neiff (CECOAL, Argentina) vm
h cerca de 30 anos desenvolvendo pesquisas limnolgicas, em particular
com nfase em macrfitas aquticas presentes em lagos de vrzea na
regio Amaznica, no Pantanal e na plancie de inundao do rio Paran,
respectivamente. Seus inmeros estudos constituem obras de referncia
no apenas para a Amrica do Sul.

18

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

Alm do mtodo destrutivo tradicional, para a avaliao da biomassa


viva, do detrito e dos teores de nutrientes presentes no tecido vegetal
(Westlake, 1971), tambm vem sendo utilizado mtodo de abordagem
a campo, mediante o acompanhamento por marcao de exemplares
vivos (Camargo, 1991; Penha et al., 1998; Pompo et al., 1999b, c).
Estudos com macrfitas aquticas tambm j atingiram o estatus de
previsibilidade (Neiff et al., 2000). E importantes aspectos da degradao
das macrfitas aquticas vm sendo estudados (Bianchini Jr., 1999).
Substancial parcela das pesquisas com macrfitas aquticas no
Brasil, foi desenvolvida em reservatrios, principalmente no Estado de
So Paulo (Esteves, 1982; Esteves & Barbieri, 1983; Menezes et al.,
1993; Petracco, 1995; Meyer, 1996; Luciano & Henry, 1998; Pompo
& Henry, 1997, 1998; Pompo et al., 1997, 1999a, b, c, 2001).
Poucas pesquisas sobre produtividade primria de macrfitas aquticas
foram desenvolvidas (Camargo & Esteves, 1995), com destaque para
Piedade et al. (1991), Esteves & Menezes (1992), Junk & Piedade (1993),
Pompo & Moschini-Carlos (1997b), Camargo & Florentino (2000),
Greco & Freitas (2002) e Palma-Silva et al. (2002).
Outros aspectos da biologia e da ecologia de plantas aquticas
so pouco abordados no Brasil, destacando-se estudos fenolgicos e
de polinizao. Ressaltam-se os trabalhos desenvolvidos com fenologia
de Scirpus cubensis (Moschini-Carlos et al., 1995) e polinizao em Eichhornia
(Alves dos Santos, 1997, 1999).
Irgang (1999) desenvolveu um sistema de classificao para identificar
nomenclaturalmente uma comunidade vegetal de macrfitas aquticas.
Segundo esse pesquisador, a mais chamativa, que apresenta manchas
uniformes e de fcil visualizao, a espcie fisionmica. Por exemplo,
uma comunidade flutuante, abaixo da superfcie, cuja espcie fisionmica
a Utricularia inflata, denominada Utricularial.
Pouca ateno tem sido dada utilizao de sensoriamento remoto
no estudo de macrfitas aquticas no Brasil (Neiff, comunicao pessoal).
Palombo & Pereira (1992) e Russo (1996) utilizaram essa ferramenta
no estudo de plantas aquticas.

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

19

Cabe ressaltar que as macrfitas aquticas submersas, flutuantes


e emersas vm atualmente causando prejuzos gerao de energia em
usinas hidreltricas nacionais, como demonstrado na 2a Reunio Tcnica
sobre Macrfitas Aquticas (Pompo, 1999). Segundo informaes
apresentadas nesse evento, a Light, no sistema PiraiParaba do Sul,
disponibilizou cerca de 3 milhes de dlares apenas com a retirada do
reservatrio de cerca de 40 caminhes dirios de macrfitas aquticas.
A Companhia Hidro Eltrica do So Francisco (CHESF), no sistema
MoxotPaulo Afonso, BA, tambm desembolsou substancial soma
de recursos financeiros para retirar a macrfita aqutica submersa Egeria
densa retida nas grades de proteo de entrada de gua das turbinas.
Os prejuzos so ainda maiores quando somados aos custos envolvidos
na interrupo temporria da gerao de energia eltrica pela paralisao
das turbinas. Assim, o maior conhecimento sobre a ecologia de macrfitas
aquticas tropicais tambm fornecer subsdios para auxiliar em seu
manejo, colaborando no gerenciamento ambiental. Recentemente, no
Estado do Rio Grande do Sul, com a construo do reservatrio de It,
com rea de espelho de gua estimada em cerca de 150 km2, aps a
fase de enchimento, cerca de 1/3 de sua rea superficial, no nvel da
cota de operao do reservatrio, foi tomada pelas macrfitas aquticas
flutuantes Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes e Salvinia auriculata. Nesse
reservatrio, o controle do crescimento das plantas flutuantes foi efetuado
apenas por observao visual e por coleta manual na zona de tomada
de gua para as turbinas. Na mesma bacia hidrogrfica, a montante do
reservatrio de It, foi construdo o reservatrio de Machadinho que
at o momento no apresenta efetivo plano de monitoramento e controle
no crescimento das macrfitas aquticas. Essas questes reforam a
necessidade da ampliao dos estudos que visam ao desenvolvimento
de tcnicas eficientes e de baixo custo, permitindo tanto a rpida deteco
do crescimento de macrfitas aquticas quanto a proposio de formas
de controle.

20

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

Na 2a Reunio Tcnica sobre Macrfitas Aquticas, especialistas


tambm apontaram para a necessidade de estudos bsicos, particularmente
relacionados determinao das amplitudes ecolgicas das macrfitas
aquticas diante de diversos fatores ambientais (Pompo, 1999).
Posteriormente, em agosto de 2000, na cidade de Maring, PR, a Sociedade
Brasileira de Limnologia e o Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia
e Aqicultura (Nuplia, Universidade Estadual de Maring, PR)
organizaram outro importante evento, o I Workshop sobre Macrfitas
Aquticas, contando com a participao de especialistas nacionais e
estrangeiros em macrfitas aquticas. Novamente, os pesquisadores
reforaram a necessidade de estudos experimentais em escala de laboratrio
e a campo com os diversos grupos ecolgicos de macrfitas aquticas,
diante dos fatores ambientais, particularmente temperatura, disponibilidade
de luz e nutrientes.

CONSIDERAES

FINAIS

As macrfitas aquticas so importantes componentes estruturais


e do metabolismo dos ecossistemas aquticos tropicais sul-americanos.
Nesses ambientes, cerca de 95% da biomassa total concentra-se nessas
plantas, o que determina que muitas redes trficas tm seu incio
particularmente no detrito (Neiff, comunicao pessoal).
Como apontado anteriormente, so necessrios estudos bsicos
com as macrfitas aquticas no Brasil. Estudos taxonmicos permitem
conhecer o organismo e sua distribuio geogrfica. Alm disso, na
anlise de dados pertinente discutir aspectos de biodiversidade, muito
pouco abordado no Brasil (Rietzler et al., 1998).
Anlises em escala de laboratrio permitem desenvolver pesquisas
para testar o efeito de diversos fatores ambientais, particularmente
temperatura, luz e nutrientes, sobre as macrfitas aquticas. Pesquisas a
campo possibilitam no apenas entender a funo desses vegetais como
tambm inferir aspectos da ecologia de ecossistemas relativos dinmica
do sistema. Conjuntamente, devem ser desenvolvidos e testados diferentes
mtodos de abordagem a campo e em laboratrio e diversos delineamentos

Ecologia de ecossistemas aquticos continentais...

21

experimentais na tentativa de ampliar o conhecimento auto-ecolgico


e sinecolgico das plantas aquticas.
Os estudos devem caminhar na direo da modelagem e da predio,
permitindo o monitoramento ambiental e contribuindo para a preveno
do crescimento descontrolado de plantas aquticas, particularmente
em reservatrios. Nesses ambientes, levantamentos expeditos e de baixo
custo, alm do uso de imagens de satlites e fotografias areas, como
sugeridos por Smith et al. (2000) e Hkanson & Boulion (2002), so
muito teis para a rpida delimitao da rea de ocupao das plantas
aquticas, contribuindo com informaes para os tomadores de deciso.
Estudos sobre fenologia de macrfitas aquticas, interao insetoplanta aqutica e fauna associada (Afonso, 2002) tambm devem ser
incentivados.
Como apontado por Neiff (comunicao pessoal), so restritos os
trabalhos com macrfitas aquticas em rios e reas alagadas, com exceo
do Pantanal e da regio Amaznica.
Assim, estudos em diferentes escalas, abordagens e ecossistemas
permitiro ampla viso da funo das macrfitas aquticas, de sua biologia
e ecologia, demonstrando seu potencial de uso em sistemas naturais e
construdos e contribuindo para o manejo e gesto ambientais. Tambm
permitiro verificar padres e desenvolver uma teoria relativa aos
ecossistemas aquticos tropicais, em especial ao Brasil.

CAPTULO 2

BIOMASSA DAS MACRFITAS


AQUTICAS: O MTODO DO
QUADRO

INTRODUO
Os organismos existentes na atualidade so provenientes de ancestrais
com origem no ambiente aqutico. No tempo geolgico, mediante
incontveis transformaes, os organismos adaptados ao meio aqutico
passaram gradualmente ao habitat terrestre. As plantas, para viver fora
da gua, desenvolveram estruturas, como uma cobertura externa e
impermevel, a cutcula. Esta, alm de evitar a perda de gua, no
permite sua entrada, nem de nutrientes, nem a troca de gases com o
meio externo. Para o intercmbio com o meio externo, surgiram os
estmatos. Outros importantes caracteres morfolgicos que se modificaram
na passagem da vida aqutica para a terrestre foram os sistemas vascular
e de sustentao (Salgado-Labouriau, 1994).
Pelo contnuo processo de transformao, muitos organismos
adaptados vida no ambiente terrestre retornaram a seu antigo modo
de vida aqutico.
Importantes modificaes anatmicas permitiram o restabelecimento
no ambiente aqutico, como reduo do sistema de sustentao, reduo
do nmero, pela ausncia ou presena, de estmatos no funcionais,
os cloroplastos passaram a se localizar na parte superior das folhas e
houve reduo do nmero e do grau de lignificao dos elementos
condutores do xilema. Como a solubilizao do CO2 e O2 na gua ocorre

24

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

a taxas muito baixas, as cutculas e as folhas das plantas aquticas


devem ser finas para facilitar a troca de gases com o meio, alm de
armazenar gases no aernquima (Sculthorpe, 1967; Ruttner, 1975; Wetzel,
1981; Esteves, 1988).
Em funo dos diferentes graus de transformaes sofridos pelos
vegetais no retorno ao ambiente aqutico, atualmente podem ser
encontrados vegetais que suportam desde submergncias ocasionais
at o hbito exclusivamente aqutico.
A terminologia utilizada para descrever o conjunto de vegetais
adaptados ao ambiente aqutico variada. Na literatura especializada
podem ser encontrados termos como hidrfitas, helfitas, euhidrfitas,
limnfitos, plantas aquticas, macrfitas e macrfitos aquticos (Arber,
1920; Hoehne, 1948; Sculthorpe, 1967; Del Viso et al., 1968; Neiff,
1975; Wetzel, 1981; Esteves, 1988; Pedralli, 1990; Springuel & Murphy,
1991). Os termos macrfitas e macrfitas aquticas, em ingls macrophytes
e aquatic macrophytes, respectivamente, podem ser considerados
de uso corrente no Brasil.
As macrfitas aquticas podem ser encontradas principalmente
nas margens e nas reas mais rasas de rios, lagos e reservatrios, tambm
em cachoeiras e fitotelmos (Arber, 1920; Wetzel, 1981; Esteves, 1988;
Pedralli, 1990; Prez, 1992). Quando a luz atinge o fundo do corpo
dgua, esses vegetais podem se desenvolver em grandes bancos a mais
de 10 m de profundidade (Dale, 1984; Middelboe & Markager, 1997).
Independentemente de aspectos taxonmicos, diferentes grupos
de macrfitas aquticas so reconhecidos (Arber, 1920; Sculthorpe,
1967; Hutchinson, 1975; Lachavanne & Wattenhofer, 1975; Wetzel,
1981; Denny, 1985; Esteves, 1988; Pedralli, 1990; Prez, 1992; Moss,
1997). Segundo Esteves (op. cit.), os grupos ecolgicos comumente
aceitos no Brasil so:
a) emersas: plantas enraizadas no sedimento com as folhas acima
da lmina dgua. Exemplos: Echinochloa, Typha, etc.;

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

25

b) flutuantes: plantas que se desenvolvem flutuando livremente no


espelho dgua. Exemplos: Limnobium, Lemna, etc.;
c) submersas enraizadas: plantas enraizadas que crescem submersas.
Exemplos: Vallisneria, Nitella, etc.;
d) submersas livres: plantas que apresentam razes pouco desenvolvidas
e que flutuam submersas em guas tranqilas. Exemplo: Utricularia.
e) com folhas flutuantes: plantas enraizadas que se desenvolvem
com folhas flutuando na lmina dgua. Exemplo: Nymphoides,
etc.
Do ponto de vista taxonmico, 42 famlias de dicotiledneas, 30
de monocotiledneas, 17 de brifitas e 6 de pteridfitas apresentam
exemplares de plantas aquticas (Esteves, 1988; Prez, 1992). Como
exemplo, na Usina Hidreltrica de Nova Ponte (MG), Pedralli & Meyer
(1996) identificaram 25 famlias com representantes de plantas aquticas,
com uma riqueza de 35 espcies. Para o Estado do Rio Grande do Sul,
Irgang & Gastal Jr. (1996) reconheceram cerca de 400 a 500 espcies
de macrfitas aquticas. Pott & Pott (2000) descreveram 247 espcies
para o Pantanal.
Algumas espcies de macrfitas aquticas apresentam sofisticado
sistema de polinizao, a heterostilia. Plantas heterostlicas so compostas
de flores de diferentes morfas, que diferem nos comprimentos do estigma
e dos estames e no tamanho do plen, com sistema de autoincompatibilidade. A polinizao legtima nas espcies tristlicas ocorre
somente quando flores com estigma longo, mdio ou curto recebem
plen compatvel, respectivamente, das anteras longas, mdias ou curtas.
Somente polinizadores especializados, como a abelha solitria Ancyloscelis
gigas, com longa probscide coberta de cerdas com ganchos, conseguem
atingir os diferentes nveis de anteras das folhas tristlicas da Eichhornia
azurea e efetuar a polinizao legtima (Santos, 1999).
H tambm espcies carnvoras. No Brasil so encontradas cerca
de 50 espcies de Utricularia que, em razo de suas bolsas (utrculos),
permitem a captura de pequenos animais, algas e detritos e so potencialmente

26

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

importantes no controle da populao zooplanctnica (Fromm-Trinta,


1985; Pompo & Bertuga, 1996; Pompo & Moschini-Carlos, 1997a;
Richards, 2001).

MTODOS DE ABORDAGEM
Para o estudo das macrfitas aquticas, podem ser adotados mtodos
no excludentes: o destrutivo e o no destrutivo.
O mtodo no destrutivo refere-se marcao e ao estudo peridico
do crescimento da planta viva, mediante a anlise de variveis biomtricas
(altura, dimetro, peso fresco, etc.) normalmente relacionadas ao peso
seco (Benincasa, 1986; Pompo & Henry, 1996; Pompo et al., 1999b).
O mtodo destrutivo refere-se remoo peridica, por meio de
poda, de pores significativas do banco de macrfitas aquticas,
principalmente para as determinaes de biomassa e de composio qumica.
Em abordagem sistmica, a determinao da biomassa das macrfitas
aquticas constitui-se em procedimento essencial, pois possibilita avaliar
o crescimento vegetal, o estoque de nutrientes e inferir sobre o fluxo
de energia no ambiente (Wetzel, 1981; Esteves, 1988; Nogueira & Esteves,
1990; Camargo & Esteves, 1996; Piedade et al., 1997; Pompo et al.,
1999a). Portanto, a determinao da biomassa um dos mais importantes
procedimentos para avaliar o papel dessas plantas no ambiente aqutico
(Pompo, 1996).

DETERMINAO DA BIOMASSA
A biomassa de macrfitas aquticas o peso do material vegetal
contido acima e abaixo da lmina dgua, inclusive do material presente
no interior do sedimento, expresso por unidade de rea.
Por intermdio de um amostrador de rea conhecida, um quadro
ou parcela introduzido no local selecionado do banco de macrfitas
aquticas, coleta-se em sacos plsticos todo material vegetal vivo ou

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

27

morto contido em seu interior. Posteriormente, o material seco e


pesado e o resultado final expresso por unidade de rea.

FORMA E REA DO AMOSTRADOR


So empregados amostradores de vrios formatos na determinao
da biomassa das macrfitas aquticas, sendo mais comum as formas de
quadrado (Menezes, 1984; Nogueira & Esteves, 1990; Da Silva & Esteves,
1993; Moschini-Carlos et al., 1993; Pompo et al., 2001), retngulo
(Vicari & Rovetta, 1983) e crculo (Howard-Williams, 1978; Pettersson
& Hansson, 1990; Meyer, 1996).
Para amostradores de mesma rea, o de formato circular considerado
mais satisfatrio do que o quadrado, por diminuir a quantidade de vegetao
marginal em torno do prprio quadro (efeito de borda) (Roberts et al.,
1987). No entanto, o amostrador quadrado pode ser considerado de
uso mais generalizado.
A rea do amostrador empregado nas amostragens tambm muito
diversificada (Tabela 2.1). A maioria dos trabalhos consultados no
apresenta definio dos critrios utilizados na seleo da forma e da
rea do amostrador.
Tabela 2.1 rea do amostrador utilizado na coleta de material vegetal para a
determinao da biomassa das macrfitas aquticas.
rea (m2)
0,06
0,0625

Autores
Howard-Williams (1978)
Meyer (1996), Nogueira & Esteves (1990),
Shah & Abbas (1979)

0,09

Singh & Yadava (1974)

0,25

Camargo & Esteves (1996), Da Silva & Esteves (1993),


Moschini-Carlos et al. (1993), Pompo et al. (2001),
Nogueira & Esteves (1990)

0,50

Vicari & Rovetta (1983), Boyd (1970)

Franois et al. (1989), Junk & Piedade (1993),


Piedade et al. (1991)

28

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

No Brasil, so muito utilizados quadros de formato quadrado com


0,0625, 0,25 e 1 m2 (Menezes, 1984; Nogueira & Esteves, 1990; Piedade
et al., 1991; Junk & Piedade, 1993; Moschini-Carlos et al., 1993; Pompo
et al., 2001; Costa & Henry, 2002). Wetzel & Likens (1991) sugerem
quadros de 0,25 a 0,50 m2.
A rea do quadro utilizada na avaliao da biomassa das macrfitas
aquticas pode ser determinada por intermdio do mtodo proposto
por Wiegert (1962), em que um nico quadro amostrado subdividido
em 5 diferentes tamanhos, conhecidos como quadrados inclusos (Figura
2.1). O quadro dividido em 16 partes e a biomassa da macrfita aqutica
avaliada como 1/16, 3/16, 4/16, 12/16 e 16/16 da rea do amostrador.
Posteriormente, so calculadas a biomassa mdia, a varincia e o custo
relativo. Graficamente, plotando-se o produto do custo relativo pela
varincia relativa, determina-se o tamanho timo do quadro.

Figura 2.1 Quadrados inclusos utilizados na determinao da rea tima do quadro


visando avaliao da biomassa das macrfitas aquticas. As reas relativas
dos quadros so 1/16, 3/16, 4/16, 12/16 e 16/16 do total.

As discusses relacionadas determinao prvia da rea do


amostrador no se restrigem ao tema das comunidades vegetais. Tambm
tm sido aplicados mtodos para determinar a rea mnima para amostragem
de populaes animais, por exemplo Miyares & Anadn (1981).
Os quadros tambm variam de material, sendo construdos
principalmente de madeira ou ferro. O quadro de madeira empregado

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

29

sobre a lmina dgua, nas macrfitas aquticas emersas, flutuantes e


com folhas flutuantes.
Em funo do tipo ecolgico da macrfita aqutica estudada e
em locais de pequena profundidade, o quadro poder apresentar ps,
semelhantes a uma base de mesa, para ser parcialmente afundado no
sedimento (Vicari & Rovetta, 1983; Menezes, 1984). Para a coleta de
macrfitas aquticas submersas, podem ser utilizados amostradores
construdos especificamente para essa finalidade (Forsberg, 1959), draga
(Bini et al., 1999; Pompo & Moschini-Carlos, 1995) ou os quadros
podem ser depositados no fundo, sobre o sedimento, e a biomassa
manualmente removida com emprego de equipamento de mergulho
autnomo (Howard-Williams, 1978; Golterman et al., 1988; Ballesteros
et al., 1989; Lillie et al., 1997).
Preferencialmente, o amostrador no deve ser rgido, mas articulado.
Apresentando um dos lados aberto, facilita abraar a poro do banco
de macrfitas aquticas e minimiza os danos causados vegetao.
Depois da correta delimitao da poro vegetal que ser removida,
pode ser colocada uma trava no lado aberto para dificultar a movimentao
do amostrador. Porcas tipo borboleta podem ser utilizadas para a fixao
da forma do quadro. aconselhvel que, durante a remoo dos
componentes vegetais, o quadro permanea imvel, a fim de evitar a
incluso ou a excluso de estruturas da vegetao.
No campo, no momento da coleta, o material vegetal poder ser
dividido em fraes. Por exemplo, pode-se dividir as macrfitas aquticas
emersas em frao area, todo material presente acima da lmina de
gua, e frao aqutica, toda poro do vegetal contida no interior da
massa de gua. As fraes area e aqutica tambm podem ser subdivididas.
Os critrios utilizados para o fracionamento da vegetao devem ser
definidos de acordo com os objetivos do trabalho. Recomenda-se o
fracionamento pelo menos em parte viva e parte morta.
Para o corte do material vegetal, muito comum o emprego de
faces e tesouras de vrios tipos e tamanhos. Foice tambm tem sido
utilizada (Meyer, 1996). Na literatura consultada, no entanto, no

30

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

comum a citao dos instrumentos de corte utilizados. Tesoura de poda,


facilmente encontrada em lojas de jardinagem, conveniente, pois
de fcil manuseio, baixo custo e permite corte direto das estruturas da
macrfita aqutica.
No campo, tambm importante a avaliao da rea de ocupao
da macrfita aqutica na regio de estudo. A rea de cobertura permitir
determinar os estoques de biomassa e nutrientes e inferir sobre o potencial
da planta como estocadora de nutrientes (Pompo et al., 1999a). A
rea ocupada pelas macrfitas aquticas pode ser estimada por meio
de tcnicas de anlise morfomtrica de um lago (Wetzel & Likens,
1991), fotografia area (Junk et al., 1981) e imagem de satlite (Palombo
& Pereira, 1992; Russo, 1996). A determinao da rea de cobertura
das macrfitas aquticas, particularmente em estudos de monitoramento
em reservatrios, tambm pode ser efetuada por meio de critrio qualitativo.
Por exemplo, atribui-se nvel 0 quando no h macrfitas aquticas;
nvel I sendo notada apenas a presena; nvel II para infestao leve;
nvel III para infestao mdia; nvel IV para infestao grave; e nvel
V para infestao crtica (Vega, 1997). Segundo esse autor, por meio
desse critrio, o monitoramento peridico do nvel de infestao das
macrfitas aquticas no reservatrio de Itaipu permite identificar problemas
de exploso populacional e aplicar aes mitigatrias urgentes.

NMERO DE QUADROS
O nmero de repeties empregado na coleta a fim de determinar
a biomassa de macrfitas aquticas varivel, por exemplo: 10 quadros
de 1 m2 (Junk & Piedade, 1993; Piedade et al., 1991), 10 a 20 quadros
de 0,50 x 1 m (Vicari & Rovetta, 1983), 8 quadros de 0,25 m2 (Pompo
et al., 2001), 20 quadros de 1 m2 (Franois et al., 1989), 50 quadros de
0,06 m2 (Howard-Williams, 1978) e 5 quadros de 0,50 x 2,0 m (Camargo
& Florentino, 2000).
O nmero mnimo de quadros pode ser calculado por intermdio
de uma amostragem-piloto de 10 a 20 unidades amostrais, pela seguinte
frmula (Roberts et al., 1987):

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

n = (t.s)2/D.Xm,

31

(2.1)

em que
n

= nmero de unidades amostrais necessrias;

= funo t de Student com N-1 graus de liberdade sendo N o


nmero de unidades amostrais utilizado na amostragem-piloto;

= desvio-padro da amostragem piloto;

D = grau de preciso sugerido, como por exemplo, 20% ou 0,2;


Xm = biomassa mdia determinada na amostragem-piloto.
Hussey & Long (1982) utilizaram amostragem-piloto para determinar
o tamanho e a forma do amostrador e o nmero de unidades amostrais.
Aps um ano de amostragem, concluram que 50 unidades coletadas
mensalmente consumiam tempo demasiadamente longo para processamento no laboratrio. Optaram pela reduo metade do nmero
de unidades amostrais inicialmente previstos. Isso mostra, portanto,
que critrios subjetivos tambm tm sido empregados na definio do
nmero de unidades amostrais.
Na escolha da forma do quadro, rea e nmero de unidades amostrais,
o pesquisador deve levar em considerao os objetivos do trabalho, a
equipe disponvel, o tempo de coleta das amostras no campo e de
processamento no laboratrio e os custos financeiros. Segundo Eaton
et al. (1995), os custos de campo so estimados pelos gastos iniciais na
amostragem-piloto. Os custos de laboratrio so calculados de acordo
com a quantidade de amostras que sero processadas, a variedade e a
sofisticao das anlises previstas no projeto inicial.
Considerando forma, rea e nmero de unidades amostrais, a utilizao
de parcelas no formato quadrado de 0,0625m2 e de 0,25 m2 devem ser
primeiramente consideradas, visto seu uso freqente. O quadro de menor
rea pode ser aplicado para plantas de pequeno porte, como Azolla,
Salvinia, Lemna, Utricularia, Cabomba, Nitella, Vallisneria, etc. O quadro
de maior rea indicado para coletar plantas mais robustas, como,
por exemplo, Typha, Echinochloa, Eichhornia, Polygonum, Scirpus, entre

32

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

outras. Quadros de 1 m2 demandam grande esforo de coleta no campo


e de processamento no laboratrio. Para uma seleo arbitrria do nmero
de quadros e da rea do amostrador, uma coleta de 3 quadros de 1 m2,
em termos absolutos, estima uma biomassa equivalente presente em
12 quadros de 0,25 m2. Por outro lado, a experincia indica que 3 a 5
quadros de 0,25 m2 so representativos na avaliao do padro sazonal
de variao da biomassa da macrfita aqutica. Este ltimo nmero de
quadros apresenta vantagens por constituir um custo financeiro e tempo
de processamento muito menores do que quadros de 1 m2 de rea.
Dessa forma, o pesquisador deve efetuar anlise crtica sobre as vantagens
e os inconvenientes antes da seleo da forma, do tamanho e do nmero
de unidades amostrais, visando determinao da biomassa de macrfitas
aquticas.
Em Eaton et al. (1995), Matteucci & Colma (1982) e Rice (1967),
podem ser encontradas informaes adicionais que auxiliam na seleo
do nmero de unidades amostrais, rea e forma do amostrador.

SELEO DO BANCO
A maneira de selecionar o banco de macrfitas aquticas que ser
amostrado muitas vezes subjetiva. Os objetivos do trabalho devem
ser os principais norteadores dos procedimentos e critrios adotados.
No entanto, alguns cuidados e consideraes iniciais auxiliam na tomada
de deciso:
a) o pesquisador dever escolher bancos caractersticos e representativos
da macrfita aqutica;
b) como muitas vezes h necessidade de penetrar no interior do
estande, deve-se ter cuidado para no destruir extensa rea do
banco;
c) levar em considerao que a coleta peridica, portanto, a cada
coleta, o banco sofrer significativa amostragem destrutiva. Esta,
em hiptese alguma, dever afetar o desenvolvimento da vegetao
at o prximo perodo amostral;

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

33

d) no coletar em locais amostrados anteriormente.


Westlake (1966) sugere que, para facilitar o estudo e auxiliar na
seleo da rea amostrada, o banco da macrfita aqutica deve ser
quadriculado e os locais a serem amostrados, sorteados no momento
da coleta. Esse autor tambm apresenta critrios para a aceitao dos
locais sorteados.
A seleo das unidades amostrais tambm pode seguir um padro
preestabelecido, mediante a utilizao de transeces (Dickerman et
al., 1986; Pompo & Moschini-Carlos, 1995). Estas auxiliam na observao
do padro de zonao da vegetao, pois possvel anotar a posio de
cada grupo vegetal.

