18/03/2015

FISIOLOGA TIROIDEA

CUL ES LA FUNCIN DE LA TIROIDES?

FISIOLOGA DE LA GLNDULA TIROIDES

EJEMPLOS DE SU IMPORTANCIA EN LA SALUD Y
EN LA PRODUCCIN ANIMAL
DMV, Msc, PhD Ana Meikle / Paula Pessina
Laboratorio de Tcnicas Nucleares
Facultad de Veterinaria

FISIOLOGA TIROIDEA

INTRODUCCIN

ANATOMA DE LA GLNDULA TIROIDES

Caracterstica: sus productos de secrecin
(hormonas
Thyreos:
escudo tiroideas) se
almacenan extracelularmente

- Anatoma Histologa
- Mecanismo de sntesis
- Regulacin de la Funcin Tiroidea

Arteria Tiroidea ANTERIOR

-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas

PARATIROIDES

- Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas

TIROIDES
Nervio LARINGEO RECURRENTE

- Funciones de las Hormonas Tiroideas

Arteria Tiroidea POSTERIOR

- Impacto en Salud Animal y Produccin

Arteria CAROTIDA

Glndula impar y simtrica

Bilobulada
Sobre los primeros cartlagos traqueales
Superficie lisa y tamao variable.

HISTOLOGA DE LA GLNDULA TIROIDES

PORQU ES IMPORTANTE CONOCER LA

ANATOMA e HISTOLOGA DE LA TIROIDES?

Palpacin de la glndula
Tiroides
Citolgico/
Histopatolgico

Imagenologa (Ecografa, Centellografa)

Coloide

Unidad funcional: FOLICULO

Clulas cuboides productoras de hormonas
Cavidad folicular llena de COLOIDE

Epitelio
secretor

Tejido conjuntivo
Vaso
sanguneo interfolicular

(Garca Sacristn y col. 1995)

PAAF

Adipocito Coloide

18/03/2015

HISTOLOGA DE LA GLNDULA TIROIDES

Clulas C

INTRODUCCIN

FISIOLOGA TIROIDEA

-Anatoma Histologa
Epitelio simple
cbico

Cara apical

-Mecanismo de sntesis

Clulas C

- Regulacin de la Funcin Tiroidea

Coloide

Hormona
Calcitonina

-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas

-Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas
-Funciones de las Hormonas Tiroideas

Coloide

-Impacto en Salud Animal y Produccin

Lmina
basal
Tejido
conjuntivo

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

FISIOLOGA TIROIDEA

CUALES SON LAS HORMONAS SINTETIZADAS POR LA TIROIDES?

CMO SE SINTETIZAN LAS HORMONAS TIROIDEAS?

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

1. Sntesis de la Tiroglobulina
Hormonas tiroideas se sintetizan a partir de los residuos Tirosina
de la Tiroglobulina

TIROXINA
(T4) de
o TETRAYODOTIRONINA
1. Sntesis
Tiroglobulina

Tiroglobulina

2. Captacin de yodo

.Precursor de las hormonas tiroideas

Coloide

.Glicoprotena (660 kDa)

3. Oxidacin del yodo

Lmina
basal

.Sntesis en Retculo Endoplasmico Rugoso

4. Yodacin de la tiroglobulina

TRIYODOTIRONINA (T3)

Tirosina

5. Acoplamiento

.Glucosilacin en Aparato de Golgi (vesculas de secrecin)

.Vesculas se liberan en la cara apical del tirocito,
pasando al interior del folculo

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

2. Captacin de yodo

Cara
apical

NIS

Yodo
. Oligoelemento esencial
. Fuente de yodo: alimentos y agua

SANGRE

TIROCITO

YODO

Na+/I-

COLOIDE

Pendrina
0

Transportador
NIS

Tiroglobulina

. Factor limitante para la sntesis de hormonas tiroideas

. Requerimientos diarios: 100-150 g/da
. Yodo ingerido alcanza la circulacin en forma de yoduro y se absorbe
en el tracto gastrointestinal
. Yoduro ingresa al citoplasma celular (tirocito) a travs de transportadores
-Na+/I- Symporter (NIS) ubicado en la membrana basal del tirocito

