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Universidade de So Paulo

Instituto de Biocincias
Departamento de Ecologia Vegetal

Estudo comparativo de escleromorfismo


foliar em indivduos de mesma espcie
presentes no Campo Cerrado e no Cerrado
(Cerrado de Emas, Pirassununga, SP)

Ana Paula Freitas, Ana Rita Aguilar, Alexandre Toshiro Igari, Fernando L.
P. Hasegawa, Gilson Murata, Juliana Cristina Col Paz e Miguel Romero.

Relatrio apresentado Disciplina de Ecologia Vegetal BIE 312


Grupo 16 Noturno

So Paulo
NOVEMBRO/2003

NDICE
I. Introduo.................................................................................................................... 02
II. Objetivo ...................................................................................................................... 07
III. Materiais e Mtodos................................................................................................. 07
III.1. Localizao da rea estudada
III.2. Caractersticas gerais da vegetao
III.3. Microclima
III.4. Transpirao
III.5. ndice de esclerofilia
IV. Resultados ................................................................................................................. 09
III.1. Caractersticas gerais da vegetao
IV.2. Descrio das espcies utilizadas
IV.3. Microclima
IV.4. Transpirao
IV.5. ndice de esclerofilia
V. Discusso .................................................................................................................... 11
VI. Concluso ................................................................................................................. 15
VII. Bibliografia ............................................................................................................. 16

I. INTRODUO

Caracterizao do Bioma do Cerrado


O Cerrado definido por Coutinho (1990) como extensos chapades, cobertos por uma
vegetao de rvores pequenas e retorcidas, dispersas em um tapete de gramneas. Os arbustos
caractersticos freqentemente apresentam caules recobertos por casca espessa, folhas
espessas coriceas e brilhantes ou com um denso revestimento de plos.
O Cerrado brasileiro ocupava originalmente um quinto do territrio nacional e,
segundo Coutinho (1990), at algumas dcadas atrs, sua extenso estimada era de 1,8 milho
de quilmetros quadrados. Segundo Pivello et al. (1996), so estimadas 5000 espcies de
plantas vasculares no Cerrado, a maioria ervas e subarbustos. O Cerrado s superado em
nmero de espcies pelas florestas tropicais midas e apresenta tambm uma enorme
diversidade estrutural e biolgica.
Dentro do bioma do cerrado, podemos verificar fisionomias diversas. Segundo Eiten
(1972), os gegrafos brasileiros distinguem 4 tipos estruturais de cerrado, sucintamente
descritos abaixo:
1. Cerrado: Formas arbreas de mdias e altas, com dossel fechado ou semi-aberto.
2. Cerrado senso-estrito: a) Formas arbreas podem formar dossel fechado ou semiaberto, porm sem ultrapassar 7 metros de altura; b) Formas arbustivas, fechadas ou semiabertas (com dossel geralmente inferior a 3 metros de altura); c) Arbustivo fechado ou semiaberto, misturado com rvores esparsas de vrias alturas e abaixo uma camada de arbustos de
variadas alturas, em conjunto com um dossel muito rugoso.
3. Campo cerrado: Inclui vrias formas com a cobertura de plantas lenhosas
geralmente muito esparsas. a) Formas arbustivas; b) Formas arbreas baixas e abertas; c)
Fisionomia de savana tpica, rvores mdias ou baixas, ou arbustos, ou ambos misturados,
sobre uma camada contnua ou ligeiramente aberta de gramneas, ervas e subarbustos.
4. Campo limpo: Paisagem com predomnio de gramneas, com ausncia de rvores.
Segundo Coutinho (1990), o gradiente biolgico formado por essas fisionomias
determinado por fatores como o solo e a freqncia de queimadas. Contudo, a distribuio
dessas fisionomias no em geral linear, mas em mosaico. Esse tipo de distribuio reflete a
ocorrncia de manchas de solos frteis e a incidncia irregular das queimadas e da ao

