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Ecologia Animal Terrestre

Programa da disciplina
1. Objecto e mtodo de estudo: sensibilizar para as questes da Natureza e para aquilo
que o objecto de estudo em ecologia.
2. Ambiente e adaptao: interpretar os fenmenos ecolgicos luz da adaptao e da
seleco natural; mecanismos adaptativos que direccionam a evoluo dos animais e a
sua ecologia; variaes ambientais que so determinantes na evoluo dos animais e na
estruturao das comunidades.
3. Interaces entre espcies animais: tipos de relaes entre espcies de animais;
importncia ecolgica e evolutiva aplicada a estas interaces.
4. Modelos de crescimento populacional: introduo dinmica populacional;
introduo modelao, que nos permite descrever e estudar atravs de modelos os
padres na variao de abundncia dos animais.
5. O papel do eclogo na sociedade: qual o relacionamento do eclogo com a
sociedade, o que podem dar, e as expectativas que a sociedade tem em relao a ele.
A parte prtica consiste na realizao de um trabalho de investigao em ecologia animal, com
fases de planeamento, recolha de dados de campo, o seu tratamento, preparao de um
relatrio escrito e apresentao oral.

Objecto e mtodo de estudo


O que a ecologia animal?
Ecologia estudo da distribuio e abundncia dos organismos. So determinadas pela
relao dos organismos com o meio fsico e pela relao dos organismos entre si.
A ecologia animal engloba tudo isto, envolvendo todos os animais desde os maiores aos
mais pequenos.

Objecto de estudo a Natureza


A Natureza muito diversa, com vrios milhes de espcies animais. H tambm diversas
espcies de plantas, e como estas se relacionam com os animais, so fundamentais neste
processo de diversificao da Natureza, criando alguns desafios para quem trabalha em
ecologia.
Os animais e as plantas organizam-se em ecossistemas, e esses ecossistemas so tambm
tremendamente diversos; por exemplo, ecossistemas desrticos, praticamente sem vida, em
contraste com as florestas tropicais. Todos eles so formas que os organismos tm de se
relacionar entre si e com o ambiente, e fazem com que essa enorme diversidade seja uma
caracterstica da Natureza. Se pensarmos no meio marinho, temos desde as profundidades
abissais, onde quase no h luz e os organismos esto completamente dependentes de se
alimentarem dos detritos que vm da superfcie, at prximo da superfcie onde esto os
bancos de corais, cheios de diversidade de vida.
A Natureza tambm muito complexa porque os organismos, em particular os animais, esto
muito dependentes do meio fsico, e este pode incluir muitas variveis abiticas que tambm
esto correlacionadas entre si. Isto ento uma mquina de interaces complexas porque os
Flvio Oliveira

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organismos esto dependentes do meio fsico, e este por si s j complexo. Estas variveis
tambm no so independentes; por exemplo, a quantidade de oxignio dissolvido na gua
depende da temperatura.
Por outro lado, os prprios organismos conseguem, em muitas situaes, alterar o meio
fsico; por exemplo, a vegetao altera significativamente o clima. Complexo tambm o facto
de muitos animais estarem dependentes das plantas, e muitos outros poderem ainda
condicionar as suas populaes.
H ainda o caso das cadeias trficas que so tambm muito complexas: primeiro porque
possuem vrios nveis com vrias espcies em cada nvel, segundo porque a mesma espcie
pode estar em vrios nveis diferentes. As raposas podem ser carnvoras e comer roedores
quando estes so abundantes, mas tambm podem comer frutos. As cadeias trficas variam
ainda de local para local. Portanto a forma como o fluxo de energia ocorre nos ecossistemas
muito complexo e diversificado.
Muitas espcies so tambm influenciadas umas pelas outras. Muitos parasitas determinam
a abundncia de certas espcies, por exemplo.
Os padres na Natureza so pouco claros. Quando fazemos investigao, estamos procura
de padres, mas estes tendem a ser muito difusos, cheios de excepes. Este padro pouco
claro em parte explicado pela variabilidade dos indivduos, ou seja, pelas suas diferenas
comportamentais, ecolgicas, trficas, entre outras, em diferentes contextos.
esta enorme diversidade que torna a Natureza espantosa! tambm, pelo pouco que
sabemos dela, muito intrigante! Por outro lado ainda muito bonita e muito elegante! Aquilo
que elegante na Natureza as solues que as espcies conseguiram encontrar para
resolver problemas adaptativos. Cada espcie que encontramos teve que se inventar ao
longo da evoluo, e essa inveno o resultado da acumulao de pequenas solues para os
desafios adaptativos que as espcies foram encontrando ao longo do tempo.
Porque a biodiversidade to importante?

A caa: hoje j no to importante, mas ao longo da evoluo da nossa espcie


estivemos muito dependentes dela. Ainda importante em alguns contextos, mas estes
so reduzidos.
A pesca: no mais do que ir Natureza e retirar o que ela produz, portanto ns, na
explorao do mar, ainda estamos muito a esse nvel. Ou seja, estamos a fazer uma
explorao directa da Natureza e da biodiversidade.
Agricultura: reduziu a nossa dependncia para com a Natureza, no entanto, as
espcies utilizadas vieram de l. Hoje utiliza-se algumas centenas, mas apenas estamos
verdadeiramente dependentes de algumas dezenas. Mas quantas espcies h na
Natureza melhores do que as que utilizamos na agricultura? Uma grande variedade
delas, muitas delas escondidas. Para que uma espcie seja domesticada e possa ser
utilizada na agricultura ou na pecuria, ela tem que ter algumas caractersticas
especiais, mas simultaneamente tem que haver uma cultura humana no stio e na altura
certos que tenham as caractersticas apropriadas para fazer esse processo de
domesticao. Ou seja, o que fez com que as espcies que ns utilizamos hoje sejam a
cabra, o boi, o co, no foram s as suas caractersticas, mas tambm as das civilizaes
que domesticaram esses animais.

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Tecnologia: a importncia que a biodiversidade tem como fonte de conhecimento de


tecnologia. Exemplo clssico: as teias de aranha; ainda estamos a tentar produzir um
material com a mesma qualidade das teias de aranha. Outro exemplo o radar dos
morcegos, que inspirou aquele que utilizado nos navios.
Medicamentos: grande parte dos medicamentos que ns usamos tem origem em
produtos naturais. Tal como foi referido na agricultura, haver ainda muitas espcies,
animais e plantas, que tm produtos qumicos que podem ser adaptados a
medicamentos utilizados para tratar problemas. Um exemplo disto os produtos que as
plantas usam para repelirem os insectos.

Estudo na rea da ecologia


Qual o nosso objectivo?
Conseguir descrever a Natureza e perceber como ela funciona. Este o fim ltimo da
ecologia, que pode depois ser amplificado atravs de aplicaes desse conhecimento e da
explorao da Natureza, entre outros fins. Portanto a base da ecologia o conhecimento dos
ecossistemas e perceber como funcionam.
Podemos pensar neste objectivo de uma forma estratificada, dividida em trs nveis
conceptualmente distintos: o qu, como e porqu.

O qu: descrio sobre onde est localizado cada ecossistema zonas florestais, zonas
hmidas, savanas, entre outros.
Como: como que funciona cada um desses ecossistemas; como se faz o fluxo de
energia dentro do ecossistema.
Porqu: porque existem 7 espcies de roedores naquele ecossistema? Porque no
existem 5, ou no existem 20? Porque existe a espcie A, B e D, mas no existe a
espcie C, F e G? Porque que o ratinho amarelo s come gafanhotos azuis, e no come
gafanhotos vermelhos? Este tipo de informao representa o nvel mais complexo do
conhecimento a que pretendemos chegar, e explicado pela evoluo. Ou seja,
referente ao exemplo anterior, haver uma razo qualquer relacionada com a
adaptao das estratgias de caa do ratinho amarelo, ou com uma adaptao do
gafanhoto vermelho para dificultar a predao. H ento uma explicao qualquer
adaptativa/evolutiva que justifica que essa relao predador-presa se estabelece desta
maneira e no doutra.

Como que ns procuramos as respostas nos ecossistemas?