La glndula tiroides tiene la capacidad de regular la cantidad de yoduro que

capta y la cantidad de hormona que sintetiza: AUTORREGULACIN TIROIDEA

18/03/2015

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

3. Oxidacin del yodo

4. Yodacin de la Tiroglobulina

. Una vez captado el yodo se oxida y es capaz de unirse a los residuos de

tirosina de la tiroglobulina

Organificacin: incorporacin de tomos de yodo a los residuos de tirosina

Tiroperoxidasa (TPO)
.Enzima especfica de tiroides
.Hemoprotena glicosilada
. Protena transmembrana (cara apical del tirocito)

2 I- +

H2O2 + 2 H+ 2 I

+ H2O

Tirosina

. Funcin: facilita la oxidacin del yoduro para su unin a la tirosina

facilita el acoplamiento de los aminocidos yodados

Diyodotirosina (DIT)

Monoyodotirosina (MIT)

LIBERACIN DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

PROCESO DE SNTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

5. Acoplamiento

. Endocitosis de coloide
YODO

90%

9%

1%

. Fusin de vesculas endocticas con lisosomas del tirocito

. Proteasas escinden la molcula de Tiroglobulina (T4, T3 MIT y DIT)
. Liberacin de T4 y T3 a la circulacin
Cara
apical

Tirosina
Tiroxina (T4)

Triyodotironina
(T3)

Triyodotironina
inactiva(rT3)

Coloide

Actividad biolgica depende de la posicin de los tomos de yodo

Acoplamiento DENTRO de la molcula de Tiroglobulina
Las hormonas tiroideas se almacenan formando parte de dicha protena
(almacenamiento suficiente hasta 100 das).

SANGRE

Io

Pendrina

Io

Tiroperoxidasa
Transportador
H2O2

Tiroglobulina
MIT+DIT= T3
DIT+DIT= T4

-Mecanismo de sntesis
- Regulacin de la Funcin Tiroidea
-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas
-Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas

MIT y DIT

Io
Io

T3
T4

FISIOLOGA TIROIDEA

-Anatoma Histologa

I- Io

NIS

INTRODUCCIN

COLOIDE

TIROCITO

Na+/I-

Lmina
basal

Tiroglobulina

-Funciones de las Hormonas Tiroideas

-Impacto en Salud Animal y Produccin

Enzimas
lisosomales

MIT+DIT= T3
DIT+DIT= T4

SNTESIS DE HORMONAS TIROIDEAS

18/03/2015

CMO SE CONTROLA LA FUNCIN TIROIDEA?

Fotoperiodo

Estrs fisiolgico

Temperatura ambiente

Histamina

QUIN REGULA TODOS LOS PROCESOS DE SNTESIS

DE HORMONAS Y LA FUNCIN TIROIDEA?

Otros factores
ambientales

Hipotlamo

Factores liberadores
_
TRH Somatostatina

Hipfisis

GH

+
cortisol

TSH

Estrgeno

Glndula
Tiroides

Actualidad ???

Iodo

20 aos atrs

T4

Eje Hipotlamo Hipfisis-Tiroides

Estado nutricional
Hibernacin

SNC

Norepinefrina

T3
rT3

REGULACIN DE LA FUNCIN TIROIDEA

REGULACIN DE LA FUNCIN TIROIDEA

El principal regulador de la funcin tiroidea es la Hormona estimulante de

la tiroides (TSH), secretada por la hipfisis, que se encuentra a su vez bajo
el control hipotalmico (TRH)
Eje Hipotlamo-Hipfisis-Tiroides

TSH (Hormona estimulante de la tiroides)

Secretada: hipfisis (adenohipofisis)

Glucoprotena (28000 D)

Sub unidades y

Almacenamiento: grnulos secretorios

Accin: sntesis de Hormonas Tiroideas
participa en todos los pasos biosintticos y estimula la
liberacin de T4 y T3 hacia la circulacin

TRH (Hormona liberadora de tirotropina)

Sntesis: Hipotlamo (Ncleos supraptico y paraventricular)

Tripptido (Glutamina-Histidina-Prolina)

Almacenamiento: eminencia media

Va portal: estimula clulas tirotropas (adenohipfisis)

Efecto del TRH: liberacin de TSH almacenado
sntesis de TSH
Hipotlamo
Encfalo

TRH
+

Clulas
Neurosecretoras

Hipotlamo
Hipotlamo

TRH
Clulas
Neurosecretoras

Hipfisis

Crneo

+
TSH

Hipfisis
Lbulo Anterior

Lbulo Anterior

Lbulo Posterior

TSH

Hormonas
Liberadoras

TRH

Glndula tiroides

Tallo
Tiroides

Hipfisis
Lbulo Posterior

Sistema
retroalimentacin negativa
Tejidosdeblancos

+
.
T4 T3

Vena porta

Unin de la TSH a su receptor en el tirocito

CMO RESPONDE EL TIROCITO A LA TSH?