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antrpica sobre o cerrado. Essas diferentes fisionomias expressam a grande plasticidade do
cerrado a fatores ambientais e antropognicos.
O solo do Cerrado geralmente arenoso-argiloso ou argiloso-arenoso, com razoveis
graus de permeabilidade, porosidade, arejamento, fraca drenagem e grandes profundidades
(Cavalcanti, 1978, Coutinho, 1990). Este solo qualificado como oligotrfico porque muitos
dos nutrientes essenciais so encontrados em concentraes muito baixas (Laboriau, 1973).
Algumas das caractersticas qumicas que determinam a pobreza nutricional do solo do
cerrado so a acidez elevada, a baixa capacidade catinica, baixa soma de bases e alta
saturao por alumnio (Coutinho, 1990). Coutinho (1990), considera ainda que as plantas do
cerrado devam apresentar adaptaes a solos oligotrficos, j que anlises do teor mineral em
seus rgos no indicaram valores muito abaixo do normal das plantas em geral.
A maior parte dos cerrados desenvolve-se sob clima tropical e no h dificuldade na
definio das estaes seca e mida, cada uma com aproximadamente seis meses. As chuvas
concentram-se no vero (especialmente nos meses de novembro a maro). Nesta estao, as
precipitaes geralmente so superiores a 100mm mensais, registrando-se freqentemente 200
ou 300 mm (Cavalcanti, 1978). Durante o inverno seco (de maio a setembro), as chuvas
raramente excedem 100mm mensais e os valores das precipitaes em todo esse perodo
somam aproximadamente 24% do total anual (Cavalcanti, 1978).
No cerrado a queda das folhas no ocorre simultaneamente e nem sempre
caracterstica do perodo seco. A queda de folhas nas plantas do cerrado no est ligada falta
de gua no solo, como ocorre na caatinga. (Coutinho et al., 1978). Dessa forma, a senescncia
e a queda das folhas das rvores e arbustos parece estar mais ligada a motivos trmicos e/ou
fotoperidicos e no ao estresse hdrico (Coutinho, 1990).
Ferri (1955) contrape caracteres xricos da vegetao do cerrado (como a presena de
estmatos em depresso, epidermes revestidas por cutculas espessas, presena de numerosos
plos e escamas) ao fato da maioria das plantas permanentes do cerrado transpirarem
livremente e com altos valores, mesmo no perodo da seca mais pronunciada. Coutinho
(1990), ressalta que ao contrrio da caatinga nordestina, os cerrados so muito pobres em
espcies carnosas ou espinhosas.
J nos estudos de Rawitscher et al. (1943) era claro que a gua no um fator to
limitante do cerrado quanto se presumia at ento. Esse trabalho mostrou que a no ser nos

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dois primeiros metros de profundidade, o solo conserva-se mido durante todo o ano. As
plantas do estrato herbceo/subarbustivo possuem razes superficiais, nos primeiros 10 a 20cm
de solo, e esto sujeitas a dessecamento e morte das partes areas devido ao estresse hdrico.
Por outro lado, muitos arbustos e rvores apresentam razes a cinco, dez ou at 20 metros de
profundidade. Dessa forma elas exploram as camadas permanentemente midas do solo.
Muitas dessas plantas rebrotam, crescem e muitas vezes florescem durante a estao seca
(Rachid, 1947; Coutinho et al., 1978; Coutinho, 1990).
O efeito do fogo no cerrado vem sendo discutido h muito tempo embora ainda
existam poucos trabalhos experimentais a esse respeito. O fogo acelera da remineralizao da
biomassa e a transferncia dos nutrientes minerais nela existentes para a superfcie atravs da
deposio de cinzas que uma fonte de nutrientes importante para o solo pobre do cerrado
(Cavalcanti, 1978; Coutinho, 1990). Contudo, nem todos os nutrientes mobilizados durante
uma queimada so transformados em cinzas; boa parte deles perdida como fumaa.
Em 1985, Pivello demonstrou que as queimadas no Cerrado de Emas influenciam a
disponibilidade de nutrientes. Nessa situao, a exportao de nitrognio da fitomassa para a
atmosfera foi superior a 90%; fsforo e potssio sofreram perdas de 51% e 44%,
respectivamente e o enxofre foi reduzido em 40%.
Reserva Biolgica do Cerrado de Emas
A Reserva Biolgica do Cerrado de Emas localiza-se no distrito de Cachoeira de Emas,
Pirassununga, SP (2158'S:4723'W, altitude de 575m) e um dos poucos fragmentos de
cerrado que restam nesta regio. A regio de Pirassununga apresenta clima tropical sazonal,
com vero chuvoso e inverno seco, classificado como clima savnico ou do tipo II segundo
Walter & Lieth (Delitti et al. 2000). Os solos so ferralticos, com predomnio do Latossolo
Vermelho-Amarelo lico, com manchas mais frteis de Latossolo Vermelho Escuro (Pivello,
1985). O material de origem do cerrado em geral pode variar bastante e incluir rochas prcambrianas, silurianas, sedimentos tercirio e quaternrios (Coutinho et al., 1978). Pivello et
al. (1996), alerta que as fortes presses do entorno da reserva, como a agricultura e a
urbanizao, vm descaracterizando os ecossistemas da reserva.
Na dcada de 40, essa reserva foi palco das primeiras pesquisas experimentais em
Cerrado e desde l vem sendo utilizada para fins cientficos e didticos. A reserva possui duas