PERIODICIDADE DA AMOSTRAGEM
Na literatura, verifica-se que a periodicidade empregada na
determinao da biomassa das macrfitas aquticas ampla: quinzenal
(Meyer, 1996; Nogueira & Esteves, 1990), mensal (Singh & Yadava,
1974; Shah & Abbas, 1979; Van Wijk, 1989; Piedade et al., 1991; Da
Silva & Esteves, 1993; Junk & Piedade, 1993; Pompo et al., 2001),
bimensal (Neiff, 1975), cinco vezes no perodo de um ano (Lillie et al.,
1997; Westlake, 1966), trimestral (Moschini-Carlos et al., 1993), semestral
(Luciano & Henry, 1998), nica (Pompo & Moschini-Carlos, 1995)
e em acordo com o ciclo hidrolgico (Camargo & Esteves, 1996). Tambm
neste caso, os objetivos do trabalho so os principais norteadores da
escolha da periodicidade.
De maneira geral, para pequenos bancos de macrfitas aquticas,
amostragens com periodicidade reduzida devem ser evitadas. Amostragem
excessiva poder afetar a vegetao, modificando a taxa potencial de
crescimento da macrfita aqutica e, em conseqncia, alterando o
padro sazonal de variao da biomassa viva e do detrito. Nesse caso,
o mais indicado o estudo no destrutivo, com acompanhamento do
crescimento de plantas vivas (Kauppi et al., 1983; Benincasa, 1986;
Pompo & Henry, 1996; Pompo et al., 1999b).

34

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

De acordo com Mathews & Westlake (1969), macrfita aqutica


com alta taxa de mortalidade deve ser amostrada com menor periodicidade,
pois a biomassa produzida no intervalo entre amostragens pode no
ser corretamente computada, acarretando na subestimao da fitomassa
produzida. Golterman et al. (1988) sugerem que a periodicidade na
amostragem de macrfitas aquticas deve seguir o padro verificado
no campo. Isto , em poca de maior incremento de biomassa dever
haver menor periodicidade na amostragem, assim como em rios, no
perodo de maiores fluxos a freqncia na amostragem dever ser menor
do que no perodo de menores fluxos (Carvalho, 1994).

PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS


No laboratrio, o material vegetal coletado deve ser guardado em
local adequado, seco, ventilado, livre de possveis agentes contaminantes
e ambientais, e processado o mais rpido possvel. Como no campo so
coletados inmeros quadros, para evitar a deteriorao da vegetao,
o tempo de processamento no laboratrio deve ser mnimo, do contrrio
as coletas devem ser realizadas em perodos sucessivos.
Na triagem em laboratrio, a macrfita aqutica pode ser subdividida
em diversas fraes. Como exemplo, segundo os objetivos do trabalho,
podemos ter: folha, pecolo, rizoma, detritos da parte area e aqutica,
raiz, inflorescncia, fruto, etc. O fracionamento da vegetao permite
verificar padres de crescimento pela alternncia de biomassa entre as
respectivas fraes. Nesse sentido, a anlise integrada das fraes de
biomassa viva e de detrito tambm deve ser efetuada. O pesquisador
deve eleger cuidadosamente os critrios para a subdiviso da poro
vegetal. Pequenas pores de estruturas mal classificadas podem no
alterar de forma significativa a biomassa final da frao. No entanto,
caso apresente elevados teores de nutrientes, o pesquisador pode
superestimar os estoques destes quando anotados em fraes com baixa
biomassa e reduzido teor de nutrientes.
As fraes vegetais so separadas manualmente e lavadas com
gua corrente para a remoo de sedimento e de outros detritos aderidos,

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

35

particularmente na raiz. Para essa finalidade, podem ser utilizadas tesouras,


luvas, baldes, bandejas rasas, peneiras de diversos tamanhos e aberturas
de malha, pinas, pincis, etc. Aps a lavagem, remover o excesso de
gua do material vegetal. A secagem completa deve ocorrer em estufa
de aerao forada ou seca ao ar livre.

PESO SECO
A secagem ao ar livre lenta e so necessrios cuidados para evitar
a rpida deteriorao do vegetal. Aps a triagem, aconselhvel colocar
as fraes vegetais para secar ao sol sobre folhas de papel. importante
periodicamente trocar as folhas e revolver toda a massa vegetal para
evitar a permanncia de umidade, a secagem lenta e a deteriorao do
material. Para evitar a mistura das pores vegetais e das unidades
amostrais, essas fraes devem ser protegidas da ao do vento e da
contaminao por outros agentes ambientais, principalmente quando
se almeja determinar a composio qumica da macrfita aqutica.
Apesar da biomassa das macrfitas aquticas ser determinada aps
secagem ao ar livre, o mais indicado a secagem das fraes em estufa
de aerao forada. Esta mais rpida e permite secagem e temperatura
uniformes. O material pode ser acondicionado em sacos de papel
devidamente rotulados com data de coleta, local de amostragem, unidade
amostral e frao da macrfita aqutica.
A temperatura empregada na secagem das fraes vegetais em
estufa de aerao forada muito varivel (Tabela 2.2). Na literatura
consultada, os autores no deixam claro os critrios adotados na seleo
da temperatura de secagem. O tempo de permanncia na estufa tambm
muito diverso (Tabela 2.3).
Segundo Westlake (1963), o peso seco das plantas aquticas geralmente
definido aps a secagem a peso constante em 104-105oC. Esse autor
tambm sugere secagem a 60oC, evitando a perda de compostos volteis.
Esteves (sem data) sugere que, para a determinao do teor de lipdio
no tecido vegetal, a temperatura da estufa deve ser de no mximo
85 oC.

36

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

Para a avaliao do peso seco, o material vegetal deve permanecer


na estufa at atingir peso constante. Em estufa de aerao forada,
permanentemente ligada a 70oC, cerca de 96 horas so suficientes para
obter o peso seco das fraes da macrfita aqutica. O vegetal est
totalmente seco quando se apresenta muito quebradio ao toque.
Tabela 2.2 Temperaturas de secagem em estufa de aerao forada para a determinao
da biomassa das macrfitas aquticas com base no peso seco.
Temperatura (oC)

Autores

55

Meyer (1996)

60

Da Silva & Esteves (1993), Luciano & Henry (1998),


Polisini & Boyd (1972)

70

Mason & Bryant (1975), Menezes (1984),


Pompo et al. (2001)

80

Camargo & Esteves (1996), Jupp & Spence (1977),


Roberts et al. (1987), Sharma & Pradhan (1983),
Sharma et al. (1996)

85

Twilley et al. (1977)

95

Piedade et al. (1997)


Eaton et al. (1995), Junk & Piedade (1993),
Poi De Neiff & Carignan (1997), Westlake (1966),
Wetzel & Likens (1991)

105

Lillie et al. (1997)

106

Tabela 2.3 Tempo de secagem em estufa de aerao forada para a determinao da


biomassa com base no peso seco das macrfitas aquticas.

Tempo

Autores

24 horas

Lillie et al. (1997)

48 horas

Eaton et al. (1995), Twilley et al. (1977)

96 horas

Poi De Neiff & Carignan (1997)

5 a 6 dias

Polisini & Boyd (1972)

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

37

Quando as fraes vegetais estiverem secas, antes de efetuar sua


pesagem, necessrio transferi-las para dessecadores a fim de obter
temperatura ambiente. Normalmente, a quantidade de material vegetal
seco muito grande, no sendo possvel a utilizao de dessecadores
comuns de laboratrio. Uma maneira de contornar esse problema
inserir o material retirado da estufa de aerao forada em grandes
sacos plsticos com cerca de 1 kg de slica gel no fundo, dentro de
contineres de cerca de 100 litros e com tampa. Aps um perodo
aproximado de 30 minutos, o material vegetal nos sacos de papel pode
ser pesado (em balana de preciso at centsimos de grama), descontando
o peso individual de cada saco.
Aps a pesagem final em laboratrio, o material vegetal deve ser
armazenado em local seco, para evitar sua deteriorao. Caso o pesquisador
tenha interesse na determinao da composio qumica, fibras, lipdios,
etc. do tecido vegetal, aconselhvel triturar imediatamente as fraes
da macrfita aqutica em moinho e guardar o material triturado em
potes com tampa. A pr-secagem das fraes vegetais por cerca de 2
horas facilita a triturao. Na falta de um moinho, o material vegetal
seco pode ser triturado em liqidificador ou macerado em almofariz.
Nesse caso, recomenda-se o peneiramento da frao triturada em peneira
de 0,5 mm de abertura de malha (Esteves & Camargo, 1982).
Em funo dos objetivos da pesquisa, o peso fresco do material
vegetal coletado pode ser determinado em campo. Para essa finalidade,
a frao do vegetal removida da gua introduzida em sacos plsticos
de tela com abertura de malha de poucos milmetros. Posteriormente,
o excesso de gua extrado por centrifugao e a planta pesada
(Westlake, 1971; Vicari & Rovetta, 1983; Eaton et al., 1995). Outro
procedimento deixar a macrfita aqutica secando ao ar por um perodo
preestabelecido. Ambos os procedimentos so potencialmente prejudiciais
vegetao, particularmente em estudos de longa durao que envolvem
o acompanhamento do crescimento de indivduos vivos.
Para indivduos jovens de Eichhornia crassipes, foi encontrada uma
relao linear estatisticamente significativa entre peso fresco (indivduos

38

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

pesados no campo, sem pr-secagem, imediatamente aps a coleta) e


peso seco (60oC por 72 horas em estufa de aerao forada) (Figura
2.2). Apesar disso, em razo do variado teor de gua presente no tecido
vegetal de uma dada macrfita aqutica, o peso fresco no uma varivel
satisfatria para auxiliar na inferncia do peso seco.
y = 8,079 + 0,12*x
r = 0,71 p < 0,05 (n = 34)
100

Peso seco (g)

80
60
40
20
0

50

150

250

350
450
Peso fresco (g)

550

650

Figura 2.2 Relao linear entre peso fresco e seco de indivduos de E. crassipes (Pompo,
dados no publicados).

MATRIA

ORGNICA

Tambm comum a representao da biomassa das macrfitas


aquticas em termos do teor de matria orgnica (peso seco livre de
cinzas). Para essa finalidade, cerca de 0,1 a 0,3 g da frao seca e moda
da planta calcinada em mufla em cadinhos pr-pesados. Durante a
incinerao, toda a matria orgnica volatilizada, sendo o material
remanescente (cinzas) constitudo pelos elementos minerais presentes
no tecido vegetal. Pela diferena de pesos entre os cadinhos sem macrfita
aqutica e com a frao vegetal antes e depois da calcinao, so
determinadas as quantidades de cinzas e de matria orgnica. A temperatura
e o tempo de permanncia utilizados para a calcinao em mufla so
muito variveis na literatura (Tabela 2.4).

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

39

Tabela 2.4 Temperatura e tempo de permanncia para calcinao em mufla na determinao


das fraes cinzas e peso seco livre de cinzas das macrfitas aquticas.
Temperatura e tempo

Autores

350oC(*)

Chapman et al. (1975)

500oC/2 h

Howard-Williams & Allanson (1981)

Ho (1979)

Roberts et al. (1987)

500 C/3 h
500 C/6 h
o

500 C/12 a 14 h
550oC(*)
o

550 C/1 h
o

550 C/1,5 h
o

Yurukova & Kochev (1993)


Wetzel & Likens (1991)
Pompo et al. (1999a)
Howarth & Fisher (1976)

550 C/4 h

Thomaz & Esteves (1984)

550oC/6 h

Hussey & Long (1982)


Jupp & Spence (1977)
Eaton et al. (1995)

600 C/6 h

Pettersson & Hansson (1990)

(*) Tempo de calcinao no apresentado pelo autor.

De acordo com Roberts et al. (1987), temperaturas de calcinao


superiores a 500oC podem volatilizar alguns compostos inorgnicos.
Esteves (sem data) recomenda que a temperatura no ultrapasse 550oC.
Tambm comum estimar a concentrao de carbono das fraes
vegetais como 47% do teor de matria orgnica (Esteves, sem data;
Westlake, 1963; Pompo et al., 1999a).

BIOMASSA SOB O SEDIMENTO


Westlake (1965) e Roberts et al. (1987) consideram que a determinao
da biomassa das macrfitas aquticas presente no sedimento tem sido
muito negligenciada, particularmente para as emersas e as submersas
enraizadas. Segundo Roberts et al. (1987), sem a anlise da frao enterrada,

40

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

enraizadas. Segundo Roberts et al. (1987), sem a anlise da frao enterrada,


no possvel determinar com preciso o aparente aumento da
produtividade da frao acima do sedimento, resultante exclusivamente
de ganho fotossinttico ou apenas da redistribuio da matria presente
no sistema radicular. Como as razes das macrfitas aquticas podem
representar mais de 50% da biomassa total (Westlake, op. cit.), no
devem ser desprezadas.
A omisso na determinao da biomassa da frao no sedimento
pode ser atribuda a dificuldades na aplicao de mtodos de coletas
similares tanto para as fraes presentes acima da lmina de gua quanto
para as aquticas e as enterradas no sedimento. Tambm so de difcil
separao as fraes referentes s partes vivas e aos detritos presentes
no interior do sedimento. Roberts et al. (1987) sugerem dois mtodos,
flotao e corante vital, para a distino entre a biomassa viva e a
morta.
Em corpos dgua com fundo constitudo de areia e cascalhos finos,
um tubo de 5 a 10 cm de dimetro e 50 cm de comprimento com a
borda afiada pode ser utilizado para amostrar as razes (Westlake, 1971;
Bueno, 2000). Westlake (op. cit.) sugere que, por causa da reduzida
rea desses amostradores, um maior nmero de unidades amostrais
deve ser coletado.
Em virtude das dificuldades no estudo de populaes naturais de
macrfitas aquticas, possvel elaborar experimentos a campo e em
laboratrio para acompanhar o crescimento e a produo da frao
enterrada (Fiala, 1973; Sharma & Pradhan, 1983; Cizkov & Lukavsk,
1999).

REPRESENTATIVIDADE DOS DADOS


Um importante aspecto no levantamento da biomassa das macrfitas
aquticas diz respeito representatividade dos dados, isto , o padro
de variao da biomassa determinada pelo mtodo do quadro deve
refletir o padro apresentado no campo. A maior parte das pesquisas
deixa implcito a aceitao dos critrios e procedimentos de coletas

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

41

adotados, no discutindo sua adequao determinao da biomassa


das macrfitas aquticas.
A representatividade das amostras est intimamente associada
seleo do banco de macrfitas aquticas, forma do quadro, rea e
ao nmero de unidades amostrais utilizadas na amostragem do estande.
Uma maneira de verificar a representatividade dos dados pelo clculo
do coeficiente de variao. Estatisticamente, quanto maior o nmero
de unidades amostrais, mais a mdia amostral se aproxima da mdia
real, com tendncia ao menor desvio-padro. Conseqentemente, com
o aumento do nmero de unidades amostrais, menor ser o coeficiente
de variao e melhor ser a representatividade dos dados. No entanto,
isso nem sempre de fcil verificao.
Pompo & Moschini-Carlos (1995) coletaram 94 amostras ao longo
de transeces na determinao da biomassa de Utricularia gibba na
Lagoa Dourada (Brotas, SP). Apesar do elevado nmero de unidades
amostrais, o coeficiente de variao foi da ordem de 343%. Os autores
atriburam esse elevado valor zonao da U. gibba, que pode ser
encontrada no fundo da lagoa com cerca de 85% de sua biomassa
compreendida entre 2 e 4 m de profundidade. Para Scirpus cubensis,
presente na Lagoa do Inferno (Luiz Antnio, SP), Moschini-Carlos
et al. (1993) determinaram coeficientes de variao por estao de
coleta abaixo de 20% e a mdia entre as quatro estaes de coleta
apresentou amplitude de 6,7% a 53,6%. Nogueira & Esteves (1990),
tambm estudando S. cubensis na Lagoa do Inferno, obtiveram coeficientes
de variao da ordem de 20%. Pompo et al. (2001), estudando Echinochloa
polystachya, determinaram, em duas estaes de coleta, coeficientes de
variao da ordem de 6,8% a 50,8% e, para a mdia da biomassa, obtiveram
menor amplitude, variando de 18,1% a 40,9%. Esses autores atriburam
esse fato homogeneidade na distribuio da biomassa de E. polystachya
no estande na zona de desembocadura do rio Paranapanema na represa
de Jurumirim.
Del Viso et al. (1968) determinaram a biomassa de macrfitas
aquticas com quadro de 1 m2 em trs estaes, com quatro unidades

42

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

amostrais por estao. Obtiveram maior coeficiente de variao entre


as estaes (10,5%) do que entre as unidades amostrais (6%). Concluram
que as maiores variaes esto relacionadas falta de homogeneidade
na cobertura vegetal. Na determinao da biomassa de plantas aquticas,
o padro da zonao dos estandes pode causar erros de amostragem
(Downing & Anderson, 1985). Entretanto, nenhum modelo tem sido
proposto. Assim, a zonao e a homogeneidade da planta no banco de
macrfitas aquticas devem ser levadas em considerao na avaliao
da adequao dos procedimentos utilizados na determinao do padro
de variao da biomassa.

CONSIDERAES

FINAIS

Como foi verificado, diversos critrios e procedimentos so empregados


na medida de biomassa das macrfitas aquticas.
Independentemente da variabilidade na forma do quadro, na rea,
no nmero de repeties, na periodicidade amostral, no fracionamento,
na temperatura e no tempo de secagem em estufa de aerao forada e
na calcinao em mufla utilizados, o padro de variao sazonal deve
refletir as mudanas na biomassa das fraes viva e detrito verificado
no campo. Na comparao dos resultados dos estoques de biomassa o
pesquisador deve levar em considerao os diferentes procedimentos e
critrios adotados. Assim, os valores numricos desses estoques podem
ser comparados aps anlise crtica.
Na determinao da biomassa das macrfitas aquticas, a escolha
do local para a amostragem est associada aos objetivos do trabalho.
Assim, devem ser os principais norteadores de sua escolha. No entanto,
cabe ao pesquisador escolher bancos caractersticos e representativos
da macrfita aqutica em estudo.
O fracionamento da planta tambm est na dependncia da finalidade
do trabalho. O vegetal coletado deve ser fracionado ao menos em fraes
viva e detrito para verificao de alternncias nos padres anuais de
crescimento e de mortalidade.

Biomassa das macrfitas aquticas: o mtodo do quadro

43

Quanto forma, ao tamanho do quadro e ao nmero de unidades


amostrais, estes esto associados representatividade amostral que,
de certa forma, independe dos objetivos do trabalho. Assim, em sua
seleo podem ser utilizados critrios objetivos (por exemplo, mtodos
numricos) e subjetivos, como tempo de coleta no campo, tempo de
processamento das amostras no laboratrio, fracionamento da macrfita
aqutica, custos do trabalho de campo e das anlises de laboratrio e
equipe disponvel.
A verificao das temperaturas e dos tempos de secagem em estufa
de aerao forada e de calcinao em mufla empregadas so importantes
na anlise comparativa dos dados. Assim, necessria avaliao crtica
para minimizar possveis diferenas entre os valores levantados nos
diferentes estudos.
Em razo da variedade de procedimentos utilizados na determinao
da biomassa das plantas aquticas, a comparao entre diversos trabalhos
e grupos ecolgicos de macrfitas aquticas muitas vezes prejudicada.
O pesquisador deve ter cautela ao comparar o resultado numrico de
suas pesquisas com dados de literatura.
Sugestes que visam auxiliar na tomada de decises para o estudo
da biomassa das macrfitas aquticas so:
a) selecionar os estandes de macrfitas aquticas e adequar a
periodicidade amostral tendo por principal critrio o objetivo da
pesquisa. Para levantamento anual do padro de variao da biomassa
viva e do detrito da macrfita aqutica, as coletas devem ser
realizadas em estande representativo, com periodicidade mnima
bimestral;
b) dar preferncia ao quadro de forma quadrada;
c) dar preferncia aos quadros de 0,0625 m2 e 0,25 m2;
d) o nmero mnimo de unidades amostrais coletadas por estao
de coleta deve ser trs;
e) determinar a biomassa da frao presente no sedimento;
f) fracionar a macrfita aqutica ao menos em fraes viva e detrito;

44

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

g) a temperatura de secagem das fraes vegetais em estufa de aerao


forada deve estar compreendida entre 60 e 85oC, devendo o
material permanecer na estufa pelo menos 72 horas;
h) a temperatura de calcinao em mufla deve ser de 550oC por um
tempo mnimo de 1 hora.

CAPTULO 3

DECOMPOSIO DAS
MACRFITAS AQUTICAS: O
MTODO DOS SACOS DE LITER

INTRODUO
A contribuio das macrfitas aquticas para a ciclagem de nutrientes
no ecossistema aqutico ocorre por meio da fixao e da mineralizao
de detritos alctones, pela excreo de secrees produzidas pelo perifton
e pela planta e por intermdio da liberao de nutrientes aps a decomposio da vegetao aqutica senescente (Carpenter & Adams, 1979).
A decomposio o processo que permite a liberao de nutrientes e
de matria orgnica para o ecossistema aqutico (Howard-Williams &
Junk, 1976). O estudo da decomposio constitui ferramenta fundamental,
permitindo avaliar a funo das plantas aquticas para o ecossistema,
em particular para a ciclagem de nutrientes.

O PROCESSO DE DECOMPOSIO
O processo de decomposio das macrfitas aquticas ocorre em
duas fases (Silver & Miya, 2001). A primeira decorrente principalmente
de processos fsicos como a lise celular e a lixiviao, que causam rpida
perda de compostos solveis no estruturais, como acares simples,
protenas e nutrientes (Bastardo, 1981).
Nas macrfitas aquticas, o contedo de carboidrato solvel corresponde
de 70% a 96% do carboidrato mobilizvel acares e amido (Esteves,
1981). Na decomposio vegetal, aps poucos dias de incubao do material

46

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

vegetal, pode ocorrer considervel perda de peso em razo, principalmente,


da liberao de carboidrato mobilizvel. Na segunda fase da decomposio,
os processos biolgicos so predominantes. Quando a degradao dos
componentes estruturais (lignina, celulose, etc.) se inicia, ocorre uma
srie de reaes enzimticas, seguidas da degradao e da ruptura de
complexos compostos orgnicos, liberando molculas que podem ser
prontamente assimiladas por microrganismos (Bastardo & Rivera, 1986).
Nessa fase, a liberao de compostos qumicos do esqueleto vegetal
muito lenta (Howard-Williams & Junk, 1976; Pompo & Henry, 1998).
Na regio tropical, em particular na Amaznia, a decomposio de
50% ou mais do material vegetal ocorre durante a primeira fase da decomposio,
principalmente no primeiro ms (Howard-Williams & Junk, 1976). Bastardo
(1981) observou que 40% a 70% da biomassa inicial desaparece nos primeiros
16 dias de decomposio. Em poucas horas, quantidades substanciais de
fsforo podem ser lixiviadas para a coluna dgua (Figura 3.1).

Porcentagem de fsforo remanescente

Nutrientes como nitrognio e fsforo so rapidamente lixiviados


(Bastardo, 1981; Pompo & Henry, 1998). O fsforo pode ser facilmente
liberado se a permeabilidade da membrana vegetal for alterada, particularmente quando as fraes vegetais so secas antes da incubao (Rogers
& De Bruyn, 1988).
140
Mdia desvio-padro
120

Mdia erro da mdia


Mdia

100
80
60
40
20

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
Horas

Figura 3.1 Porcentagem de fsforo remanescente aps decomposio de discos foliares


de E. crassipes (Pompo, dados no publicados).

Decomposio das macrfitas aquticas...

47

Ao longo do processo de decomposio, tem sido verificado aumento


no teor de nitrognio no material remanescente, atribudo colonizao
do detrito por algas perifticas e por outros organismos ricos em nitrognio
(Suberkropp et al., 1976; Carpenter & Adams, 1979). As taxas de decomposio variveis dos compostos nitrogenados e dos carboidratos, a
humificao e a fixao de nitrognio tambm podem ser responsveis
por esses aparentes aumentos (Moran & Hodson, 1989). A mineralizao
de compostos que no contm nitrognio pode ocasionar aumento
proporcional desse elemento no resduo e nas protenas. Complexos
compostos fenlicos incorporados ao detrito tambm podem alterar a
concentrao do nitrognio remanescente (Godshalk & Wetzel, 1978).
Roland et al. (1990) verificaram acentuada reduo na concentrao
de fsforo nos primeiros dias de decomposio de Eichhornia azurea.
No entanto, observaram aumento de nitrognio, associado elevao
da colonizao do detrito por microrganismos e algas perifticas.
Na anlise do processo de decomposio, os nutrientes presentes
em microrganismos e em algas perifticas so determinados conjuntamente
com a frao vegetal, podendo mascarar a perda do tecido vegetal. A
coleta manual dos organismos associados e a lavagem das pores vegetais
em decomposio podem no ser suficientes para garantir a total eliminao
dos nutrientes presentes na biomassa viva ou morta desses organismos
e de outras substncias inorgnicas secretadas pelos mesmos.
Segundo Rivera & Bastardo (1991), a ordem de desaparecimento
de compostos orgnicos do esqueleto vegetal apresenta a seguinte velocidade
em ordem decrescente: pectinas, celulose, hemicelulose e, por ltimo,
lignina. Podem ainda apresentar diferentes cinticas de desaparecimento.
Quando o material vegetal morre, imediatamente ocorre uma srie
de processos fsicos (lise celular, etc.) que, conseqentemente, gera a
sada de compostos no estruturais da planta, como protena, acares
solveis, aminocidos e nutrientes (Bastardo, 1981). Estes so utilizados
pelos microrganismos, levando a seu rpido crescimento. Nessa etapa
ocorrem mudanas dentro da comunidade de microrganismos, em funo

48

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

da competio pelo substrato e da seletividade no ataque a componentes


orgnicos. Dessa forma, ocorre um processo de sucesso na colonizao
do substrato no decorrer do tempo. Portanto, a comunidade de microrganismos decompositores apresenta um mecanismo de seletividade, pois
dependem de habilidade para degradar os diferentes componentes
estruturais do esqueleto vegetal. Esse processo aumenta o nmero de
organismos especializados, que so favorecidos pelas presses do meio
ambiente e pelas competies inter e intra-especficas das comunidades
de microrganismos decompositores (Bastardo, 1981). Isso sugere que
a velocidade de utilizao dos diferentes compostos lignocelulsicos
depende da capacidade degradadora dos organismos decompositores,
da disponibilidade e de sua afinidade com o substrato, assim como de
sua complexidade molecular, permitindo sua assimilao de forma direta
(Rivera & Bastardo, 1991).
Os fungos, por possurem hifas, penetram nos substratos vegetais
e toleram baixa acidez, caractersticas vantajosas na degradao de
componentes estruturais quando em competio com as bactrias (Bastardo
& Rivera, 1986). Segundo Hackney et al. (2000), os fungos so muito
importantes no processo de decomposio de complexos materiais, como
paredes celulares lignificadas. Os fungos tambm parecem diferir na
habilidade de decompor diferentes espcies de plantas ou nos diferentes
perodos do processo.
Os actinomicetos, embora no sejam muito numerosos em relao
s bactrias e aos fungos, apresentam eficincia e capacidade elevadas
de utilizao de compostos estruturais. Bastardo & Rivera (1986) tambm
consideram as bactrias os organismos pioneiros no ataque ao substrato,
independentemente da eventual facilidade na degradao de compostos
orgnicos, seguidas posteriormente por fungos e actinomicetos.
Os decompositores apresentam um espectro de enzimas capazes
de degradar um ou mais constituintes do esqueleto vegetal (Bastardo
& Rivera, 1986). Assim, diferentes enzimas so necessrias para completar
a degradao e a posterior mineralizao desse material orgnico.

Decomposio das macrfitas aquticas...

49

Folhas jovens e fotossinteticamente ativas apresentam proporcionalmente menores teores de compostos estruturais e maior qualidade
nutricional. Assim, as diferentes estruturas da espcie vegetal, como
folhas, rizomas, inflorescncia, etc., apresentam taxas de decomposio
distintas (Pompo & Henry, 1998).