Atravs da busca de padres. O que pretendemos obter so regras gerais. Se o conhecimento
for excessivamente fraccionado, no transmissvel. De nada nos serve dizer que o chapim A
vive na floresta A e o chapim B vive na floresta C. Queremos sim afirmar que uma determinada
espcie de chapim vive numa determinada floresta, e no o individuo A neste stio, e o
indivduo B naquele stio. O conhecimento faz-se atravs da generalizao. Se queremos
transmitir conhecimento, temos que encontrar o padro geral e conseguir abstrair-nos das
excepes.
Ou seja, em ecologia no procuramos verdades absolutas (porque h sempre excepes),
mas sim padres num contexto que difcil definir devido grande variabilidade das
situaes que estudamos. E procuramos padres onde? No comportamento das espcies, na
relao entre elas, na distribuio dos organismos, na estrutura das comunidades, entre

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outros. Atravs da amostragem de sucessivas situaes na Natureza conseguimos construir
estes padres.
Como identificamos esses padres?
Atravs da sntese de repetidas observaes. Ex: sabemos que os peixes vivem dentro de
gua porque sempre que vemos um peixe, ele est l. Mas muitas vezes no chegamos a ir ao
encontro desses padres atravs desta sntese de observaes; chegamos l atravs da
identificao de factores que os causem. Ex: os peixes no tm pulmes, portanto no podem
respirar ar, logo so aquticos. De uma forma geral, detectamos os padres empiricamente,
isto , atravs dessas observaes sucessivas, e depois vamos procura dos mecanismos
morfolgicos, fisiolgicos, etc., que justificam os padres observados.
Limitaes causadas pela percepo da Natureza
Obtemos informao naturalmente atravs dos nossos rgos dos sentidos, e estes no so
iguais para todas as espcies animais. H alguns, como ns, em que a percepo da Natureza
essencialmente feita pela viso, enquanto noutros atravs do olfacto, outros atravs da
audio, e por a fora. Ns somos um animal tambm, e as observaes que fazemos esto
limitadas pelo nosso universo sensorial. No temos a capacidade para nos relacionarmos com
o ambiente de uma forma semelhante a todos os animais, e isso uma limitao para a nossa
capacidade de observao. Por exemplo: numa floresta, se houver espaos abertos,
conseguimos ver centenas de metros nossa frente; um morcego, devido sua capacidade de
ecolocalizao, v imediatamente as rvores que esto sua volta. Esta capacidade tambm
varia de indivduo para indivduo. Portanto a forma de como ns percepcionamos o ambiente
que nos rodeia diferente da maneira de como os morcegos o fazem.
Esta capacidade de percepcionar a Natureza est dependente do conhecimento prvio do
indivduo (ex: um caboclo, durante uma viagem Amaznia, consegue memorizar o percurso
de volta) e das prioridades de observao (ex: um bilogo tem uma melhor capacidade para
detectar aves e insectos que um cidado comum). Ou seja, embora o ambiente seja o mesmo,
ou a capacidade de observao seja muito semelhante, o processamento da informao
diferente. A forma de percepcionar a Natureza tende a influenciar muito a perspectiva do
estudo que a pessoa planeia fazer, as questes que consegue colocar, os padres que
procuramos e conseguimos encontrar tudo isso est dependente da forma como observamos
a Natureza. Resumindo, os rgos dos sentidos, os conhecimentos prvios e os interesses
prioritrios influenciam a nossa percepo da Natureza.
A percepo da Natureza controla a nossa capacidade de observao, e esta a base da
obteno de dados em ecologia, logo esta muito limitada pela nossa capacidade de
percepo. E porque isto um problema para estudar ecologia? Porque no conseguimos
obter toda a informao existente nossa volta.
Ns estudamos ecologia para construir conhecimento e podermos transmiti-lo s pessoas.
Portanto podemos questionar-nos se aquilo que nos interessa a compreenso dos padres
que existem na nossa realidade de percepo, ou se importante percebermos as coisas na
perspectiva dos animais. Apesar de fazermos cincia para a nossa espcie, o facto que no
conseguimos muitas vezes perceber as coisas se no conseguirmos obter informao tal como
ela percepcionada pelos animais.
Imaginemos uma serra: porque h mais raposas de um lado da serra do que do outro? Para
descobrirmos a resposta, medimos mltiplas variveis ambientais e chegmos concluso
que h um determinado tipo de planta de um dos lados da serra que liberta um cheiro que
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dificulta o funcionamento do olfacto, tornando mais difcil s raposas detectarem o odor das
suas presas. Mas podemos no perceber isso! Em muitas situaes no conseguimos perceber
os padres na Natureza e os factores que determinam a distribuio e a abundncia das
espcies se no conseguirmos entender qual a percepo que os animais tm da realidade.
Aquilo que se procura fazer tentar emular o animal que pretendemos investigar, imaginar
que somos esse animal. Claro que, para podermos fazer isso, temos que ter um bom
conhecimento da biologia dessa espcie. Assim podemos optimizar a nossa capacidade de
emulao da espcie e planear melhor o estudo. No entanto vamos incorrer no erro de
antropomorfizar as variveis que queremos medir. A nossa imaginao limitada porque
funciona com base no universo sensorial em que ns crescemos e evolumos.
Concluso: a nossa capacidade limitada de raciocnio e os nossos sentidos so factores muito
limitativos no estudo dos processos ecolgicos, na qual ns somos o principal elemento de
obteno de informao. Outra concluso importante que quanto melhor conhecermos a
biologia da espcie, melhor podemos planear o estudo da sua ecologia.
Metodologia
Qual a sequncia com que normalmente funcionamos em estudos ecolgicos?
1.
2.
3.
4.

Observao e descrio de um fenmeno


Especulao
Construir hipteses
Testar essas hipteses

O primeiro passo a observao de um fenmeno. com base na observao que ns


fazemos a descrio. Por exemplo, observmos que h mais coelhos no topo de uma serra em
Portugal do que na base.
A pergunta que se coloca a seguir : porque acontece isto? Vamos ento formular uma
hiptese. Para tal, precisamos de conhecer os coelhos e a serra, e depois especular. Ou seja,
com base na observao, entramos no processo de especulao, e este permite-nos construir
hipteses lgicas. Mas continuamos a precisar de ter a capacidade para fazer especulao,
pois esta a fonte de informao e criatividade. Um bom cientista tende a ser aquele que no
tem medo de dizer disparates! S se consegue fazer boa especulao se tivermos bom
conhecimento e estivermos dispostos a correr riscos.
O ltimo passo testar as hipteses. E esse teste de hipteses feito com base em novas
observaes. Por exemplo, colocmos a hiptese de existirem mais coelhos no topo da serra
por existir l mais erva. O que fazemos para testar essa hiptese amostrar a abundncia de
erva em vrios locais no topo da serra e no vale. Se chegarmos concluso que, de facto, h
mais erva no topo que nos vales, isso no suficiente para provar que por isso que h mais
coelhos em cima da serra do que em baixo. Para testarmos se isso ou no verdade, era
fundamental que a comida fosse um factor limitativo. Por exemplo, se a erva que h em baixo
for mais que suficiente para alimentar os coelhos, provvel que no seja por isso que eles so
mais abundantes no topo da serra. Deve existir outro factor envolvido. Como isso no fcil de
testar, por vezes temos que entrar numa rea complicada em ecologia: a experimentao. Ou
seja, podemos tentar criar situaes experimentais em que podemos ver se a erva um factor
determinante manipulando a sua abundncia, plantando mais num local ou noutro, e ver se
isso altera a distribuio dos coelhos. Se o fizesse, ento era muito provvel que a nossa

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hiptese estivesse correcta: a abundncia de erva , de facto, aquilo que determina a
abundncia de coelhos.
A experimentao , de facto, um mtodo de trabalho muito utilizado em ecologia. por vezes
a nica maneira de obter respostas claras, porque na Natureza existem muitos factores
ambientais que co-variam, e essa co-variao faz com que muitas vezes seja difcil
discriminarmos o efeito de cada um deles. A experimentao permite-nos manipular apenas
um desses factores e manter todos os outros constantes, como a temperatura e a humidade.
Qual a grande dificuldade de fazer experimentao em ecologia?
a escala a que os fenmenos ecolgicos acontecem. A experimentao, para ser relevante,
tem que ser feita a uma escala em que os factores dificilmente variem. Um microrganismo em
laboratrio algo mais facilmente manipulvel, de pequena dimenso, logo custo baixo, mas
para um animal na Natureza isso pode implicar controlar vrios hectares.
Histria natural clssica
A lgica do progresso da cincia atravs do processo de testes de hipteses passou a ser de
tal maneira omnipresente que comeou-se a considerar que tudo o resto no cincia. Se no
h testes de hipteses, no h cincia, porque faz parte da definio de cincia utilizar um
mecanismo de teste de hipteses. As modas so muito determinantes no s no tipo de cincia
que fazemos, mas tambm como a fazemos, e os cientistas so tambm influenciados por elas.
O filsofo Karl Popper disse cincia testes de hipteses, e uma data de cientistas aderiu a
esse dogma. George Schaller, um grande eclogo americano, trabalhou com vrios animais
em quase todos os cantos do mundo. Escreveu vrios livros, produzindo uma quantidade
enorme de informao sobre a ecologia de espcies animais, e nunca fez trabalhos com testes
de hipteses. De acordo com a definio anterior, ele nunca fez cincia. Ainda assim, a
quantidade de informao que Schaller nos trouxe extremamente mais importante do que a
maioria das pessoas que publicaram dezenas de trabalhos a fazer testes de hipteses.
Apesar da enorme importncia de conseguirmos planear os nossos trabalhos de forma a
incumbirem hipteses explcitas e testveis, no podemos ir ao limite e dizer que tudo o resto
informao irrelevante, ou no cincia.

