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3 Implantacin, Embrin Bilaminar, Segunda Semana

3 IMPLANTACIN, EMBRION BILAMINAR, SEGUNDA SEMANA


El blastocisto inicia su implantacin en el endometrio el da 6 y termina el da 14, es decir al final
del perodo preembrionario. Luego de que al final de la primera semana apareciera un disco
embrionario unilaminar con la presencia del hipoblasto o endfilo, que tiene una localizacin
ventral, en la segunda semana se forma la segunda capa de clulas, el epiblasto o ectfilo que
tiene una localizacin dorsal, desarrollando de esta manera un disco embrionario bilaminar.
Adems comienzan a formarse otras estructuras como son la cavidad amnitica, amnios, saco
vitelino o lecitocele, pedculo de fijacin o tallo de conexin y saco corinico.
Al trmino de los 14 das de formacin, el embrin est constituido por dos estructuras esfricas
una localizada dentro de la otra. La ms grande se denomina saco corinico y mide 1,2mm y una
interna ms pequea que es el embrin propiamente dicho mide 0,25mm.
Fig. 3.1 Blastocisto humano 8 das
parcialmente incluido en el estroma
endometrial

(Foto

tomada

de

la

Embriologa de Langman). El trofoblasto


est formado por una capa interna de
clulas mononucleares, el citotrofoblasto, y
una capa externa sin lmites celulares
definidos, el sincitiotrofoblasto. La masa
celular interna est formada por las hojas
germinativas epiblstica e hipoblstica Se
observa la presencia de la cavidad
amnitica.

El sincitiotrofoblasto invade el
estroma del endometrio que
contiene capilares y glndulas, con un alto contenido de glucgeno y lpidos, que sirven para la
nutricin del embrin; poco a poco y en forma lenta el blastocisto se introduce en el endometrio,
por su polo embrionario, produciendo en el endometrio lo que se conoce como reaccin
decidual; al principio se inicia en el sitio de implantacin, pero posteriormente se extiende a todo
el endometrio. La principal funcin de la reaccin decidual es crear un sitio inmunolgico al
conceptus. Parece ser tambin que otra funcin de la decidua es nutricional, adems cumple la
funcin de oponerse a la invasin del trofoblasto. El polo que est al otro extremo se llama polo
vegetativo o abembrionario. La inmunocompetencia en el feto aparece a partir de las 18
semanas.
En el da 7 en el trofoblasto se diferencian dos capas de clulas: una mononucleada que se
denomina citotrofoblasto o capa de Langhans y una capa de clulas multinucleada y gruesa que
se llama sincitiotrofoblasto.
En el da 8 en la masa celular interna comienza a formarse el disco embrionario bilaminar, es
decir comienza a aparecer el epiblasto, que lo forman clulas cilndricas altas, mientras que el
hipoblasto est formado por clulas cuboides. Adems entre el trofoblasto y la masa celular
interna comienza aparecer una cavidad que se llama cavidad amnitica, del epiblasto migran
unas clulas llamadas amnioblastos que formarn el amnios que es una membrana que encierra
la cavidad amnitica. El epiblasto forma el piso de la cavidad amnitica, y el hipoblasto el techo
de la cavidad exocelmica. Del hipoblasto emergen clulas que formarn la membrana
exocelmica que junto con la cavidad exocelmica se convertirn en el saco vitelino primario. La
membrana que cubre el saco vitelino primario se denomina membrana de Heuser o membrana

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exocelmica. Del endodermo del saco vitelino se origina un tejido dispuesto laxamente tejido
conectivo laxo (mesodermo extraembrionario que se une con las clulas mesodrmicas
extraembrionarias que provienen de la estra primitiva). Entre la membrana de Heuser y el
citotrofoblasto se secreta una capa gruesa y ligeramente reticulada de material acelular
denominada retculo extraembrionario, que formar parte del mesodermo extraembrionario.
Cuando se separa el mesodermo extraembrionario en dos capas, el retculo extraembrionario se
degrada y es sustituido por lquido formndose la cavidad corinica. La HCG que es una
hormona glucoproteica se puede detectar en la sangre materna a partir del 8 da de embarazo y
en la orina a partir del da 10 mediante un radioinmunoanlisis con anticuerpos dirigidos contra la
subunidad beta de la hormona.
Semanas de embarazo
0-2 semanas
2-4 semanas
1-2 meses
2-3 meses
Segundo trimestre 13-27 semanas
Tercer trimestre 28-40 semanas

Concentracin de HCG
0-250 mUI/ml
100-5000 mUI/ml
4000-200000 mUI/ml
8000-100000 mUI/ml
4000- 75000 mUI/ml
1000-5000 mUI/ml