FATORES QUE INTERFEREM NA DECOMPOSIO


Muitos so os fatores ambientais que interferem no processo de
decomposio. A temperatura, o pH da gua, os teores de nutrientes
dissolvidos e presentes no tecido vegetal e os microrganismos associados
so considerados importantes fatores explicativos do processo de degradao
das plantas aquticas.
A taxa de decomposio de Lagorosiphon major no foi afetada
pela concentrao de nutrientes na gua, tanto aps a execuo dos
experimentos a campo como em laboratrio (Howard-Williams et al.,
1988). Estudos efetuados em laboratrio sugerem que a alcalinidade
da gua afeta as taxas de decaimento, por causa da neutralizao da
produo de cidos do detrito. Segundo Kok & Van de Laar (1991),
esse efeito constatado em guas com baixo poder de tamponamento.
Em guas com capacidade de tamponamento maior, o pH interno do
detrito provavelmente apresenta-se mais adequado decomposio.
Nessas circunstncias, Kok & Van de Laar (op. cit.) comentam que
fatores como a concentrao de nutrientes no detrito tornam-se mais
importantes na determinao das taxas de decomposio. Allard &
Moreau (1986), aps experimentos de laboratrio, concluram que a
influncia da acidificao no processo de decomposio varivel e
depende da presena de macro e microdecompositores, da natureza do
ecossistema (lago ou rio) e das propriedades fsicas e qumicas da gua.
As taxas de decomposio de substncias orgnicas de origem animal
e vegetal tambm dependem de fatores como a temperatura ambiente,
a saturao da gua com oxignio dissolvido, a composio qumica
do detrito e os tipos de microrganismos que atuam na decomposio
(Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982). A velocidade da gua tambm

50

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

afeta o processo de decomposio. Segundo Hammerly et al. (1989),


quanto maior a velocidade da corrente, maior ser a taxa de decaimento
vegetal.
Godshalk & Wetzel (1978) verificaram, em condies de laboratrio,
decomposio mais rpida a 25oC do que a 10oC. Em regio tropical, o
processo de decomposio mais rpido do que em regio temperada.
Temperaturas elevadas associadas s altas humidades aumentam a
velocidade de degradao de matria particulada (Furch & Junk, 1997).
O perodo de inundao tambm tem sido considerado muito importante
no processo de decomposio (White & Trapani, 1982). No mdulo
experimental de Mantecal (Venezuela), Bastardo et al. (1982) verificaram
que a decomposio maior nos perodos de cheia e de vazante e dependente
dos nveis de inundao. Alm disso, a participao dos invertebrados
tambm importante no processo de decomposio (Mason, 1980;
Camargo, 1984; Polunin, 1984; Stewart, 1992; Benfield, 1996).

PROCEDIMENTOS A CAMPO E LABORATRIO


Vrios so os procedimentos adotados para estudar o processo de
decomposio. O mtodo dos sacos de liter ou serrapilheira (litter
bags) muito simples e vem sendo utilizado, h algumas dcadas,
como importante instrumento na avaliao das taxas de decomposio,
seja de fraes ou da planta como um todo. Constitui-se basicamente
em inserir quantidades definidas da macrfita aqutica seca ou fresca
em sacos com tamanho e abertura de malha determinados. Os sacos
numerados so incubados no ambiente e, periodicamente, parte removida.
Pela diferena de peso entre os contedos inicial e final do material,
so calculadas as porcentagens remanescentes de biomassa.
Para o estudo dos diversos aspectos da ecologia de ecossistemas
aquticos continentais, vrios manuais sugerem a utilizao de metodologias
comuns, visando facilitar a comparao dos resultados. Particularmente
para o estudo das plantas aquticas, empregada grande variedade de
procedimentos a campo e em laboratrio. A utilizao de procedimentos
semelhantes importante para que os processos biolgicos sejam avaliados

Decomposio das macrfitas aquticas...

51

e comparados. Por exemplo, para a determinao da biomassa das macrfitas


aquticas, variam a periodicidade amostral, seu fracionamento, a forma,
o tamanho e o nmero de unidades amostrais do quadro amostrador,
as temperaturas e os tempos de secagem em estufa e de calcinao em
mufla das fraes vegetais para as determinaes dos respectivos pesos
seco e seco sem cinzas. Isso sugere que os dados de biomassa devem ser
comparados com cautela (veja o Captulo 2).
Da mesma forma que para a determinao da biomassa, uma
diversidade de critrios e procedimentos a campo e em laboratrio
empregada no estudo da decomposio das macrfitas aquticas, particularmente com os litter bags.
No estudo da decomposio de macrfitas aquticas possvel
elaborar experimentos com grande variabilidade de condies. Assim,
cada pesquisa apresenta um delineamento experimental, seja no tamanho
dos sacos e na abertura de malha, no local de incubao dos sacos, nas
fraes das macrfitas aquticas testadas, nas quantidades inseridas
por sacos, no perodo de remoo do material, no tempo de durao
dos experimentos, na quantidade de sacos removidos por perodo, nos
procedimentos adotados aps a remoo dos sacos, nas anlises efetuadas
a posteriori no material vegetal remanescente ou no modelo numrico
utilizado no ajuste da curva de decaimento da biomassa com o tempo
de incubao.
Na literatura notam-se duas preocupaes bsicas na conduo
dos experimentos: a) o pesquisador tenta evitar ao mximo a interferncia
da prpria experimentao, isto , quer que a decomposio ocorra da
maneira mais natural possvel, e b) as condies experimentais so
idealizadas visando verificar a influncia de um fator ambiental no
processo de decomposio.

OS SACOS DE LITER
No estudo da decomposio de macrfitas aquticas comum a
utilizao de sacos com comprimento, largura e aberturas de malha

52

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

distintos. No h na literatura consultada um saco considerado como


referncia (Tabela 3.1).
Tm sido utilizados sacos de 20 x 60 cm com 2 mm de abertura de
malha, e em cada lado h 20 furos de 5 mm para permitir a passagem de
macroinvertebrados (Howard-Williams & Davies, 1979). Ikusima & Gentil
(1985, 1996) desenvolveram pesquisas com sacos de 10 x 15 cm e diferentes
aberturas de malha, variando de 0,125, 0,5, 2, 4,5 e 18 mm2.
De maneira geral, os sacos podem ser confeccionados com telas
de plstico (tipo mosquiteiro) (Pompo & Henry, 1998), de tecido (fil)
(Pompo, em preparao) ou de fibra de vidro (Reddy & Debusk, 1991).
Tabela 3.1 Tamanho e abertura de malha utilizados na confeco dos sacos de liter.
Tamanho
(cm)

Abertura
de malha

Autores (mm)

20 x 30

Esteves & Barbieri (1983)

White & Trapani (1982)

20 x 30

Howard-Williams & Junk (1976)

Howard-Williams et al. (1988)

30 x 25

Gaur et al. (1992)

15 x 15

Kudryavtsev & Kudryavtseva (1982)

5x5

Kok & Van de Laar (1991)

10 x 10

Moran & Hodson (1989)

20 x 25

Ohlson (1987)

10 x 20

Stewart (1992)

A definio do tamanho da abertura de malha um aspecto muito


importante. Tem sido demonstrado que, com o aumento da abertura da
malha, o processo de perda de biomassa mais rpido, conseqentemente,
as taxas de decomposio (k) so maiores. Assim, nos estudos de decomposio,
a comparao de trabalhos com sacos de medidas semelhantes um importante
instrumento para minimizar diferenas particularmente decorrentes do
uso de sacos com abertura de malha varivel.

Decomposio das macrfitas aquticas...

53

Alm dos sacos de liter, nos experimentos de decomposio tambm


tm sido utilizados potes cobertos com telas (Kudryavtsev, 1981; Camargo
et al., 1983; Camargo, 1984) e experimentos de decomposio em laboratrio
(Rivera & Bastardo, 1982; Gadelha et al., 1990; Brepohl et al., 1996).

LOCAL DE INCUBAO DOS SACOS


Vrios so os locais de incubao dos sacos de liter: ao longo da
margem (Mason & Bryant, 1975; White & Trapani, 1982), imersos na
coluna dgua e suspensos por flutuador (Howard-Williams & Junk,
1976; Esteves & Barbieri, 1983), submersos na zona litoral (HowardWilliams et al., 1988), a 1 m de profundidade (Pompo & Henry, 1998),
entre 50 e 60 cm de profundidade no interior do estande (Kudryavtsev
& Kudryavtseva, 1982), na regio das macrfitas aquticas a 5 m da
margem (Morris & Lajtha, 1986) e submersos na coluna dgua a cerca
de 10 a 30 cm acima do sedimento (Moran & Hodson, 1989). Visando
simular as etapas de decomposio verificadas no campo, os sacos tambm
foram incubados a diferentes profundidades e perodos (Howard-Williams
& Davies, 1979). Ikusima & Gentil (1996) incubaram sacos de liter a
3,5 m de profundidade em um lago diferente do local de coleta da
macrfita aqutica estudada.
Em muitos dos trabalhos consultados no h clara definio dos
locais e das condies de incubao dos sacos, nem dos critrios utilizados
na definio dos locais selecionados.

O MATERIAL BIOLGICO INSERIDO NOS SACOS


As estruturas das macrfitas aquticas apresentam diferentes teores
de nutrientes (Barbieri & Esteves, 1991; Piedade et al., 1992; Pompo
et al., 1999a). Os maiores teores geralmente so observados nas estruturas
com elevado metabolismo, como folhas, flores e em indivduos jovens
(Esteves, 1988; Finlayson, 1991). As folhas, quando comparadas com
rizomas e colmos, apresentam maior taxa de mortalidade (Pinho et al.,
1998; Pompo et al., 1999b). Dessa forma, os nutrientes presos em

54

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

estruturas com baixa taxa de mortalidade apresentam menor turnover.


Assim, a determinao das taxas de decomposio das diferentes estruturas
das macrfitas aquticas importante para inferir a participao relativa
dessas fraes na ciclagem de nutrientes.
As partes ou fraes das macrfitas aquticas utilizadas nos experimentos de decomposio so muito diversas, da mesma forma que os
tratamentos empregados na preparao das fraes vegetais antes da
incubao. Na literatura no h critrio definido sobre os procedimentos
adotados. De maneira geral, as pores da vegetao so incubadas
secas ou frescas.
A secagem prvia das fraes vegetais pode favorecer os processos
de lixiviao, acelerando a liberao dos nutrientes quando introduzidos
na gua (Esteves & Camargo, 1986; Bianchini Jr., 1999). Em amostras
frescas e descongeladas, poder ocorrer a perda de lquidos celulares
decorrente do rompimento da parede celular pelo congelamento, com
a potencialidade de interferir nos teores de nutrientes da frao estudada.
Tm sido incubados pecolos de Nymphoides indica e folhas mortas
e talos de Polygonum ferrugineum (Esteves & Barbieri, 1983). White &
Trapani (1982) utilizaram 20 g por saco, sendo 10 g de talos e 10 g de
folhas senescentes de Spartina alterniflora, secos a 103oC. Talos e folhas
mortas de Typha angustifolia e Phragmites communis foram cortados em
pedaos de cerca de 8 cm e secos a 70oC (Mason & Bryant, 1975).
Esses autores colocaram em cada saco 1,3 g para T. angustifolia e 1,5 g
para P. communis. Para Paspalum repens, Echinochloa polystachya, Leersia
hexandra e Scirpus cubensis foi incubada parte dos talos secos e para
Salvinia auriculata e Eichhornia crassipes, a planta toda (Howard-Williams
& Junk, 1976). Tambm foram utilizados cerca de 10 cm da regio
apical de Lagorosiphon major (Howard-Williams et al., 1988). Aps a
coleta da planta viva, para minimizar os efeitos da secagem prvia apontados
na literatura, Howard-Williams et al. (op. cit.) congelaram a planta a 10oC.
Posteriormente, incubaram cerca de 50 g com base no peso fresco.
Para a gramnea Echinochloa polystachya, Pompo & Henry (1998)
incubaram em sacos separados cerca de 12 a 40 g das fraes colmo,
bainha, lminas foliares, raiz e detritos areo e aqutico. Howard-Williams

Decomposio das macrfitas aquticas...

55

& Davies (1979) incubaram cerca de 15 g com base no peso seco de


partes vivas de Potamogeton pectinatus. Para Eichhornia crassipes as razes
foram retiradas, sendo incubadas cerca de 10 g da poro area com
base no peso seco ao ar (Gaur et al., 1992). Para as gramneas Panicum
laxum e Hymenachne amplexicaulis, foram incubadas cerca de 20 a 30 g
de matria seca por saco (Bastardo, 1981). Kudryavtsev & Kudryavtseva
(1982) utilizaram cerca de 5 g de plantas inteiras de Potamogeton lucens
previamente lavadas e secas a 105oC em diferentes estgios fenolgicos.
Morris & Lajtha (1986) optaram por 15 a 20 g de folhas mortas secas
de Typha latifolia, Carex lacustris, Calamagrostis canadensis e Zizania aquatica.
Pores vivas (above-ground) de Juncus effusus, Panicum hemitomon
e Typha latifolia foram cortadas em pedaos de 6 cm, sendo colocados
aproximadamente 6 g do material seco (55oC) por saco (Moran & Hodson,
1989). Carpenter & Adams (1979) utilizaram plantas secas e liofilizadas.
Ohlson (1987) utilizou 2 g de folhas vivas secas a 105oC por saco.
Stewart (1992) utilizou 3 g de folhas secas (48 h a 60oC) e Junk &
Furch (1991) utilizaram 150 g de material vegetal vivo. Ikusima &
Gentil (1996) utilizaram discos foliares de Nymphaea elegans de 2,5 cm
de dimetro, sendo introduzidos 9 discos por saco. E Benfield (1996)
sugere a incubao de 3 a 10 g de material vegetal seco.

REMOO DOS SACOS E DURAO DO EXPERIMENTO


No delineamento experimental do processo de decomposio de
plantas aquticas, a periodicidade na remoo dos sacos de liter e a
durao dos experimentos tambm so variveis. So utilizadas periodicidade de: 7, 15, 23, 36, 58, 85, 119 e 149 dias (Esteves & Barbieri,
1983); mensal na fase inicial e na fase final perodos maiores (Mason
& Bryant, 1975); mensais (White & Trapani, 1982); 7, 14, 62, 121 e
186 dias (Howard-Williams & Junk, 1976); 2, 8, 18, 36, 58 e 98 dias
(Howard-Williams et al., 1988); 7, 14, 28, 52, 80 e 115 dias (Pompo
& Henry, 1998); 7, 15, 30, 90, 128 e 158 dias (Howard-Williams &
Davies , 1979); 1, 4, 12, 16, 23, 35, 50, 67, 100 e 130 dias (Gaur et al.,
1992); 16, 32, 64 e 128 dias (Bastardo, 1981); 5, 10, 20, 30, 40, 60 e
100 dias (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); a perodos variveis,

56

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

como mensalmente no vero e menos freqentemente no inverno, com


durao total de 30 meses e 800 sacos utilizados, sendo 200 para cada
espcie estudada (Morris & Lajtha, 1986); com remoo a intervalos
de duas a cinco semanas (Moran & Hodson, 1989) ou remoes mensais,
enquanto na fase final os perodos foram mais estendidos, com remoo
total de 625 sacos (Mason & Bryant, 1975). Ohlson (1987) removeu
15 sacos apenas ao final de um ano de experimento. Experimentos de
curta durao tambm foram realizados (Ikusima & Gentil, 1985, 1996).
De maneira geral, os experimentos realizados em regio temperada
tm maior durao que aqueles executados nos trpicos. A maior durao
em locais de baixa latitude est relacionada temperatura. Nos trpicos,
a temperatura mais elevada do que na regio temperada, o que acelera
o processo de decomposio.
O perodo de remoo dos sacos incubados geralmente menor
na fase inicial e mais espaado nas etapas finais do experimento. A
explicao para esse procedimento que a maior taxa de lixiviao
ocorre no incio da decomposio, e para detect-la necessrio maior
freqncia de medidas no incio do processo.

QUANTIDADE DE SACOS REMOVIDOS


A quantidade de sacos de liter removida por perodo muito varivel,
assim, para anlises estatsticas posteriores, so necessrias rplicas.
Tm sido removidos nos perodos estabelecidos: dois sacos (Pompo
& Henry, 1998), trs sacos (Howard-Williams & Junk, 1976; Bastardo,
1981; White & Trapani, 1982; Howard-Williams et al., 1988; Gaur et
al., 1992), quatro sacos (Moran & Hodson, 1989), cinco sacos (Mason
& Bryant, 1975; Howard-Williams & Davies, 1979) e de cinco a dez
sacos (Morris & Lajtha, 1986).
Benfield (1996) sugere a remoo de, no mnimo, trs sacos por
frao e local estudados.

Decomposio das macrfitas aquticas...

57

PROCEDIMENTOS APS A REMOO DOS SACOS


Aps a finalizao dos experimentos de decomposio, com a
remoo do material remanescente, diversos so os critrios e procedimentos
para a preparao dos resduos vegetais visando a estudos posteriores.
Comumente, o material vegetal removido dos sacos, lavado e colocado
para secar, particularmente quando o objetivo final efetuar anlises
qumicas e de biomassa no tecido vegetal remanescente.
A remoo manual da fauna associada ao detrito em decomposio
tambm comum (Howard-Williams et al., 1988). Posteriormente, a
vegetao seca, pesada e subdividida em pequenas pores. Outro
procedimento foi executado por Howard-Williams & Davies (1979).
Esses autores determinaram o peso mido do material em decomposio,
parte foi preservada com formalina para anlise da fauna e outra foi
lavada, seca e pesada. Gaur et al. (1992) optaram por secar os detritos
vegetais em estufa de aerao forada (105oC por 24 horas) com posterior
calcinao a 550oC por 3 horas.
Entre outros procedimentos, as fraes das plantas aquticas so
secas e pesadas (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); os sacos so lavados
para remoo de todo sedimento e de razes e rizomas vivos que cresceram
dentro deles (Morris & Lajtha, 1986); os sacos so lavados para a remoo
do material aderido; e os insetos so removidos manualmente (Moran
& Hodson, 1989).

ANLISE DO MATERIAL REMANESCENTE


Em decorrncia dos objetivos propostos, so efetuadas diversas
anlises fsicas, qumicas e biolgicas no material vegetal remanescente.
As anlises mais comuns so as determinaes do peso seco e dos teores
de nitrognio e de fsforo.
Tm sido analisadas as porcentagens remanescentes de biomassa,
carboidrato solvel, lipdeos, polifenis, nitrognio, fsforo, potssio e
cinzas (calcinao a 550oC por 4 horas) (Esteves & Barbieri, 1983).
Mason & Bryant (1975) lavaram os sacos com gua destilada, todos os

58

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

animais presentes foram contados, o material vegetal remanescente


foi seco a 70oC e pesado. Howard-Williams & Junk (1976) determinaram
os teores de sdio, potssio, magnsio, clcio, nitrognio, fsforo, polifenis,
a frao digervel e o valor calrico nas fraes vegetais. Tambm foram
analisados: biomassa e nitrognio (Howard-Williams et al., 1988); biomassa,
nitrognio e fsforo (Pompo & Henry, 1998); biomassa, cinzas (calcinao
a 500oC por duas horas), fsforo, potssio e nitrognio (Howard-Williams
& Davies, 1979); peso seco e bactrias (Bastardo, 1981); cinzas (calcinao
de 450 a 500oC), potssio, sdio, clcio, magnsio, carbono, nitrognio
e hidrognio (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); nitrognio e fsforo
(Morris & Lajtha, 1986); celulose, lignina, hemicelulose e produo
bacteriana (timidina tritiada) (Moran & Hodson, 1989).
As principais formas utilizadas para expressar os resultados so o
peso seco e a porcentagem do material remanescente. No momento da
incubao dos sacos de liter so anotados os pesos e determinados os
teores de nutrientes iniciais presentes nas pores vegetais. Aps perodos
preestabelecidos, so efetuadas anlises na frao em decomposio e
calculadoas as porcentagens de biomassa e os teores de nutrientes
remanescentes.

CLCULO DA TAXA DE DECOMPOSIO


Na anlise dos dados dos experimentos de decomposio, muitos
pesquisadores limitam-se descrio das informaes (Howard-Williams
& Junk, 1976; Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982; Esteves & Barbieri,
1983; Moran & Hodson, 1989). Tambm tm sido utilizados modelos
numricos.
Um modelo de regresso linear mltipla foi utilizado por White
& Trapani (1982), expresso da seguinte forma:
variao da biomassa = X0+X1.(t)+X2.(1/t)+X3.(temp)+X4.(inund)+X5.(horas)

sendo
t = nmero de dias de incubao do material;

(3.1)

Decomposio das macrfitas aquticas...

59

temp = temperatura mdia da gua no perodo;


inund = nmero de inundaes;
horas = nmero de horas de inundao.
Equao no linear foi apresentada por Morris & Lajtha (1986):
dW/dT = (W W0)exp(T)

(3.2)

em que
W0 = peso inicial do material vegetal inserido nos sacos de liter;
W = peso do material remanescente;
e = constantes;
= frao refratria de W0;
T = tempo.
Wieder & Lang (1982) apresentam os principais modelos utilizados
para determinar as taxas de decomposio.
De maneira geral, o modelo exponencial negativo mais freqentemente empregado, sendo descrito da seguinte maneira (Howard-Williams
& Davies, 1979; Bastardo, 1981; Bastardo & Rivera, 1986; Gaur et al.,
1992; Stewart, 1992; Pompo & Henry, 1998):
Wt = W0ekt

(3.3)

sendo
Wt = peso remanescente da frao vegetal no tempo t;
W0 = peso inicial;
k = taxa de decomposio (dias1).
De acordo com Wieder & Lang (1982), os modelos mais fidedignos,
tanto no aspecto matemtico como no biolgico, so os modelos exponenciais.
Bianchini Jr. (1999) sugere um somatrio de diversas funes
exponenciais negativas para representar o decaimento de cada elemento
estrutural e metablico do complexo vegetal. Segundo esse autor, a

60

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

decomposio um processo complexo, com cada componente estrutural


ou metablico apresentando uma taxa de decaimento no contemplada por equao alguma.
Como o processo de decomposio ocorre em duas fases, inicialmente
mais rpida e posteriormente mais lenta, com predomnio de processos
biolgicos, alguns autores consideram que uma nica equao no explica
todo o processo. Em funo disso, podem ser utilizadas duas equaes,
uma relativa primeira etapa e outra descrevendo a etapa mais lenta.
Ao longo do experimento, tem sido verificado que a varincia
aumenta com o tempo de exposio do substrato, reflexo de diferenas
ocorridas na decomposio da vegetao, com maior variabilidade da
biomassa remanescente (Hanson et al., 1984).

CONSIDERAES

FINAIS

Apesar da diversidade de critrios e procedimentos utilizados no


estudo da decomposio das macrfitas aquticas, o mtodo dos sacos
de liter muito simples, barato e de uso corrente, permitindo inferncias
sobre a ciclagem de nutrientes.
Na maioria dos trabalhos consultados, as explicaes dos critrios
utilizados para a confeco dos sacos e a elaborao de todo delineamento
experimental so sumrias. Essas informaes so fundamentais para
propiciar ao leitor a compreenso, a repetio do experimento e a verificao
das diferenas entre os trabalhos. Informaes imprescindveis para
compreenso e comparao dos resultados devem incluir:
a) lista das macrfitas aquticas estudadas;
b) frao da planta submetida decomposio;
c) procedimentos prvios incubao: lavagem, secagem, fragmentao
e congelamento das fraes da planta;
d) material utilizado na confeco dos sacos;
e) tamanho do saco (comprimento e largura) e da abertura de malha;

Decomposio das macrfitas aquticas...

61

f) quantidade de planta, com base no peso fresco, seco ou cinzas, e


proporo por saco das fraes vegetais sujeitas degradao;
g) definio do local e das condies de imerso dos sacos de liter;
h) nmero de sacos removidos por perodo de medida;
i) dia, ms e ano do incio do experimento e perodo de remoo
dos sacos;
j) descrio dos procedimentos aps a incubao: lavagem, remoo
da fauna, secagem do material vegetal e eventual subamostragem
ou amostra composta;
k) determinaes efetuadas nas fraes vegetais aps a remoo
dos sacos, como: a biomassa (peso fresco, seco ou cinzas), o teor
de nutrientes (carbono, nitrognio, fsforo, clcio, sdio, etc.),
o valor calrico, a riqueza e a densidade dos organismos, etc.;
l) tipo de anlise (descritiva, matemtica e modelos de ajuste);
m) descrio detalhada da preparao do material e das determinaes
em laboratrio.
A seguir, so apresentadas sugestes que visam contribuir para a
elaborao dos experimentos de decomposio:
a) analisar a macrfita aqutica ao menos em fraes viva e detrito;
b) lavar e secar a macrfita aqutica (preferencialmente em estufa
de aerao forada entre 60 e 85oC at peso constante) antes da
elaborao do experimento;
c) considerar a incubao de cerca de 5 a 10 g com base no peso
seco das fraes da macrfita aqutica;
d) considerar a utilizao dos sacos de liter com cerca de 30 x 30
cm e com 2 mm de abertura de malha, medida de abertura de
malha mais freqentemente empregada;
e) incubar os sacos em local que reflita as reais condies do estande
no campo;
f) retirar, a cada poca de remoo, ao menos trs sacos por frao
estudada, com vista a tratamentos estatsticos posteriores;

62

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

g) remover os sacos em perodos de tempo mais curto, no primeiro


ms de experimento, por exemplo, aps 2, 5, 10, 15 e 30 dias de
incubao. Ao longo do experimento, o espaamento na remoo
pode ser maior, por exemplo, mensal;
h) lavar o material remanescente aps a remoo dos sacos, a fim
de eliminar animais e outros detritos aderidos, quando o objetivo
for medir a perda de biomassa e de nutrientes na planta;
i) determinar ao menos a biomassa e os teores de nitrognio e fsforo
remanescentes no material vegetal;
j) considerar a utilizao do modelo exponencial negativo para anlise
dos dados.
As sugestes apresentadas visam permitir melhores comparaes
entre os estudos de decomposio de macrfitas aquticas em diferentes
ecossistemas. No entanto, cabe ao pesquisador adequar o experimento
de decomposio aos objetivos da pesquisa em particular.

CAPTULO 4

PERIFTON: ESTRUTURA,
DINMICA E MTODOS DE
ESTUDOS

INTRODUO
Da mesma forma que as macrfitas aquticas, no incio das pesquisas
limnolgicas a comunidade periftica recebeu pouca ateno dos
pesquisadores. Somente a partir da utilizao de substratos artificiais o
estudo dessa comunidade passou a ser sistemtico (Sldeckov, 1962).
medida que os estudos com a comunidade periftica foram sendo
desenvolvidos, tornou-se evidente que esta se constitui em uma comunidade
muito importante para o metabolismo dos ecossistemas aquticos
continentais (Brown, 1976; Sand-Jensen, 1983; Stevenson, 1996). Em
trabalho desenvolvido no Lago Borax (EUA), a participao dessa
comunidade na produo de matria orgnica anual mdia foi estimada
em 42% da produo total (Wetzel, 1963). Panitz (1980), trabalhando
com 5 tipos de substratos artificiais (madeira, cermica, folha de flndres,
acrlico e lmina de vidro), e Soares (1981), com substrato natural,
ambos na represa do Broa (SP), tambm demonstraram a importncia
do perifton para a produo de matria orgnica. Diversos outros
pesquisadores ressaltam a relevncia dessa comunidade para o metabolismo
dos ecossistemas aquticos (McIntire & Phineey, 1965; Allen, 1971;
Cattaneo et al., 1975; Kowalczewski, 1975; Loeb et al., 1983). Alm de
sua importncia para os ambientes lnticos, o perifton tambm
considerado um dos mais importantes produtores primrios nos rios
(Hill & Webster, 1982).

64

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

O perifton destaca-se no somente como importante produtor


primrio, mas tambm como o maior regulador do fluxo de nutrientes
nos ecossistemas aquticos (Sand-Jensen, 1983; Wetzel, 1990). A
comunidade periftica , funcionalmente, um microcosmo em que ocorrem
simultaneamente processos internos (autotrficos e heterotrficos) em
sua bioderme e processos de trocas com o meio externo (gua circundante).
Dessa forma, o nvel de poluio das guas pode ser rpido e eficientemente
avaliado, utilizando medidas de metabolismo e biomassa do perifton
associadas s caractersticas fsicas e qumicas da gua (Watanabe, 1990).
Assim, muitos organismos perifticos, por responderem prontamente
s mudanas ambientais (Sldeckov, 1962; Wetzel, 1983b) e aos
seus requerimentos ambientais especficos, podem ser utilizados como
sensveis indicadores da qualidade da gua e de seu estado trfico
(Tilley & Haushild, 1975; Ho, S. C., 1979; Sldeckov, 1977; Puncochar,
1983; Kettunen, 1983; Watanabe, 1990; Crossey & La-Point, 1988;
Davis et al., 1988; Newman & McIntosch, 1989; Fukushima & Fukushima,
1991; Lindstrom & Rorslett, 1991; Ten-Cate et al., 1991; Choi et al.,
1992).
Estudos de cunho ecolgico sobre a comunidade periftica so
recentes no Brasil. Particularmente aps os trabalhos de Panitz (1980)
e Soares (1981), as bases ecolgicas e metodolgicas para o estudo
dessa comunidade comearam a se consolidar. No entanto, na atualidade
as pesquisas ainda podem ser consideradas restritas. Bicudo et al. (1995)
efetuaram reviso dos trabalhos de perifton realizados no Brasil at
1995 e concluram que 54,7% do total referiam-se a levantamentos
taxonmicos, 40,6%, a estudos ecolgicos e 4,8%, a estudos sobre aspectos
metodolgicos. A partir de 1995, diversos trabalhos de cunho ecolgico
foram efetuados (Fernandes & Esteves, 1996; Moschini-Carlos & Henry,
1997; Moschini-Carlos, 1996, 1999; Putz, 1997; Espndola et al., 1998;
Fernandes, 1998; Moschini-Carlos et al., 1998a, b, 1999, 2000, 2001;
Pratz & Fernandes, 1998; Rodrigues, 1998; Castro, 1999; Fermino &
Schwarzbold, 1999; Gomes, 2000).