Caractersticas gerais dos dados em ecologia


Os dados recolhidos tm uma enorme variabilidade, e essa variabilidade devida a dois
principais factores:
Variabilidade intrnseca dos parmetros. Isto , se medirmos a altura dos alunos de
biologia, vamos obter uma variao dos dados que representa entre 10 a 15% da mdia. Mas
vamos agora imaginar que estvamos a estudar uma questo ecolgica, como a dieta. amos
recolher informao sobre aquilo que cada aluno tinha comido ao almoo, e vamos que a
variabilidade obtida era tremenda. Ou seja, ao nvel do comportamento alimentar, a
variabilidade imensamente mais substancial do que a altura. mais fcil caracterizar a altura
dos alunos de biologia, e muito mais complicado caracterizar a sua dieta. Isto verdade com
muitos outros parmetros; variam muito dentro da mesma espcie, entre locais, entre
contextos ecolgicos, at mesmo de um dia para o outro. Por a variabilidade ser grande,
temos que conseguir encontrar padres em circunstncias difceis.
O erro. As medies nunca so exactas, so sempre aproximadas porque h um erro que
pode ser causado pelo instrumento usado, ou pela leitura feita. Mesmo que os alunos de

Flvio Oliveira

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biologia tivessem todos a mesma altura no conseguiramos obter dados sem variao, porque
haveria sempre algum erro causado pela dificuldade da medio exacta dos parmetros.
Outro aspecto que obter dados sobre a morfometria fcil; mas se dentro da rea vital de
um indivduo quisermos saber em qual habitat esse indivduo passa mais tempo, muito mais
difcil fazer medies, especialmente tendo em conta a visibilidade que o observador tem
sobre cada habitat.
De uma forma geral temos uma tendncia grande para obter dados com muita
variabilidade no s devido variabilidade intrnseca dos fenmenos, mas tambm devido
dificuldade que temos em medir com preciso os parmetros.
Muito frequentemente medimos os parmetros de uma forma enviesada, ou seja, h uma
medio dos dados com tendncia a subestimar ou a sobrestimar o fenmeno. Por exemplo, na
situao anterior, ns consistentemente amos obter mais observaes nos habitats abertos. H
portanto dois tipos de erros, os enviesados e os no enviesados. Os no enviesados so erros
ao acaso, em que no h qualquer tendncia, e os enviesados so erros obtidos
consistentemente por defeito ou por excesso. A anlise da dieta, atravs da recolha e
observao de excrementos, enviesada porque h alimentos que deixam mais vestgios do
que outros. Por exemplo, em aves frugvoras, vamos tender a sobrestimar os frutos com
pequenas sementes e a subestimar aqueles que tm sementes demasiado grandes para serem
ingeridas.
Outras vezes no medimos os parmetros que so mais relevantes para os animais. No
exemplo anterior da raposa se encontrar mais de um lado da serra do que o outro: para
tentarmos compreender esse fenmeno de seleco de habitat pela raposa, medimos muitas
variveis que nos pareceram ser importantes. Poderiam eventualmente ser, mas nesse
exemplo no eram. Ou seja, o que acontece muitas vezes que medimos muitas variveis, mas
no acertamos na medio as que so relevantes para os animais. Isso tem reflexo na
qualidade dos nossos dados.
O 4 problema os padres escurecidos pelo elevado nmero de espcies e factores
envolvidos nos fenmenos e pelas interaces entre eles. Vamos imaginar que queremos
saber se uma raposa prefere alimentar-se de ratos ou pssaros. Seguimo-la para conhecermos
as suas preferncias alimentares, e vimos que ela, muitas vezes, s comia ratos. Isto no
significa que ela prefira os ratos aos pssaros. Poderia haver questes ambientais que
influenciavam a capacidade do animal capturar uma dessas presas. Isto vai afectar a qualidade
dos nossos dados.
Em resposta a estas dificuldades, tendemos a recorrer muito em ecologia utilizao de
estatstica. A sua importncia na biologia talvez s tenha paralelo com as cincias sociais.
Importncia da estatstica em ecologia
Usamos a estatstica para quatro grandes aplicaes:

Testar hipteses.
Calcular intervalos de confiana
Fazer anlise exploratria
Fazer modelao explicativa e preditiva

Testes de hipteses
a utilizao mais comum da estatstica em ecologia.
Flvio Oliveira

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Primeiro formulamos as hipteses, e depois temos que as testar. Este teste usado para
rejeitarmos, ou no, as hipteses. Quando rejeitamos uma hiptese, essa rejeio acontece
sempre com uma certa probabilidade de erro. O objectivo dos testes estatsticos conseguir
estimar o erro associado s nossas afirmaes.
Quais so os factores que esto ponderados na nossa estimativa da probabilidade de erro?
Vamos olhar para a frmula do teste t:
=

 


Este teste inclui os trs parmetros que ns ponderamos em todo o tipo de testes estatsticos
que fazemos. Quando perguntado qual das cantinas melhor, a Cantina Velha ou o C7, quase
todos os alunos respondem a Cantina Velha. Como que os alunos fizeram essa comparao?
Fizeram um teste estatstico mental onde ponderaram os trs mesmos parmetros
incorporados na frmula acima:

Diferena entre as mdias (  ): Se a diferena na qualidade da comida for muito


grande, ento consegue-se chegar concluso que a Cantina Velha melhor que a
cantina do C7.
Tamanho da amostra (
): Com uma amostra maior tem-se mais certeza sobre qual das
cantinas melhor.
Variabilidade ( ): mais fcil tirar concluses quando os nossos dados so mais
homogneos.

Sempre que fazemos um julgamento, intuitivamente temos em conta estes trs parmetros.
Devemos tentar interpretar o resultado do teste estatstico se h significncia ou no
ponderando estes factores, e ver qual deles est a influenciar o resultado.
Ento se um teste estatstico no mais que uma estratgia matemtica para fazer aquilo que
ns j fazemos no dia-a-dia, para que precisamos de testes de hipteses?

Eliminar a subjectividade.
Permite-nos, de uma forma objectiva, quantificar o erro (), ou seja, a probabilidade de
errar quando rejeitamos uma hiptese nula.
Estabelecer um , que a probabilidade de erro que aceitvel numa comparao
estatstica, e afirmar que se essa probabilidade de erro for menor ou igual a ,
rejeitamos a hiptese nula.

O que isto quer dizer que os mesmos dados, se forem bem analisados, independentemente
do investigador, vo permitir chegar a uma mesma concluso. Isto muito importante em
termos de fazer cincia.
No entanto muito frequente verem-se investigadores errarem de uma forma importante
quando fazem testes estatsticos:
Esquecer que o fim ltimo do teste no comparar amostras, mas sim generalizar
para as populaes. Isto muito importante pelo facto de querermos extrapolar para o
universo que cada uma das amostras deve representar. Temos que garantir que as nossas
amostras so representativas da populao que estamos a comparar. Por exemplo, queremos

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saber se a dieta das raposas do sul de Portugal diferente da dieta das raposas do norte do
Reino Unido. Se a amostra for proveniente de raposas que vivem em zonas urbanas em
Portugal, e a outra for de raposas que vivem numa zona rural do Reino Unido, a diferena de
dietas que iramos obter nas duas no iria permitir responder questo inicial.
Dar demasiada importncia ao . Por exemplo, considerando =0.05, se o valor de p for
0.04, estatisticamente significativo, logo h diferena; um p de 0.06 maior que 0.05, logo
no h diferena. Um p de 0.04 significa que podemos rejeitar a hiptese nula com uma
probabilidade de erro de 4%. O mesmo se aplica, de uma forma semelhante, ao p de 0.06.
Ento qual a diferena entre uma probabilidade de erro de 4% e uma de 6%? Quase
nenhuma! Temos que estar conscientes que o limiar de rejeio ditado por no assim to
uniforme. Chamamos diferena estatisticamente significativa se, e s se, o p for menor que
0,05. Mas isso no quer dizer que possamos partir do princpio que um p de 0,06 queira dizer o
oposto. H que ser inteligente na forma de utilizar aquele =0,05. No podemos ignorar
situaes em que temos um p prximo do mas ligeiramente superior, e trat-lo como se
tivssemos uma probabilidade de erro de 30 ou 40%. Quando no temos uma diferena
estatisticamente significativa, isso pode dever-se a: no haver diferena; ou o tamanho da
amostra insuficiente.
Dar mais importncia significncia estatstica do que biolgica. Consideremos o
seguinte caso: a densidade de coelhos significativamente influenciada pela presena de
predadores. Fazemos uma comparao entre uma zona com predadores e outra zona sem
predadores. Obtemos uma diferena estatisticamente significativa e colocamos no paper: h
mais coelhos quando no h predadores do que quando h. O que est a faltar aqui? A
quantidade de diferena. No se pretende saber se h diferena ou no; queremos sim saber
qual a quantidade de influncia que os predadores tm. No devemos dar uma importncia
excessiva significncia estatstica ao ponto de, em muitas situaes, no indicarmos sequer a
quantidade da diferena, que aquilo que nos interessa verdadeiramente. O teste estatstico
serve apenas para confirmar se aquela quantidade de diferena que medimos real ou um
artefacto da amostragem.

Outros erros cometidos ainda:

Ignorar os pressupostos do teste estatstico.


Fazer anlises estatsticas sem as entender. Acontece com alguma frequncia quando
se introduz dados no computador. Formas de diminuir o risco: aprender a tcnica;
perceber os passos intermdios e avaliar a correco de cada um dos passos da
metodologia; trabalhar com dados com resultados conhecidos e fazer a experincia
para ver se atingimos os resultados apropriados.

Intervalos de confiana
Permitem-nos estimar um intervalo dentro do qual ns estamos quase certos que a realidade
se encontra. O objectivo no caracterizar a amostra; caracterizar a populao.
Esto a receber cada vez mais ateno porque os cientistas esto a perceber que, de uma
forma geral, a sua utilizao substitui de forma favorvel os testes estatsticos.

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Figura 1: Grfico com os intervalos de confiana de cada amostra representados a vermelho.