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pores, uma cercada com aproximadamente 14,5ha e uma rea no cercada, com cerca de
35ha.
A rea no cercada da reserva coberta por Campo Cerrado e submetida a queimadas
anuais ou bianuais enquanto que a rea cercada protegida do fogo desde 1946 (Delitti et al.
2000) e recoberta por Cerrado. Essas duas reas so separadas por uma estrada vicinal no
pavimentada.
Segundo Delitti et al., 2000, a rea que atualmente corresponde ao Cerrado
apresentava originalmente a mesma fisionomia do Campo Cerrado. Graas proteo do fogo
houve diferenciao das estruturas dessa comunidade, em sua fisionomia e na biomassa
acumulada. De modo similar, quando submetidos a queimadas freqentes, os cerrades
acabam por se abrir e se transformar em campos sujos ou campos limpos (Coutinho, 1990). As
reas de cerrado e de campo cerrado apresentam espcies em comum e outras que so
exclusivas de cada ambiente.
Esclerofilia
A esclerofilia caracterizada pelo acentuado espessamento das paredes celulares,
decorrente de diversos aspectos morfolgicos em vrios tecidos da planta. O grau de
esclerofilia expressa a relao entre as quantidades de matria orgnica, nutrientes e energia
utilizadas na estruturao de cada unidade foliar (Delitti et al. 2000). Esse carter resultado
da interao de caractersticas genticas prprias de cada espcie e fatores ambientais como
climticos, edficos e biticos.
Plantas esclerofilas possuem folhas rgidas e pouco flexveis. A consistncia tpica de
uma folha esclerofila resulta de sua anatomia. As principais caractersticas anatmicas que
tornam uma planta esclerfila so: presena de cutcula espessa, paredes epidrmicas externas
e esclerificao abundante nos elementos vasculares e das margens foliares (Turner, 1994).
Rizzini (1997) afirma que a esclerofilia indica a intensidade de diferenciao do limbo
foliar e a densidade dos tecidos de sustentao ou mecnicos.
Apesar das vrias definies, a maioria dos autores concorda que o grau de esclerofilia
est diretamente relacionado a fatores de tenso ambiental e reflete as caractersticas
ecofisiolgicas das plantas e das comunidades em funo de cada tipo de habitat.

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II. OBJETIVO
Diante do cenrio apresentado, podemos questionar se as plantas da mesma espcie
desenvolvem caractersticas diferentes quando habitam ambientes diferentes.
Portanto, o objetivo do presente estudo verificar se existe diferena no grau de
escleromorfismo foliar entre indivduos de mesma espcie no Campo Cerrado e no Cerrado,
analisando a influncia dos fatores abiticos e biticos nesta possvel diferenciao de
resposta.