Hacia el da 9 en el sincitiotrofoblasto empiezan a formarse espacios aislados que se denominan


lagunas las mismas que inicialmente son
llenadas por lquido tisular endometrial y
posteriormente
con
sangre
materna
y
secreciones glandulares endometriales. Este
lquido se denomina embriotrofo, que se
encarga de nutrir al embrin por difusin. La
sangre materna en las lagunas tambin recibe
HCG que es producida por el sincitiotrofoblasto y
que permite conservar el cuerpo amarillo en el
ovario para seguir produciendo progesterona
principalmente y de esta manera mantener el
embarazo.
Fig. 3.2 Blastocisto humano 9 das (Foto tomada de la Embriologa de Langman). El sincitiotrofoblasto presenta gran
cantidad de lagunas. Clulas planas forman la membrana exocelmica. El epiblasto est formado por clulas cilndricas y el
hipoblasto por clulas cbicas.

Con el aparecimiento de ms lagunas en el


sincitiotrofoblasto en los das 10 y 11 van
comunicndose entre s y dan inicio a la
circulacin uteroplacentaria hacia el da 12
cuando se han conformado las llamadas redes
lacunares. Estas redes lacunares constituyen el
primordio del espacio intervelloso de la placenta.
Los capilares del endometrio que rodean al
blastocisto implantado se congestionan y dilatan
y forman los sinusoides, que son vasos ms
grandes que los capilares. El producto de la
concepcin se incluye totalmente en el
endometrio entre los das 9 y 10 das y forma un
defecto en el mismo que se denomina tapn de cierre, que es un coagulo fibrinoso y sanguneo
con restos celulares.

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Fig. 3.3 Blastocisto humano 10 das (Foto tomada de la Embriologa de Moore). Aparicin del mesodermo extraembrionario y
del tapn de cierre.

Conforme se implanta el concepto las clulas endometriales sufren una reaccin decidual, se
tumefactan por acumulacin de glucgeno y lpidos en su citoplasma adquieren un aspecto
polidrico y proporcionan un sitio inmunolgico. Los leucocitos que infiltran el estroma
endometrial segregan interleucina 2 que impide que la madre reconozca al embrin como un
cuerpo extrao. La produccin de citocinas y protenas inmunosupresoras y la expresin de una
molcula de histocompatibilidad clase IB (HLA-G) bloquean el reconocimiento del producto de la
concepcin como un cuerpo extrao. Las clulas del sincitiotrofoblasto desplazan a las clulas
endometriales en la zona central del lugar de implantacin, porque estas sufren apoptosis celular.
En este proceso participan: enzimas proteolticas producidas por el sincitiotrofoblasto.
Prostaciclina derivada de COX2 y ligando a
Fas presentes en el lugar de implantacin.
A los 12 das se borra el defecto y el epitelio
esta casi completamente regenerado. El
blastocisto implantado produce una ligera
elevacin en el endometrio que sobresale
en la cavidad uterina. A partir del da 12 y al
crecer el mesodermo extraembrionario
aparecen dentro de l espacios celmicos
aislados, estos se fusionan y forman el
celoma
extraembrionario
o
cavidad
corinica, que rodea el amnios y el saco
vitelino excepto en el pedculo de fijacin.
Mientras crece el celoma extraembrionario
disminuye de tamao el saco vitelino primario y se desarrolla un saco vitelino secundario ms
pequeo.
Fig. 3.4 Blastocisto humano 12 das (Foto tomada de la Embriologa de Moore). Aparicin del celoma extraembrionario o
cavidad corinica y formacin del mesodermo somtico extraembrionario y del mesodermo esplcnico extraembrionario. Inicio
de la circulacin tero-placentaria.

El saco vitelino secundario se forma por migracin de clulas del hipoblasto o endodrmicas
extraembrionarias hacia el interior del saco vitelino primario. El remanente del saco vitelino
primario se le conoce como quiste exocelmico. Parece ser que la presencia de la sialomucina
que es una glucoprotena carente de propiedades antignicas evitara el rechazo inmunolgico de
la madre al embrin. Por otra parte el trofoblasto carece de actividad antignica. O la actividad
inmunolgica del endometrio se encuentra disminuida por la presencia de las hormonas
placentarias.

FORMACIN DEL
CORINICO

SACO

Al final de la segunda semana en


los das 13 y 14 aparecen las
vellosidades corinicas primitivas
por
una
proliferacin
del
citotrofoblasto que se extiende
hacia el sincitiotrofoblasto, por una
induccin
ejercida
por
el
mesodermo
somtico
extraembrionario subyacente.

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Fig. 3.5 Blastocisto humano 13 das (Foto tomada de la Embriologa de Langman). Presencia del saco vitelino secundario y
del quiste exocelmico (remanente del saco vitelino primario) Aparicin de las vellosidades primarias.