Calcula-se os intervalos de confiana atravs da frmula do erro padro:

O s (desvio

padro) uma medida da variabilidade da populao, e o n uma medida do tamanho da


amostra. Se o s for grande, ento o erro padro ser grande tambm. Se aumentarmos o n e
mantermos o s, o erro padro ser mais pequeno. Ou seja, o grau de certeza aumenta com o
tamanho da amostra e diminui com a sua variabilidade. Com base no erro padro,
conseguimos calcular um intervalo de confiana de localizao da mdia da populao,
utilizando como base a mdia da nossa amostra.
Os intervalos de confiana esto associados a uma probabilidade de erro. No podemos
afirmar, com certeza absoluta, que a mdia da populao se encontra naquele intervalo. Para
objectivar isso, preciso associar a este intervalo de confiana uma probabilidade.
Normalmente a probabilidade de erro utilizada de 5%. Isto , temos uma estimativa da
mdia da populao, e h uma probabilidade de erro de apenas 5% associada afirmao de
que a mdia da populao se encontra localizada dentro do intervalo de confiana. Para
podermos fazer essa afirmao com um grau de certeza de 95%, temos que utilizar no um,
mas dois erros padres, mais especificamente 1,96x. Ou seja, o nosso intervalo de confiana
limitado pela mdia mais/menos duas vezes o nosso erro padro.
Quando a mdia de uma amostra no cai dentro do intervalo de confiana de 95% de outra
amostra, se fizermos um teste de hipteses chegaremos concluso que rejeitamos a hiptese
nula em que ambas as populaes so iguais, com uma probabilidade associada de 0,05 (fig.
1). Numa situao em que ambos os intervalos de confiana nem se sobrepem (fig. 1),
podemos dizer, com uma probabilidade de erro de 0,01, que as amostras provm de
populaes estatisticamente distintas.
Agora coloca-se a questo: ento para qu fazer testes? De facto, os testes so mais exactos do
que a interpretao dos intervalos de confiana. Mas os intervalos de confiana tambm tm
vantagens sobre os testes estatsticos:

Evita-se a preocupao com o , ou o valor p; estamos a olhar directamente para os


resultados obtidos.
A sua interpretao mais intuitiva, sendo mais fcil verificar o quanto diferentes as
amostras so.

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Normalmente em grficos est mais representado o desvio padro do que os intervalos de
confiana, ou o erro padro, muitas vezes porque o cientista no percebe qual a diferena
entre um e outro. Quando que ns devemos num grfico indicar o intervalo de confiana, e
quando devemos indicar o desvio padro?
Um intervalo de confiana uma medida do intervalo de certeza; o desvio padro indica a
variao do fenmeno. Quando num grfico aquilo que se quer fazer expor a variabilidade
dos dados (ex. saber qual a populao de coelhos com mais variao, se a do Minho ou se a
do Alentejo), utiliza-se o desvio padro; quando queremos permitir a quem esteja a visualizar
o grfico quantificar as diferenas, devemos indicar os intervalos de confiana. Por vezes
pode-se indicar ambos, mas tem que se explicitar de forma clara na legenda o que significam
as barras verticais.
Anlise exploratria
So coisas como anlise de componentes principais, anlise de correspondncias, anlise de
classificao, entre outras. Para o que se usa, de uma forma geral, este tipo de anlises de
ordenao?

Simplificar, reduzindo a dimensionalidade.


Arrumar os dados para os poder interpretar melhor.

Imaginemos que queramos saber por que razes existem mais pssaros numa regio do que
noutra. Ento fizemos pontos de contagem ao longo da encosta de uma montanha. Em cada um
desses locais registmos variveis como o tipo de vegetao, altitude, densidade do coberto
arbreo, exposio, entre outras. Vamos pegar apenas na altitude, e ordenar o nmero de
pssaros contados. Atravs desta ordenao, torna-se evidente que h mais pssaros a
altitudes mais elevadas. A ordenao apenas isto: a arrumao dos valores de forma a
percebermos o que se est a passar com mais facilidade. Claro que, com mais valores e mais
variveis, a interpretao torna-se mais difcil, mas tambm se torna mais importante utilizar
tcnicas de ordenao para perceber o que est a acontecer.
A anlise exploratria tambm muito usada para reduzir a dimensionalidade. Com a medio
de vrias variveis ambientais no exemplo anterior, obteve-se uma matriz de dados bastante
complexa, muito difcil de interpretar. Nessa ocasio, procura-se uma tcnica de reduo de
dimensionalidade. Podemos chegar concluso que apesar de termos muitas variveis
ambientais, todas elas se reduzem a apenas uma, a altitude, porque elas estavam todas
correlacionadas entre si. Por exemplo, a temperatura e a densidade da vegetao estavam
relacionadas com a altitude. Muitas vezes os parmetros medidos esto relacionados entre si,
portanto podemos simplificar essa anlise se percebermos quais os que so redundantes. De
notar que isso no implica que haja uma relao causa-efeito entre os fenmenos
correlacionados.
Modelao explicativa e preditiva
H dois tipos de variveis numa anlise de regresso: dependentes e independentes. Querse ver como que a varivel dependente varia em funo da varivel independente. Numa
anlise de regresso multivariada, temos uma varivel dependente e duas ou mais variveis
independentes. Podemos usar isto para identificar factores que, aparentemente, influenciam
parmetros.

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Por exemplo, queramos saber porque h muitos morcegos a comerem mais numa dada zona
do que em outra. Como que isto foi feito? A varivel dependente era a quantidade de
morcegos em cada uma das zonas. Para saber quais eram as variveis independentes, ou seja,
aquelas que influenciavam a abundncia de morcegos, tivemos que medir vrios parmetros,
como o tipo de vegetao e a disponibilidade de gua, para depois saber quais deles
influenciavam a sua abundncia. Ao fazer esta relao entre a varivel dependente e as
variveis independentes, ficou-se com um modelo explicativo que permitiu ver quais as
variveis ambientais que explicavam a abundncia dos morcegos nas vrias zonas.
A outra aplicao, que uma extenso desta, uma modelao preditiva. Ou seja, atravs de
um bom conhecimento das variveis que explicam a utilizao do espao pelos morcegos,
pode-se criar modelos que prevem como o animal vai utilizar o espao se fizermos alteraes
a um desses parmetros. Este tipo de modelao preditiva tambm uma ferramenta muito
importante em questes de gesto.

Ambiente, adaptao e evoluo


Ambiente e evoluo
Como que o ambiente pode direccionar a evoluo das populaes animais?
Os animais esto adaptados geneticamente ao ambiente, mais especificamente ao seu nicho
ecolgico.
Nicho no representa s o ambiente onde a espcie existe, mas tambm o papel que essa
espcie, ou populao, desempenha no ecossistema.
O ambiente cria dificuldades aos animais, e estes tm que dar resposta a estas dificuldades. O
bico-grossudo uma ave com um bico muito grande que come pinhes. Imaginemos que ele,
adaptado ao seu ambiente, de repente confrontado com a invaso de uma espcie de
pinheiro americano na Europa. Esse pinheiro tinha pinhes com uma proteco mais forte,
portanto comeava a substituir o pinheiro da Europa. Isso significava que o alimento no
ambiente do bico-grossudo estava a mudar.
Na situao original, antes da invaso, j havia pinhes mais rijos que outros, e certamente
que h bicos-grossudos com uma melhor ou pior capacidade de partir esses pinhes. Os
animais utilizam um gradiente ambiental gradiente de recurso em que, no geral, utilizam
mais as sementes com caractersticas mdias. Ou seja, eles esto optimamente adaptados aos
pinhes com uma dureza mdia da casca, que so os mais abundantes em termos de recursos.
O bico-grossudo vai explorar principalmente a parte do nicho mais proveitosa, que aquela
em que h mais abundncia de alimento.
Ento o que acontece quando a abundncia dos pinhes de casca grossa aumenta?
partida, os animais que tinham o bico mais forte e com uma capacidade melhor para explorar o
novo recurso vo ter mais sucesso reprodutor.
A chave aqui, como tudo em ecologia, o sucesso reprodutor. Os animais debatem-se
evolutivamente por sucesso reprodutor. Ele tem duas componentes:

Capacidade que o indivduo tem de dar luz, e manter, muitas crias.


Capacidade de sobreviver, para poder gerar ainda mais crias.