III. MATERIAIS E MTODOS


III.1. Localizao da rea estudada
Os estudos foram realizados na Reserva Biolgica do Cerrado de Emas, na cidade de
Pirassununga, So Paulo (Figura I.1). A Reserva est localizada a 21 18 S e 47 23 W, em
altitude de 600 metros (Pivello & Coutinho, 1992). Duas reas da Reserva foram estudadas: o
Cerrado, no qual no ocorrem queimadas desde 1946 e o Campo Cerrado, onde as queimadas
so peridicas.
III.2. Caractersticas gerais da vegetao
Foram elaborados trs perfis-diagrama de 2 metros por 5 metros cada, representando,
numa escala de 3cm para cada 1m, a vegetao do Campo Cerrado, Cerrado Sensu Strito e do
Cerrado.
III.3. Microclima
Foram coletados de hora em hora, das 11:15 horas s 16:15 horas, no Campo Cerrado
e Cerrado, as seguintes medidas micrometeorolgicas:
- temperatura do ar em oC, com psicrmetro (bulbo seco);
- temperaturas mximas e mnimas em oC , com termmetro de mercrio;
- evaporao em mm, com evapormetro de Pich;
- umidade relativa do ar em %, com psicrmetro;
- temperatura do solo, em oC, na superfcie e a 10 cm e 20 cm de profundidade, com
termmetro de mercrio;

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- luminosidade em Lux, com luxmetro, sendo que a cada hora foram realizadas trs
medidas e a mdia destas utilizada; e,
- velocidade do vento em m/s, com anemmetro, sendo que a cada hora foram
realizadas trs medidas e a mdia destas utilizada.
III.4. ndice de transpirao
Para este estudo, foram utilizados os mesmos 8 indivduos para coleta de folhas para o
clculo do ndice de Esclerofilia Foliar (IEF). A transpirao foi avaliada pelo mtodo do
papel de Cobalto (Figura I.3) com a observao de trs folhas de cada uma das oito plantas,
seguindo a metodologia proposta pelo manual Mtodos em Ecologia Vegetal (Meguro, 2000).
III.5. ndice de esclerofilia
Foram selecionadas duas espcies de plantas que estavam presentes tanto no Campo
Cerrado como no Cerrado: Xylopia aromatica e Miconia albicans (Figura I.2). Para este
estudo, foram coletadas folhas de 2 indivduos de cada espcie em cada ambiente (Tabela
III.1) e determinado o grau esclerofilia foliar. Todos os protocolos e observaes seguem o
manual de Mtodos em Ecologia Vegetal (Meguro, 2000).
Assim sendo, utilizamos um total de 8 indivduos, sendo 4 representantes da espcie
Miconia albicans e 4 representantes da espcie Xylopia aromatica. Dois dos quatro
representantes de cada espcie se encontravam no Cerrado e os outros dois no Campo
Cerrado. Foram coletadas 10 folhas de cada indivduo, totalizando 40 folhas do ambiente
Cerrado, sendo vinte de cada espcie e 40 folhas do ambiente Campo Cerrado, na mesma
proporo.
A coleta foi realizada manualmente, destacando-se as folhas mais maduras. Aps a
coleta, as espcies amostradas foram identificadas e discutidas segundo caractersticas como
textura das folhas, altura, localizao e condies de luminosidade. As folhas foram
numeradas e os seus moldes foram desenhados em folha de papel sulfite. Foram armazenadas
em sacos de papel para secagem em estufa a 80C no laboratrio. Aps secagem, foi obtido o
peso seco (PS) em g de cada folha utilizando-se balana analtica. Tambm, foi obtido o peso
dos moldes para determinao da rea foliar (AF) em mm2, por comparao a um quadrado de
papel sulfite de peso e tamanho conhecido. Com estes dados, foi possvel a determinao do
ndice de Esclerofilia Foliar (IEF) de cada planta, dividindo-se o PS por AF.