El celoma extraembrionario divide al mesodermo extraembrionario en dos capas:


El mesodermo somtico extraembrionario que est cubriendo el amnios, el tallo de
conexin y la pared interior del saco corinico.
El mesodermo esplcnico extraembrionario que est cubriendo el saco vitelino.
El mesodermo somtico extraembrionario y las dos capas del trofoblasto constituyen el corion. El
corion forma la pared del saco corinico en donde estarn suspendidos el embrin y sus sacos
vitelino y amnitico por el pedculo de fijacin. Las tres capas del corin son: una interna que es
el mesodermo somtico extraembrionario que
tiene epitelio simple, una intermedia que es el
citotrofoblasto formado por clulas cbicas y
plidas y una capa externa que es el
sincitiotrofoblasto que es una capa gruesa y
oscura.
A los 14 das en el hipoblasto, se forma una rea
circular engrosada con clulas cilndricas que se
llama placa procordal o precordal que seala el
futuro sitio de la boca y acta como un organizador de la regin craneal del embrin.
Fig. 3.6 Blastocisto humano 14 das (Foto tomada de la Embriologa de Moore). rea circular engrosada con clulas
cilndricas en el hipoblasto que forma la placa precordal.

SITIOS DE IMPLANTACIN DEL BLASTOCISTO


El blastocisto como hemos sealado anteriormente tiene su sitio de implantacin normal en el
endometrio y en la parte superior o fndica del tero y con ms incidencia en la parte posterior.
Todo tipo de implantacin fuera de este sitio se denomina embarazo ectpico. Las
concentraciones bajas de HCG pueden predecir un aborto espontneo o indicar embarazo
ectpico. Las concentraciones altas pueden indicar embarazo mltiple, mola hidatiforme o
neoplasia trofoblstica gestacional.
Cuando el blastocisto se implanta cerca del orifico interno del cuello del tero (1%) se produce un
embarazo que da origen a la placenta previa, que puede tener entre sus complicaciones un
desprendimiento prematuro y una hemorragia muy grave en el trabajo de parto. La implantacin
que se realiza en la unin del tero con la trompa se conoce con el nombre de intersticial (2%); y,
lo ms frecuente es que vaya seguida de un aborto.
La mayor parte de implantaciones ectpicas extrauterinas se realizan en la trompa de falopio en
un porcentaje superior al 96%. Ms especficamente en la ampolla 54%, en el istmo 25% y en las
fimbrias 17%. Se encuentra con ms frecuencia en mujeres sobre los 35 aos. Y son hallazgos
de ecosonografa, ya que la paciente se queja de dolor muy intenso y un pequeo sangrado. La
dosificacin de gonadotropina corinica es positiva pero en embarazos tempranos este dato
puede estar negativo.
El embarazo tubrico tiene como causa la obstruccin de la trompa por infecciones, o por
enfermedad inflamatoria plvica. El embarazo tubrico se rompe y ocasiona mucho dolor plvico
y hemorragia hacia la cavidad peritoneal, puede desarrollarse hasta las 8 semanas. Otro tipo de
implantacin ectpica es en el istmo de la trompa no se desarrollan tanto como los anteriores por

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que el sitio es mucho ms estrecho. Cuando la implantacin es tubrica intramural el feto


desarrolla hasta las 12 a 16 semanas pero cuando se rompe produce un sangrado muy profuso.
En el interior del cuello del tero tambin se puede implantar (0,3%), pero cuando se rompe las
consecuencias son muy graves, ya que la paciente presenta sangrados muy importantes que
hacen necesaria la extirpacin del tero (histerectoma).
En el ovario (0,5%) y en el abdomen (1,2%)
tambin se pueden implantar embriones, estos
ltimos se fijan en mesenterios o en algn rgano
abdominal, pudiendo llegar a desarrollarse hasta
el final y dar como resultado un feto vivo. Existe
un caso reportado en que la implantacin se
realiz debajo de la piel del abdomen en el sitio
en que se realiz una ciruga anteriormente.
Fig. 3.7 Embarazo tubrico (Foto tomada de la Embriologa de
Langman). Embrin de dos meses y ruptura de trompa uterina.