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

65

TERMINOLOGIA
O perifton uma fina camada (biofilme) normalmente observada
como manchas verdes ou pardas aderidas a objetos submersos na gua,
como rochas, troncos, objetos artificiais (inertes) e vegetao aqutica.
Sssil foi um dos primeiros termos utilizados para designar a
comunidade que vive aderida aos substratos. Em 1905, foi inicialmente
utilizado o termo alemo aufwuchs, referindo-se a organismos fixos
que no penetram no substrato. Em 1920, aufwuchs foi limitado aos
organismos fixos sobre substratos vivos. Bewuchs foi utilizado para
referir-se aos organismos coletados de placas de vidro expostas em canais
ao redor de Hamburgo (Cooke, 1956).
Behning, em 1924, foi o primeiro a utilizar o termo perifton (Cooke,
1956) como referncia aos organismos que crescem em substratos artificiais
na gua. Posteriormente, foi estendido para todos os organismos aquticos
aderidos a superfcies submersas.
Perifton tambm foi definido como uma comunidade complexa
que forma uma superfcie de cobertura em pedras, plantas e outros
objetos submersos (Glossrio de Ecologia, 1987).
De acordo com Sldeckov (1962), o perifton designa a comunidade
que vive aderida a um substrato. O verdadeiro perifton so organismos
fixos imveis e adaptados vida sssil por meio de vrios rizides, pednculos
gelatinosos, etc. Por outro lado, os organismos dependentes de substrato,
o pseudoperifton, tm vida livre, rastejam e se alimentam de componentes
da comunidade sssil.
Para Stevenson (1996), os termos perifton e aufwuchs podem
ser considerados sinnimos das algas bentnicas (organismos que vivem
no fundo ou associados a um substrato). No entanto, as algas macroscpicas
bentnicas no so consideradas parte da comunidade. Segundo esse
autor, o perifton constitudo de um biofilme composto por uma matriz
espessa de organismos microscpicos na qual ocorrem fluxos de nutrientes.

66

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

No 1o Workshop Internacional sobre comunidades aderidas, o perifton


foi consagrado e definido como uma complexa comunidade de microrganismos (algas, bactrias, fungos e animais) aderidos a substratos
inorgnicos ou orgnicos vivos ou mortos (Wetzel, 1983a).
Dessa forma, o perifton tem amplo significado. Alguns autores
optam ainda por terminologias mais especficas para caracterizar seu
local e o modo de aderncia, como, por exemplo, metafton (massa
muscilaginosa que flutua na coluna dgua); episamon (biofilme que
cresce sobre a areia); epilton (biofilme que cresce sobre a rocha); epifton
(biofilme que cresce sobre os vegetais) (Wetzel, 1981). Segundo Stevenson
(1996), esses termos passam periodicamente por revises adequadas
s novas realidades do conhecimento.

COMPOSIO, ESTRUTURA E DINMICA


Nos estudos da comunidade periftica, muita nfase tem sido dada
assemblia algal.
A estrutura da assemblia de algas perifticas pode ser descrita
pela composio e abundncia de espcies, bem como pelo arranjo
espacial dos elementos constituintes.
As algas perifticas em ecossistemas lnticos apresentam uma dinmica
espacial e temporal que varia de acordo com as condies climticas,
fsicas e qumicas da gua e com as caractersticas biolgicas das espcies
(Moschini-Carlos, 1996). Segundo Lowe (1996), em virtude da atuao
conjunta de importantes variveis como profundidade, natureza do
substrato, quantidade e qualidade de substncias qumicas dissolvidas,
luz, temperatura, turbulncia e predao, os mecanismos que regulam
a estrutura da comunidade periftica tm sido pouco estudados.
Apesar da aparente heterogeneidade na estrutura da comunidade
periftica, provvel a ocorrncia de padres gerais na colonizao, na
distribuio espacial e na sucesso temporal (Wetzel, 1983b). As variaes
espaciais e temporais na composio e no arranjo das espcies no biofilme
periftico devem ser analisadas considerando-se o estabelecimento dos

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

67

componentes bacterianos e dos fungos (estgios iniciais); a relao entre


as algas unicelulares e coloniais; as algas filamentosas (incluindo suas
epfitas) e as bactrias; e os detritos inorgnicos (particularmente CaCO3)
e orgnicos, como as clulas vivas e senescentes do substrato e as importadas
de outras comunidades (Wetzel, 1983b).
Durante o crescimento das algas perifticas, ocorre simultaneamente
aumento no nmero de espcies, por causa da reproduo e da imigrao,
e a uma diminuio em funo de processos como a mortalidade, emigrao
e herbivoria (cs & Kiss, 1993). Dessa forma, torna-se difcil medir a
real taxa de crescimento da assemblia periftica. Ela medida indiretamente
pelas determinaes das alteraes de biomassa ou pela produtividade
primria em intervalo de tempo definido.
Ross (1983), estudando a dinmica da comunidade periftica, afirma
que o crescimento implica sucesso at uma situao clmax, como
ocorre nos vegetais superiores.
H muita discusso sobre os processos de desenvolvimento na
assemblia de algas perifticas, em particular quando comparados com
o processo sucessional nos vegetais superiores.
Hoagland et al. (1982) mostraram a existncia de similaridade
nos processos de sucesso de vegetais terrestres e perifton, pois vrias
evidncias sugerem que na comunidade periftica ocorrem microssucesses.
A evidncia principal a ocorrncia de colonizao unidirecional com
seqncia de espcies definidas no tempo. Nos processos de colonizao
em substratos de vidro, os autores observaram primeiramente a formao
de uma camada orgnica, seguida pela instalao de bactrias, diatomceas
oportunistas (com estruturas morfolgicas simples), diatomceas em
forma de rosetas e longos pednculos e, finalmente, de algas verdes
filamentosas.
Em relao comunidade de diatomceas bentnicas, Stevenson
et al. (1991) relatam que a colonizao no ocorre de maneira anloga
a dos vegetais terrestres. Esses autores observaram que o desenvolvimento
das algas ocorre em decorrncia da complexa ao de fatores abiticos
e biticos, afetando conseqentemente as caractersticas do microhabitat.

68

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

Nesse sentido, em razo das rpidas taxas de sucesso verificadas em


ambientes enriquecidos com nutrientes, os autores sugerem que a
composio de espcies muda rapidamente com o enriquecimento com
nitrognio e fsforo durante a colonizao inicial.
O perodo de exposio necessrio para obter uma comunidade
periftica uniforme e madura varia segundo o ambiente e a sazonalidade.
Estudos com substrato artificial foram realizados a fim de determinar o
perodo de exposio requerido para o estabelecimento de uma comunidade
periftica madura, em termos de biomassa e diversidade de espcies.
No lago Schhsee, Ho (1979) verificou que aps 30 dias de colonizao
a comunidade periftica est estabilizada, apresentando-se madura e
em estdio clmax.
Na represa do Monjolinho, SP, Godinho-Orlandi & Barbieri (1983)
encontraram densidade mxima aps 3 dias de incubao para as bactrias,
aps 14 dias para as algas e aps 21 dias para os protozorios.
Panitz (1980) assinalou que aps quatro semanas a comunidade
pde ser considerada uniforme e madura na represa do Lobo (Broa,
SP).
Usando a biomassa como medida do desenvolvimento do perifton
crescendo em substratos de filtros Millipore AP-20, incubados em tanques,
a estabilizao da comunidade ocorreu aps 28 dias de colonizao
(Cerrao et al., 1991).
No rio Ticino, na Itlia, Cattaneo et al. (1975) observaram que o
desenvolvimento mximo da comunidade algal ocorreu aps quatro
semanas de colonizao.
Em rios, o tempo de exposio necessrio para que a comunidade
periftica atinja o estado de equilbrio diminui com a profundidade do
ambiente, visto que foi de seis semanas para a superfcie, quatro semanas
a 0,30 m e duas semanas a 0,60 m da coluna dgua no rio Ca, RS
(Lobo & Buselato-Toniolli, 1985).

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

69

Em estudo realizado na Nova Zelndia em nove rios com diferentes


nveis de nutrientes, Biggs (1988) encontrou perodos variados para
obteno de biomassa mxima. Nos rios com baixa disponibilidade de
nutrientes, a durao foi de quatro a oito semanas, nos rios moderadamente
ricos, de oito semanas e nos rios ricos em elementos nutritivos, de
quatro semanas.
Moschini-Carlos et al. (2000), estudando a colonizao do perifton
em tubos de vidro em duas pocas do ano, sugerem que o valor da
biomassa periftica foi mxima aps quatro semanas de colonizao,
no perodo de agosto a dezembro de 1993, e aps duas semanas na
estao chuvosa (de fevereiro a junho de 1994). Os autores afirmaram
que a diferena nos perodos de colonizao pode ser atribuda
principalmente temperatura da gua, concentrao de nutrientes e
variao do nvel da gua da lagoa onde os substratos foram incubados.
Portanto, a escala de tempo necessria para que o processo de
colonizao leve a uma comunidade periftica madura de poucas semanas.
De maneira geral, um perodo estimado em quatro semanas suficiente
para a estabilizao da comunidade periftica, particularmente em termos
de biomassa.
Ross (1983) e Mller (1994) salientaram que o principal problema
no estudo da estrutura e da dinmica da comunidade de algas perifticas
a dificuldade de discriminar a influncia de cada uma das variveis
abiticas e biticas e de avaliar a importncia da especificidade do
hospedeiro em relao ao perifton. Portanto, ainda so necessrios
estudos experimentais para determinar e quantificar os fatores ambientais
controladores da dinmica dessa comunidade. Tambm devem ser
implementados estudos fisiolgicos visando maior preciso da relao
entre o hospedeiro e a comunidade aderida.
A determinao do ndice de diversidade tambm vem sendo aplicada
para melhor entender as relaes entre as espcies durante o processo
de colonizao em substrato artificial (Brown, 1973b; Cattaneo et al.,
1975; McIntire, 1968, 1975; Ho, 1979; Bohr et al., 1983; Chamixaes,
1991; Ghosh & Gaur, 1991; Moschini-Carlos et al., 1998b).

70

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

Segundo Ho (1979), os fatores que influenciam a diversidade de


espcies podem ser classificados como ambientais e biolgicos. Os fatores
ambientais incluem a heterogeneidade e a estabilidade, enquanto o
segundo grupo inclui a predao e a competio intra-especfica. Os
fatores ambientais limitam o nmero de espcies existentes em certos
habitats e as interaes interespecficas determinam a abundncia relativa
das espcies coexistentes nesse habitat.
A diversidade de espcies tende a aumentar durante os estgios
iniciais da sucesso ecolgica, porm essa tendncia no continua, necessariamente, nos estgios tardios ou maduros (Odum, 1983).
De acordo com Cattaneo et al. (1975), o aumento da diversidade
de espcies com a maturidade no observado em todos os sistemas,
particularmente para a comunidade periftica.
Brown (1973a), Cattaneo et al. (1975), Chamixaes (1991) e MoschiniCarlos et al. (1998b), em experimentos realizados com substrato artificial,
observaram reduo na diversidade de espcies com o aumento do
tempo de exposio no incio da colonizao. Esse padro provavelmente
decorrente de interaes interespecficas na comunidade e da competio
por espao. Stevenson et al. (1991), em experimentos sobre a sucesso
de diatomceas bentnicas realizados em rios artificiais, tambm observaram
diminuio da diversidade de espcies no incio do processo de colonizao.
Por outro lado, em experimentos com substrato artificial (lminas
de vidro e acetato de celulose) incubados durante 100 dias em um
lago de regio temperada, Ho (1979) encontrou aumento acentuado
da diversidade de espcies de algas perifticas no incio da colonizao
(at a segunda semana), seguido por diminuio at o 30o dia e por
oscilao da diversidade at o final do experimento.
Segundo Bohr et al. (1983), baixos valores no ndice de diversidade
podem estar relacionados a condies limitantes, enquanto altos valores
decorrem, em parte, da participao de espcies intrusas, como as
planctnicas e as bentnicas, resultando em mudanas nas peculiaridades
do habitat.

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

SUBSTRATO

71

ARTIFICIAL

A opo pelo uso de substratos artificiais para o estudo da comunidade


periftica se deve a dificuldades na remoo do material aderido,
forma do substrato e determinao de sua rea (Schwarzbold, 1990).
O emprego de substrato artificial facilita o trabalho de coleta e de
manuseio das amostras, sendo mais indicado para estudos comparativos
sobre eutrofizao de lagos e rios, influenciado pelo enriquecimento
artificial, pela ao de descarga de resduos domsticos e industriais e
de poluentes em geral (Wetzel, 1983b). Pode tambm ser muito til
em experimentos de laboratrio, principalmente quando o objetivo
verificar o efeito de herbivoria, a assimilao de metais pesados e de
compostos radioativos e a influncia de diferentes velocidades de correnteza
no processo de colonizao.
A utilizao de substratos artificiais elimina interferncias da respirao
e de produtos de excreo das plantas hospedeiras. mais fcil comparar
os estgios de colonizao (sucesso), utilizando diretamente a amostra
e as indicaes relativamente seguras sobre o crescimento do perifton,
o que permite projees para aspectos aplicados (Panitz, 1980).
O substrato deve ser testado com medies comparativas dos efeitos,
aplicando-se testes de significncia. Quando for necessria a comparao,
devem ser considerados: o grau de rugosidade da superfcie de colonizao;
a remoo do perifton; a adequao do tipo de substrato ao estudo
proposto; a superfcie mnima de colonizao para adequada amostragem;
a homogeneidade na colonizao; a localizao dos substratos artificiais
junto ao estande da macrfita aqutica ou ao sedimento ou, ainda, em
relao correnteza nos ambientes lticos; a posio do substrato artificial
(horizontal, vertical e oblquo); o tempo ideal de exposio; e o
conhecimento do tempo de colonizao do substrato natural. Os custos
envolvidos e o tempo de processamento das amostras no campo e no
laboratrio tambm devem ser levados em considerao.
O tipo de substrato artificial empregado tambm deve ser precedido
de anlise crtica. Segundo Wetzel (1983b), na anlise de biomassa
(clorofila), pequenos tubos de vidro permitem a reduo da varincia,

72

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

por causa da diminuio da heterogeneidade na distribuio espacial


do perifton.
Como substratos artificiais, tm sido utilizados lminas de vidro
liso ou rugoso, telhas de diversos materiais, madeira, acrlico, rochas e
plstico (Cooke, 1956; Sldeckov, 1962; Panitz, 1980; Soares, 1981;
Bicudo, 1990; Schwarzbold, 1990; Moschini-Carlos, 1996). Segundo
Neal et al. (1967), a maioria dos estudos utiliza o vidro como substrato
artificial, sendo esta afirmao vlida at hoje. A durao do tempo de
imerso dos substratos na gua depende da produtividade do ecossistema,
da poca do ano e dos organismos presentes (Cattaneo et al., 1975).
Segundo Cooke (1956), Naumann foi o primeiro pesquisador a
mencionar a possibilidade de estudar os organismos aquticos por meio
de colonizao em substratos artificiais, em 1915.
Tubos de vidro cilndricos e lminas de microscpio so excelentes
substratos artificiais. Apresentam baixo custo, so facilmente encontrados,
propiciam substancial quantidade de material periftico aderido e fcil
delimitao de rea e volume. Tambm permitem eficiente remoo
do biofilme aderido. Na determinao da produtividade primria, o
substrato de vidro pode ser incubado diretamente nos frascos de produo,
sem desagregar a comunidade. Portanto, nos estudos com substrato
artificial, lminas e tubos de vidro devem ser primeiramente considerados.

SUBSTRATO NATURAL X SUBSTRATO ARTIFICIAL


Apesar do amplo uso dos substratos artificiais, muitas crticas foram
levantadas, principalmente relacionadas a mudanas quali e quantitativas
e ao perodo de colonizao da comunidade periftica, quando comparado
com o substrato natural (Prowse, 1959; Tippett, 1970).
Segundo Wetzel (1983b) e Aloi (1990), os dados obtidos em trabalhos
realizados com substrato artificial no permitem comparaes precisas
com as observaes do desenvolvimento do perifton em substrato natural,
em razo da diferente natureza dos substratos, inertes e vivos,
respectivamente.

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

73

O coeficiente de variao das variveis biolgicas determinadas


para as amostras perifticas em substrato artificial deve ser igual ou
menor que no substrato natural (Aloi, 1990). Kann & Falter (1989)
encontraram maior varincia da biomassa no perifton aderido ao substrato
natural do que no artificial, atribuda a sua heterogeneidade espacial
no substrato natural.
Moschini-Carlos (1996) verificou que os coeficientes de variao
da biomassa do perifton presente em entrens de Echinochloa polystachya
foram mais altos em entrens diferentes do mesmo indivduo do que
em entrens de diferentes plantas. Em parte, isso se deve grande
heterogeneidade na distribuio do perifton na planta.
Tambm ocorrem diferenas na colonizao em funo da posio
do substrato artificial. Na determinao dos efeitos da forma e da orientao
dos substratos no estabelecimento da comunidade periftica utilizando
lminas (bidimensional) e tubos de vidro (tridimensional), Meier et al.
(1983) concluram que tubos de vidro expostos na posio horizontal
levam a uma menor variabilidade da biomassa periftica do que na
posio vertical. Entretanto, a comunidade aderida ao substrato exposto
verticalmente apresentou biomassa significativamente maior.
Tippett (1970) observou diferenas no padro sazonal do crescimento
da comunidade periftica em substratos artificiais, quando comparados
com os naturais. Encontrou duas vezes mais espcies de diatomceas
crescendo no substrato natural e atribuiu essa diferena seletividade
do substrato (lminas de vidro).
Brown (1976) encontrou espcies com menor densidade em substrato
artificial (lminas de vidro) em relao s observaes em substrato
natural (macrfita aqutica). Verificou que as espcies firmemente aderidas
apresentam maiores densidades do que os filamentos e as algas frouxamente
aderidas s lminas de vidro. Silver (1977) no encontrou relao entre
as assemblias de diatomceas e seus respectivos substratos (espcies
de macrfitas aquticas), mas concluiu que a comunidade periftica
era distinta da observada em substrato artificial (lminas de vidro).

74

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

Tuchman & Blinn (1979), estudando a estrutura da comunidade


periftica em substratos artificiais (vidro e alumnio) e naturais (macrfitas
aquticas), observaram que as comunidades de algas perifticas nos
substratos naturais foram muito similares entre si. Nos substratos artificiais,
as composies especficas de diatomceas foram similares, enquanto
as cianofceas foram muito diferentes, particularmente no material periftico
proveniente de regies com elevada temperatura da gua.
A importncia do hospedeiro (macrfitas aquticas) na dinmica
de nutrientes das algas perifticas tambm foi discutida, e ainda h
muita controvrsia.
Eminson & Moss (1980) acreditam que a influncia do hospedeiro
na determinao da composio da comunidade periftica maior em
lagos pouco frteis. Com o progressivo aumento da fertilidade da gua,
os fatores ambientais tornam-se mais importantes. Os autores sugeriram
que o grau de especificidade do perifton com o hospedeiro pode estar
relacionado trofia do sistema aqutico. O suprimento de nutrientes
entre o hospedeiro e as algas perifticas diminui com o aumento do
grau de trofia da gua.
Burkholder & Wetzel (1989) enfatizaram o papel das macrfitas
aquticas na origem de nutrientes para as algas perifticas em ambientes
oligotrficos e mesotrficos.
Goldsborough & Hickman (1991) realizaram estudos comparativos
da biomassa algal em relao estrutura da comunidade nos talos cilndricos
de Scirpus validus e no substrato artificial com morfologia similar a essa
planta, mas quimicamente inerte (tubos cilndricos de acrlico). Os
autores concluram que, em dois lagos eutrficos, o substrato artificial
no funciona como imitao do substrato natural. A menor biomassa
encontrada no perifton aderido ao substrato natural deve-se provavelmente
excreo de substncias alelopticas pela planta.
Cattaneo & Kalff (1979), comparando a assemblia algal crescendo
em substratos artificial (planta de plstico) e natural (Potamogeton
richardsonii), observaram que o substrato no interfere na colonizao,

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

75

mas verificaram que as algas crescendo em plantas naturais so menos


limitadas pelo fsforo do que quando crescem sobre a planta de plstico.
Assim, ainda h muita discusso relativa influncia do hospedeiro
sobre a comunidade periftica, particularmente sobre a existncia de
diferenas na estrutura e troca de metablitos.

PROCEDIMENTOS DE COLETA E ANLISES


Os procedimentos de coleta, tanto para o substrato natural quanto
para o artificial, devem ser definidos por testes preliminares, segundo
os objetivos do trabalho e os recursos financeiros disponveis.
A escolha da planta passa pela seleo prvia e pelo sorteio de
indivduos da vegetao que sero amostrados. Quanto ao substrato
artificial, este numerado antes da incubao e sorteado no momento
da coleta (Moschini-Carlos, 1996).
conveniente coletar pores vegetais representativas da estrutura
da macrfita aqutica estudada, por exemplo, talo ou raiz. Posteriormente
coleta das pores vegetais ou dos substratos artificiais, acrescentado
nos frascos um pequeno volume de gua do local previamente filtrada.
Dessa forma, evita-se que o biofilme periftico desidrate. No corte das
fraes das macrfitas aquticas, pode ser utilizado estilete ou tesoura
de poda, facilmente encontrados em lojas de jardinagem. As amostras
so ento guardadas preferencialmente em local fresco e protegido da
luz e processadas o mais rpido possvel no laboratrio. Tambm devese coletar material periftico suficiente para a realizao de todas as
anlises propostas.
O pesquisador pode optar por coletar subamostras com uma nica
frao da planta ou subamostras integradas, compostas por mais de
uma poro do mesmo indivduo da macrfita aqutica selecionada
ou por pores coletadas de vrias macrfitas aquticas da mesma espcie.
Em virtude da grande heterogeneidade espacial no substrato, importante
a coleta de repeties, ao menos trs, para a aplicao de anlises estatsticas
posteriores. No momento da coleta, deve-se tomar alguns cuidados,

76

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

particularmente porque parte do biofilme est frouxamente aderido


ao substrato. Uma sbita retirada do substrato da gua pode causar a
desagregao do biofilme, com perda de parte da comunidade para a
coluna dgua.
Para a remoo do perifton aderido em pequenas fraes dos talos
de macrfitas aquticas ou em substratos artificiais (lminas ou tubos
de vidro, por exemplo), podem ser utilizados pincis com cerdas duras
ou pequenas escovas (por exemplo, escovas de dente) e lminas de
bisturi ou de barbear, com auxlio de jatos de gua destilada sobre placas
de Petri ou bandejas. Posteriormente, padroniza-se o volume (Vp, ver
a seo Preparao dos reagentes no Captulo 5), completando-se o
volume da soluo com gua destilada. Em funo da forma do substrato
(por exemplo, cnico ou cilndrico), o pesquisador pode tomar medidas
de comprimento, largura e dimetro para o clculo de sua rea e volume
por intermdio de relaes biomtricas (Benincasa, 1986; Pompo &
Henry, 1996).
Para as razes das macrfitas aquticas, a determinao de sua
rea praticamente impossvel. Assim, o pesquisador pode relacionar
o perifton com o peso seco das fraes de razes raspadas. Nesse caso,
durante a raspagem pequenas pores podem se desprender sendo necessria
filtrao prvia com peneira com 1 mm de abertura de malha. Posteriormente, o substrato natural raspado e o material retido na peneira
so levados estufa (70oC), at peso constante. Caso seja necessrio,
dependendo dos objetivos do trabalho, o volume do substrato poder
ser determinado pelo Princpio de Arquimedes.
Na determinao dos teores de clorofila a e de feofitina (Bicudo
et al., em preparao), em local protegido da luz direta, alquotas de
volume conhecido (Vp) so filtradas (presso menor do que 0,3 atm)
em filtros de fibra de vidro, como Whatman GF/C ou GF/F, pr-calcinados
a 450oC por quatro horas, para eliminar compostos orgnicos eventualmente
presentes (Wetzel & Likens, 1991). Caso as anlises no sejam efetuadas
imediatamente aps a filtrao, os filtros devem ser previamente secos
ao ar, ao abrigo da luz, e congelados (20 a 60oC, Wetzel & Likens,

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

77

1991). Para extrao da clorofila a e da feofitina, os filtros com o material


removido do substrato so introduzidos em tubos de centrfuga, acrescidos
de 10 ml do solvente etanol 90% e aquecidos em banho-maria a no
mximo 78oC por cinco minutos (Marker et al., 1980; Sartory & Grobbelar,
1984). Em seguida, provocado choque trmico em banho de gelo por
cinco minutos. Aps a extrao, as amostras so conservadas em geladeira
por 24 horas e as leituras das absorbncias do sobrenadante so efetuadas
nos comprimentos de onda de 665 e 750 nm, em cubeta de 1 cm de
passo ptico. Para a determinao dos teores de feofitina, as amostras
so acidificadas com HCl 1 N at pH 2,8. Posteriormente, novas leituras
so efetuadas a 665 e 750 nm. Os clculos das concentraes de clorofila
a e de feofitina so efetuados segundo as equaes de Lorenzen (1967).
O peso seco do perifton pode ser determinado mediante a filtrao
de alquotas (Vp) em filtros de fibra de vidro pr-calcinados (450oC) e
pesados (Wetzel & Likens, 1991). Posteriormente, os filtros com o material
retido so secos (70oC) at peso constante, e, por diferena de peso
entre o filtro com e sem o material retido, calcula-se a biomassa. Na
determinao do peso seco livre de cinzas, os filtros so novamente
calcinados.

ANLISE QUANTITATIVA E QUALITATIVA


Na anlise qualitativa da comunidade periftica, para uma parte
de Vp deve ser adicionada a mesma parte de uma soluo de formol
4%. Na preservao da amostra para a anlise quantitativa da assemblia
algal, deve-se amostrar um volume conhecido de Vp e adicionar gotas
de uma soluo de lugol. O frasco deve ser guardado no escuro, e novas
adies de lugol devem ocorrer sempre que a amostra estiver clareando.
Etiquetas escritas a lpis em papel vegetal, introduzidas nos frascos,
possibilitam resgatar todas as informaes pertinentes s amostras.
Para a identificao das diatomceas, lminas permanentes podem
ser elaboradas segundo a tcnica descrita em Simonsen (1979), modificada
por Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981).