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IV. RESULTADOS
IV.1. Caractersticas gerais da vegetao
As figuras II.1, II.2 e II.3 apresentam os perfis diagramas do Cerrado, Cerrado Sensu
Stricto e Campo Cerrado.
IV.2. Descrio das espcies utilizadas
Xylopia aromatica: coletada no Campo Cerrado e no Cerrado, com aproximadamente 1,5
metro de altura, com tronco e galhos retilneos, folhas levemente coriceas na face superior e
pilosas na inferior.
Miconia albicans: Coletada no Campo Cerrado e no Cerrado, com aproximadamente 1m,
com tronco e galhos retilneos, folhas coriceas, pilosas em ambas as faces.
IV.3. Microclima
Observa-se no grfico III.1, que a luminosidade no interior do Cerrado mostrou-se
bem inferior que a do Campo Cerrado durante todo o perodo, sendo que a magnitude da
intensidade luminosa dentro da mata cerca de 10 vezes menor. A diferena de luminosidade
pode ser explicada pela ao do dossel do Cerrado bloqueando boa parte da luz.
A temperatura do ar apresentou uma tendncia de subida no decorrer do dia, sendo que
no interior do Cerrado apresentou valores muito semelhantes com os valores apresentados no
Campo Cerrado (grfico III.2). O esperado seria encontrarmos temperaturas mais amenas no
interior do Cerrado em relao ao Campo Cerrado, no entanto, o dia nublado e chuvoso
praticamente anulou o efeito que o maior sombreamento no Cerrado teria na diferena de
temperatura do ar entre os dois locais. As temperaturas mnima e mxima do Campo Cerrado
(24C e 29,5C) foram semelhantes aos obtidos para o interior da vegetao de Cerrado
(24C e 26C).
Assim como era esperado para temperatura, tambm a umidade relativa do ar deveria
tambm apresentar diferenas significativas entre as medies dentro do Cerrado e no
Campo Cerrado, no entanto, as espectativas no se confirmaram, pelos mesmos motivos do
ocorrido com os valores de temperatura do ar. A umidade relativa do ar manteve-se estvel
durante todo o perodo de medio com valores muito prximos dentro do Cerrado e no
Campo Cerrado (grfico III.3).

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Era esperado que a evaporao aumentasse nos dois ambientes a medida que
aumentasse a temperatura do ar e diminusse a umidade relativa no decorrer do dia. No
entanto, o dia nublado e chuvoso no permitiu que observssemos esta correlao. Ocorreu
uma tendncia da evaporao ser superior na regio de Campo Cerrado (grfico III.4).
Como pode de observado no grfico III.5, a velocidade do vento manteve-se nula no
interior da mata do Cerrado e mais elevada na regio de Campo Cerrado, durante todo o
perodo de estudo.
A temperatura do solo na regio do Campo Cerrado teve uma variao maior em
relao ao Cerrado, e neste, a temperatura do solo apresentou-se inferior e com grande
estabilidade durante todo o perodo (grfico III.6).
IV.4. Transpirao
Analisando os grficos de transpirao foliar (Grfico.III.10) podemos perceber que
ela ocorre predominantemente pela face inferior da folha nas duas espcies estudadas (Xylopia
aromatica e Miconia albicans), certamente em funo dos estmatos estarem concentrados
nesta face. Alm disso, podemos inferir que as folhas dos indivduos estudados estavam
transpirando a taxas bastante elevadas, pois o papel de cobalto utilizado como indicador de
transpirao atingia o valor mximo (cor-de-rosa) j no primeiro minuto para a face inferior na
maioria das situaes experimentais.
Numa anlise mais atenta, podemos observar tambm que os valores de transpirao
para ambas as espcies foi ligeiramente maior ao meio-dia do que s 14:00 h assim como foi
tambm ligeiramente maior no Campo Cerrado do que no Cerrado. Normalmente, no seria
esperada alguma diferena de transpirao em horrios to prximos, mas a diferena pode ser
explicada pela chuva ocorrida prximo tomada de dados das 14:00 h. As diferenas entre os
dados obtidos no Campo Cerrado e no Cerrado ficaram de acordo com maiores ndices de
evaporao obtidos nas medies de microclima do Campo Cerrado.
IV.5. ndice de escleromorfismo
As tabelas III.2 a III.9, assim como os grficos III.7 a III.9 sumarizam os dados obtidos
para plantas do Campo cerrado e Cerrado, referentes peso seco, rea foliar e ndice de
esclerofilia.