TSH
TRH
+

(2)

Hipot lamo
Hip fisis

(1)

Receptor
de TSH

(3)

GTP

Adenilciclasa

GDP

Protena Gs
ATP

+
TSH

(4)

AMPc

(5)

Tiroides

.
T4

EFECTO
BIOLOGICO

PKA
Protena
Kinasa A
(activa)

PKA
Protena
Kinasa A
(inactiva)

T3
TSH-R pertenece a la familia de receptores acoplados a protenas Gs.

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SANGRE

COLOIDE

TIROCITO

I- Io

Na+/I-

Tiroglobulina

Tiroperoxidasa

MIT+DIT= T3
DIT+DIT= T4

AMPc

Receptor
de TSH

PKA
Io
Io

Tiroglobulina

T3
T4

Induccin de seudpodos en el borde clula-coloide: resorcin de

Tiroglobulina y coloide

captacin de Yodo

Yodinacin de Tiroglobulina

Formacin de lisosomas: hidrlisis de Tiroglobulina

incorporacin de Yodo en MIT, DIT, T3 y T4

Acciones genmicas: mRNA para Tiroglobulina y Tiroperoxidasa

tamao y vascularidad del tirocito

Io

Transportador

TSH

ACCIONES DE LA TSH
Io

Enzimas
lisosomales

MIT+DIT= T3
DIT+DIT= T4

1- SNTESIS DE HORMONAS TIROIDEAS

SANGRE

COLOIDE

TIROCITO

INTRODUCCIN

FISIOLOGA TIROIDEA

-Anatoma Histologa
RESPUESTAS BIOLOGICAS
DELTIROCITO A LA TSH

-Mecanismo de sntesis
- Regulacin de la Funcin Tiroidea
-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas

AMPc

TSH

Receptor
de TSH

-Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas

Regulacin de la:

-Funciones de las Hormonas Tiroideas

1- Sntesis de hormonas tiroideas

-Impacto en Salud Animal y Produccin

2- Expresin gnica de protenas vinculadas a la

sntesis hormonas tiroideas (Tiroglobulina y
Tiroperoxidasa)

T3
T4

3- Expresin gnica de protenas asociadas a la

Proliferacin celular

TRANSPORTE DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

METABOLISMO DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

 La tiroides libera cantidades mayores de T4 que de T3

. Ligadas a PROTENAS transportadoras

TBG (thyroxine binding globulin)
TBPA (thyroxine binding prealbumin)
Albmina

La T3 es la que se une al RECEPTOR de Hs. Tiroideas

T4 se considera una PROHORMONA, un PRECURSOR de T3

LIGAZN PROTEICA DE T4 y T3

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

 Transformacin de T4 a T3 esta mediada por enzimas: 5-DESYODASAS

3,5, 3, 5- Tetrayodotironina (T4)
(Tiroxina)

T4
T3

D I-II
TBG

ALBUMIA

5-desyodasa I (D-I):T3 o rT3

5-desyodasa II (D-II): T3
5-desyodasa III (D-III): rT3

D I- III

T4

PRE-ALB

. Las hormonas unidas a protenas estn en un equilibrio

reversible con una pequea fraccin no unida o libre

T3

rT3

3,5, 3- Tryodotironina (T3)

. Solo la hormona LIBRE es biolgicamente ACTIVA y se encuentra

disponible para los tejidos

T2

3, 3, 5- Tryodotironina inversa (rT3)

T1

T0
(Tironina)

Biolgicamente Inactivos

18/03/2015

INTRODUCCIN

FISIOLOGA TIROIDEA

Hormonas no
MECANISMO
unidas
(libres)