78

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

A contagem das algas perifticas pode ser efetuada por meio de


cmaras de Sedgwick-Rafter e Palmer-Maloney (Roberto & Pereira,
1987; Wetzel & Likens, 1991; McNamara & Hill, 2000). O mtodo
comumente empregado, inclusive para o fitoplncton, utiliza cmaras
de sedimentao de vrios volumes sob microscpio invertido (Utermhl,
1958). Na contagem, a seleo do nmero de campos pode ser calculada
por um teste de intervalo de confiana (Venrick, 1978), segundo:
XA

(4.1)

sendo
A = t.a(n 1)

. (N n) / n . N

(4.2)

em que
X = nmero total de algas da espcie dominante dividido pelo nmero
de campos contados;
t = t de Student;
N = nmero total de campos da cmara;
a = probabilidade a 95%;
n = nmero de campos contados.
O nmero total de campos (N) calculado por meio da rea da
cmara de sedimentao dividida pela rea do campo. O erro calculado
considerando-se X como 100% e o valor obtido em A como a incgnita
a ser determinada. Convm trabalhar com erro entre 20% e 25%, a
95% de intervalo de confiana.
Inicialmente, para cada amostra podem ser contados um total de
50 campos. A seguir, aplica-se o teste, e um erro mximo de 25%
aceito. Caso o erro obtido seja maior que o estipulado, mais dez campos
so contados, e novamente aplica-se o teste, sucessivamente, at atingir
a condio adotada.
Esse procedimento de clculo permite a obteno do adequado
nmero de campos contados para cada amostra, evitando-se selees

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

79

arbitrrias de determinado nmero de campos ou do nmero de indivduos


da espcie dominante.
As densidades populacionais (nmero de indivduos/cm2) podem
ser calculadas segundo a frmula:
D = {[(a . b/c . d . e) . f] . g}/h

(4.3)

em que
D = nmero de indivduos por rea (nmero de indivduos/m2);
a = nmero de indivduos contados;
b = volume da amostra diluda (mm3);
c = nmero de campos contados;
d = altura da cmara de sedimentao (mm);
e = rea do campo (mm2);
f = volume do frasco (ml);
g = volume usado para diluio (ml);
h = rea raspada (cm2).
Uma freqente dificuldade na contagem das algas perifticas a
presena de grande quantidade de material particulado, diminuindo
sua visualizao. Esse problema contornado pela diluio da amostra.
Tambm relevante o restrito aumento que os microscpios invertidos
proporcionam, pois muitas amostras so compostas de pequenas algas,
como Achnanthes minutissima, identificadas com maior preciso sob
aumento de mil vezes. Caso o objetivo do trabalho seja contar somente
a assemblia de diatomceas, esta contagem pode ser realizada em lminas
permanentes oxidadas sob microscpio ptico convencional. No so
simples contagens, mas anlises de probabilidades do nmero mais provvel,
pois no processo de oxidao as valvas podem se separar e o mesmo
indivduo pode ser contado duas vezes. A grande vantagem desse
procedimento a possibilidade de identificao em nvel especfico no

80

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

momento da contagem, pela visualizao de detalhes das espcies (Magrin,


1998; McNamara & Hill, 2000).
Apesar da importncia dos nutrientes no metabolismo dos ecossistemas
aquticos, a determinao dos elementos qumicos na comunidade periftica
pouco estudada. Segundo Strickland & Parsons (1965), o teor de
fsforo total pode ser determinado espectrofotometricamente aps
calcinao (Andersen, 1976), adaptado para o perifton por MoschiniCarlos et al. (1998), descrito em detalhes no Captulo 5. O teor de
nitrognio orgnico total do perifton pode ser determinado pelo clssico
mtodo de Kjedahl. O teor de carbono pode ser estimado como 53%
do teor de peso seco livre de cinzas (Wetzel, 1975).

PRODUTIVIDADE

PRIMRIA

O mtodo de amostragem para estudar a produtividade primria


do fitoplncton com inoculao de uma soluo com traador radioativo,
o carbono 14 (Steeman-Nielsen, 1952), muito utilizado e amplamente
aceito pela comunidade cientfica internacional. Para o perifton utilizado
o mesmo mtodo, com adaptaes (Wetzel & Likens, 1991). A amostragem
no perifton mais detalhada, visto que o uso do substrato natural
dificulta o processo de determinao da produo primria. Nesse caso,
muitos problemas permanecem sem soluo (Hansson, 1992). O mtodo
do carbono 14, apesar de apresentar elevado custo financeiro, muito
mais sensvel que o mtodo do oxignio dissolvido e relativamente simples
na execuo no campo. Tem por princpio estimar a quantidade de
carbono inorgnico dissolvido incorporado pelas algas. Para essa finalidade,
adicionada em frascos uma quantidade conhecida de bicarbonato de
sdio radioativo (NaH14CO3) (Vollenweider, 1974; Dokulil, 1984).
A quantidade da soluo de NaH14CO3 e a atividade utilizadas
nos experimentos de produtividade primria so muito variveis
(Vollenweider, 1974; Wetzel & Likens, 1991). Para frascos de at
100 ml, normalmente 1 ml de soluo de NaH14CO3 de 5 Curies
suficiente. Dokulil (1984) sugere para o fitoplncton soluo de 1 a

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

81

3 Curies por 125 ml de volume do frasco e filtrao de 50 ml da


amostra.
aconselhvel que os frascos de incubao sejam de alta qualidade
e com tampa esmerilhada (por exemplo, frascos do tipo Jenna, com
98% de transparncia). Frascos com at 100 ml de capacidade e de
boca larga so muito teis na maioria dos trabalhos, permitindo a incubao
do substrato artificial ou de uma frao do substrato natural e a comunidade
agregada.
Aps o perodo de incubao, realizada sob baixa presso a filtrao
a vcuo de alquotas de 5 a 20 ml do material periftico raspado, podendo
ser utilizado, por exemplo, amostrador tipo Manifold 1225 e filtros
HA Millipore (0,45 m de porosidade).
Para a determinao da radioatividade do carbono assimilado, os
filtros so transferidos para pequenos frascos de vidro de boro-silicato
contendo 7 ml do lquido cintilador Bray (Bray, 1960). Posteriormente,
as contagens da radioatividade so efetuadas em cintilador lquido,
por exemplo, Tri-Carb Packard (1600 CA), e a produtividade primria
calculada segundo Vollenweider (1974). O limite do mtodo de
0,01 mgC/m3/h. Deve-se realizar a calibrao da soluo de bicarbonato
radioativo com no mnimo dez ampolas de cada lote.
Outro procedimento a medio da produtividade primria com
o uso de microeletrodos (Aloi, 1990). No entanto, essa tcnica necessita
de discusses relativas s limitaes, vantagens e desvantagens do mtodo,
antes de sua ampla utilizao.
No delineamento experimental, algumas questes devem preceder
o incio dos trabalhos de determinao da produtividade primria das
algas perifticas. Pode-se optar pela incubao do material periftico
raspado do substrato ou incubar o substrato por inteiro (Robinson,
1983). Wetzel (1963, 1964, 1965) incubou o conjunto perifton/substrato
inteiro (rochas e sedimentos) em cmaras. Cattaneo & Kalff (1979)
aplicaram o mesmo procedimento com substrato natural de macrfitas
aquticas.

82

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

A raspagem do substrato desagrega a comunidade, e o valor da


produtividade primria assim determinado pode no refletir a comunidade
em seu estado aderido. No caso da incubao do substrato natural por
inteiro, como talos, colmos e rizomas de macrfitas aquticas, aps a
seleo e o corte da poro vegetal, conveniente vedar suas extremidades
com parafina (Moschini-Carlos et al., 2001). Dessa forma, evitam-se
possveis interferncias dos gases contidos no aernquima.
A gua utilizada na incubao durante a determinao da produtividade primria da assemblia algal periftica pode ser bruta ou prfiltrada, retirada do mesmo local e no mesmo momento de coleta do
substrato. No caso da utilizao de gua bruta, esta deve ter sua
produtividade primria fitoplanctnica descontada do valor medido
na gua com o material periftico raspado. A filtrao da gua do local
de estudo evita a incubao de outros frascos claros e escuros para a
determinao da produtividade primria fitoplanctnica.
Para minimizar o efeito desses interferentes, indicado incubar
amostras do substrato sem a desagregao da comunidade periftica,
com a prpria gua do local de estudo, e descontar a produtividade
primria fitoplanctnica. Esse procedimento, no entanto, torna a pesquisa
de campo e de laboratrio mais demorada e honerosa, em razo das
maiores quantidades de frascos de incubao, soluo de carbono 14,
filtros, soluo cintiladora Bray e aumento no nmero de anlises
no cintilador lquido. O pesquisador deve, portanto, efetuar prvia anlise
crtica no intuito de determinar os critrios e os melhores procedimentos
de campo e de laboratrio adequados aos objetivos do trabalho proposto,
equipe e recursos financeiros disponveis.
Na gua de incubao, devem ser determinadas condutividade
eltrica, alcalinidade, temperatura e pH, para posteriormente ser calculada
a concentrao de carbono inorgnico, segundo Mackereth et al. (1978),
valor este utilizado no clculo da produtividade primria, segundo
Vollenweider (1974).

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

83

Para determinar produtividade primria do perifton aderido s


razes de macrfitas aquticas, como sugesto, podem ser adotados os
seguintes procedimentos:
a) em cada frasco de incubao, numerado e de volume conhecido,
cerca de 100 ml, introduzido 1 ml da soluo de bicarbonato
de sdio de 5 Curies (NaH14CO3);
b) de cada uma das trs plantas sorteadas para a coleta de razes
removida uma nica poro de raiz, sendo metade colocada no
frasco claro e metade no escuro;
c) a seguir, cada frasco tem seu volume completado com gua do
local filtrada no campo no momento da incubao. Para essa
finalidade, so utilizados bomba a vcuo manual, kitasato, suporte
para filtrao e pr-filtros de fibra de vidro (por exemplo, Millipore
AP-20);
d) para impedir a entrada de luz no frasco escuro, envolv-lo com
folha de papel alumnio e fita-crepe ou utilizar sacos plsticos
escuros;
e) vedar a tampa do frasco claro, a fim de evitar que se solte durante
o perodo de incubao;
f) posteriormente, acondicionar os frascos em suportes e incubar
na subsuperfcie da gua, prximo ao local de coleta, por um
perodo de 3 a 3,5 horas;
g) aps a incubao, os frascos so removidos e conservados em
local fresco, protegidos da luz solar, e processados o mais rapidamente
possvel;
h) no laboratrio, o perifton raspado da raiz em uma placa de
Petri, utilizando-se pincel de fibras finas e jatos da prpria gua
de incubao da amostra, sendo esta devolvida para o frasco
de incubao;

84

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

i) o perifton diludo na gua de incubao ento homogeneizado


e filtrado a vcuo (filtros de 0,45 m de abertura de poro), sob
baixa presso (inferior a 0,3 atm), em alquotas de volume varivel;
j) as razes raspadas e limpas so acondicionadas em envelopes e
levadas estufa (70oC) at peso constante;
k) os filtros devem ser cuidadosamente secos ao ar, sempre em
local protegido da luz direta, e armazenados em dessecador,
desta forma evita-se o ataque de fungos.

APLICAO DE NDICES BIOLGICOS


Para a classificao do perifton tm sido adotados ndices com
base no teor de cinzas (Lakatos, 1989). Tambm pode ser aplicado o
ndice autotrfico (IA), que representa o quociente entre os valores
de peso seco livre de cinzas e de clorofila a (Eaton et al., 1995). O IA
determina a natureza trfica da comunidade periftica. Valores da ordem
de 50 a 200 so indicativos de natureza autotrfica. J valores superiores
a 200 indicam a presena de associaes heterotrficas na comunidade.
O desenvolvimento de padres e mtodos quantitativos para
interpretar as respostas do perifton s mudanas ambientais vem sendo
muito utilizado nos processos de avaliao do impacto e da recuperao
ambiental (McCormick & Stevenson, 1998; McCormick et al., 1998).
Muitas das respostas ao enriquecimento de fsforo verificadas nos
Everglades (Flrida, EUA) so comuns na maioria dos ecossistemas de
gua doce, como, por exemplo, o aumento nas taxas de crescimento
das algas perifticas (McCormick & Stevenson, 1998). O acompanhamento
dessas alteraes, expressas de forma quantitativa, pode ser utilizado
para avaliar as condies ecolgicas e o sucesso de recuperao do
ecossistema. Em vez da utilizao de medidas quantitativas individuais,
como espcies indicadoras, por exemplo, o desenvolvimento de ndices
multimtricos utilizando a comunidade periftica com integridade bitica
(PIBI) (Karr & Dudley, 1981, e Angermeier & Karr, 1994, apud McCormick
& Stevenson, 1998) incorpora tanto os desvios funcionais como estruturais

Perifton: estrutura, dinmica e mtodos de estudos

85

em medidas nicas. Assim, um conjunto de informaes levantado


na comunidade periftica e simultaneamente utilizado para o desenvolvimento do ndice multimtrico com a finalidade de acompanhar
possveis alteraes no ecossistema aqutico.

CONSIDERAES

FINAIS

Apesar do crescente interesse, ainda h reduzido nmero de


publicaes sobre a comunidade periftica no Brasil.
O substrato mais empregado o artificial e a maioria das pesquisas
diz respeito estrutura, como a determinao da composio de espcies,
particularmente da assemblia algal, e funo dessa comunidade,
medida pelas mudanas de biomassa (peso seco e clorofila a) ao longo
do tempo. O elevado custo financeiro, provavelmente, o responsvel
pelas poucas medidas de produtividade primria com o mtodo do carbono
radioativo.
De maneira geral, grande parte dos estudos efetuados com a
comunidade periftica no Pas foi desenvolvida em lagos e reservatrios,
sendo restritos em rios e reas alagadas.
O maior conhecimento sobre a ecologia da comunidade periftica
nos diversos ecossistemas aquticos nacionais, bem como a sistematizao
dos dados, possibilitar a confeco de ndices especficos que contribuiro
na avaliao de impactos e na recuperao ambiental. Dessa forma,
em virtude de suas prontas respostas s mudanas ambientais, o perifton
pode ser de grande valia no monitoramento ambiental.

CAPTULO 5

DETERMINAO DO
TEOR DE FSFORO TOTAL

INTRODUO
O fsforo est presente na coluna dgua sob diferentes formas e
muitas vezes em quantidades diminutas, da ordem de ppb, de difcil
determinao por mtodos espectrofotomtricos (Wetzel, 1981; Schfer,
1985). Na forma inica ou complexada, encontra-se na forma de fosfato
(Esteves, 1988). O fsforo solvel reativo (em ingls soluble reactive
phosphorus SRP), tambm chamado de ortofosfato ou fosfato inorgnico
dissolvido, definido arbitrariamente aps a filtragem da gua bruta
em filtros de 0,1 ou 0,2 m de abertura de malha (Lampert & Sommer,
1997). Sua quantificao efetuada diretamente na gua filtrada, aps
adio de vrios reagentes, seguida da leitura da absorbncia em
espectrofotmetro (Strickland & Parsons, 1965; Aminot, 1983; Fernndez
et al., 1985; Eaton et al., 1995). O teor de fsforo total dissolvido
determinado aps acidificao e oxidao da amostra filtrada. A
quantificao do teor de fsforo total na gua bruta, em amostras sem
filtrar, passa por um processo de forte digesto para a solubilizao do
fsforo particulado (Valderrama, 1981; Eaton et al., 1995). O teor de
fsforo particulado pode ser obtido pela diferena dos teores determinados
nas amostras filtrada e no filtrada.
A principal fonte natural de fosfato para o ambiente aqutico a
rocha. Outras importantes fontes pontuais so os esgotos domsticos e
industriais e as fontes dispersas de origem agrcola.

88

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

Nos ecossistemas aquticos, as bactrias, as algas fitoplanctnicas


e perifticas e as macrfitas aquticas so importantes consumidores de
fosfato, sendo o fsforo considerado um dos principais limitantes da
produtividade primria (Henry, 1990; Wetzel & Likens, 1991). Quanto
ao perodo de turnover do fosfato, este muito curto, menos de 10
minutos sob condies de limitao de fsforo (Overbeck, 1988; Lampert
& Sommer, 1997). Dessa forma, os teores presentes na gua so baixos.
Alm de ser retida nos organismos vivos e nos detritos, elevada quantidade
de fsforo pode ficar presa no sedimento, tanto na forma particulada
como adsorvida a espcies qumicas. As condies redox na interface
sedimentogua so, portanto, muito importantes para determinar o destino
do fsforo no sedimento, se preso ou liberado para a coluna dgua (Lampert
& Sommer, 1997). A quebra da termoclina, causada pela ao do vento,
poder causar a liberao para o epilmnio do fsforo preso nas camadas
mais profundas ou na interface guasedimento, estimulando o crescimento
algal e contribuindo potencialmente para o aumento da produtividade
primria e para a diminuio da qualidade da gua. Dessa forma, o teor
de fsforo utilizado como indicador trfico da qualidade da gua (Carlson,
1977; Wetzel, 1981; Howard-Williams, 1985; Esteves, 1988; Henry, 1990;
Salas & Martino, 1990; Nedona et al., 1993; Aprile & Bianchini Jr.,
1996; Calijuri & Oliveira, 2000; Selig et al., 2002). Importante histrico
sobre o papel do fsforo no processo de eutrofizao de diversos corpos
de gua dos Estados Unidos, particularmente decorrente do uso de detergentes
fosforados, pode ser encontrado em Vallentyne (1978).
Para a determinao da concentrao de fsforo total presente
no sedimento, macrfitas aquticas e perifton, inicialmente necessrio
liberar o fsforo retido no material particulado. Para essa finalidade,
vrios procedimentos tm sido utilizados.
Um procedimento muito simples e amplamente utilizado, que
no inclui o uso de cidos concentrados fortes, como cido ntrico,
perclrico e sulfrico, nem de substncias txicas, como o selnio, e
que tem tima sensibilidade, reprodutibilidade e baixo custo, a calcinao
do material particulado, seguida da solubilizao do fsforo em meio
cido diludo, para a posterior determinao do fsforo total na forma

Determinao do teor de fsforo total

89

de fosfato inorgnico dissolvido (Howard-Williams & Junk, 1976; Arajo


de Oliveira & Nhuch, 1986; Junk & Furch, 1991; Piedade et al., 1997;
Moschini-Carlos et al., 1998; Pompo et al., 1999; Selig et al., 2002).

PREPARAO DOS REAGENTES


Soluo-padro estoque 40 g de P-PO43/ml
Dissolver 0,1757 g de fosfato monobsico de potssio (KH2PO4
seco a 110oC e esfriado em dessecador) a 1 L de gua destilada, armazenar
em frasco de vidro mbar na geladeira.
cido clordrico 1 N
Diluir 85 ml de HCl P.A. (12 N, 37,2%, densidade de 1,18 g/
cm ) a 1 L de gua destilada.
3

Reagente misto
Molibdato de amnio ((NH4)6Mo7O24.4H20)
Dissolver 15 g de molibdato de amnio em 500 ml de gua destilada,
estocar em frasco de plstico e no escuro. Essa soluo poder ser utilizada
enquanto permanecer clara.
cido sulfrico (H2SO4)
Dissolver 140 ml de cido sulfrico P.A. (36 N, 96~97%, densidade
de 1,18 g/cm3) em 900 ml de gua destilada. Guardar em frasco mbar
fora da geladeira.
cido ascrbico (C6H8O6)
Diariamente, dissolver 1,35 g de cido ascrbico P.A. em 25 ml
de gua destilada.
Tartarato de antimnio e potssio (C4H4KO7Sb.H2O)
Dissolver 0,34 g de tartarato de antimnio e potssio P.A. em 250
ml de gua destilada e estocar em frasco de vidro. Essa soluo poder
ser utilizada enquanto permanecer clara.

90

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

A quantidade de reagente misto necessria para anlise deve ser


calculada de acordo com o nmero de amostras. Para a confeco de
uma soluo de reagente misto de 125 ml, suficiente para analisar cerca
de 35 amostras com duas unidades amostrais cada, adicionar em um
becker 25 ml da soluo de molibdato de amnio, 62,5 ml da soluo
de cido sulfrico, 25 ml da soluo de cido ascrbico e 12,5 ml da
soluo de tartarato de antimnio e potssio e agitar. Para outras quantidades
de reagente misto, utilizar volumes proporcionais.
O reagente misto dever ser preparado diariamente e utilizado no
prazo mximo de 6 horas aps sua confeco (Strickland & Parsons,
1965; Aminot, 1983). Caso no seja imediatamente utilizado, guardlo no escuro sob refrigerao.

PREPARAO DAS AMOSTRAS


a) Para determinar os teores de fsforo no sedimento e na macrfita
aqutica, primeiro sec-los a 60oC por 72 horas. A macrfita aqutica
deve ser moda de preferncia em moinho. Caso seja macerada em
almofariz, como o sedimento, passar o triturado em peneira de 0,5 mm
(Esteves & Camargo, 1982). Para a solubilizao do fsforo retido no
sedimento e no tecido vegetal, tomar em cadinhos calcinados a 550oC
por 1 hora (Andersen, 1976) e pesados (P1) cerca de 0,1 a 0,3 g do
material seco e modo (armazenado em dessecador), anotar o P2 (P1
mais o peso da amostra adicionada).
Para o perifton, remover o biofilme e padronizar a um volume
conhecido (Vp) de gua destilada (ver Captulo 4). Em cadinhos prcalcinados e pesados (P1), alquotas de 20 a 30 ml dessa soluo (AVp)
so submetidas evaporao forada em estufa a 60oC (Moschini-Carlos
et al., 1998) (Figura 5.1). Posteriormente, pesar os cadinhos (P2). De
acordo com o objetivo do trabalho, determinar a rea de colonizao
(Ac), o volume e o peso fresco ou seco (PS) do substrato.

Determinao do teor de fsforo total

91

Proveta
Balo
Substrato

Tubo de
ensaio

Erlenmeyer
Cadinho

As (m )

Vp
(litro)

AVp

Espectrofotmetro
(882 nm)
Diluio

(litro)
Banho-maria
Calcinao
(1 hora)
(25 ml HCllN)

Vfd
(litro)

15 ml +
reagente
misto

(clculos)

Figura 5.1 Esquema para determinao do teor de fsforo total no perifton.

b) Depois, calcinar o material seco contido nos cadinhos a 550oC por


1 hora. Para exprimir em termos de peso seco livre de cinzas, determinar
o peso do cadinho com o material residual aps a calcinao (P3). Por
diferenas de peso entre P1, P2 e P3, determinar os pesos seco, seco
livre de cinzas e cinzas. Em todas as etapas, aps a calcinao, resfriar
os cadinhos em dessecador antes de efetuar as pesagens.
c) Aps a calcinao, retirar as cinzas por meio de sucessivas lavagens
com 25 ml da soluo de cido clordrico 1 N, como citado anteriormente,
e transferir para erlenmeyers de 125 ml. Utilizar basto de vidro para
facilitar a retirada das cinzas.
d) Em seguida, aquecer os erlenmeyers por 1 hora em banho-maria ou
por 15 minutos diretamente sobre placa aquecedora (cuidar para seu
contedo no secar por completo). Durante o aquecimento, a cor da
soluo poder se alterar. Para evitar possveis contaminaes, os erlenmeyers
devem ser cobertos.
e) Aps o aquecimento, diluir em balo volumtrico o material contido
nos erlenmeyers. Como o teor de fsforo presente nos frascos de diluio
final funo do material analisado (sedimento, macrfita aqutica
ou perifton) e da quantidade inicial calcinada, o volume final de diluio

92

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

(Vfd) deve ser determinado previamente mediante testes iniciais com


as fraes analisadas. Para reduzir o excessivo consumo de gua destilada,
padronizar a primeira diluio em bales volumtricos de 100 ml. A
diluio posterior poder ser feita diretamente em tubos de ensaio, at
o volume mximo de 15 ml, seguida da adio do reagente misto, citado
anteriormente.
f) A partir da soluo final diluda, determinar o teor de fsforo como
descrito na prxima seo. Caso seja necessrio, em virtude da presena
de grande quantidade de resduos, filtrar a soluo diluda em filtro
isento de fsforo.

DETERMINAO DO TEOR DE FOSFATO


Princpio do mtodo
Na literatura so descritos vrios mtodos utilizados na determinao
do teor de fsforo na forma de fosfato inorgnico dissolvido, o mtodo
recomendado neste trabalho o descrito em Strickland & Parsons (1965).
A determinao da concentrao de uma substncia por espectrofotometria baseada na transformao qumica dessa substncia num
complexo colorido (Carmouze, 1994). O espectrofotmetro mede a
transmitncia de um feixe de luz num determinado comprimento de
onda aps atravessar a soluo numa cubeta de quartzo ou vidro. Com
a relao da transmitncia e da concentrao da soluo, por intermdio
de uma srie de diluies obtidas a partir de soluo-padro, pode-se
determinar de maneira satisfatria uma curva relacionando a concentrao
com a absorbncia.
Procedimento analtico
1. Colocar em dois tubos de ensaio 15 ml da soluo final diluda nos
bales volumtricos (ver itens e e f). Na preparao dos brancos,
utilizar 25 ml da soluo de HCl 1 N seguido dos procedimentos
descritos nos itens d, e e f.

Determinao do teor de fsforo total

93

2. A seguir, para cada tubo de ensaio, adicionar 1,5 ml do reagente


misto e agitar.
3. A absorbncia da soluo final, segundo critrio analtico adotado,
deve ser lida contra o menor branco determinado. Ler os brancos
contra gua destilada.
Na determinao dos teores de fsforo por meio espectrofotomtrico,
trs absorbncias tm sido utilizadas: 880, 882 e 885 (Strickland &
Parsons, 1965; Golterman et al., 1978; Mackereth et al., 1978; Wetzel
& Likens, 1991; Carmouze, 1994). Testes efetuados com solues de
diferentes concentraes (ver a confeco da soluo-padro estoque
citado anteriormente) por meio de varredura entre 500 e 950 nm
demonstraram um plat aps a absorbncia de 877 nm. A leitura da
absorbncia a 882 nm, segundo Golterman et al. (1978), comumente
empregada em laboratrios de limnologia no Brasil.
A determinao do tempo mnimo para a evoluo da cor e o
incio das leituras das absorbncias deve ser estabelecida aps testes
preliminares. Carmouze (1994) recomenda leituras aps 10 minutos e
antes de 20 minutos, aps a adio do reagente misto. No entanto,
leituras das absorbncias efetuadas 5 horas aps a adio do reagente
misto no sugerem diferenas dos valores lidos aps os primeiros 15
minutos.
Curva-padro
Para determinar a concentrao de fsforo na amostra, so relacionadas
concentraes conhecidas, confeccionadas com a soluo-padro, e
suas respectivas absorbncias determinadas em espectrofotmetro, por
meio de uma equao linear simples (y = a + bx).
Por intermdio de pipetas analticas de alta preciso, diluir em
gua destilada e deionizada diferentes alquotas da soluo-padro estoque.
Essas solues diludas devem ser preparadas no momento da determinao
da curva-padro. Na Tabela 5.1 so apresentados os volumes da soluo
estoque pipetados, os volumes de diluio e as respectivas concentraes
finais e as absorbncias mdias determinadas no exemplo.

94

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

A equao da reta ajustada entre concentraes de fsforo e de


absorbncias medidas, no exemplo em questo (Tabela 5.1), :
CcP = 294,912101*(Abs) 1,00219877

(r2 = 0,99994)

(5.1)

em que
CcP = concentrao de fsforo total, em gP-PO43/L;
Abs = absorbncia da soluo a 882 nm.
Dessa forma, por meio da equao 5.1, podem ser calculadas as
concentraes de fsforo total presentes no tecido vegetal das macrfitas
aquticas, no biofilme periftico ou no sedimento.
Tabela 5.1 Volume da soluo-padro estoque de fosfato monobsico de potssio
diludo e respectivas concentraes e absorbncias com mdia a 882 nm
(cubeta de 5 cm de passo ptico em espectrofotmetro Zeiss Specord
M500).
Soluo-padro

Diluio

Concentrao
3
4

Absorbncia

(ml)

(L)

(mg P-PO /L)

(n = 2)

0,20

0,0326

0,40

16

0,0575

0,80

32

0,1123

0,80

0,50

64

0,2223

0,80

0,25

128

0,4365

0,40

0,10

160

0,5489

0,60

0,10

46

0,8257

0,80

0,10

320

1,0871

0,10

400

1,3667

Clculo do teor de fsforo total


Para o clculo da concentrao final, levar em considerao o
peso seco do material adicionado nos cadinhos (item a da seo Preparao
das amostras) e o volume de diluio final (item e). No caso do perifton,
tambm devem ser levados em conta os volumes colocados no cadinho

Determinao do teor de fsforo total

95

(AVp) no frasco inicial (Vp) (item a), no qual foi diludo o perifton
raspado do substrato.
Fsforo total expresso por peso seco
No clculo da concentrao de fsforo expresso por peso seco,
deve ser utilizada aseguinte equao:
gP/gPS = CcP . Vfd/PS . 1.000

(5.2)

em que
CcP (gP-PO43/L) = concentrao obtida pela curva-padro;
Vfd (litros) = volume final de diluio;
PS (grama) = peso seco do material colocado para calcinar;
1.000 = fator de converso.
Fsforo total expresso por rea
Para determinar o teor de fsforo total por unidade de rea, a
seguinte equao deve ser utilizada:
gP/m2 = Vp . Vfd . CcP/AVp . Ac

(5.3)

em que
Vp = volume (litros) no qual foi diludo o material removido do
substrato;
AVp = alquota (litros) para secagem em cadinho;
Ac = rea (m2) do substrato.