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A sobrevivncia do indivduo, do ponto de vista adaptativo, completamente irrelevante. O
nico factor que leva uma espcie a adaptar-se o desenvolvimento de estratgias para
conseguir deixar o maior nmero de descendentes na prxima gerao.
Ou seja, os indivduos que exploravam a faixa de
recursos com pinhes mais duros, apesar de ser
pior energeticamente, passaram a ter uma maior
vantagem adaptativa, e lentamente o que comeou
a acontecer foi uma presso ambiental
direccional, na qual o fentipo da espcie mudou.
Ele evoluiu no sentido do aumento do tamanho do
bico. Entretanto os indivduos com bicos mais
Figura 2: Presso ambiental direccional
fracos e que sobreviviam graas explorao de
pinhes de casca muito fina comearam a desaparecer. No fundo, o ambiente colocou um
desafio adaptativo espcie, e depois, atravs dos processos de seleco natural, a adaptao
empurrou a espcie no sentido de optimizar a explorao dos recursos disponveis no
ambiente.
No entanto, os animais raramente esto adaptados aos nichos disponveis porque o ambiente
est sempre a mudar. No devemos pensar nos ecossistemas e nas comunidades animais como
sistemas perfeitos, estveis, de espcies a preencherem o seu nicho perfeitamente. O que de
facto temos o ambiente a mudar constantemente; os picos adaptativos, os nichos, e as
espcies a evolurem no sentido de perseguirem o ptimo adaptativo para aquelas condies
ambientais. Temos as espcies nos ecossistemas a tirar partido do melhor nicho possvel para
as condies ambientais existentes dentro das capacidades de explorao de recursos que
elas tm. Os processos adaptativos so constantes, mas nunca chegam ao ptimo, porque
entretanto ele fugiu outra vez.
Se o ambiente for estvel num perodo
suficientemente longo (relativamente velocidade
de evoluo da espcie) dar-se- uma presso
ambiental estabilizante. Aquilo que vai
acontecendo que os indivduos que esto na
periferia da explorao do recurso tendem a ficar
numa situao em que cada vez sobrevivem menos
proporcionalmente aos indivduos que esto na
zona ptima do recurso. Acaba por haver um
Figura 3: Presso ambiental estabilizante
processo de seleco natural em que as periferias
vo desaparecendo, e vai haver uma concentrao de indivduos no fentipo ptimo.
Isto pode ser um problema para a espcie, porque se ela estiver especializada num certo
tipo de ambiente, perde variabilidade. Se houver de repente a chegada de uma alterao no
meio e na disponibilidade de alimento, a recta fica fora do pico adaptativo e a espcie no se
consegue adaptar porque fica sem indivduos nesse pico para serem positivamente
seleccionados e poderem explorar o novo recurso. Pensa-se que algumas espcies so
empurradas para a extino atravs deste processo de excessiva especializao.
Existe ainda um terceiro tipo de presso ambiental, chamada diversificante. Pensa-se que
acontece em ambientes em mosaico. Vamos pensar num exemplo deste tipo de situaes: uma
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floresta com pradaria. Podemos ter inicialmente
uma espcie a usar os recursos de ambos os
ambientes, mas havendo claramente dois
ambientes, ela pode comear a us-los de forma
diferencial. Os indivduos que esto optimamente
adaptados zona florestal esto expostos a
desafios ambientais distintos dos que vivem na
Figura 4: Presso ambiental diversificante
pradaria, ainda que ocupem a mesma regio.
Esses desafios ambientais vo levar a que a espcie evolua numa direco de optimizao da
adaptao ao local onde vive. As populaes da mesma espcie podem comear a divergir,
adaptando-se a dois meios distintos. Elas podem divergir de tal maneira que pode ocorrer
especiao.
Contudo, no muito frequente isto acontecer por causa do fluxo gentico. De vez em
quando h um indivduo da floresta que vai para a pradaria, ou um indivduo da pradaria que
vai para a floresta, provocando uma transferncia de genes que impede a adaptao. O fluxo
gentico tem ento um papel importante no sentido de impedir as adaptaes locais e diminuir
a frequncia dos processos de adaptao.
Quando que, de facto, ocorre uma evoluo no sentido da especiao?

Quando h uma diminuio muito forte do fluxo gentico, por exemplo atravs de uma
barreira geogrfica.
Quando as vantagens adaptativas so de tal maneira grandes que conseguem
compensar o fluxo gentico. Isto , se um individuo se deslocasse de uma zona para a
outra, provavelmente ou morria ele ou morriam os seus descendentes.

Concluso, a constante mudana do ambiente e a existncia de fluxo gentico entre


populaes dificultam a adaptao das espcies.
Nem tudo na morfologia de uma espcie tem uma explicao adaptativa. S as caractersticas
que so relevantes para o meio que esto sujeitas a processos de seleco natural. Isto , se
uma caracterstica irrelevante para a adaptao do animal, ela no est naturalmente sujeita
a algum processo de seleco natural.
Os peixes caverncolas perderam os olhos porque expunham a espcie a riscos
substanciais, como infeces, podendo aumentar a sua mortalidade. Os indivduos que tm
olhos esto mal adaptados, tendem a sobreviver pouco, deixam pouca descendncia, e vo
desaparecendo da populao.
Peixes do gnero Cyprinodon vivem nos desertos do Nevada e sobrevivem apenas em
pequenas nascentes termais. Em muitos casos a gua atinge temperaturas muito elevadas, por
isso uma caracterstica peculiar destes peixes terem a capacidade de sobreviver em guas
muito quentes. Mas alguns deles vivem em lagos maiores onde no h praticamente variaes
de temperatura. Estes peixes descendem daqueles que vieram das nascentes termais.
Contudo, no havia qualquer desvantagem neles terem a capacidade de tolerar temperaturas
elevadas. Portanto quando se fez a experincia, verificou-se que os peixes que vivem nos
lagos grandes tambm toleravam temperaturas elevadas. Ou seja, no existiu uma presso
ambiental sobre essa caracterstica que causasse uma desvantagem em haver uma resistncia
s temperaturas elevadas.

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Muitas vezes na Natureza os animais tm caractersticas que procuramos explicar com base
no contexto ambiental em que o animal est, mas que no tm explicao nesse contexto
porque provavelmente tiveram uma relevncia adaptativa no passado histrico da evoluo da
espcie, mas no tm na actualidade.

Ambiente: constrangimentos vida animal


Quais so as condies mnimas para a vida?

Existncia de gua. Isto porque a gua um meio necessrio para os processos vitais.
Energia para fazer funcionar os organismos.
O ambiente tem que possuir nutrientes qumicos que formam as substncias da vida.

Vamos falar das adaptaes em que estas condies mnimas so limitativas para as espcies.
Elas variam muito no nosso planeta. O ambiente, nestas caractersticas, no uniforme, tanto
espacialmente como temporalmente.
Variaes temporais
Dividem-se em dois grandes blocos, diferentes na resposta adaptativa que exigem dos
organismos.
Variaes regulares
Exemplos: cheias anuais, estaes do ano, dia e noite, mars, entre outras. Ocorrem em
perodos regulares.
Exemplos de adaptaes a variaes regulares do meio: migraes. H muitos animais que
migram, e essas migraes podem ocorrer a muitas escalas, no s escala continental. H
tambm migraes regionais, como do vale para a montanha, e ainda outras que ocorrem a
uma micro-escala, como o caso do plncton e da biomassa existente no lodo dos rios.
Temos tambm o plo. H muitas espcies que respondem a variaes sazonais do meio
atravs de alteraes morfolgicas, como ter plo mais escuro e fino no vero, e mais claro e
espesso no inverno.
Outra adaptao a passagem por um estado letrgico, que pode ser: a hibernao, um
fenmeno que ocorre geralmente em invernos rigorosos, em que a comida escasseia; ou a
estivao, que ocorre na estao quente e seca. No fundo, a letargia significa passar meses
com um metabolismo baixssimo para conseguir sobreviver ao perodo desfavorvel. um
salto adaptativo complicado, no entanto de tal maneira favorvel sobrevivncia da espcie
em meios sazonais que extremamente frequente no reino animal. to importante que surgiu
independentemente em grupos animais completamente distintos.
Variaes irregulares
Exemplos: tempestades, sismos, erupes vulcnicas, ciclos climticos, ciclos de abundncia
de presas, entre outras. Variaes que ocorrem regularmente, mas com um intervalo de tempo
muito longo, contam como variaes irregulares, porque acontece de muitas em muitas
geraes.
De uma forma geral os animais respondem de uma maneira a variaes regulares e de outra a
variaes irregulares. Mas nem sempre assim. Nalgumas situaes, os organismos tm uma
resposta adaptativa semelhante para ambas as situaes. Portanto possvel que esta diviso em