-Anatoma Histologa

DE ACCIN
DE LAS HORMONAS
TIROIDEAS
DE MECANISMO
ACCIN DE
LAS HORMONAS
TIROIDEAS
EN LOS
TEJIDOS DIANA

-Mecanismo de sntesis

Las y
hormonas
tiroideas ejercen sus acciones tras unirse a RECEPTORES especficos
T3
T4
(TRs), pertenecen a la familia de receptores NUCLEARES heterodimricos

- Regulacin de la Funcin Tiroidea

receptor

protena

-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas

activado

-Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas

-Funciones de las Hormonas Tiroideas
-Impacto en Salud Animal y Produccin
DNA

ncleo

mRNA
citoplasma

MECANISMO DE ACCIN DE LAS HORMONAS TIROIDEAS EN

LOS TEJIDOS DIANA
Las hormonas tiroideas ejercen sus acciones tras unirse a RECEPTORES
especficos (TRs), pertenecen a la familia de receptores NUCLEARES

ACCIONES DE LAS HORMONAS TIROIDEAS

Ejercen
Aumentan
metabolismo
y consumo
de oxgeno
de los tejidos
mltiples
funciones
en el organismo:
METABOLISMO,

CRECIMIENTO y MADURACIN (SNC y Esqueltico)

Efectos intropos y cronotrpos + sobre el corazn (fuerza y ritmo)

Regulan
el metabolismo
proteico
y carbohidratos
La
disfuncin
de lalipdico,
Glndula
Tiroides
(deficiencia o
exceso de las hormonas tiroideas)
Estimulan la eritropoyesis
de glbulos
afectan(produccin
prcticamente
a rojos)
todos los sistemas del organismo,
provocando numerosos signos clnicos (Peterson,
Promueven el crecimiento general
y la maduracin
2002).

TRs: ubicacin nuclear

TR : msculo esqueltico, corazn y grasa parda
TR 1:hgado, rin y cerebro
TR 2: hipotlamo, hipfisis

T3 y T4

protena

receptor

activado

Crecimiento y desarrollo de los sistemas nervioso y esqueltico

Efectos en el aparato reproductor de hembras y machos

DNA
citoplasma

mRNA

(Ettinger y col., 2007)

ncleo

INTRODUCCIN

SU MAJESTAD
LA GLANDULA TIROIDEA

FISIOLOGA TIROIDEA

-Anatoma Histologa
-Mecanismo de sntesis
- Regulacin de la Funcin Tiroidea
-Transporte y Metabolismo de las Hormonas Tiroideas
-Mecanismo de Accin de las Hormonas Tiroideas
-Funciones de las Hormonas Tiroideas
-Impacto en Salud Animal y Produccin

18/03/2015

ANIMALES DE PRODUCCIN
Las hormonas tiroideas juegan un rol importante en la fisiologa de la
reproduccin en rumiantes
La nutricin es clave en la conservacin del estado eutiroideo y al
implementar manejos correctivos sencillos y de bajo costo se pueden
obtener grandes beneficios (Morales y col., 2005)

DISFUNCIN TIROIDEA
CMO IMPACTA EN SALUD Y PRODUCCIN ANIMAL?

- Forrajes con bajas concentraciones de Iodo

- Deficiencia de Selenio (necesario para las desiodinasas)
- Plantas bocigenas (nabos/col)

Ejemplo I

ANIMALES DE PRODUCCIN
Las hormonas tiroideas aumentan el metabolismo basal y
consumo de oxigeno (anablicas)
Al inicio de la lactancia, existe un drenaje de nutrientes
por la glndula mamaria a expensas del resto del organismo
(teleoforesis).

vacas de primer parto

vacas > de un parto Perdida de
estado corporal y
peso vivo

parto

Si las hormonas tiroideas estimulan el gasto

metablico, como se encontrarn en este
perodo?