CONSIDERAES

FINAIS

As concentraes apresentadas na Tabela 5.1 devem ser adequadas


segundo necessidades e critrios analticos de cada laboratrio. Na
faixa de concentrao em que a lei de Beer verificada, com a
proporcionalidade linear entre absoro e concentrao, teoricamente

96

MACRFITAS AQUTICAS E PERIFTON

uma nica concentrao satisfatria. Na faixa em que a lei de Beer


no verificada, necessria a confeco de solues de diversas
concentraes. Nem sempre as caractersticas do mtodo (tempo de
desenvolvimento da cor, durao da estabilidade, etc.) obedecem lei
de Beer. Vrias so as causas dessas discrepncias: qualidade da luz
produzida pelo espectrofotmetro, qualidade dos produtos qumicos
utilizados na preparao dos reagentes e instabilidade dessas solues
(Carmouze, 1994). Esse autor recomenda que as absorbncias devem
estar compreendidas entre 0,115 e 1,125, a fim de reduzir o erro fotomtrico
a menos de 5%.
Para o trabalho dirio em laboratrio, a confeco de curvas com
cubetas de diferentes comprimentos de passo ptico, como 0,5, 1 e 5
cm, agiliza o trabalho rotineiro.
Na determinao do teor de fsforo, deve-se ter cuidado com a
preparao da vidraria utilizada e com possveis contaminaes. De
preferncia, utilizar gua ultrapura em todas as etapas.
Na lavagem da vidraria, utilizar unicamente detergente isento de
fsforo. Nunca utilizar detergente comercial, como os empregados na
limpeza domstica, por no possuir composio qumica definida e por
poder apresentar grande quantidade de fsforo que contamina e interfere
nas anlises qumicas.
Em diversos laboratrios de limnologia no Brasil, a vidraria nova
lavada com soluo sulfocrmica. Posteriormente, enxaguada inmeras
vezes. A seguir, lavada com soluo de cido clordrico 10%, com
gua destilada em abundncia e, finalizando o enxge, com inmeras
passadas de gua deionizada. Caso o laboratrio possua gua ultrapura,
utiliz-la no fim do processo. Toda vidraria deve ser seca preferencialmente
em estufa ou em local protegido, para evitar a contaminao com poeiras
e outros reagentes. Aps a secagem, vedar a vidraria com filme plstico.
A vidraria utilizada nas anlises do fsforo deve ser utilizada unicamente
para essa finalidade.
No entanto, de acordo com o Manual e Regras Bsicas de Segurana
para Laboratrios (1998), o uso de soluo sulfocrmica deve ser evitado,

Determinao do teor de fsforo total

97

pois os resduos deixados na vidraria so txicos e de difcil remoo.


Recomenda a utilizao de uma soluo alcolica de potssio 5% (5 g
de KOH em 100 ml de etanol). Segundo esse Manual, a vidraria
deixada de molho na soluo por no mais de 10 minutos, depois
lavada com gua em abundncia, e em seguida com uma soluo de
HCl 0,01 M e gua destilada.
O uso repetido dos cadinhos pode gerar microfraturas internas
que, no momento da calcinao, podem liberar lquidos retidos na cermica
e contaminar a amostra, sendo, portanto, descartados.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ACOT, P. Histria da Ecologia. Rio de Janeiro: Campus, 1990. 212 p.
CS, E.; KISS, K. T. Colonization process of diatoms on artificial substrates in the
River Danube near Budapest (Hungary). Hydrobiologia, v. 269/270, p. 307-315, 1993.
AFONSO, A. A. O. Relao da fauna associada Eichhornia azurea (Swartz) Kunth
com as variveis abiticas em lagoas laterais de diferentes graus de conexo ao rio Paranapanema
(zona de desembocadura na represa de Jurumirim, SP). Botucatu: IB-UNESP, 2002.
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. (Ed.). Reservatrio de Segredo: bases ecolgicas
para o manejo. Maring: EDUEM, 1997. 387 p.
ALLARD, M.; MOREAU, G. Leaf decomposition in a experimentally acidified stream
channel. Hydrobiologia, v. 139, p. 109-117, 1986.
ALLEN, H. L. Primary productivity, chemo-organotrophy, and nutritional interactions
of epiphytic algae and bacteria on macrophytes in the littoral of a lake. Ecol. Monogr.,
v. 41, n. 2, p. 97-127, 1971.
ALOI, J. E. A critical review of recent freshwater periphyton field methods. Can. J.
Fish. Aquat. Sci., v. 47, p. 656-670, 1990.
ALVES DOS SANTOS, I. Melittophilous plants. Their pollen and flowert visiting
bees in Southern Brazil: 3. Pontederiaceae. Biocincias, v. 5, n. 2, p. 3-18, 1997.
ALVES DOS SANTOS, I. Polinizao de macrfitas aquticas da famlia Pontederiaceae.
In: POMPO, M. L. M. (Ed.). Perspectiva da Limnologia no Brasil. So Lus: Grfica e
Editora Unio, 1999. p. 121-129.
AMARAL, M. C. E.; BITTRICH, V. Laguinhos: mini-ecossistemas para escolas e
jardins. Ribeiro Preto: Holos, 2002. 88 p.
AMINOT, A. Dosage du phosphore minral dissous. In: AMINOT, A.; CHAUSSEMED,
M. (Ed.). Manual des analyses chimiques in milieu marin. BNDO/Documentation, 1983.
p. 135-142.
ANDERSEN, J. M. An ignition method for determination of total phosphorus in
lake sediments. Water Research, v. 10, p. 329-331, 1976.
APRILE, F. M.; BIANCHINI Jr., I. Determinao de fsforo total em macrfitas
aquticas e sedimentos adequao de procedimentos metodolgicos. An. Sem. Reg.
Ecol., So Carlos, SP, v. 8, p. 47-55, 1996.

100

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

ARAUJO DE OLIVEIRA, M. E.; NHUCH, G. Avaliao do contedo de P-PO4,


biomassa e densidade em Scirpus californicus, no Saco de Tapes (RS). Acta Limnol.
Bras., v. 1, p. 299-316, 1986.
ARBER, A. Water plants: a study of aquatic angiosperms. Cambridge: Cambridge
University Press, 1920. 436 p.
ARCIFA, M. S. Cladoceros planctnicos e aspectos de eutrofizao da Represa de Americana
no Estado de So Paulo. 1972. 65 p. Dissertao (Mestrado) IB-USP, So Paulo.
BALLESTEROS, E.; GACIA, E.; CAMARERO, L. Composition, distribution and
biomass of benthic macrophyte communities from Lake Baciver, a Spanish alpine
lake in the central Pyreneus. Annal. Limnol., v. 25, n. 2, p. 177-184, 1989.
BARBIERI, R.; ESTEVES, F. A. The chemical composition of some aquatic macrophyte
species and implications for the metabolism of a tropical lacustrine ecosystem - Lobo
Reservoir. Hydrobiologia, v. 213, p. 133-140, 1991.
BARBOSA, F. A. R. Nova abordagem para ecologia e conservao no Brasil: Programa
Integrado de Ecologia (PIE) e Pesquisas Ecolgicas de Longa Durao (PELD). In:
GARAY, I.; DIAS, B. F. S. (Ed.). Conservao da biodiversidade em ecossistemas tropicais:
avanos conceituais e reviso de novas metodologias de avaliao e monitoramento.
Petrpolis: Vozes, 2001. p. 43-58.
BASTARDO, H. Actividad microbiana durante la descomposicin de gramineas tropicales
en sabanas inundables. Acta Biol. Venez., v. 11, n. 2, p. 149-168, 1981.
BASTARDO, H.; RIVERA, C. J. Colonizacion y sucesin microbiana durante la
descomposicin de gramineas tropicales. Acta Cient. Venez., v. 12, n. 2, p. 66-71,
1986.
BASTARDO, H.; RIVERA, C. J.; SANTANA, A. Descomposicin de gramineas
tropicales en sabanas inundables de los llanos venezolanos. Colquio regional sobre
matria orgnica do solo. Piracicaba: ESALQ, USP, 1982. p. 35-43.
BENFIELD, E. F. Leaf breakdown in stream ecosystems. In: HAUER, F. R.; LAMBERTI,
G. A. (Ed.). Methods in stream ecology. San Diego: Academic Press, 1996. p. 579-589.
BENINCASA, M. M. P. Anlise de crescimento de plantas: noes bsicas. Jaboticabal:
FUNEP, 1986. 42 p.
BIANCHINI Jr., I. Aspectos do processo de decomposio nos ecossistemas aquticos
continentais. In: POMPO, M. L. M. (Ed.). Perspectivas da Limnologia no Brasil. So
Lus: Unio, 1999. p. 21-43.
BICUDO, C. E. M. Metodologia para o estudo qualitativo das algas do perifton.
Acta Limnol. Bras., v. 3, p. 477- 491, 1990.
BICUDO, D. C.; NECCHI-JUNIOR, O.; CHAMIXAES, C. B. C. B. Periphyton studies
in Brazil: present status and perspectives. In: TUNDISI; J. G.; BICUDO, C. E. M.;
MATSUMURA-TUNDISI, T. (Ed.). Limnology in Brazil. So Paulo: Brazilian Academy
of Sciences and Brazilian Limnological Society, 1995. p. 37-58.

Referncias bibliogrficas

101

BICUDO, D. C; TUCCI, A.; RAMREZ, J. J.; CARMO, C. F.; NOGUEIRA, N. M. C.;


BICUDO, C. E. M. Escala de amostragem e variabilidade de fatores limnolgicos em
reservatrio eutrofizado (Lago das Garas, So Paulo). In: HENRY, R. (Ed.). Ecologia de
reservatrios: estrutura, funo e aspectos sociais. Botucatu: Fapesp, Fundibio, 1999. p.
409-448.
BIGGS, B. J. F. Artificial substrate exposure times for periphyton biomass estimates
in rivers. N. Z. J. Mar. Fresh. Res., v. 22, p. 507-515, 1988.
BINI, L. M.; THOMAZ, S. M.; MURPHY, K. J.; CAMARGO, A. F. M. Aquatic
macrophyte distribution in relation to water and sediment conditions in the Itaipu
Reservoir, Brazil. Hydrobiologia, v. 415, p. 147-154, 1999.
BISWAS, A. K. Monitoramento eficiente de lagos. In: HASHIMOTO, M. (Ed.).
Diretrizes para o gerenciamento de lagos: aspectos scio-econmicos do gerenciamento
de lagos/reservatrios. Otsu: ILEC, 1995. p. 88-110.
BLACK, G. A. Os capins aquticos da Amaznia. Bol. Tec. Inst. Agr. Norte, v. 19, p.
53-94, 1950.
BOHR, R.; LUSCINSKA, M.; OLEKSOWICZ, A. S. Phytosociological associations
of algal periphyton. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater ecosystems.
The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 23-30. (Developments in Hydrobiology, 17.)
BOYD, C. E. Production, mineral accumulation and pigment concentrations in Typha
latifolia and Scirpus americanus. Ecology, v. 51, n. 2, p. 285-290, 1970.
BOZELLI, R. L.; ESTEVES, F. A.; ROLAND, F. (Ed.). Lago Batata. Impacto e recuperao
de um ecossistema amaznico. Rio de Janeiro: UFRJ/SBL, 2000. 342 p.
BRAGA, B.; PORTO, M.; TUCCI, C. E. M. Monitoramento de qualidade e quantidade
das guas. In: REBOUAS, A. C.; BRAGA, B.; TUNDISI, J. G. (Ed.). guas doces
no Brasil. So Paulo: Escrituras, 1999. p. 637-651.
BRAY, G. A. A simple efficient liquid scintillation method for counting aqueous
solutions in a liquid scintillation counter. Anal. Biochem., v. 1, p. 279-285, 1960.
BREPOHL, D. C.; ABREU, P. C.; ANSIO, A. M. B.; COSTA, C. B. Variao da
biomassa microbiana durante a degradao da macrfita aqutica Scirpus maritimus
var. macrostachyus (Lam) Michx. Atlntica, v. 18, p. 13-26, 1996.
BRESSAN, D. A. (Ed.). Revista Cincia & Ambiente, v. 1, n. 1, 1990.
BROWN, H. D. A comparison of the attached algal communities of a natural and an
artificial substrate. J. Phycol., v. 12, p. 301-306, 1976.
BROWN, S. D. Site variation in littoral periphyton populations: correlation and
regression with environmental factors. Int. Revue. Ges. Hydrobiol., v. 58, n. 3, p. 437461, 1973a.
BROWN, S. D. Species diversity of periphyton communities in the littoral of a temperate
lake. Int. Revue Ges. Hydrobiol., v. 58, n. 6, p. 787-800, 1973b.

102

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

BUENO, N. C. Ecologia de Nitella furcata subsp. mucronata var. mucronata f. oligospira


na regio litornea do lago das Ninfias, municpio de So Paulo, SP, Brasil. 2000. 285 p.
Tese (Doutorado em Biologia Vegetal) Universidade Estadual Paulista, Programa
de Ps-graduao em Cincias Biolgicas, Rio Claro.
BURKHOLDER, J. M.; WETZEL, R. G. Epiphytic microalgae on natural substrata
in a hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP
content. Arch. Hydrobiol. Suppl., v. 83, p. 1-56, 1989.
CALIJURI, M. C.; OLIVEIRA, H. T. Manejo da qualidade da gua: uma abordagem
metodolgica. In: CASTELLANO, E. G.; CHAUDHRY, F. H. (Ed.). Desenvolvimento
sustentado: problemas e estratgias. So Carlos: EESC-USP, 2000. p. 39-58.
CAMARGO, A. F. M. Dinmica do nitrognio e do fosfato em uma lagoa marginal do Rio
Mogi-Guau (Lagoa do Mato, SP). 1991. 204 p. Tese (Doutorado) UFSCar, So Carlos.
CAMARGO, A. F. M.; ESTEVES, F. A. Biomass and productivity of aquatic macrophytes
in Brazilian lacustrine ecosystems. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E.; MATSUMURATUNDISI, T. (Ed.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Cincias
e Sociedade Brasileira de Limnologia, 1995. p. 137-149.
CAMARGO, A. F. M.; ESTEVES, F. A. Influence of water level variation on biomass
and chemical composition of the aquatic macrophyte Eichhornia azurea (Kunth) in
an oxbow lake of the Mogi-Guau River (So Paulo, Brazil). Archiv. Hydrobiol., v.
135, p. 423-432, 1996.
CAMARGO, A. F. M.; FLORENTINO, E. R. Population dynamics and net primary
production of the aquatic macrophyte Nymphoides rudgeana C.F. Mey in a lotic environment
of the Itanham River basin (SP, Brazil). Rev. Brasil. Biol., v. 60, n. 1, p. 83-92, 2000.
CAMARGO, A. M. F. Estudo ecolgico de trs espcies de macrfitas aquticas tropicais:
macroinvertebrados associados e decomposio de biomassa. 1984. 171 p. Dissertao
(Mestrado) Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade
Federal de So Carlos, So Carlos.
CAMARGO, A. M. F.; ISHII, I. H.; ESTEVES, F. A. Liberao de compostos orgnicos
e inorgnicos para a coluna de gua durante o processo de decomposio de duas
espcies de macrfitas aquticas tropicais. An. Sem. Reg. Ecol., So Carlos, SP, v. 3, p.
87-99, 1983.
CARLSON, R. E. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr., v. 22, p. 361-369,
1977.
CARMOUZE, J. P. O metabolismo dos ecossistemas aquticos: fundamentos tericos,
mtodos de estudo e anlises qumicas. So Paulo: Edgard Blcher/FAPESP, 1994.
255 p.
CARPENTER, S. R.; ADAMS, M. S. Effects of nutrients and temperature on
decomposition of Myriophyllum spicatum L. in a hard-water eutrophic lake. Limnol.
Oceanogr., v. 24, n. 3, p. 520-528, 1979.

Referncias bibliogrficas

103

CARVALHO, N. P. Hidrossedimentologia prtica. Rio de Janeiro: CPRM, 1994. 372 p.


CASTRO, G. D. Biomassa, biodiversidade e fatores abiticos controladores do bloom de
picoperifton no canal central do rio Ja na poca de cheia, Parque Nacional do Ja
Amrica Central. 1999. 180 p. Tese (Doutorado) Programa de Ps-graduao em
Biologia Tropical e Recursos Naturais, INPA, Manaus.
CATTANEO, A.; GHITTORI, S.; VENDEGNA, V. The development of benthonic
phytocenosis on artificial substrates in the Ticiano river. Oecologia, v. 19, p. 315-327,
1975.
CATTANEO, A.; KALFF, J. Primary production of algae growing on natural and
artificial aquatic plants: a study of interactions between epiphytes and their substrate.
Limnol. Oceanogr., v. 24, n. 6, p. 1.031-1.037, 1979.
CERRAO, G. C.; MOSCHINI-CARLOS, V.; SANTOS, M. J.; RIGOLIN, O. Efeitos
do enriquecimento artificial sobre a biomassa de perifton em tanques artificiais na
represa do Lobo (Broa). Rev. Bras. Biol., v. 51, n. 1, p. 71-78, 1991.
CHAMIXAES, C. B. C. B. Variao temporal da biomassa, composio de espcies e
produtividade das algas perifticas relacionados com as condies ambientais de pequenos
rios da bacia hidrogrfica do Ribeiro do Lobo (Itirapina, SP). 1991. 333 p. Tese (Doutorado)
Escola de Engenharia de So Carlos, USP, Programa de Ps-graduao em Engenharia
Hidrulica, So Carlos.
CHAPMAN, S. B.; HIBBLE, J.; RAFAREL, C. R. Litter accumulation under Calluna
vulgaris on a lowland heathland in britain. J. Ecol., v. 63, p. 233-258, 1975.
CHOI, M.; CULP, C. K.; WEAKS, T. E.; WEBB, D. J. Artificial aeration as a factor
influencing the periphytic algal community of Beech Fork Lake. Arch. Hydrobiol., v.
123, n. 4, p. 497-511, 1992.
CITADINI-ZANETTE, V.; AGUIAR, A. J. Projeto mar catarinense gerenciamento
costeiro: macrfitas aquticas. Rev. Tecnol. Ambiente, v. 6, n. 1, p. 65-73, 2000.
CIZKOV, H.; LUKAVSK, J. Rhizome age structure of three populations of Phragmites
australis (Cav.) Trin. ex Steud.: biomass and mineral nutrient concentrations. Folia
Geobot., v. 34, p. 209-220, 1999.
COMMITTEE ON INLAND AQUATIC ECOSYSTEM, Water science and technology
board, Commission on geosciences, environmental, and resource. Freshwater Ecosystem:
revitalizing educational programs in Limnology. Washington: National Academic Press,
1996. 384 p.
CONTE, M. L.; LEOPOLDO, P. R. Avaliao de recursos hdricos: rio Pardo, um exemplo.
So Paulo: UNESP, 2001. 141 p.
COOK, C. D. K. Water plants on the world. The Hague: Dr. Junk Publisher, 1974. 561 p.
COOKE, B. W. M. Colonization of artificial bare areas by microorganisms. Bot. Rev.,
v. 22, n. 9, p. 613-638, 1956.

104

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

COSTA, A. Introduo ecologia das guas doces. Recife: Imprensa Universitria da


UFRPE, 1990. 297 p.
COSTA, M. L. R.; HENRY, R. Biomassa e composio qumica de Eichhornia azurea
em trs lagoas laterais ao rio Paranapanema na zona de desembocadura na represa de
Jurumirim, So Paulo. Hoehnea, v. 29, n. 2, p. 65-77, 2002.
CROSSEY, M. J.; LA-POINT, A. Comparison of periphyton community structural
and functional responses to heavy metals. Hydrobiologia, v. 162, p. 109-121, 1988.
DA SILVA, C. J.; ESTEVES, F. A. Biomass of three macrophytes in the Pantanal of
the Mato Grosso, Brazil. Int. J. Ecol. Env. Sci., v. 19, p. 11-23, 1993.
DALE, H. M. Hydrostatic pressure and aquatic plant growth: a laboratory study.
Hydrobiologia, v. 111, p. 193-200, 1984.
DAVIS, T. M.; DWAIN-VANCE, B.; RODGERS, J. H. Jr. Produtivity responses of
periphyton and phytoplankton to bleach-kraft mill effluent. Aquatic Toxic., v. 12, p.
83-106, 1988.
DEL RIO, V.; OLIVEIRA, L. Percepo ambiental. A experincia brasileira. So Carlos:
Studio Nobel, 1996. 265 p.
DEL VISO, R. P.; TUR, N. M.; MANTOVANI, V. Estimacin de la biomasa de
hidrofitos en cuencas isleas del Paran Medio. Physis, t. XXVIII, v. 76, p. 219-226,
1968.
DENNY, P. Wetland vegetation and associated plant life-forms. p. 1-18. In: DENNY,
P. (Ed.). The ecology and management of African wetland vegetation: a bitanical account
of African swamps and shallow waterbodies. Dordrecht: Dr. W. Junk Publishers, 1985.
344 p.
DICKERMAN, J. A.; STEWART, A. J.; WETZEL, R. G. Estimates of net annual
aboveground production: sensitivity to sampling frequency. Ecology, v. 67, n. 3, p.
650-659, 1986.
DOKULIL, M. Metodologa de medicin de fotosntesis en fitoplancton. In:
BAHAMONDE, N.; CABRERA, S. (Ed.). Embalses, fotosntesis y produtividad primaria.
Santiago: Alfabeta, 1984. p. 73-84. (UNESCO, Programa sobre el hombre y la biosfera.)
DOWNING, J. A.; ANDERSON, M. R. Estimating the standing biomass of aquatic
macrophytes. Can. J. Fish. Aquat. Sci., v. 42, p. 1.860-1.869, 1985.
EATON, A. D.; CLESCERI, L. S.; GREENBERG, A. F. Standard methods for the
examination of water and waste-water. Washington: American Public Health Association,
1995.
EMINSON, D.; MOSS, B. The composition and ecology of periphyton communities
in freshwaters. I. The influence of host type and external environment on community
composition. Br. Phycol. J., v. 15, p. 429-46, 1980.

Referncias bibliogrficas

105

ESPNDOLA, E. G.; ROCHA, O.; MOSCHINI-CARLOS, V.; RIETZLER, A.; TUNDISI,


J. G.; MATSUMURA-TUNDISI, T.; POMPO, M. L. M.; IBAEZ, M. S. A comparative
study on the diversity of the flora in tropical and subtropical freshwaters, I: The
periphytic algae. An. Acad. Bras. Ci., v. 70, n. 4, p. 775-784, 1998.
ESTEVES, F. A. (Ed.). Ecologia das lagoas costeiras do Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba e do Municpio de Maca (RJ). Rio de Janeiro: Universidade Federal do Rio
de Janeiro, 1998. 464 p.
ESTEVES, F. A. A cincia Limnologia: aspectos histricos e estratgia de pesquisa. J.
Bras. Ci., Notas, v. 2, n. 5, 1983.
ESTEVES, F. A. Biomass and analysis of the major inorganic components of floating
aquatic macrophyte (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) in six reservoir of So Paulo
State (Brazil). Cienc. Cult., v. 39, n. 9, p. 1.196-1.200, 1982.
ESTEVES, F. A. Fundamentos de Limnologia. Rio de Janeiro: Intercincia/Finep, 1988.
575 p.
ESTEVES, F. A. Tcnicas selecionadas para o estudo de ecologia de macrfitas aquticas.
So Carlos: Universidade Federal de So Carlos, Programa de Ps-Graduao em
Ecologia e Recursos Naturais, sem data, 34 p. (datilografado).
ESTEVES, F. A. Valor nutritivo da biomassa de algumas espcies de macrfitas aquticas
tropicais. Anais da Reunio sobre Ecologia e Proteo de guas Continentais. So Paulo:
OEA/UNESCO/MAB/USP, 1981. p. 229-244.
ESTEVES, F. A.; BARBOSA, F. A. R.; BICUDO, C. E. M. Limnology in Brazil:
origin, development and perspectives. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E.;
MATSUMURA-TUNDISI, T. (Ed.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro: Academia
Brasileira de Cincias e Sociedade Brasileira de Limnologia, 1995. p. 1-18.
ESTEVES, F. A.; BARBIERI, R. Dry weight and chemical changes during decomposition
of tropical macrophytes in Lobo Reservoir So Paulo, Brazil. Aquat. Bot., v. 16, p.
285-295, 1983.
ESTEVES, F. A.; CAMARGO, A. F. M. Caracterizao de 17 reservatrios do Estado
de So Paulo com base no teor de feopigmentos, carbono orgnico e nitrognio orgnico.
Cienc. Cult., v. 34, n. 5, p. 669-674, 1982.
ESTEVES, F. A.; CAMARGO, A. F. M. Sobre o papel das macrfitas aquticas na
estocagem e ciclagem de nutrientes. Acta Limnol. Brasil., v. 1, p. 273-298, 1986.
ESTEVES, F. A.; MENEZES, C. F. S. Productivity and organic carbon release in a
tropical aquatic macrophyte: Utricularia breviscapa Griseb. Int. J. Ecol. Env. Sci., v. 18,
p. 55-61, 1992.
FERMINO, F. S.; SCHARZBOLD, A. Sucesso da comunidade periftica de Eichhornia
azurea (SW) Kunth na lagoa costeira eutrofizada Marcelino, Osrio, Rio Grande do
Sul, Brasil. Cad. Pesq., Srie Bot., v. 11, n. 1, p. 23-26, 1999.

106

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

FERNANDES, A. Indivduos/espcies e seu significado biolgico. Fortaleza: Universidade


Federal do Cear, 1991. 113 p.
FERNANDES, V. O. Variao temporal e espacial na composio da comunidade
periftica, na Lagoa Imboacica. In: ESTEVES, F. A. (Ed.). Ecologia das lagoas costeiras
do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca (RJ). Rio de
Janeiro: Computer & Publish Editorao Grfica, 1998. p. 221-236.
FERNANDES, V. O.; ESTEVES, F. A. Temporal variation of dry weight organic
mater, chlorophyll a + phaeopigments and organic carbon of the periphyton on leaves
of Typha dominguensis. Alg. Stud., v. 81, p. 85-88, 1996.
FERNNDEZ, J. A.; NIELL, F. X.; LUCENA, J. A rapid and sensitive automated
determination of phosphate in natural waters. Limnol. Oceanogr., v. 30, n. 1, p. 2267230, 1985.
FIALA, K. Growth and production of underground organs of Typha angustifolia L.,
Typha latifolia L. and Phragmites communis Trin. Pol. Arch. Hydrobiol., v. 20, n. 1, p.
59-66, 1973.
FINLAYSON, C. M. Production and major nutrient composition of three grass species
on the Magela floodplain. Northern Teritory. Australia. Aquat. Bot., v. 41, p. 263280, 1991.
FORSBERG, C. Quantitative sampling of subsquatic vegetation. Oikos, v. 19, n. 2, p.
233-240, 1959.
FOX, H. M.; WINGFIELD, C. A. A portable apparatus for the determination of
oxygen dissolved in a small volume of water. Zool. Anz., v. 118, p. 437-445, 1937.
FRANOIS, J.; RIVAS, A.; COMPRE, R. Le pturage semi-aquatique Echinochloa
stagnina (Retz.) P. de Auv. tude approfondie de la plante bourgou et des bourgoutires
situes dans la zone lacustre du Mali. Bull. Rech. Agron Gembloux, v. 24, n. 2, p. 145189, 1989.
FROMM-TRINTA, E. Consideraes sobre a ocorrncia de Utricularia olivacea Wrigh
ex Grisebach no Brasil. Bradea, v. 3, n. 46, p. 407-409, 1983.
FROMM-TRINTA, E. Lentibulariaceae do Brasil. Utriculrias aquticas. I. Bradea,
v. 4, n. 24, p. 188-210, 1985.
FROMM-TRINTA, E. Lentibulariaceae do Estado da Guanabara, Brasil. Bol. Mus.
Nac. n.s. Bot., v. 42, p. 1-26, 1973.
FROMM-TRINTA, E. Lentibulariaceae. Flora ecolgica de restingas do sudeste do
Brasil. Publi. Mus. Nac., v. 11, p. 1-40, 1972.
FRONTIER, S. Os ecossistemas. Lisboa: Instituto Piaget, 2001. 154 p.
FUKUSHIMA, S.; FUKUSHIMA, H. Seasonal succession of attached algal flora in
channel with effluent from sewage treatment plant. Verh. Int. Verein. Limnol., v. 24, p.
2.117-2121, 1991.