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dois tipos de variaes ambientais seja uma abstraco nossa; uma classificao que se faz, mas
depois no tem confluncia com a realidade.
Outros exemplos de classes artificiais que os eclogos so obrigados a fazer: afirmar que
certas espcies ou so predadoras ou so presas; dizer que um fenmeno de predao ou
parasitismo (h situaes em que no se conseguem distinguir). Tudo isto para dizer que muitas
vezes as classificaes que se fazem em ecologia so abstractas e no descrevem de forma
perfeita a realidade. Mas ento se o que temos so contnuos, porque insistimos nesta questo de
fazer divises? Porque precisamos de organizar o conhecimento e ter a capacidade de
comunicar. Os predadores so uma realidade, assim como os parasitas. No podemos deixar que
a existncia de situaes intermdias iniba a nossa capacidade para criar um vocabulrio que nos
permita comunicar entre ns.
Os organismos tm respostas adaptativas ao meio que varia de forma irregular. Uma delas a
manuteno da variabilidade gentica. Como pode ser isso uma resposta s variaes
irregulares do meio? Confere ao animal mais plasticidade. Quando uma espcie se especializa
muito e perde diversidade (presso estabilizante), pode no haver indivduos com a
capacidade de sobreviver no novo meio.
Outra resposta adaptativa a manuteno da capacidade de disperso das espcies. No
confundir disperso com migrao; disperso uma populao existir numa certa rea, e
todas as geraes alguns indivduos tentam partir dessa rea para outras. Dispersar tem riscos
associados, como a predao ou o estabelecimento de um territrio apropriado. Portanto um
animal que disperse corre o risco de no deixar descendncia. No dispersar tem a vantagem
de conhecer bem o territrio. Claro que permanecer na sua rea natal tambm tem
desvantagens, como seja o risco de endogamia e a perda de variabilidade gentica.
De uma forma geral, as espcies no tm uma distribuio contgua. Vamos imaginar uma
situao em que um animal tem populaes fragmentadas. Atravs de um processo adaptativo
de muito longa data, tendem a ficar o mais prximo possvel da zona onde nasceram, de tal
maneira que deixou de haver indivduos dispersantes. A longo prazo, essa populao vai
desaparecer, e se for uma populao pequena, maior a probabilidade disso acontecer. Se
ocorrer uma situao extrema que leve extino de um desses fragmentos da populao,
esse espao pode ser colonizado. Mas s colonizado por essa espcie se existirem animais
com o gentipo dispersor. Ou seja, este fenmeno de recuperao das manchas de habitat
apropriados para a espcie s funciona para manter a populao global se houver indivduos
que estejam programados para dispersarem.
Metapopulao populao que tem subpopulaes parcialmente isoladas, mas que esto
interligadas por fenmenos de disperso.
Para que as metapopulaes consigam subsistir tem que haver capacidade de disperso.
Portanto a manuteno da populao de gentipos dispersivos uma adaptao s variaes
temporais imprevisveis do meio. Caso contrrio as populaes existentes em cada mancha
iam desaparecendo, at no restar alguma.
Outra adaptao comum a variaes irregulares do meio a manuteno de estratgias r e
estratgias K.
Estratgia r ter muita descendncia, mas com poucos cuidados parentais para cada cria.
Tendem a ser espcies generalistas, com uma alta taxa de reproduo, muito plsticas, com
uma grande capacidade de adaptao a ambientes distintos.
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Estratgia K espcies mais especializadas, altamente adaptadas a um meio, com uma
baixa taxa de reproduo, e normalmente com um grande investimento parental.
As ilhas do Pacfico esto frequentemente sujeitas aco de furaces extremamente
destruidores. As aves frugvoras, quando vem um furaco que deita as rvores e os frutos ao
cho, se forem espcies muito especializadas, vo desaparecer. As mais flexveis so aquelas
que conseguem sobreviver nessas situaes de tempestade (comeam a comer outras coisas).
H espcies nas ilhas do Pacfico que esto especializadas em tirar partido desses meios
destrudos. So, no geral, espcies com uma grande capacidade de disperso. Grande parte
dos indivduos dispersores morre nas ondas, mas de vez em quando um deles encontra uma
ilha na qual houve recentemente uma tempestade. No esto l as aves especialistas, porque
desapareceram, ento eles estabelecem-se e crescem rapidamente. Quando so em
densidade suficientemente grande, comeam eles prprios a mandar indivduos para tentar
colonizar outras ilhas. Ou seja, s as espcies r tm a capacidade para sobreviver em meios
que sejam assolados, com alguma frequncia, por eventos catastrficos.
Outra situao bastante curiosa, que funciona tanto para variaes regulares como para
variaes irregulares do meio, os alfaiates (Gerris). Tm uma grande variedade morfolgica
entre espcies: h espcies com asas, outras sem asas, e outras com asas muito curtas. A que
se deve toda esta variabilidade? H alguns inconvenientes em ter asas, sendo um deles o gasto
de energia na sua produo durante o desenvolvimento.
Os alfaiates aparecem por vezes em pequenos charcos que existem durante algum tempo.
Em perodos de escassez de gua, adaptativo ter asas para dispersar, portanto estas
espcies que vivem em charcos temporrios tm normalmente asas. Mas nos grandes lagos
permanentes um desperdcio possuir asas, portanto os alfaiates que a vivem geralmente no
as tm.
Mas vejamos agora lagos permanentes que tambm so imprevisveis, isto , aguentam-se
muito tempo, mas de vez em quando vem uma grande seca, e o lago desaparece. Os
indivduos desta espcie que l existem desaparecem tambm. Ento qual foi a soluo
adaptativa inventada pelos alfaiates para este tipo de situaes? A manuteno de
polimorfismos. As espcies que vivem neste tipo de lagos tendem a produzir indivduos sem
asas, ou asas curtas, e indivduos com asas. Portanto essa a sua vantagem: se a
imprevisibilidade um factor importante, eles vo mantendo alguns indivduos com asas,
ainda que poucos. Se o lago secar, no h problema porque esses indivduos voam e vo
colonizar outro lago. A espcie sobrevive numa estratgia de manuteno de metapopulao
devido capacidade que tm de dispersar.
H ainda situaes de lagos sazonais, isto , lagos que existem durante uma certa fase do
ano. No fundo isto uma variao regular do meio. Neste caso, os alfaiates tm duas geraes
por ano: uma delas nasce no inicio da poca das chuvas, em que os lagos esto cheios, logo
no tm asas; a segunda gerao nasce pouco tempo depois de os lagos comearem a secar, e
essa gerao tem asas. No fundo, o que h aqui outra estratgia de adaptao variao do
meio, mas agora uma adaptao a uma variao sazonal em que os animais tm duas formas,
uma delas preparada para a disperso na poca em que esta necessria. Os alfaiates
conseguem alternar entre estas duas formas mantendo uma capacidade para deixar que o
ambiente controle o desenvolvimento do animal, ou seja, ele tem que estar programado
geneticamente para se desenvolver de uma maneira ou doutra dependendo das condies
ambientais.
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Resumindo, os alfaiates tm duas grandes estratgias de adaptao ao meio varivel: por
um lado, a existncia de polimorfismos para variaes irregulares; por outro, o dimorfismo
sazonal atravs da manuteno de um desenvolvimento flexvel para variaes regulares.
H um outro caso em que os animais tambm tm esta capacidade do ambiente determinar o
desenvolvimento do insecto, mas desta vez para fenmenos irregulares: os gafanhotos. Nas
zonas de onde estes gafanhotos vm, h, por vezes, um ano chuvoso, em que nascem vrios
destes animais. Quando isso acontece, comea-se a acumular uma quantidade enorme de
juvenis que vo consumir praticamente todos os recursos disponveis em apenas semanas. S
que depois vem a poca seca e os recursos praticamente esgotam-se. Num ano em que a
pluviosidade normal, h poucos gafanhotos, e quando chega a poca seca h recursos
suficientes para todos eles.
A estratgia que usam para sobreviver que quando h uma grande densidade de
gafanhotos, as interaces entre os indivduos so muito frequentes, e isso despoleta
mecanismos fisiolgicos que alteram o seu desenvolvimento. Os juvenis comeam a
desenvolver-se no na sua forma normal, mas numa forma migradora, mais bem adaptada para
a disperso. Os gafanhotos, ao manterem a capacidade de deixar que o ambiente influencie a
forma de desenvolvimento dos indivduos ao longo do seu crescimento, tm o melhor das duas
ocasies, com uma forma melhor adaptada para a residncia e outra forma melhor adaptada
para a disperso.
Variaes espaciais
Ar vs. gua
O meio areo e o meio aqutico colocam desafios adaptativos completamente distintos s
espcies animais. Mas h muitas espcies que conseguiram adaptar-se simultaneamente aos
dois tipos de ambientes. Vamos pensar sobre quais so estas grandes diferenas e ver como
elas influenciam o tipo de animais que existe em cada um dos meios.

A gua tem uma densidade 800x mais elevada que o ar. A baleia-azul o maior animal

que j existiu. Seria impossvel um animal com o seu tamanho existir em meio terrestre devido
gravidade. Pelo facto da gua ser mais densa que o ar possvel existirem animais maiores
no meio aqutico, porque este permite mant-los em suspenso sem terem que aplicar todo o
seu peso no cho.
Imaginemos um animal cbico com 1 metro de lado. Como consequncia disto, ele pesa
cerca de 1 tonelada. Esta tonelada aplica-se sobre o cho com uma rea de 1 m2. Agora temos
outro animal igual, s que com 2 m de lado. Este j vai pesar 8 t (2 2 2), que se aplicam
sobre o cho numa rea de 4 m2. Logicamente o animal que se enterra mais o maior porque
tem mais peso sobre unidade de rea. Ou seja, h um ponto acima do qual o peso por unidade
de rea to grande que o animal no consegue andar. A superfcie de aplicao no solo no
cresce to depressa como o seu peso, e por isso o peso por unidade de rea tende a crescer
muito rapidamente. Mesmo que haja comida suficiente, este factor impede que os animais
sejam muito grandes. Se o animal for pequeno, as suas patas tambm podem ser pequenas,
mas se for grande, as patas tero que ser maiores comparativamente ao corpo do animal para
no aumentar muito o peso por unidade de rea.
Na prtica, esta questo da maior impulso na gua do que no ar faz com que os animais
terrestres estejam muito mais limitados pelo seu tamanho que os animais aquticos.

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A gua 50x mais viscosa que o ar. Isto importante ao nvel da locomoo. A resistncia

que a gua oferece deslocao de um animal muito superior do ar. Ou seja, a gua, a este
nvel, um meio muito mais limitativo das formas que o ar, porque os animais na gua tm que
ser hidrodinmicos para se poderem mover. No meio areo, a forma vai depender da
velocidade a que se deslocam: se forem animais que se movem muito rapidamente,
nomeadamente os animais voadores, tambm eles tm que ser aerodinmicos. No final, todos
os animais que se deslocam em ambiente marinho tm uma forma corporal semelhante.