Ejemplo II

HIPOTIROIDISMO CANINO

Produccin insuficiente de tiroxina (T4) y triyodotironina

80 en 73.1
(T3)
glndula tiroides que puede surgir por la
70
disfuncin
de cualquier
parte del eje
Prevalencia
(%) hipotlamo60
hipofiso-tiroideo.
50
El defecto
de la accin de las Hormonas tiroideas en los
40
tejidos
diana de nuestra economa (Receptores)
30
20
10
0

16.3
4.4

4.3

2.4

0=parto
n=614
(10 aos)
Castillo y col., 2009

18/03/2015

HIPOTIROIDISMO

MANIFESTACIONES CLNICAS

Diagnstico

SISTEMA
SINTOMAS (COMUNES
Mayora NO son especficos
Panciera 1994,2001.)MENOS FRECUENTES

El 70% de los perros

hipotiroideos
signos metablicos
METABOLISMO
Ganancia
de peso,presentan
apetito Intolerancia
al ejercicio,
reducido, intolerancia
la
DM ((insulino
variados junto a anormalidades
dermatolgicas
Dixon et al.,-resistencia)
1999).
fro
PIEL y PELO

Pelo pobre, seco y

quebradizo Alopecia
troncal no prurtica,
seborrea seca, otitis
externa recurrente

Hiperpigmentacin,
seborrea oleosa
secundaria, piodermia
secundaria , mixedema

CARDIOVASCULAR

Bradicardia, disminucin
de los sonidos cardacos

Piel fra a la palpacin

REPRODUCTIVO/
ENDOCRINO

Anestro persistente,
acortamiento del estro,
prdida de lbido

Ginecomastia, galactorrea

NEUROMUSCULAR

Debilidad, aletargamiento,
somnolencia

Neuropata perifrica:
signos vestibulares
(ataxia, circling,
inclinacin de cabeza,
nistagmos)

Ayala, A et al. Endocrinologist

7:44

GASTROINTESTINAL

MANIFESTACIONES CLNICAS

Diarrea

MANIFESTACIONES CLNICAS

SISTEMA

SINTOMAS COMUNES

MENOS FRECUENTES

SISTEMA

SINTOMAS COMUNES

MENOS FRECUENTES

METABOLISMO

Ganancia de peso, apetito

reducido, intolerancia la
fro

Intolerancia al ejercicio,
DM (insulino -resistencia)

METABOLISMO

Ganancia de peso, apetito

reducido, intolerancia la
fro

Intolerancia al ejercicio,
DM (insulino -resistencia)

PIEL y PELO

Pelo pobre, seco ,

quebradizo Alopecia
troncal no prurtica,
seborrea seca, otitis
externa recurrente

Hiperpigmentacin,
seborrea oleosa
secundaria, piodermia
secundaria , mixedema

PIEL y PELO

Pelo pobre, seco y

quebradizo, Alopecia
troncal no prurtica,
seborrea seca, otitis
externa recurrente

Hiperpigmentacin,
seborrea oleosa
secundaria, piodermia
secundaria , mixedema

CARDIOVASCULAR

Bradicardia, disminucin
de los sonidos cardacos

Piel fra a la palpacin

CARDIOVASCULAR

Bradicardia, disminucin
de los sonidos cardacos

Piel fra a la palpacin

REPRODUCTIVO/
ENDOCRINO

Anestro persistente,
acortamiento del estro,
prdida de lbido

Ginecomastia, galactorrea

REPRODUCTIVO/
ENDOCRINO

Ginecomastia, galactorrea

NEUROMUSCULAR

Debilidad,
aletargamiento,
somnolencia

Neuropata perifrica:
signos vestibulares
(ataxia, circling,
inclinacin de cabeza,
nistagmos)

Anestro persistente,
acortamiento del estro,
prdida de lbido, camada
<

NEUROMUSCULAR

Debilidad, aletargamiento,
somnolencia

Neuropata perifrica:
signos vestibulares
(ataxia, circling,
inclinacin de cabeza,
nistagmos)

GASTROINTESTINAL

Diarrea

Hipotiroidismo s o no?
Carl Lewis

Ejemplo III

CARCINOMA TIROIDEO CANINO

Ronaldo

80
70
60
50
40
30
20
10
0

73.1

Prevalencia (%)

16.3
4.4

4.3

2.4

n=614
(10 aos)
Castillo y col., 2009

18/03/2015

Otras funciones de la TSH: estimula crecimiento de la

tiroides, promueve el avance del cncer (Verschuraren et al. 1992)
Hipotiroidismo no tratado Carcinoma tiroideo)
TRH
+

Hipot lamo
Hip fisis

Animales sanos

+
TSH

Animales con carcinoma tiroideo

Tiroides

Receptor de TSH

+
.
T4 T3
Receptor de TSH similar
Similar sensibilidad a TSH

Tiroglobulina

Tiroglobulina y Tiroperoxidasa menor

en carcinoma, alterada sntesis de
hormonas tiroideas.