Referncias bibliogrficas

107

FURCH, K.; JUNK, W. J. The chemical composition, food value, and decomposition
of herbaceous plants, leaves, and leaf litter of floodplain forest. Ecol. Studies, v. 126,
p. 187-205, 1997.
GADELHA, C. L. M.; WATANABE, T.; PASSERAT-DE-SILANS, A. M. Liberao
de nutrientes inorgnicos durante o processo de decomposio de Ludwigia natans
(Ell.) (Dicotyledoneae: Onagraceae) e de Salvinia auriculata (Aubl.) (Petridophyta:
Salvinaceae). Acta Limnol. Bras., v. 3, p. 633-652, 1990.
GASTAL Jr., L. V. S.; IRGANG, B. E. Levantamento de macrfitas aquticas do
Vale do Rio Pardo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, sr. Bot., v. 49, p. 3-9, 1997.
GAUR, S.; SINGHAL, P. K.; HASIJA, S. K. Relative contributions of bacteria and
fungi to water hyacinth decomposition. Aquat. Bot., v. 43, p. 1-15, 1992.
GHOSH, M.; GAUR, J. P. Structure and interrelation of epilithic and epipelic algal
communities in two deforested streams at Shillong, India. Arch. Hydrobiol., v. 122, n.
1, p. 105-116, 1991.
GIANI, A.; FIGUEIREDO, C. C. Recorrncia de padres sazonais do fitoplncton
num reservatrio eutrfico. In: HENRY, R. (Ed.). Ecologia de reservatrios: estrutura,
funo e aspectos sociais. Botucatu: Fapesp, Fundibio, 1999. p. 531-550.
GLOSSRIO DE ECOLOGIA. So Paulo: Academia de Cincias do Estado de So
Paulo, n. 57, 271 p. 1987.
GODINHO-ORLANDI, M. J. L.; BARBIERI, S. M. Observao de microrganismos
perifticos (bactrias, protozorios e algas) na regio marginal de um ecossistema
aqutico. An. Sem. Reg. Ecol., So Carlos, SP, v. 3, p. 135-155, 1983.
GODSHALK, G. L.; WETZEL, R. G. Decomposition of aquatic angiosperms. II.
Particulate contents. Aquat. Bot., v. 5, p. 301-327, 1978.
GOLDSBOROUGH, L. G.; HICKMAN, M. A comparison of periphytic algal biomass
and community structure on Scirpus validus and on a morphologically similar artificial
substratum. J. Phycol., v. 27, p. 196-206, 1991.
GOLTERMAN, H. I.; CLYMO, R. S.; BEST, E. P. H.; LAUGA, J. Methods of exploration
and analysis of the environment of aquatic vegetation. p. 31-61. In: SYMOENS, J. J.
(Ed.). Vegetation of inland waters. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1988. 385 p.
GOLTERMAN, H. L.; CLYMO, R. S.; OHNSTAD, M. A. M. Methods for physical
and chemical analysis of freshwaters. 2. ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications,
1978. 213 p. (IBP Handbook, 8).
GOMES, N. A. Estrutura da comunidade de algas perifticas no Igarap gua Boa e no
rio Cauam, municpio de Boa Vista, Estado de Roraima, Brasil, ao longo de um ciclo
sazonal completo. 2000. 261 p. Tese (Doutorado) INPA/Universidade do Amazonas,
Programa de Ps-graduao em Biologia Tropical e Recursos Naturais, Manaus.

108

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

GRECO, M. K. B.; FREITAS, J. R. On two methods to estimate production of Eichhornia


crassipes in the eutrophic Pampulha Reservoir (MG, Brazil). Rev. Brasil Biol., v. 63, n.
3, p. 463-471, 2002.
HACKNEY, C. T.; PADGETT, D. E.; POSEY, M. H. Fungal and bacterial contributions
to the decomposition of Cladium and Typha leaves in nutrient enriched and nutrient
poor areas of the Everglades, with a note on ergosterol concentrations in Everglages
soils. Mycol. Res., v. 104, n. 6, p. 666-670, 2000.
HKANSON, L.; BOULION, V. V. Empirical and dynamical models to predict the
cover, biomass and production of macrophytes in lakes. Ecol. Model., v. 151, p. 213243, 2002.
HAMMERLY, J.; LE GUIZAMON, M.; MAWE, M. A.; SCHIVER, D.; PIZARRO,
M. J. Decomposition rate of plant material in the Paran Medio River (Argentina).
Hydrobiologia, v. 183, p. 179-184, 1989.
HANSON, B. J.; CUMMINS, K. W.; BARNES, J. R.; CARTER, M. W. Leaf litter
processing in a aquatic systems: a two variable model. Hydrobiologia, v. 111, p. 21-29,
1984.
HANSSON, L. A. Factors regulating periphytic algal biomass. Limnol. Oceanogr., v.
37, n. 2, p. 322-328, 1992.
HENRY, R. Ecotnos nas interfaces dos ecossistemas aquticos. So Carlos: RiMa, 2003.
349 p.
HENRY, R. (Ed.). Ecologia de reservatrios: estrutura, funo e aspectos sociais. Botucatu:
Fapesp, Fundibio, 1999b. 799 p.
HENRY, R. Amnia ou fosfato como agente estimulador do crescimento do fitoplncton
na represa de Jurumirim (Rio Paranapanema, SP)? Rev. Brasil. Biol., v. 50, n. 4, p.
883-892, 1990.
HENRY, R. Apresentao. In: HENRY, R. (Ed.). Ecologia de reservatrios: estrutura,
funo e aspectos sociais. Botucatu: Fapesp, Fundibio, 1999a. p. 7-17.
HENRY, R.; CARAMASCHI, E. M. P.; TUNDISI, J. G. Preliminary results of a survey
of ecological factors in a shallow tropical reservoir. Rev. Brasil. Biol., v. 38, n. 1, p.
171-175, 1978.
HILL, B. H.; WEBSTER, J. R. Periphyton production in an Appalachian river. Hydrobiologia,
v. 97, p. 275-280, 1982.
HO, S. C. Structure, species diversity and primary production of epiphytic algal communities
in the Schhsee (Holtein), West Germany. 1979. 306 p. Ph.D. Thesis (Doutorado)
Universidade de Kiel, Alemanha.
HO, Y. B. Chemical composition studies on some aquatic macrophytes in three Scottish
lochs. I Chlorophyll, ash, carbon, nitrogen and phosphorus. Hydrobiologia, v. 63, n. 2,
p. 161-166, 1979.

Referncias bibliogrficas

109

HOAGLAND, K. D.; ROEMER, S. C.; ROSOWSKI, J. R. Colonization and community


structure of two periphyton assemblages, with emphasis on the diatoms (Baccilariophyceae).
Am. J. Bot., v. 69, p. 188-213, 1982.
HOEHNE, F. C. Plantas aquticas. So Paulo: Instituto de Botnica, srie D. 1948. 168 p.
HOWARD, J.; McGREGOR, D. Reducing nutrient enrichment of waterways through
public education A tale of two cities. Environ. Conserv., v. 27, p. 351-358, 2000.
HOWARD-WILLIAMS, C. Cycling and retention of nitrogen and phosphorus in
wetlands: a theoretical and applied perspective. Fresh. Biol., v. 15, p. 391-431, 1985.
HOWARD-WILLIAMS, C. Growth and production of aquatic macrophytes in a
south temperate saline lake. Verh. Internat. Limnol. Verein., v. 20, p. 1.153-1.158,
1978.
HOWARD-WILLIAMS, C.; ALLANSON, B. R. Phosphorus cycling in a dense
Potamogeton pectinatus L. bed. Oecologia, v. 49, p. 56-66, 1981.
HOWARD-WILLIAMS, C.; JUNK, W. J. The decomposition of aquatic macrophytes
in the floating meadows of a central Amazonian vrzea lake. Biogeographica, v. 7, p.
115-123, 1976.
HOWARD-WILLIAMS, C.; PICKMERE, S.; DAVIES, J. The effect of nutrients on aquatic
plant decomposition rates. Verh. Internat. Verein. Limnol., v. 23, p. 1.973-1.978, 1988.
HOWARD-WILLIAMS, C.; DAVIES, B. R. The rates of dry matter and nutrient
loss from decomposing Potamogeton pectinatus in a brackish south-temperate coastal
lake. Fresh. Biol., v. 9, p. 13-21, 1979.
HOWARTH, R. W.; FISHER, S. G. Carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics
during leaf decay in nutrient-enriched stream microecosystems. Fresh. Biol., v. 6, p.
221-228, 1976.
HUSSEY, A.; LONG, S. P. Seasonal changes in weight of above- and below-ground
vegetation and dead plant material in a salt marsh at Colne Point, Essex. J. Ecol., v.
70, p. 757-771, 1982.
HUTCHINSON, G. E. A treatise on limnology. Vol. III Limnological Botany. New
York: John Wiley & Sons, 1975. 660 p.
IKUSIMA, I.; GENTIL, J. G. Evaluation of the faster initial decomposition of tropical
floating leaves of Nymphaea elegans Hook. Ecol. Res., v. 11, p. 201-206, 1996.
IKUSIMA, I.; GENTIL, J. G. Macrophyte and its environmental in four lakes in Rio
Doce Valley. In: SAIJO, Y.; TUNDISI, J. G. (Ed.). Limnological studies in central Brazil,
Rio Doce Valley lakes and Pantanal wetland. Nagoya: Water Research Institute, Nagoya
University, 1985. p. 113-125.
IRGANG, B. E. Comunidades de macrfitas aquticas da plancie costeira do Rio Grande
do Sul Brasil: um sistema de classificao. 1999. 149 p. Tese (Doutorado) Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, PPG em Botnica, Porto Alegre.

110

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

IRGANG, B. E.; GASTAL Jr. C. V. S. Macrfitas aquticas da plancie costeira do RS.


Porto Alegre: Botnica/UFRGS, 1996. 290 p.
JUNK, W. J.; FURCH, K. Nutrient dynamics in Amazonian floodplains: decomposition
of herbaceous plants in aquatic and terrestrial environments. Verh. Internat. Verein.
Limnol., v. 24, p. 2.080-2.084, 1991.
JUNK, W. J.; PIEDADE, M. T. F. Biomass and primary production of herbaceous
plant communities in the Amazon floodplain. Hydrobiologia, v. 263, p. 155-162, 1993.
JUNK, W. J.; ROBERTSON, B. A.; DARWICH, A. J.; VIEIRA, I. Investigaes
limnolgicas e ictiolgicas em Curu-Una, a primeira represa hidroeltrica na Amaznia
Central. Acta Amazon., v. 11, n. 4, p. 689-716, 1981.
JUPP, B. P.; SPENCE, D. H. N. Limitations of macrophytes in a eutrophic lake, Loch
Leven. II. Wave action, sediments and waterflow grazing. J. Ecol., v. 65, p. 341-446,
1977.
KANN, J.; FALTER, C. M. Periphyton as indicators of enrichment in lake Pend
Oreille, Idaho. Lake and Res. Managv. v. 5, n. 2, p. 39-48, 1989.
KAUPPI, P.; SELKINAHO, J.; PUTTONEN, P. A method for estimating aboveground biomass in Phragmites stands. Ann. Bot. Fennici, v. 20, p. 51-55, 1983.
KETTUNEN, I. A study of the periphyton of lake Saimaa polluted by waste waters of
pulp industry. A method for water pollution control analysis. In: WETZEL, R. G.
(Ed.). Periphyton of freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 331-336.
(Developments in Hidrobiology, 17).
KLEEREKOPER, H. Introduo ao estudo da limnologia. Rio de Janeiro: Ministrio da
Agricultura, Servio de Informao Agrcola, 1944. 329 p.
KOK, C. J.; VAN DE LAAR, B. J. Influence of pH and buffering capacity on the
decomposition of Nymphaea alba L. detritus in laboratory experiments: a possible
explanation for the inhibition of decomposition at low alkalinity. Verh. Internat. Verein.
Limnol., v. 24, p. 2.689-2.692, 1991.
KOWALCZEWSKI, A. Periphyton primary produtcion in the zone of submerged
vegetation of Mikolajaskie lake. Ekol. Pol., v. 23, n. 4, p. 509-543, 1975.
KUDRYAVTSEV, V. M. Destruction of inorganic matter by higher water plants under
experimental conditions. Hydrobiol. J., v. 17, n. 2, p. 43-46, 1981.
KUDRYAVTSEV, V. M.; KUDRYAVTSEVA, N. A. Decomposition o Potamogeton
lucens L. in the littoral of the Rybinsk Reservoir. Hydrobiol. J., v. 18, n. 5, p. 67-72,
1982.
LACHAVANNE, J. B.; WATTENHOFER, R. Contribution ltude des macrophytes
du Leman. Genve: Conservatoire Botanique de Genve, 1975. 147 p.
LAKATOS, G. Composition of reed periphyton (biotecton) in the Hungarian part of
lake Fert. Biol. Forschun. fr Burg., v. 71, p. 125-134, 1989.

Referncias bibliogrficas

111

LAMPERT, W.; SOMMER, U. Limnoecology: the ecology of lakes and streams. New
York: Oxford University Press, 1997. 382 p.
LAROCA, S. Ecologia. Petrpolis: Vozes, 1995. 197 p.
LILLIE, R. A.; BUDD, J.; RASMUSSEN, P. W. Spatial and temporal variability in
biomass density of Myriophyllum spicatum L. in a northern temperate lake. Hydrobiologia,
v. 347, p. 69-74, 1997.
LINDSTROM, E. A.; RORSLETT, B. The effects of heavy metal pollution on periphyton
in a Norwegian soft-water river. Verh. Int. Verein. Limnol., v. 24, p. 215-219, 1991.
LOBO, E.; BUSELATO-TONIOLLI, T. C. Tempo de exposio de um substrato
artificial para o estabelecimento da comunidade do perifton no curso inferior do Rio
Ca, Rio Grande do Sul, Brasil. Rickia, v. 12, p. 35-51, 1985.
LOEB, S. L.; REUTER, J. E.; GOLDMAN, C. R. Littoral zone production of oligotrophic
lakes: the contributions of phytoplankton and periphyton. In: WETZEL, R. G. (Ed.).
Periphyton of freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 161-167.
(Developments in Hidrobiology, 17).
LORENZEN, C. J. Determination of chlorophyll and pheo-pigments: spectrophotometric
equations. Limnol. Oceanogr., v. 12, p. 343-346. 1967.
LOWE, R. L. Periphyton patterns in lakes. In: STEVENSON, R. J.; BOTHWEEL,
M. L.; LOWE, R. L. (Ed.). Algal ecology freshwater benthic ecosystems. California:
Academic Press, 1996. p. 57-76.
LUCIANO, S. C.; HENRY, R. Biomass of Eichhornia azurea Kunth and Brachiaria
arrecta Stent in lower Taquari River, Jurumirim Reservoir, So Paulo, Brasil. Verh.
Internat. Limnol. Verein., v. 26, p. 1.857-1.861, 1998.
MACKERETH, F. J. H.; HERON, J.; TALLING, J. F. Water analysis: some revised
methods for limnologists. Freshwater Biological Association. Scientific Association n.
36, Titus Wilson & Son Ltda., Kendall, 1978. 117 p.
MAGRIN, A. G. E. Estrutura e dinmica de diatomceas planctnicas e epiftas na Lagoa
do Diogo, Estao Ecolgica de Jata, Municpio de Luiz Antnio (SP): uma lagoa marginal
permanentemente ligada ao rio Mogi-Guau. 1998. Tese (Doutorado) Programa
de Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de So
Carlos, So Carlos.
MANUAL E REGRAS BSICAS DE SEGURANA PARA LABORATRIOS.
Universidade Federal de Santa Catarina, Coordenadoria de Gesto Ambiental,
Florianpolis, 1998. 20 p.
MARKER, A. F. H.; NUSCH, H.; RAI, H.; RIEMANN, B. The measurement of
photosynthetic pigments in freshwater and standardization of methods: conclusion
and recomendations. Arch. Hydrobiol. Beih., v. 14, p. 91-106, 1980.
MASON, C. F.; BRYANT, R. J. Production, nutrient content and decomposition of
Phragmites communis Trin. and Typha angustifolia L. J. Ecol., v. 63, n. 1, p. 71-95, 1975.

112

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

MASON, C. F. Decomposio. So Paulo: Universidade de So Paulo, 1980. 63 p.


MATHEWS, C. P.; WESTLAKE, D. P. Production by populations of higher plants
subject to high mortality. Oikos, v. 20, p. 156-160,1969.
MATTEUCCI, S. D.; COLMA, A. Metodologia para el estudio de la vegetacin. Washington:
Secretara General de la Organizacin de los Estados Americanos, Programa Regional
de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico, 1982, 168 p.
McCORMICK, P. V.; SHUFORD III, E. B. R.; BACKUS, J. G.; KENNEDY, W. C.
Spatial and seasonal patterns of periphyton biomass and productivity in the northern
Everglades, Florida, USA. Hydrobiologia, v. 362, p. 185-208, 1998.
McCORMICK, P. V.; STEVENSON, J. R. Periphyton as a tool for ecological assessment
and management in the Florida everglades. J. Phycol., v. 34, p. 726-733, 1998.
McINTIRE, C. D. Periphyton assemblages in laboratory streams. In: WHITTON, B.
A. (Ed.). River ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1975, p. 403-430.
McINTIRE, C. D. Structural characteristics of benthic algal communities in laboratory
streams. Ecology, v. 49, n. 3, p. 519-537, 1968.
McINTIRE, C. D.; PHINNEY, H. K. Laboratory studies of periphyton production
and community metabolism in lotic environments. Ecol. Monogr., v. 35, p. 237-258,
1965.
McNAMARA, A. E.; HILL, W. R. UV-B irradiance gradient affects photosynthesis
and pigments but not food quality of periphyton. Fresh. Biol., v. 43, p. 649-662, 2000.
MEIER, G. P.; OCONNOR, D.; DILKS, D. Artificial substrata for reducing periphytic
variability on replicated samples. In: WETZEL, R.G. (Ed.). Periphyton of freshwater
ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 283-286. (Developments in Hydrobiology,
17).
MENEZES, C. F. S.; ESTEVES, F. A.; ANSIO, A. M. Influncia da variao artificial
do nvel dgua da Represa do Lobo (SP) sobre a biomassa e a produtividade de
Nymphoides indica (L) O. Kuntze e Pontederia cordata. Acta Limnol. Brasil., v. 6, p.
163-172, 1993.
MENEZES, F. C. S. Biomassa e produo primria de trs espcies de macrfitas aquticas
da represa do Lobo (Broa), SP. 1984. 243 p. Dissertao (Mestrado) Programa de
Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de So Carlos,
So Carlos.
MEYER, M. Avaliao da biomassa de Paspalum repens Bergius submetida flutuao
do nvel da gua na represa de Barra Bonita (zona de desembocadura do rio Capivara
SP). 1996. 123 p. Dissertao (Mestrado) Programa de Ps-graduao em Cincias
da Engenharia Ambiental, Escola de Engenharia de So Carlos, USP, So Carlos.
MIDDELBOE, A. L.; MARKAGER, S. Depth limits and minimum light requeriments
of freshwater macrophytes. Fresh. Biol., v. 37, p. 553-568, 1997.

Referncias bibliogrficas

113

MITSCH, W. J.; GOSSELINK, J. G. Wetlands. New York: Van Nostrand Reinhold,


1986. 539 p.
MIYARES, P.; ANADN, R. rea mnima de muestreo en poblaciones animales de
los niveles superiores del intermareal: ejemplo en poblaciones de Pattela spp. Oceol.
Aquat., v. 5, p. 185-193, 1981.
MORAN, M. A.; HODSON, R. E. Bacterial secondary production on vascular plant
detritus: relationships to detritus composition and degradation rate. Appl. Environ.
Microbiol., v. 55, n. 9, p. 2.178-2.189, 1989.
MOREIRA-FILHO, H.; VALENTE-MOREIRA, I. M. Avaliao taxonmica e ecolgica
das diatomceas (Bacillariophyceae) epfitas em algas pluricelulares obtidas nos litorais
dos Estados do Paran, Santa Catarina e So Paulo. Bol. Mus. Bot. Munic., v. 47, p. 117, 1981.
MORRIS, J. T.; LAJTHA, K. Decomposition and nutrient dynamics of litter four
species of freshwater emergent macrophytes. Hydrobiologia, v. 131, p. 215-223, 1986.
MOSCHINI-CARLOS, V. Dinmica e estrutura da comunidade periftica (substrato natural
e artificial) na zona de desembocadura do rio Paranapanema, represa de Jurumirim (SP).
1996. 172p. Tese (Doutorado) Programa de Ps-graduao em Ecologia e Recursos
Naturais, Universidade Federal de So Carlos, So Carlos.
MOSCHINI-CARLOS, V. Estrutura e funo da comunidade periftica nos ecossistemas
aquticos continentais. In: POMPO, M. L. M. (Ed.). Perspectivas da limnologia no
Brasil. So Lus: Unio, 1999. p. 91-103.
MOSCHINI-CARLOS, V.; HENRY, R. Aplicao de ndices para a classificao do
perifton em substratos natural e artificial, na zona de desembocadura do rio Paranapanema
(Represa de Jurumirim, SP). Rev. Brasil. Biol., v. 57, n. 4, p. 655-663, 1997.
MOSCHINI-CARLOS, V.; HENRY, R.; POMPO, M. L. M. Seasonal variarion of
biomass and productivity of the periphytic community on artificial substrata in the
Jurumirim Reservoir (So Paulo, Brazil). Hydrobiologia, v. 411, p. 1-11, 2000.
MOSCHINI-CARLOS, V.; POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Dinmica da comunidade
periftica na zona de desembocadura do rio Paranapanema, represa de Jurumirim, SP.
In: HENRY, R. (Ed.). Estrutura e funo em reservatrios tropicais. Botucatu: Fapesp,
Fundibio, 1999. p. 711-734.
MOSCHINI-CARLOS, V.; POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Periphyton on natural
substratum in Jurumirim reservoir (So Paulo, Brazil): community biomass and primary
productivity. Int. J. Ecol. Environ. Sci., v. 27, p. 171-177, 2001.
MOSCHINI-CARLOS, V.; POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Temporal variation of
the elements on the C, N, and P periphyton on the tropical aquatic macrophyte Echinochloa
polystachya (H.B.K.) Hitch. (SP, Brazil). Jap. J. Limnol., v. 59, n. 3, p. 251-264, 1998a.

114

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

MOSCHINI-CARLOS, V.; POMPO, M. L. M.; HENRY, R.; ROCHA, O. Temporal


variation in structure of periphytic algal communities on an artificial substratum in the
Jurumirim Reservoir, SP, Brazil. Verh. Internat. Verein. Limnol., v. 26, p. 1758-1763, 1998b.
MOSCHINI-CARLOS, V.; POMPO, M. L. M.; SOARES, J. J. Fenologia de Scirpus
cubensis Poepp. & Kunth na Lagoa do Inferno (Estao Ecolgica de Jata, Luiz
Antnio SP). Acta Limnol. Brasil., v. 7, p. 1-9, 1995.
MOSCHINI-CARLOS, V.; SOARES, J. J.; POMPO, M. L. M. Variao temporal da
biomassa em uma comunidade vegetal aqutica. Rev. Brasil. Biol., v. 53, n. 3, p. 501509, 1993.
MOSS, B. Manipulacin de plantas acuticas. p. 84-97. In: BERNARDI, R. D.; GIUSSANI,
G. (Ed.). Directrices para la gestin de lagos: la biomanipulacin en la gestin de lagos
y embalses. Kusatsu: ILEC, PNUMA, 1997.
MLLER, A. C. Hidreltricas, meio ambiente e desenvolvimento. So Paulo: Makron
Books, 1995. p. 421.
MLLER, U. Seasonal development of epiphytic algae on Phragmites australis (Cav.)
Trin. ex Sten. in a eutrofic lake. Arch. Hydrobiol., v. 129, n. 3, p. 273-292, 1994.
NEAL, E. C.; PATTEN, B. C.; DEPOE, C. E. Periphyton growth on artificial substrates
in a radioactivity contaminated lake. Ecology, v. 48, n. 6, p. 918-924, 1967.
NEDONA, J.; PORCALOV, P.; KOMRCOV, J.; VYNLEK, V. A seasonal
study of phosphorus deficiency in a tropical reservoir. Fresh. Biol., v. 30, p. 369-376,
1993.
NEIFF, J. J. Aspects of primary productivity in the lower Paran and Paraguay riverine
system. Acta Limnol. Brasil., v. 3, p. 77-113, 1990.
NEIFF, J. J. Fluctuaciones anuales en la composicin fitocentica y biomasa de la
hidrofitia en lagunas isleas del Paran Medio. Ecosur, v. 2, n. 4, p. 153-183, 1975.
NEIFF, J. J. Large rivers of South America: toward the new approach. Verh. Internat.
Verein. Limnol., v. 26, p. 167-180, 1996.
NEIFF, J. J.; POI DE NEIFF, A. S. C.; PATIO, C. A. E.; BASTERRA DE CHIOZZI,
I. Prediction of colonization by macrophytes in the Yaceret Reservoir of the Paran
River (Argentina and Paraguay). Rev. Brasil. Biol., v. 60, n. 4, p. 615-626, 2000.
NEWMAN, M. C.; McINTOSCH, A. W. Appropriateness of Aufwuchs as a monitor
of bioaccumulation. Envirn. Pollut., v. 60, p. 83-100, 1989.
NOGUEIRA, F. B. M.; ESTEVES, F. A. Variao temporal da biomassa de duas espcies
de macrfitas aquticas em uma lagoa do rio Mogi-Guau (SP). Acta Limnol. Bras., v.
3, p. 617-632, 1990.
OBARA, A. T.; SANTOS, J. E.; BENZE, B. G.; SCHUNK-SILVA, E. Valorao
econmica de unidades de conservao: caso de estudo Estao Ecolgica de Jata
(Luiz Antnio, SP). Cad. Biodivers., v. 2, n. 1, p. 82-94, 1999.

Referncias bibliogrficas

115

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara, 1986. 434 p.


OHLSON, M. Spatial variation in decomposition rate of Carex rostrata leaves on a
Swedish mire. J. Ecol., v. 75, p. 1.191-1.197, 1987.
OVERBECK, J. Qualitative and quantitative assessment of the problem. In: JRGENSEN,
S. E.; VOLLENVEIDER, R. A. (Ed.). Principles of lake management. International
Lake Environmental Comittee, 1988. p. 43-52.
PALMA-SILVA, C.; ALBERTONI, E. F.; ESTEVES, F. A. The role of Charophytes
primary production in a coastal lagoon subjected to human impacts (RJ, Brazil). Acta
Limnol. Brasil., v. 14, n. 1, p. 59-69, 2002.
PALOMBO, C. L.; PEREIRA, M. D. B. Monitoramento de plantas aquticas por
satlite. Ambiente, v. 6, n. 1, p. 49-54, 1992.
PANITZ, C. M. N. Estudo comparativo do perifton em diferentes substratos artificiais na
Represa do Lobo (Broa), So Carlos, SP. 1980. 224 p. Dissertao (Mestrado) Programa
de Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais Universidade Federal de So Carlos,
So Carlos.
PARENTONI MARTINS, R.; ARAJO-LIMA. C. O desenvolvimento da ecologia no
Brasil. Trabalho avulso distribudo no V Congresso de Ecologia do Brasil, Porto Alegre,
organizado pela Sociedade de Ecologia do Brasil, 2001.
PEDRALLI, G. Macrfitos aquticos. Tcnicas e mtodos de estudos. Est. Biol., v.
26, p. 5-24, 1990.
PEDRALLI, G.; MEYER, S. T. Levantamento da vegetao aqutica (macrfitas)
e das florestas de galeria na rea da Usina Hidreltrica de Nova Ponte, Minas Gerais.
Bios, v. 4, n. 4, p. 49-60, 1996.
PEDRALLI, G. R.; STHEMANN, J. R.; TEIXEIRA, M. C. B.; OLIVEIRA, V. L.
MEYER, S. T. Levantamento da vegetao aqutica (macrfitos) na rea da EPDA
Peti, Santa Brbara, MG. Iheringia, sr. Bot., v. 43, p. 15-28, 1993b.
PEDRALLI, G. R.; MEYER, S. T.; TEIXEIRA, M. L.; STEHMANN, J. R. Levantamento
dos macrfitos aquticos e da mata ciliar do reservatrio de Volta Grande, Minas
Gerais, Brasil. Iheringia, sr. Bot., v. 43, p. 29-40, 1993a.
PENHA, J. G. F.; DA SILVA, C. J.; BIANCHINI Jr., I. Anlise do crescimento da
macrfita aqutica Pontederia lanceolata em rea alagvel do Pantanal mato-grossense,
Brasil. Rev. Brasil. Biol., v. 58, n. 2, p. 287-300, 1998.
PREZ, G. R. Fundamentos de limnologa neotropical. Medellin: Editora da Universidade
de Antioquia, 1992. 529 p.
PETRACCO, P. Determinao da biomassa e estoque de nitrognio e fsforo de Polygonum
spectabile Mart. e Paspalum repens Berg. da Represa de Barra Bonita (SP). 1995. 108
p. Dissertao (Mestrado) Programa de Pos-graduao em Cincias da Engenharia
Ambiental, USP, So Carlos.