A penetrao da luz dentro de gua muito limitada quando comparada com o ar. A luz

atravessa quilmetros de ar da atmosfera perdendo pouca intensidade, mas em poucos


metros, na gua, tende praticamente a desaparecer. Isto significa que a maioria do meio
aqutico est em escurido permanente, sendo importante para a evoluo e desenvolvimento
dos animais que a habitam. Mas mais importante que isso a limitao fotossntese. No
havendo fotossntese, a produtividade primria est muito condicionada zona euftica, o que
significa que a grande parte dos animais ocenicos tem que ser carnvoro ou detritvoro no
que toca alimentao.

Disponibilidade de gua. A gua um dos requisitos fundamentais para a existncia de

vida animal. muito limitativa no meio areo, mas irrelevante em meio aqutico. Por exemplo,
no caso do homem, antes do aparecimento das civilizaes, estvamos limitados a viver numa
faixa muito prxima em torno dos rios permanentes para obtermos acesso a gua. Ou seja,
havia uma enorme quantidade de recursos que a nossa espcie no conseguia utilizar
simplesmente porque estava longe demais da gua. E o mesmo se passa com muitos outros
animais. Claro que h alguns que se adaptaram para conseguirem ultrapassar esse obstculo e
colonizar meios com pouca gua. Essas espcies tm potencialmente um tremendo sucesso
adaptativo. De facto, a limitao gua e os desafios que ela cria do ponto de vista adaptativo
so muito importantes na evoluo das espcies animais e na sua diversificao.
O rato-canguru vive em zonas secas onde quase no bebe gua, mas tambm ele no precisa.
Isto porque ele consegue extrair gua dos alimentos e conserv-la dentro do corpo. Como
consegue fazer isso?
Para que se possa respirar, os pulmes tm que estar completamente humedecidos. Num
ambiente seco, sempre que expiramos e inspiramos, perdemos imensa gua. Portanto a
respirao das fontes mais importantes de perdas de gua. Um dos desafios para os animais
conseguirem sobreviver escassez de gua respirarem minimizando as suas perdas.
A passagem de ar na inspirao do rato-canguru no directa; pelo contrrio, o ar tem que
percorrer passagens irregulares. Quando o animal inspira, as fossas nasais vo estar
humedecidas, e vai haver evaporao da gua na parede das fossas nasais para o ar. Quando
este chega aos pulmes, vai mais humedecido do que quando veio do exterior, logo a perca
de gua vai ser mais baixa. As fossas nasais, mais importante do que estarem secas, esto frias
porque, durante a inspirao, houve evaporao da gua que l havia, e a evaporao arrefece
os corpos. Quando o animal expira esse ar carregado de humidade, este, ao passar pelas
fossas nasais, com paredes frias e cheias de convulses, acaba por l condensar. Quando o ar
sai para o exterior, vem mais seco do que quando saiu dos pulmes. No processo, as fossas
nasais ficaram todas molhadas, prontas para a prxima inspirao em que se vai repetir o
ciclo.

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Esta adaptao foi uma forma elegante de resolver o problema, e desenvolveu-se neste
animal porque, de facto, altamente adaptativo ter esta capacidade de conseguir sobreviver
em meios praticamente sem gua.

As propriedades trmicas do ar e da gua so muito diferentes. O calor especifico da

gua 500x maior que o do ar. Ou seja, a temperatura mais estvel no meio aqutico que no
meio terrestre, tanto ao longo do dia como ao longo do ano. O facto de a gua ter uma inrcia
trmica muito superior ao ar faz com que o meio aqutico seja mais estvel. Ou seja h menos
variaes temporais de temperatura, e isso faz com que os animais no tenham o problema
adaptativo de terem que lidar com grandes variaes trmicas, ao contrrio dos animais que
habitam o meio terrestre.
Por outro lado, a gua tem uma condutividade trmica muito superior do ar, e isso
tambm cria dificuldades adicionais para os animais aquticos. A separao da temperatura
interna e externa dos animais mais insuficiente no meio aqutico que no meio terrestre. Ou
seja, para a mesma diferena trmica, um animal terrestre no precisa de estar to bem
isolado como um animal marinho.

A gua tem 30x menos oxignio disponvel que o ar. Isto um grande constrangimento

para a respirao dos animais aquticos. Se ns fossemos aquticos, para podermos respirar
dentro de gua, teramos que ter uma superfcie de exposio gua muito superior que
temos para o ar para sermos mais eficientes na extraco de oxignio. Alm disso, ainda
teramos que inspirar e expirar 30x mais gua do que fazemos com o ar, o que implicava um
esforo tremendamente maior, mais ainda tendo em conta a viscosidade da gua. Portanto os
animais que respiram no meio aqutico esto adaptados com estruturas como guelras, ou
respiram atravs da pele.
Outros organismos
A distribuio de outros organismos coloca desafios adaptativos importantes na distribuio
das espcies animais. Para elas as florestas, ricas em vida, so meios completamente distintos
dos desertos. Ou seja a distribuio das plantas um factor extremamente limitativo da
distribuio dos animais. Diferentes tipos de plantas colocam desafios adaptativos distintos aos
diferentes grupos animais e obrigam a adaptaes relativamente especficas em alguns casos,
contribuindo para a diversificao das espcies.
Mas no so s as plantas. A distribuio de certo tipo de predadores pode ser
determinante tambm na distribuio de certos animais. H animais que no tm a capacidade
de aguentar a predao por certas espcies e simplesmente desaparecem, enquanto noutros
casos as espcies conseguem adaptar-se predao e mantm-se. Portanto a distribuio e
abundncia dos predadores um factor de diversificao espacial do meio que exige das
espcies determinadas adaptaes, que vo gerar tambm diversidade animal.
A diversidade de parasitas maior do que a diversidade de animais no parasitas. E estes
parasitas so, nalguns casos, tolerados pelas espcies, noutros no. Portanto o parasitismo
extremamente importante nos padres de distribuio animal. Por exemplo a mosca ts-ts,
em frica, um factor determinante na distribuio de muitas espcies, inclusive a nossa.
Os organismos so, de facto, factores fundamentais no contexto ecolgico da espcie que varia
espacialmente, e portanto so determinantes nestes padres de variao espacial da
biodiversidade, que colocam desafios adaptativos muito distintos aos vrios animais.

Flvio Oliveira

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Clima
Existe uma tremenda diversidade climtica, e esta muito importante porque, muitas vezes,
actua ao ponto de tornar alguns meios inapropriados para a vida animal. Para os animais a
variao do clima, que uma condio limitativa para a existncia de vida animal, pode ser
por vezes dramtica.
Pensa-se que muitos dos padres de distribuio existentes no nosso planeta so resultado de
climas passados nos quais as espcies evoluram. H uma teoria, que chamada de Niche
Conservatism, que sugere que os animais ficam escravizados ao nicho fundamental no qual os
seus ancestrais evoluram. Isto , se os ancestrais de um animal evoluram, por exemplo, nas
regies tropicais, esse animal e seus descendentes ficam limitados, por essa evoluo, a existir
no local original em que se formou aqueles ancestrais.
Um dos grandes padres de variao da diversidade no planeta est localizado perto do
Equador, portanto a diversidade animal tende a crescer nessa direco. Mas as razes pelo
qual isso acontece ainda so muito discutidas. H quem diga que a razo de haver mais
diversidade nos trpicos devida a este fenmeno de Niche Conservatism.
Nicho fundamental conjunto de condies fsicas e biolgicas em que uma espcie pode
existir.
Por exemplo, nos morcegos da Amrica do Norte, verifica-se que existe uma maior
diversidade nas zonas tropicais que nas zonas temperadas. E, curiosamente, v-se que a maior
parte dos morcegos das zonas tropicais no conseguem colonizar as zonas temperadas, quer
da Amrica do Norte quer da Amrica do Sul, sugerindo que o fenmeno de Niche
Conservatism real. Isto , se de facto h um contacto entre os dois continentes j bastante
antigo, porque no os conseguem colonizar? Porque esses grupos taxonmicos nunca
evoluram no sentido de adquirir uma caracterstica indispensvel nos morcegos para
conseguirem colonizar os climas temperados: a capacidade para hibernar.
H dois grandes factores climticos que afectam os animais: temperatura e disponibilidade
de gua.
Como que os animais conseguem superar as variaes trmicas das diferentes regies do
planeta? Todos os grupos animais tm uma expanso geogrfica relativamente extensa, e
todos eles tm estratgias para conseguirem superar as dificuldades das variaes espaciais
trmicas no ambiente.
Os mamferos podem sobreviver com temperaturas corporais desde os 0 C at prximo
dos 45 C, mas s conseguem estar activos entre temperaturas internas que variam entre os 30
C e os 45 C. Os mamferos so endotrmicos, portanto tm a temperatura corporal regulada
por mecanismos internos. Isto permite serem parcialmente independentes em relao
temperatura externa, logo conseguem estar activos mesmo quando a temperatura ambiental
superior ou inferior temperatura do corpo. Essa a vantagem da endotermia. Contudo, o
gasto de energia brutal. Quase 80% da energia gasta pelos animais na manuteno da
temperatura corporal. Portanto os animais tm que conseguir encontrar estratgias para
minimizarem estes gastos. Uma delas a heterotermia, em que a temperatura umas vezes
estvel e outras vezes varivel.