HIPERTIROIDISMO

HIPOTIROIDISMO

Concentraciones de T4 y TSH en perros con carcinoma

ID

Raza

Sexo

Edad

Histopatologa

T4L (ng/dL)
(0.7-2.5)

TSH (ng/mL)
(0.02 0.4)

Beagle

10

Carcinoma Folicular tiroideo

diferenciado

0.9

0.2

Cruza

Carcinoma Folicular tiroideo slido

1.2

0.1

Cruza

11

Carcinoma Folicular tiroideo compacto

1.1

0.2

Pitt Bull

Carcinoma Folicular tiroideo

1.1

0.3

Cruza

10

Carcinoma Folicular tiroideo slido

0.7

0.3

Cruza

Carcinoma Folicular tiroideo slido

0.7

0.3

Cruza

Carcinoma Folicular tiroideo slido

0.6

0.4

Cruza

10

Carcinoma Folicular tiroideo bilateral

0.4

0.6

Lbulo
tiroideo
Normal

Agrandamiento
Lbulo tiroideo

Prdida de peso
Polifagia
Cada de pelo/pelo descuidado
Poliuria/Polidipsia
Vmitos
Diarrea/Heces voluminosas
Nerviosismo/Hiperactividad

Letargia, intolerancia al ejercicio y una delgada

capa de pelo (Allen et al., 1996).
Hembras mltiples dificultades reproductivas,
incluyendo anovulacin, infertilidad, abortos y
preeces complicadas (Johnson CA, 2002).

Como ser el tratamiento del carcinoma tiroideo?

VALORES DE REFERENCIA
CMO SE ARRIBA AL DIAGNSTICO?
Rango referencia
T4T: 1,5 3,5 g/dl
TSH: 0,1 0,43 ng/ml (Kaneko, 2008)

VALORANDO LAS CONCENTRACIONES HORMONALES

COMO INTERPRETAMOS LOS RESULTADOS

Rango referencia
T4T: 0,1 2,5 g/dl
TSH: ? ng/ml (Kaneko, 2008)

CONOCER LOS RANGOS DE NORMALIDAD O VALORES DE REFERENCIA

Rango referencia
T4T: 0,9 2,8 g/dl
TSH: ? ng/ml (Kaneko, 2008)

18/03/2015

RESUMIENDO

BOVINOS

Necesita

Rango referencia
T4T: 2,0 4,3 g/dl
TSH: ? ng/ml (Kaneko, 2008)

Sntesis

Metabolismo

Se produce
Almacena

Hormonas
Tiroideas

Funciones
CABRA

Liberacin

NORMAL

T4T

Folculo
Coloide
Sangre

Cardiovascular

Rango referencia ??????????????

Yodo

Crecimiento

Transcripcin de genes

Caractersticas

Produce

Sistema nervioso central

TIROIDES
ANORMAL

Lipoflicas

Se controla

Regulacin

Protenas
Transportadoras

Enfermedades

BOA CONSTRICTOR

Insuficiente

Exceso

Eje Hipotlamo-Hipfisis-Tiroides

Rango referencia ??????????????

Feedback negativo

Inhibe
Hipotiroidismo

Hipertiroidismo

Carcinoma
Tiroideo

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Adams WH,Walker MA, Daiel GB, et al. Treatment of differentiated thyroid
carcinoma in 7 dogs utilizing 131 I. Vet Radiol Ultrasound 1995;36:41724.
Arce V.M. Fisiologa de la glndula tiroides. En Edocrinologa, Arce, Victor M,
Catalina Pablo F, Mallo Federico. 2006. Universidad de Santiago de
Compostella, Universidad de Vigo.

MUCHAS GRACIAS !!!!!!

Lehninger. Principios de Bioqumica. Eds: Nelson DL, Cox MN. 3a Ed. 2000.
Freeman and Company, New York, NY and Basingstoke.
Mooney C, Peterson M. Manual de endocrinologa en pequeos animales. 3a
Ed. 2006 Barcelona, Espaa.
Melin C, Prez Alenza MD. Manual de endocrinologa de pe
animales. 2008. Barcelona, Espaa.

queos

meikleana@gmail.com

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