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V. DISCUSSO
Microclima
Quando analisamos os resultados obtidos para temperatura e umidade relativa do ar,
percebemos que eles destoam do que seria esperado, ou seja, o Cerrado que deveria
apresentar uma temperatura mais baixa e conseqentemente uma maior umidade relativa do ar
apresenta valores muito semelhantes, durante todas as observaes, com os valores obtidos no
Campo Cerrado. Este resultado deve-se ao fato do dia do experimento estar nublado com
chuvas ocasionais, o que fez com que as diferenas de temperatura e umidade relativa do ar
entre o Campo Cerrado e o Cerrado no pudessem ficar evidenciadas. Mesmo sem a
comprovao dos dados experimentais, bastante evidente que Campo Cerrado e Cerrado
apresentam condies microclimticas bastante distintas, com o Cerrado oferecendo um
ambiente menos estressante para o desenvolvimento vegetal.
Os resultados obtidos mostraram que o Campo Cerrado apresentou valores relativos a
luminosidade, vento e evaporao sempre maiores que os valores obtidos no Cerrado. Estes
resultados j eram esperados em funo do fato da cobertura vegetal mais alta, estratificada e
densa do Cerrado oferecer um maior sombreamento e um maior bloqueio dos ventos,
condies que favorecem uma menor evaporao.
Transpirao
A informao mais importante que pode ser extrada da anlise dos dados de
transpirao foliar para o nosso estudo comparativo de escleromorfismo entre indivduos no
Campo Cerrado e no Cerrado no a mensurao da diferena de valores de transpirao nos
dois ambientes, mas sim a constatao de que no cerrado, contraditoriamente do que seria
esperado de um ambiente aparentemente xrico, a vegetao transpira livremente a altas taxas.
A este respeito, Ferri (1955) contrape caracteres xricos da vegetao do cerrado (como a
presena de estmatos em depresso, epidermes revestidas por cutculas espessas, presena de
numerosos plos e escamas) ao fato da maioria das plantas permanentes do cerrado
transpirarem livremente e com altos valores, mesmo no perodo da seca mais pronunciada.
Esta livre transpirao pode encontrar explicao nos estudos de Rawitscher et al. (1943),
onde j era claro que a gua no representa um fator to limitante do cerrado quanto se

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presumia at ento. Esse trabalho mostrou que a no ser nos dois primeiros metros de
profundidade, o solo do cerrado conserva-se mido durante todo o ano.
ndice de esclerofilia foliar
Os dados obtidos revelaram maiores ndices de Esclerofilia Foliar (IEF) em plantas do
Campo Cerrado. A mdia obtida para este local foi de 130,79 g.mm-2, enquanto que para o
Cerrado foi de 100,83 g.mm-2 . Estes dados j nos fornecem os primeiros indcios de que
indivduos de mesma espcie podem responder diferentemente quanto ao grau de esclerofilia
foliar quando submetidos a tenses ambientais diferentes.
No entanto, foram observados comportamentos distintos nas duas espcies utilizadas
no experimento. Xylopia aromatica no apresentou variaes relevantes nos IEF quando
comparados indivduos do Campo Cerrado e do Cerrado. J Miconia albicans apresentou
variaes bastante expressivas nos IEF dos indivduos dos dois ambientes, como pode ser
observado nas tabelas III.10 e III.11 no grfico III.9.
Delitti et al. (2000) realizou tambm um trabalho no Cerrado de Emas comparando o
grau de esclerofilia foliar de espcies no Campo Cerrado e no Cerrado. Os autores tambm
encontraram IEFs superiores no Campo Cerrado. A diferena entre os trabalhos que no
presente estudo, foram escolhidas somente duas espcies que eram representadas nos dois
ambientes, enquanto que no trabalho de Delitti et al. (2000), foi selecionado um nmero maior
de espcies onde tambm estavam presentes espcies com representao em apenas um dos
ambientes.
Neste ponto do presente estudo, j temos informaes suficientes para montar um
cenrio sobre a diferenciao de esclerofilia foliar encontrada em indivduos de mesma
espcie no Campo Cerrado e no Cerrado.
A primeira informao que compe o cenrio que realmente existe diferena no grau
de esclerofilia encontrado nos dois ambientes. No Campo Cerrado as folhas apresentaram IEF
superior ao encontrado nas mesmas espcies no Cerrado. Este fato pode ser comprovado
tanto experimentalmente (dados obtidos com Miconia albicans), como tambm pelos dados da
literatura, como visto em Delitti et al. (2000). No caso da Xylopia aromatica, apesar das
diferenas nos IEF registrados no serem marcantes, encontramos na literatura (Miranda-