116

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

PETTERSSON, R.; HANSSON, A. C. Net primary production of perennial grass


ley (Festuca pratensis) assessed with different methods and compared with a lucerne
ley (Medicago sativa). J. Appl. Ecol., v. 27, p. 788-802, 1990.
PIEDADE, M. T. F.; JUNK, W. J.; MELLO, J. A. N. A floodplain grassland of the
central Amazon. In: LONG, S. P.; JONES, M. B.; ROBERTS, M. J. (Ed.). Primary
productivity of grass ecosystem of the tropics and sub-tropics. London: Chapman & Hall/
UNEP, 1992. p. 127-158.
PIEDADE, M. T. F.; JUNK, W. J.; LONG, S. P. Nutrient dynamics of the highly
productive C4 macrophyte Echinochloa polystachya on the Amazon floodplain. Funct.
Ecol., v. 11, p. 60-65, 1997.
PIEDADE, M. T. F.; JUNK, W. J.; LONG, S. P. The productivity on the C4 grass Echinochloa
polystachya on the Amazon floodplain. Ecology, v. 72, n. 4, p. 1.456-1.463, 1991.
PINHO, J. S.; Da SILVA, C. J.; BIANCHINI Jr., I. Anlise do crescimento da macrfita
aqutica Pontederia lanceolata em rea alagvel do Pantanal Mato-Grossense, Brasil.
Rev. Brasil. Biol., v. 58. n. 2, p. 287-300, 1998.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artemed, 2000.
252 p.
POI DE NEIFF, A.; CARIGNAN, R. Macroinvertebrates on Eichhornia crassipes roots
in two lakes of the Paran River floodplain. Hydrobiologia, v. 345, p. 185-196, 1997.
POLISINI, J. M.; BOYD, C. E. Relationships between cell-wall fractions, nitrogen,
and standing crop in aquatic macrophytes. Ecology, v. 53, n. 3, p. 484-488, 1972.
POLUNIN, N. V. C. The decomposition of emergent macrophytes in fresh water.
Adv. Ecol. Res., v. 14, p. 115-166, 1984.
POMPO, M. L. M. Ecologia de Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock na represa
de Jurumirim (zona de desembocadura do rio Paranapanema SP). 1996. 150 p. Tese
(Doutorado) Escola de Engenharia de So Carlos, USP, Programa de Ps-graduao
em Cincias da Engenharia Ambiental, So Carlos.
POMPO, M. L. M. Perspectivas da limnologia no Brasil. So Lus: Unio, 1999. 191p.
POMPO, M. L. M.; BERTUGA, M. Captura de organismos zooplanctnicos por
Utricularia spp. Rev. Brasil. Biol., v. 56, n. 4, p. 697-703, 1996.
POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Biometria de lminas foliares e entrens caulinares
da macrfita aqutica Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock na zona de
desembocadura do Rio Paranapanema na represa de Jurumirim, SP. Naturalia, v. 21,
p. 147-157, 1996.
POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Decomposition of Echinochloa polystachya (H.B.K.)
Hitchcock, macrophyte in Jurumirim Reservoir (So Paulo Brazil). Verh. Internat.
Verein. Limnol., v. 26, p. 1.871-1.875, 1998.

Referncias bibliogrficas

117

POMPO, M. L. M.; HENRY, R. Longitudinal variation in the concentrations of C,


N and P in the stem of the tropical aquatic macrophyte Echinochloa polystachya (H.B.K.)
Hitchcock. Internat. J. Ecol. Environ. Sci., v. 23, p. 91-97, 1997.
POMPO, M. L. M.; HENRY, R.; MOSCHINI-CARLOS, V. Chemical composition
of tropical macrophyte Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock in Jurumirim Reservoir
(So Paulo, Brazil). Hydrobiologia, v. 411, p. 1-11, 1999a.
POMPO, M. L. M.; HENRY, R.; MOSCHINI-CARLOS, V. The water level influence
of on biomass of the Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock in the Jurumirim
Reservoir (So Paulo, Brazil). Rev. Brasil. Biol., v. 61, n. 1, p. 19-26, 2001.
POMPO, M. L. M.; HENRY, R.; MOSCHINI-CARLOS, V.; PADOVANI, C. R. A
influncia da macrfita aqutica Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock nas
caractersticas fsicas e qumicas da gua na zona de desembocadura do rio Paranapanema
na represa de Jurumirim, SP. Rev. Brasil. Ecol., v. 1, p. 44-53, 1997.
POMPO, M. L. M.; MOSCHINI-CARLOS, V. Ocorrncia de espcies de Utricularia
em sistemas lnticos dos Estados de So Paulo e Minas Gerais. Bol. Lab. Hidrobiol., v.
10, p. 37-49, 1997a.
POMPO, M. L. M.; MOSCHINI-CARLOS, V. Produtividade primria da macrfita
aqutica submersa livre Utricularia gibba L. na Lagoa Dourada (Brotas, SP). Acta
Limnol. Brasil., v. 9, p. 1-9, 1997b.
POMPO, M. L. M.; MOSCHINI-CARLOS, V. Zonao e biomassa das macrfitas
aquticas na Lagoa Dourada (Brotas, SP), com nfase na Utricularia gibba L. Acta
Limnol. Bras., v. 7, p. 78-86, 1995.
POMPO, M. L. M.; MOSCHINI-CARLOS, V.; HENRY, R. Annual balance of biomass,
nitrogen, and phosphorus stocks of the tropical aquatic macrophyte Echinochloa polystachya
(H.B.K.) Hitchcock (Poaceae) in the Jurumirim Reservoir (So Paulo, Brazil). Acta
Hydrobiol., v. 41, n. 2, p. 179-186, 1999b.
POMPO, M. L. M.; MOSCHINI-CARLOS, V.; HENRY, R. Growth of tropical
macrophyte Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock in Jurumirim Reservoir (So
Paulo State, Brazil). Acta Biol. Venez., v. 19. n. 4, p. 1-8, 1999c.
POTT, V. J.; CERVI, A. C. A famlia Lemnaceae Gray no Pantanal (Mato Grosso e
Mato Grosso do Sul), Brasil. Rev. Brasil. Bot., v. 22, n. 2, p. 153-174, 1999.
POTT, V. J.; POTT, A. Plantas aquticas do Pantanal. Braslia: EMBRAPA, 2000. 404 p.
PRATZ, A. E.; FERNANDES, V. O. Taxas de fixao biolgica de nitrognio na comunidade
periftica em Typha domingensis Pers na lagoa Imboassica. In: ESTEVES, F. A. (Ed.). Ecologia
de lagoas costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca
(RJ). Rio de Janeiro: Computer & Publish, 1998. p. 237-245.
PROWSE, G. A. Relationship between epiphytic algal species and their macrophytic
horst. Nature, v. 183, n. 4.669, p. 1.204-1.205, 1959.

118

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

PUNCOCHAR, P. Attached and suspended bacterial population in shallow running


waters under different levels of pollution. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton of
freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 321-330. (Developments in
Hydrobiology, 17.)
PUTZ, R. P. Periphyton communities in Amazonian black and white water habitats:
community structure, biomass and productivity. Aquat. Sci., v. 59, p. 74-93, 1997.
REBOUAS, A. C.; BRAGA, B.; TUNDISI, J. G. (Ed.). guas doces no Brasil: capital
ecolgico, uso e conservao. So Paulo: Escrituras, 1999. 717 p.
REDDY, K. R.; DEBUSK, W. F. Decomposition of water hyacinth detritus in eutrophic
lake water. Hydrobiologia, v. 211, p. 101-109, 1991.
REITZ, R. (Ed.). Flora ilustrada catarinense. Itaja: Herbrio Barbosa Rodrigues, 19651996 (distribuio irregular).
RICE, E. L. A statistical method for determining quadrat size and adequacy of sampling.
Ecology, v. 48, p. 1.047-1.049, 1967.
RICHARDS, J. H. Bladder function in Utricualria purpurea (Lentibulariaceae): is
carnivory important? Am. J. Bot., v. 88, n. 1, p. 170-176, 2001.
RIETZLER, A.; POMPO, M. L. M.; ROCHA, O.; ESPNDOLA, E. G.; MOSCHINICARLOS, V.; BARBIERI, R. A comparative study on the diversity of the flora in
tropical and subtropical freshwaters, II: the macrophyte community. An. Acad. Bras.
Ci., v. 70, n. 4, p. 786-791, 1998.
RIVERA, C. J.; BASTARDO, H. Desaparicin de componentes ligninocelulsicos
en gramineas tropicales. Acta Biol. Venez., v. 13, n. 1-2, p. 65-74, 1991.
RIVERA, C. J.; BASTARDO, H. Desaparicin de componentes ligninocelulsicos
en sabanas inundables de los llanos venezolanos. Colquio regional sobre matria orgnica
do solo. Piracicaba: ESALQ, USP, 1982. p. 59-64.
RIZZO, H. G. Programa Nacional de Monitoramento Ambiental MONITORE. In:
GARAY, I. & DIAS, B. F. S. (Ed.). Conservao da biodiversidade em ecossistemas
tropicais. Avanos conceituais e reviso de novas metodologias de avaliao e monitoramento.
Petrpolis: Vozes, 2001. p. 59-67.
ROBERTO, S.; PEREIRA, D. N. Processamento de amostras e contagem de organismos
fitoplanctnicos. Ambiente, v. 1, n. 2, p. 106, 1987.
ROBERTS, M. J.; LONG, S. P.; TIESZEN, L. L.; BEADLE, C. L. Measurement of
plant biomass and net primary production. In: COOMBS, J.; HALL, D. O.; LONG,
S. P.; SCURLOCK, J. M. O. (Ed.). Techniques in bioproductivity and photosynthesis. 2.
ed. New York: Pergamon Press, 1987.
ROBINSON, G. G. C. Methodology: the key to understanding periphyton. In: WETZEL,
R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p.
245-251. (Developments in Hydrobiology, 17.)

Referncias bibliogrficas

119

ROCHA, A. A. Estudo sobre a fauna bentnica da Represa de Americana no Estado de


So Paulo. 1975. 65 p. Dissertao (Mestrado) IB-USP, So Paulo.
RODRIGUES, L. Sucesso do perifton de plancie de inundao do alto rio Paran:
interao entre nvel hidrolgico e regime hidrodinmico. 1998. 208 p. Tese (Doutorado)
Programa de Ps-graduao em Ecologia, Universidade Estadual de Maring, Maring.
RODRIGUES, R. S.; IRGANG, B. E. Potamogetonaceae Dumont no Rio Grande do
Sul, Brasil. Iheringia, sr. Bot., v. 56, p. 3-9, 2001.
ROGERS, K. H.; DE BRUYN, J. Decomposition of Paspalum distichum L.: methodology
in seasonally inundated systems. Verh. Internat. Verein. Limnol., v. 23, p. 1.945-1.948,
1988.
ROLAND, F.; ESTEVES, F. A.; SANTOS, J. E. Decomposio da macrfita aqutica
Eichhornia azurea (Kunth), com nfase na colonizao por bactrias epfitas. Acta
Limnol. Bras., v. 3, p. 653-673, 1990.
ROSA, F. F.; IRGANG, B. E. Comunidades vegetais de um segmento da plancie de
inundao do rio dos Sinos, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, sr. Bot., v. 50, p. 7587, 1998.
ROSS, P. J. Dynamics of periphytic communities. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton
of freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983. p. 5-10 (Developments in
Hydrobiology, 17.)
RUSSO, E. H. R. Aplicao de sensores na identificao de plantas aquticas nos rios
Taquari e Paranapanema. Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico,
CNPq, Brasil, 1996. 103 p. (relatrio).
RUTTNER, F. Fundamentals of limnology. 3. ed.Toronto: University of Toronto Press,
1975. 307 p.
SALAS, H. J.; MARTINO, P. Metodologas simplificadas para la evaluacin de eutroficacin
en lagos clidos tropicales. CEPIS, 1990.
SALGADO-LABOURIAU, M. L. Histria ecolgica da Terra. So Paulo: Edgard Blcher,
1994. 307 p.
SAND-JENSEN, K. Physical and chemical parameters regulating growth of periphytic
communities. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater ecosystem. The Hague:
Dr. W. Junk Publishers, 1983. p. 63-71.
SANTOS, I. A. Polinizao de macrfitas aquticas da famlia Pontederiaceae. In:
POMPO, M. L. M. (Ed.). Perspectiva da Limnologia no Brasil. So Lus: Unio, 1999.
p. 121-129.
SANTOS, J. E.; NOGUEIRA, F.; PIRES, J. S. R.; OBARA, A. T.; PIRES, A. M. Z. C.
R. The value of the ecological station of Jatas Ecosystem services and natural capital.
Rev. Brasil. Biol., v. 61, n. 2, p. 171-190, 2001.

120

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

SARTORY, D. P.; GROBBELAR, J. U. Extraction of chlorophyll a from freshwater


phytoplankton for spectrophotometric analysis. Hydrobiologia, v. 14, p. 177-187, 1984.
SCHFER, A. Fundamentos de ecologia e biogeografia de guas continentais. Porto Alegre:
EDURGS, 1985. 532p.
SCHWARZBOLD, A. Mtodos ecolgicos aplicados ao estudo do perifton. Acta
Limnol. Bras., v. 3, n. 1, p. 545-592, 1990.
SCREMIN-DIAS, E.; POTT, V. J.; HORA, R. G.; SOUZA, P. R. Nos jardins submersos
da Bodoquena: guia para identificao de plantas aquticas de Bonito e regio. UFMS/
ECOA, 1999. 160 p.
SCULTHORPE, C. D. The biology of aquatic vascular plants. New York: St. Martins
Press, 1967. 610 p.
SELIG, W.; HBENER, T.; MICHALIK, M. Dissolved and particulate phosphorus
forms in a eutrophic shallow lake. Aquat. Sci., v. 64, p. 97-105, 2002.
SENNA, P. A. C.; MAGRIN, A. G. E. A importncia da boa identificao dos
organismos fitoplanctnicos para os estudos ecolgicos. In: POMPO, M. L. M. (Ed.).
Perspectiva da Limnologia no Brasil. So Lus: Unio, 1999. p. 131-146.
SHAH, J. D.; ABBAS, S. G. Seasonal variation in frequency, density, biomass and
rate of production of some aquatic macrophytes of the river Ganges at Bhagalpur
(Bihar). Trop. Ecol., v. 20, n. 2, p. 127-134, 1979.
SHARMA, K. P.; PRADHAN, V. N. Study on growth and biomass of underground
organs of Typha angustata Bory & Chaub. Hydrobiologia, v. 99, p. 89-93, 1983.
SHARMA, K. P.; SINGH, M.; SENGER, R. S. Growth performance of selected emergent
macrophytes subjected to varied water regimes. Trop. Ecol., v. 37, n. 2, p. 281-283,
1996.
SHIMIZU, G. Y. Represa de Americana: aspectos do bentons litoral. So Paulo: IBUSP, 1978. 148 p. Dissertao (Mestrado) IB-USP, So Paulo.
SHIMIZU, G. Y. Represa de Americana: um estudo da distribuio batimtrica da
fauna bentnica. 1981. 117 p. Tese (Doutorado) IB-USP, So Paulo.
SILVER, P. A. Comparison of attached diatom communities on natural and artificial
substrates. J. Phycol., v. 13, p. 402-406, 1977.
SILVER, W. L.; MIYA, R. K. Global patterns in root decomposition: comparisons of
climate and litter quality effects. Oecologia, v. 129, p. 407-419, 2001.
SINGH, J. S.; YADAVA, P. S. Seasonal variation in composition, plant biomass, and
net primary productivity of a tropical grassland at Kurukshtra, India. Ecol. Monogr., v.
44, p. 351-376, 1974.
SIPABA-TAVARES, L. H. Limnologia aplicada aqicultura. Jaboticabal: FUNEP,
1994. 70 p.

Referncias bibliogrficas

121

SIPABA-TAVARES, L. H.; ROCHA, O. Produo de plncton (fitoplncton e zooplncton)


para alimentao de organismos aquticos. So Carlos: RiMa, 2001. 106 p.
SLDECKOV, A. Limnological investigation methods for the periphyton (Aufwuchs)
community. Bot. Rev., v. 28, n. 2, p. 286-350, 1962.
SLDECKOV, A. Periphyton as indicator of reservoir water quality. II. Pseudoperiphyton.
Arch. Hydrobiol. Beih., v. 9, p. 177-191, 1977.
SMITH, S. M.; GARRETT, P. B.; LEEDS, J. A.; MCCORMICK, P. V. Evaluation of
digital photography for estimating live and dead aboveground biomass in monospecific
macrophyte stands. Aquat. Bot., v. 67, p. 69-77, 2000.
SMITH, V. H.; TILMAN, G. D.; NEKOLA, J. C. Eutrophication: impacts of excess
nutrient inputs on freshwater, marine, and terrestrial ecosystems. Envion. Poll., v.
100, p. 179-196, 1999.
SOARES, J. J. Estudos sobre biomassa e produtividade do perifton em macrfitas aquticas
na represa do Lobo (Broa), SP. 1981. 223 p. Tese (Doutorado) Programa de Psgraduao em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de So Carlos,
So Carlos.
SPRINGUEL, I.; MURPHY, K. J. Euhydrophyte communities of the River Nile and
its impoundments in Egyptian Nubia. Hydrobiologia, v. 218, p. 35-47, 1991.
STEEMAN-NIELSEN, E. The use of radioactive carbon (14C) form measuring organic
production in the sea. J. Cons. Perm. Int. Expl. Mer., v. 18, p. 117-140, 1952.
STEVENSON, R. J. An introduction to algal ecology in freshwater benthic habitats.
In: STEVENSON, R. J.; BOTHWELL, M. L.; LOWE, R. L. (Ed.). Algal ecology:
freshwater benthic ecosystems. California: Academic Press Inc, 1996. p. 3-30.
STEVENSON, R. J.; CHRISTOPHER, G. P.; KIRSCHTEL, D. B. Density-dependent
growth, ecological strategies, and effects of nutrients and shading on benthic diatom
succession in streams. J. Phycol., v. 27, p. 59-69, 1991.
STEWART, B. A. The effect of invertebrates on leaf decomposition rates in two small
woodland streams in southern Africa. Arch. Hidrobiol., v. 124, n. 1, p. 19-33, 1992.
STRICKLAND, J. D. H.; PARSONS, T. R. A manual of sea water analysis. Ottawa:
Fisheries Research Board of Canada, Bulletin n. 125, 2. ed. 1965. 203 p.
SUBERKROPP, K.; GODSHALK, G. L.; KLUG, M. J. Changes in the chemical composition
of leaves during processing in a woodland stream. Ecology, v. 57, p. 720-727, 1976.
TEN-CATE, J. H.; SIMONS, J.; SCHREURS, H. Periphytic macro-and microalgae
in dutch freshwater ditches and their significance as ecological indicators of water
quality. Arch. Hydrobiol., v. 122, n. 3, p. 275-296, 1991.
THOMAS, S. M.; BINI, L. M. Limnologia: enfoques e importncia para o manejo
dos recursos hdricos. Cad. Biodivers., v. 2, n. 1, p. 11-26, 1999.

122

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

THOMAZ, S. M.; ESTEVES, F. A. Estudo da biomassa de algumas espcies de macrfitas


aquticas tropicais quanto ao seu valor nutritivo. An. Sem. Reg. Ecol., So Carlos, SP,
v. 4, p. 439-467, 1984.
TILLEY, L. J.; HAUSHILD, C. Use of productivity of periphyton to estimate water
quality. J. Water. Pollut. Control. Fed., v. 47, n. 8, p. 2157-2171, 1975.
TIPPETT, R. Artificial surfaces as a method of studying populations of benthic microalgae
in freshwater. Br. Phycol. J., v. 5, n. 2, p. 187-199, 1970.
TRINDADE, M. Lagos: origem, classificao e distribuio geogrfica. So Carlos:
UFSCar, 1996. 274 p.
TUCHMAN, M.; BLINN, D. W. Comparison of attached algal communities on natural
and artificial substrata along a thermal gradient. Br. Phycol. J., v. 14, p. 234-254,
1979.
TUNDISI, J. G. (Ed.). Limnologia e manejo de represas. Srie Monografias em Limnologia.
Vol. I, Universidade de So Paulo, Escola de Engenharia de so Carlos, Tomo I, 506
p., Tomo II, 1988. 432 p.
TUNDISI, J. G. Limnologia no sculo XXI: perspectivas e desafios. So Carlos: Instituto
Internacional de Ecologia, 1999. 24 p.
TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E.; MATSUMURA-TUNDISI, T. (Ed.). Limnology in
Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Cincias e Sociedade Brasileira de
Limnologia, 1995. 376 p.
TUNDISI, J. G.; MATSUMURA-TUNDISI, T.; ROCHA, O.; GENTIL, J. G.;
NAKAMOTO, N. Primary production, standing-stock of phytoplankton and ecological
factors in a shallow tropical reservoir (represa do Broa, So Carlos, Brazil). Sem.
Medio Amb. Repr., v. 1, p. 138-172, 1977.
TUNDISI, J. G.; SAIJO, Y. Limnological studies on the Rio Doce Valley Lakes, Brazil.
Brazilian Academy of Science, 1997. 513 p.
TUNDISI, J. G.; STRAKRABA, M. (Ed.). Theoretical reservoir ecology and its applications.
So Carlos: Instituto Internacional de Ecologia, 1999. 858 p.
TUNDISI, J. G. gua no sculo XXI: enfrentando a escassez. So Carlos: RiMa, IIE,
2003. 248 p.
TWILLEY, R. R.; BRINSON, M. M.; DAVIE, G. J. Phosphorus absorption, translocation,
and secretion in Nuphar luteum. Limnol. & Oceanogr., v. 22, n. 6, p. 1022-1032, 1977.
UTERMHL, H. Zur vervollkomnung der quantitativen phytoplankton-methodik.
Mitt. int. Verein. Theor. Angew. Limnol., v. 9, p. 1-38, 1958.
VALDERRAMA, J. C. The simultaneous analysis of total nitrogen and phosphorus
in natural waters. Mar. Chem., v. 10, p. 109-122, 1981.

Referncias bibliogrficas

123

VALLENTYNE, J. R. Introduccin a la Limnologa. Barcelona: Ediciones Omega, 1978.


169 p.
VAN WIJK, R. J. Ecological studies on Potamogeton pectinatus L. IV. Nutrional ecology,
field obervations. Aquat. Bot., v. 35, p. 301-318, 1989.
VAZZOLER, A. E. A. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. (Ed.). A plancie de
inundao do alto rio Paran: aspectos fsicos, biolgicos e socioeconmicos. Maring:
EDUEM, 1997. 543 p.
VEGA, L. M. F. Contribucin al estudio de plantas acuticas en embalses hidroelctricos.
El caso Itaipu (margen derecha). Biota, v. 7, p. 1-45, 1997.
VENRICK, E. L. How many cells to count? In: SOURNIA, A. (Ed.). Phytoplankton
manual. UNESCO, 1978. p. 167-180.
VICARI, R. L.; ROVETTA, G. S. Biomasa y productividad de Potamogeton striatus
R. & P. en canales de desage del Valle Bonaerense del Ro Colorado (Buenos Aires,
Argentina). Ecosur, v. 10, n. 19/20, p. 47-60, 1983.
VICENS, R. S.; MARQUES, J. S.; CRUS, C. B. M.; ARGENTO, M. S. F.; GARAY,
I. In: GARAY, I.; DIAS, B. F. S. (Ed.). Conservao da biodiversidade em ecossistemas
tropicais. Avanos conceituais e reviso de novas metodologias de avaliao e monitoramento.
Petrpolis: Vozes, 2001. p. 317-337.
VOLLENWEIDER, R. A. A manual on methods for measuring primary production in
aquatic environments. 2. ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1974. 213 p.
(IBP Handbook, n. 12.)
VON SPERLING, E. Morfometria de lagos e represas. Belo Horizonte: DESA/UFMG,
1999. 138 p.
WALL, D. H.; PALMER, M. A.; SNELGROVE, V. R. Biodiversity in critical transition
zones between terrestrial, freshwater, and marine soils and sediments: process, linkages,
and management implications. Ecosystems, v. 4, p. 418-420, 2001.
WATANABE, T. Perifton: comparao de metodologias. empregadas para caracterizar
o nvel de poluio das guas. Acta Limnol. Brasil., v. 3, p. 593-615, 1990.
WESTLAKE, D. F. Comparisons of plant productivity. Biol. Rev., v. 38, p. 385-425,
1963.
WESTLAKE, D. F. Macrophytes. In: VOLLENWEIDER, R. A. (Ed.). A manual of
methods for measuring primary production in aquatic environments. Oxford: Blackwell
Scientific Publication, 1971. p. 25-32. (I.B.P. Handbook, 12.)
WESTLAKE, D. F. Some basic data for investigations of the productivity of aquatic
macrophytes. In: GOLDMAN, C. R. (Ed.). Primary productivity in aquatic environments.
Berkley: University of California Press, 1965. p. 229-248.
WESTLAKE, D. F. The biomass and productivity of Glyceria maxima I. Seasonal
changes in biomass. J. Ecol., v. 54, p. 745-753, 1966.

124

MACRFITAS AQUTICAS

PERIFTON

WETZEL, R. G. A comparative study of the primary productivity of higher aquatic


plants, periphyton, and phytoplankton in a large, shallow lake. Int. Revue ges. Hydrobiol.,
v. 49, n. 1, p. 1-61, 1964.
WETZEL, R. G. Freshwater ecology: changes, requirements, and future demands.
Limnology, v. 1, p. 3-9, 2000.
WETZEL, R. G. Limnologa. Barcelona: Ediciones Omega S.A., 1981. 679 p.
WETZEL, R. G. Opening remarks. In: WETZEL, R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater
ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983a. p. 3-4. (Developments in Hidrobiology,
17).
WETZEL, R. G. Primary production. In: WHITTON, B. A. (Ed.). River ecology.
Berkeley: University of California Press, 1975. p. 230-247.
WETZEL, R. G. Primary productivity of periphyton. Nature, v. 197, p. 1.026-1.027,
1963.
WETZEL, R. G. Recommendations for future research on periphyton. In: WETZEL,
R. G. (Ed.). Periphyton of freshwater ecosystems. The Hague: Dr. W. Junk, 1983b. p.
339-346. (Developments in Hidrobiology, 17.)
WETZEL, R. G. Techniques and problems of primary productivity measurements in
higher aquatic plants and periphyton. In: GOLDMAN, C. R. (Ed.). Primary productivity
in aquatic environments. Berkeley: University of California Press, 1965. p. 249-267.
(Mem. Ist. Ital. Idrobiol., 18 supll.)
WETZEL, R. G. Land-water interfaces: metabolic and limnological regulators. Verh.
Int. Ver. Limnol., v. 24, p. 6-24, 1990.
WETZEL, R. G.; LIKENS, G. E. Limnological analyses. 2. ed. New York: SpringerVerlag, 1991. 391 p.
WHITE, D. A.; TRAPANI, J. M. Factors influencing disappearance of Spartina alterniflora
from litterbags. Ecology, v. 63, n. 1, p. 242-245, 1982.
WIEDER, K.; LANG, G. E. A critique of the analytical methods used in examining
decomposition data obtained from litter bags. Ecology, v. 63, n. 6, p. 1.636-1.642,
1982.
WIEGERT, R. G. The selection of on optimal quadrat size for sampling the standing
crop of grasses and forbs. Ecology, v. 43, p. 125-129, 1962.
XAVIER DA SILVA, J.; PERSSON, V. G.; RIBEIRO, M. F.; TOBIAS DA COSTA,
A. J. S.; IERVOLINO, P.; ABDO, O. E. ndices de geodiversidade: aplicaes de SIG
em estudos de biodiversidade. In: GARAY, I.; DIAS, B. F. S. (Ed.). Conservao da
biodiversidade em ecossistemas tropicais: avanos conceituais e reviso de novas metodologias
de avaliao e monitoramento. Petrpolis: Vozes, 2001. p. 299-316.
YURUKOVA, L. D.; KOCHEV, K. K. Energy content and storage in the biomass of
hydrophytes in Bulgaria. Arch. Hydrobiol., v. 127, n. 4, p. 485-495, 1993.