En otras ocasiones el feto muere y puede pasar desapercibido y calcificarse lo que se denomina
feto ptreo o litopedion. En ocasiones muy raras puede desarrollarse un feto intrauterino y otro
extrauterino, este ltimo tiene que ser extirpado por ciruga para permitir que el intrauterino llegue
a trmino. Puede implantarse un embarazo en el ovario que es el ms raro de todos o en las
fimbrias de la trompa, para que esto ocurra debe haber fecundacin previa en la trompa y luego
un desprendimiento hacia la cavidad abdominal.
La mola hidatiforme son vesculas
qusticas que provienen del trofoblasto y
forman membranas placentarias que
pueden invadir la cavidad uterina, por lo
regular no existe feto en este trastorno.
Las molas secretan grandes cantidades de
gonadotropina corinica. Las molas se
caracterizan por el aumento pronunciado
del tamao de las vellosidades corinicas.
La mola completa se distingue de la
parcial por la cantidad de vellosidades
implicadas.
Fig. 3.8 Embarazo ectpicos (Foto tomada de la
Embriologa de Carlson). Localizacin de los sitios de
embarazos ectpicos.

Las molas hidatiformes completas son


diploides derivan del padre nicamente ya
que son producto de la fecundacin de un
oocito que carece de ncleo, seguido por
la duplicacin de los cromosomas
masculinos para restablecer el nmero diploide de cromosomas (monosprmica). Su cariotipo es
siempre XX, son las ms comunes. O por 2 espermatozoides (disprmica). Su cariotipo puede ser
XX o XY. Entre los signos ms caractersticos se encuentran los siguientes: edema generalizado
de las vellosidades corinicas en forma de racimo de uvas, vesculas transparentes, hiperplasia
de las clulas trofoblsticas contiguas y ausencia de embrin o feto. El diagnstico clnico se lo
realiza por preeclampsia en el primer trimestre, concentraciones elevadas de HCG

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(>100000mUL/ml) y un aumento del tamao del tero con hemorragia. Las molas hidatiformes
parciales son triploides, con doble cantidad de cromosomas paternos y muestran un desarrollo
parcial del embrin. Su cariotipo puede ser XXX, XXY o XYY.
El estudio citogentico de las molas, indica que el responsable del desarrollo precoz de la
placenta es el aporte gentico del padre y el aporte gentico de la madre es el responsable del
desarrollo inicial del embrin. El coriocarcinoma es un cncer muy raro y maligno que deriva del
epitelio corinico, se desarrolla posterior a un embarazo, y consiste en que pedazos de
trofoblasto quedan retenidos en el tero, invaden el miometrio y los vasos sanguneos uterinos.

INHIBICIN DE LA IMPLANTACIN
El dietilestilbestrol administrado diariamente en altas dosis 25 mg durante cinco a seis das evita
la implantacin, tambin puede acelerar el paso del cigoto por la trompa.
Las dosis altas de estrgenos alteran el equilibrio normal entre estrgenos y progesterona
necesaria para la implantacin del blastocisto, es lo que se conoce como la pldora del da
siguiente o de emergencia (PAE). Su administracin se realiza de la siguiente forma: 1 pldora
tomada dentro de los tres primeros das posteriores a la relacin sexual y 1 pldora ms, luego de
12 horas de la primera toma. Tambin se utilizan estrgenos ms gestgenos que impiden la
ovulacin. La progesterona tambin inhibe la ovulacin actuando sobre la FSH y la LH, interfiere
en el transporte del oocito por la trompa y en la capacitacin de los espermatozoides.
Se utiliza un DIU para evitar la implantacin ya que este produce una reaccin inflamatoria local
en el endometrio y causa efectos sobre espermatozoides y vulos. Existe tambin la pldora
abortiva que es la RU486 (antiprogesterona mifepristona) que altera la produccin de
progesterona por parte del cuerpo amarillo, produce una alteracin en el endometrio y por ende
se impide su implantacin, estimula la sntesis de prostaglandinas) se administra a partir de la 8
semana de FUM. Los factores inmunolgicos o de incompatibilidad, el desequilibrio hormonal, la
orientacin inadecuada del blastocisto, pueden ser causas de fallas en la implantacin o abortos
tempranos.
El fracaso de la reproduccin se produce antes y despus de la implantacin. Indicaremos las
siguientes estadsticas. El 15% de los oocitos no se fecundan, del 10 al 15% de los oocitos inician
la segmentacin pero no se implantan, del 70 al 75% que se implantan, el 58% sobrevive hasta
la segunda semana y el 16% de ellos son anormales, del 42% restante algunos mueren en las
siguientes semanas y otros al nacer.

IMPRONTA GENMICA
Es un fenmeno donde existe una modificacin o expresin diferencial de alelos homlogos o
regiones homlogas del cromosoma, segn del cul provenga el material gentico.
Enfermedades producidas por la impronta:
Prader Willi,
Sndrome de Angelman,
Corea de Huntington,
Neurofibromatosis,
Enfermedades cancerosas familiares (tumores de Wilms, Retinoblastoma familiar),
Distrofia miotnica de Duchenne,
Sndrome de cromosoma X frgil, etc.

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