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Melo, 2002) resultados que demonstram diferenas expressivas entre as folhas de Xylopia
aromatica no Campo Cerrado e no Cerrado.
A segunda informao que, contrariando a expectativa que tnhamos no momento em
que o protocolo do experimento foi elaborado, a disponibilidade de gua no parece constituir
um fator limitante de primeira importncia para a vegetao do cerrado. Este fato foi
constatado a partir dos dados de obtidos de transpirao foliar, que mostraram as folhas
transpirando livremente, sem limitao alguma, o que no ocorreria se gua fosse fator
limitante.
A terceira informao vem da anlise de microclima, que nos mostra que a formao
vegetacional do local determinante para o estabelecimento do microclima e no o contrrio,
sendo que o microclima seria responsvel apenas por presses ambientais de curto prazo, as
quais teriam um peso muito menor que o macroclima, o solo e o fogo para o cerrado, como
visto na literatura citada na introduo.
De posse deste cenrio montado, podemos citar quatro hipteses que poderiam
explicar os resultados obtidos:
1. De acordo com Turner (1994), os vegetais esclerofilos so adaptados para
conservao de gua.A hiptese de esclerofilia como resposta escassez de gua no Cerrado
vm sendo discutida. Trabalhos realizados na dcada de 40 provaram que a gua no fator
limitante no Cerrado, pois plantas com razes profundas so capazes de atingir o reservatrio
subterrneo (Rawitscher et al., 1943). O principal questionamento a essa teoria diz respeito
necessidade de investimento para a produo de razes longas, o que poderia limitar a
alocao de recursos para crescimento e reproduo, por exemplo. Sob esse ponto de vista, a
carncia hdrica seria um fator limitante. Por isso, alguns autores consideram que caracteres de
esclerofilia esto associados com xeromorfia. Algumas caractersticas relacionadas
preveno de perda dgua so cutcula cerosa espessa, presena de plos e estmatos em
depresses. A esclerofilia seria uma vantagem em ambientes muito quentes e ridos, nos quais
a disponibilidade de gua poderia limitar o crescimento da planta. Esta hiptese, no nos
parece adequada para explicar o cenrio construdo, pois, como foi demonstrado, tanto os
exemplares estudados no Campo Cerrado como os exemplares do Cerrado transpiravam
livremente, indicando que as plantas no passavam por estresse hdrico.

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2. Ainda segundo Turner (1994), os vegetais esclerofilos podem ser adaptados para
preveno de danos. Para durar muito tempo, uma folha precisa ser forte o suficiente para
resistir a interaes biticas e abiticas com o ambiente, sem perder sua capacidade
fotossinttica. Os principais agentes danificadores so vento, chuva, sol, herbvoros e
patgenos. Folhas mais duras, resistentes e espessas so menos suscetveis estes agentes,
alm de terem menor digestibilidade, o que as torna menos interessantes para os herbvoros.
Folhas com cutcula espessa, por exemplo, esto menos sujeitas radiao UV-B, entrada de
patgenos e a perfurao por peas bucais de insetos (Turner, 1994). Rizzini (1997) usa
somente a radiao solar para explicar a esclerofilia, como descrito a seguir. Em princpio, a
hiptese de preveno a danos tambm poderia ser aplicada aos dados obtidos aqui.
Comparando com as condies encontradas no Cerrado, as plantas do Campo Cerrado esto
mais expostas aos fatores abiticos (vento, chuva, sol). No entanto, no possvel afirmar
nada em relao patogenia e herbivoria, uma vez que no dispomos de dados sobre ndice de
herbivoria e ataque por patgenos nos ambientes estudados.
3. Rizzini (1997) afirma que a esclerofilia determinada pela insolao e que espcies
esclerfitas possuem folhas coriceas, secas e duras. Essa rigidez foliar causada pela grande
quantidade de tecido de sustentao, pelo espessamento da cutcula e pelo enrolamento das
margens. Outras caractersticas dos esclerfitos so: epiderme, cutcula, esclernquima,
colnquima e sber mais volumosos e grossos; lignificao, suberizao, e cutinizao
intensas; presena de plos, nervuras foliares numerosas, salientes, ramificadas e rgidas;
ampla paliada. Essa teoria conhecida como hiptese heliomrfica porque as caractersticas
citadas so fruto da ao morfogentica do sol. Segundo Rizzini, caracteres esclerofilos
abrangem o vegetal como um todo.
O autor afirma que a intensidade da esclerofilia aumenta da mata para o campo. Alm
disso, variaes no IEF da mesma espcie so devidas s variaes no ambiente onde a planta
cresceu, considerando exposio insolao. Esta hiptese foi utilizada por Delitti et al.
(2000) para explicar os IEFs obtidos no Cerrado de Emas. Obviamente, isso tambm se aplica
ao presente trabalho. As espcies do Campo Cerrado esto muito mais expostas radiao
solar e, por isso, so mais esclerfilas.
4. Segundo a hiptese da esclerofilia oligotrfica, proposta por Arens em 1958, a
deficincia mineral justifica a presena de caractersticas esclerenquimticas e o pequeno

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porte das rvores. Em 1985, Pivello demonstrou que as queimadas no Cerrado de Emas
influenciam a disponibilidade de nutrientes. Nessa situao, a exportao de nitrognio da
fitomassa para a atmosfera foi superior a 90%; fsforo e potssio sofreram perdas de 51% e
44%, respectivamente e o enxofre foi reduzido em 40%. Esses resultados mostram que o solo
do Cerrado est sujeito carncia de nutrientes. O fogo , portanto, o agente responsvel pela
diminuio de nutrientes disponveis para as plantas. Por isso, espera-se que o solo do Campo
Cerrado, constantemente sujeito a incndios, seja mais pobre em relao ao Cerrado, onde
no h queimadas h mais de 40 anos. Segundo Turner (1994), solos pobres em nitrognio e
fsforo esto associados presena de espcies esclerfilas. A baixa disponibilidade de
nutrientes no solo pode determinar mudanas na anatomia foliar e culminar com variaes no
grau de esclerofilia, como verificaram Medina et al. (1990), estudando espcies de floresta
tropical. O mesmo fenmeno foi observado neste trabalho: as plantas com maiores IEFs foram
coletadas exatamente no ambiente onde o solo mais pobre em termos nutricionais.

VI. CONCLUSO
Os exemplares coletados no Campo Cerrado apresentaram IEFs maiores em relao
aos coletadas no Cerrado. Isso ocorre em funo do Campo Cerrado constituir um ambiente
com condies climticas mais limitantes. Acredita-se que a evoluo da esclerofilia tem
permitido que diversas plantas explorem grande variedade de ambientes com uma grande
gama de fatores estressantes. No possvel afirmar qual ou que apenas um dos fatores
explorados nas hipteses o condicionante nas diferentes situaes em que vegetais com
graus de esclerofilia alterados so encontrados. importante destacar como o
desenvolvimento de um experimento simples pode envolver a abertura de diversas frentes de
raciocnio com hipteses para se explicar o fenmeno observado.

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VII. BIBLIOGRAFIA
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