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Figura 5: reas de termoneutralidade, hipotermia e hipertermia

Se a temperatura for baixa, o gasto energtico maior. Conforme a temperatura vai


aumentando, o consumo energtico vai decrescendo, at que chega a um patamar em que
mesmo que a temperatura aumente no h gastos substanciais. Esse patamar varia de espcie
para espcie, e chamamos-lhe temperatura crtica inferior (TCI). Depois se a temperatura
continuar a aumentar, o metabolismo afectado. H uma temperatura acima do qual o animal,
para conseguir sobreviver, tem que comear outra vez a entrar em gastos energticos. A esse
ponto chamamos temperatura crtica superior (TCS). regio que se encontra no meio
desses dois pontos chamamos zona trmica neutra (ZTN), ou seja aquele patamar de
temperaturas externas em que o animal consegue manter a sua temperatura interna estvel
sem grandes gastos energticos.
Isolar o corpo do exterior a adaptao mais bsica s temperaturas ambientais. Pode ser
feito com camadas adiposas, plos, penas, ou podemos tentar minimizar as perdas de calor
controlando o fluxo sanguneo periferia. Isto so coisas possveis de serem feitas com
pequenos gastos energticos, permitindo aos animais estarem na ZTN sem grandes custos.
Estas temperaturas variam de espcie para espcie; no caso dos animais que vivem em
ambientes frios, elas esto mais chegadas para a esquerda.
Conforme a temperatura sobe, h mais gastos de energia, at atingir uma temperatura em que
os mecanismos de arrefecimento no so suficientemente eficientes e o animal morre por
degradao das protenas. Essa temperatura tambm varia de animal para animal.
O ambiente est, muitas vezes, a uma temperatura superior quela que suportada pelos
animais. Nestas condies o animal vai absorver calor, correndo o risco de sobreaquecer. Para
alm deste problema ainda tm a produo de calor metablico. Qual a forma de passar calor
de um corpo mais frio para um meio mais quente? Evaporao. No caso dos mamferos
atravs de suor, mas tambm h evaporao nos pulmes. Contudo, a evaporao causa perda
de gua, e esta um factor limitativo para os animais, como j foi visto. Portanto esta estratgia
para resolver o problema do sobreaquecimento muito arriscada, e muitas espcies no tm

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capacidade para substituir a gua que perdem. Muitas das adaptaes dos mamferos para
esta questo da temperatura alta passam por:

Evitar absorver calor ambiental;


Evitar produzir calor metablico;
Ter estratgias que permitam perder calor absorvido com facilidade, assim como calor
metablico.

Muitas espcies animais sujeitas a temperaturas bastante elevadas tm estratgias


comportamentais para evitar a exposio ao calor, como estarem activos somente noite, ou
possurem tocas no cho onde as temperaturas so mais baixas que no exterior. Tambm ao
diminurem a sua actividade durante o dia, diminuem a produo de calor metablico. Mas h
animais que no tm a capacidade de se abrigar do calor, e nestes casos bom ser grande.
O elefante consegue sobreviver em ambientes com temperaturas altas, mas como um
animal muito grande, possui uma enorme inrcia trmica, logo tem mais dificuldade em
libertar calor metablico. Se o meio ambiente est muito quente, eles esto a produzir calor
metablico, e a superfcie para irradiarem esse calor muito pequena, eles tm um problema.
O que fazem ir para a sombra, ficam quietos e abrem as orelhas, e ao faz-lo vo na prtica
aumentar a superfcie que lhes permite irradiar calor. Tambm aumentam a irrigao nas
orelhas: passa a haver mais sangue a correr nessa superfcie. Isso deixa de ser uma vantagem
quando a temperatura do ar sobe ainda mais, porque ento eles tm que colocar as orelhas
quietas ao lado para no absorver mais calor. De facto, as orelhas dos elefantes parecem ser
uma forma de um animal grande conseguir sobreviver numa situao em que as temperaturas
ambientais so limitativas.
O rix um antlope que vive quase exclusivamente em zonas
desrticas, portanto est bem adaptado a viver em zonas muito
quentes, onde diariamente a temperatura sobe acima dos 40 C.
Tem uma cor clara com o objectivo de reflectir a radiao. Tolera
uma subida da temperatura corporal, deixando-a flutuar at
temperaturas mais altas antes de comear a fazer investimentos
metablicos para a baixar. Tem um esquema para manter a
temperatura do crebro, um rgo vital para a sobrevivncia,
abaixo da temperatura do corpo. E como faz ele isto? Tem um
sistema de irrigao especial de sangue sobrearrefecido. O
sangue quente vai em vasos sanguneos que vo do corao at s
fossas nasais. Espalha-se pelas mucosas das fossas nasais, onde Figura 6: rix (Oryx gazella)
ocorre evaporao de gua na superfcie. Essa evaporao permite baixar ligeiramente a
temperatura das mucosas, e portanto o sangue que as irriga arrefecido. Quando ele regressa
ao corao, os vasos sanguneos onde ele est contido esto colocados na proximidade
imediata dos vasos sanguneos que vo do corao para o crebro. Nessa zona de contacto vai
haver transferncia de calor: o sangue que vai do corao para o crebro perde calor para o
sangue mais fresco que vem das fossas nasais para o corao. Portanto quando este sangue
chega ao crebro est ligeiramente arrefecido.
O rix tambm baixa o metabolismo em altas temperaturas ficando o mais quieto possvel,
de preferncia numa sombra. Em ltimo caso, ele arfa para baixar a temperatura corporal
atravs da evaporao.

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O hrax um mamfero com um metabolismo
anormalmente baixo para o seu tamanho, portanto
tem uma capacidade de resposta metablica baixa
para resolver os seus problemas trmicos. Ento
como resolvem os hraxes estas dificuldades,
sabendo que vivem num meio em que a
temperatura varia muito? Com uma estratgia
semelhante aos lagartos, comportamental. Vivem
nas regies rochosas de frica, e durante a noite,
para minimizarem o frio, escolhem uma zona
protegida e dormem em conjunto, formando
Figura 7: Famlia de hraxes
massas compactas. Quando o sol nasce, expem-se
em p e ficam quietos a apanhar calor durante algum tempo. Ficam bem empinados porque a
rocha arrefeceu durante a noite. Quando a temperatura do corpo atinge um nvel que permite
uma actividade fcil, eles vo alimentar-se, at chegar a uma altura do dia em que a
temperatura muito alta e eles enfiam-se nas fendas das rochas, mais frias, para baixar a
temperatura do corpo. No fundo esto a tirar partido da inrcia trmica das pedras para
conseguirem arrefecer durante as fases mais quentes do dia. Entretanto a temperatura
excessivamente quente do dia passa, e os animais voltam a ter outro perodo de actividade.
Quando o sol se pe, os hraxes vo outra vez para as zonas expostas aos raios solares, s que
desta vez ficam colados rocha, porque esta absorveu calor durante o dia, e enquanto esta
tiver quente e a temperatura ambiental no for muito baixa, eles ficam l. Assim que a
temperatura voltar a ser demasiado baixa, voltam para os locais de abrigo onde ficam em
grupo.
Esta espcie no tem outra alternativa seno proceder a este tipo de estratgia visto
possuir um metabolismo muito baixo, com poucos mecanismos fisiolgicos para controlar a
temperatura corporal.
fundamental ter um bom isolamento para resistir s temperaturas baixas. E se a temperatura
ambiental variar ao longo do ano, o ideal ter um isolamento que varia tambm ao longo do
ano. Outra adaptao comum a reduo da temperatura nas extremidades. O problema das
extremidades a sua relao superfcie/volume ser negativa, portanto tendem a perder muito
calor. Uma maneira dos animais terem resolvido este problema foi terem as extremidades
mais pequenas nas zonas mais frias (regra de Allen) para evitar essas perdas.
Uma estratgia frequente nos mamferos a existncia de um sistema contracorrente nas
patas. Quanto maior for o contraste trmico entre o meio e o animal, maior vai ser a troca de
calor para o mesmo nvel de isolamento, logo altamente adaptativo que o animal consiga
baixar a temperatura das patas. Quando este toca no cho gelado, menos calor ser perdido
quanto mais baixa for a temperatura da pata. O que acontece que quando o sangue que vem
do corao vai at pata, vai arrefecendo pelo caminho, e quando atinge a extremidade est
j muito frio. Ao regressar ao interior do animal, seria bastante prejudicial se ele chegasse frio
como est, mas isso no sucede por causa das trocas trmicas que acontecem entre esse
sangue e o que est a ir do corao para a pata. No fundo, graas a este sistema de
contracorrente nessa regio, o animal consegue maximizar a temperatura do sangue que volta
da pata para o interior do corpo e minimizar as perdas energticas nessa extremidade. uma
estratgia to eficaz que ocorre numa grande diversidade de mamferos e aves.

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Outra forma de resolver este problema reduzir o fluxo sanguneo para as extremidades
para que o sangue que regressa de l no arrefea tanto o corpo do animal. Da mesma
maneira se minimizarmos a quantidade de sangue que vai para a superfcie do corpo,
conseguimos que a pele arrefea um pouco, diminuindo o contraste trmico.
H adaptaes comportamentais importantes que tm como objectivo compatibilizar a
actividade com situaes de frio extremo. Por exemplo, quando est frio, enrolamo-nos e
conservamos calor ao diminuirmos a relao superfcie/volume. Os musteldeos so
compridos e estreitos para poderem penetrar nas tocas das suas presas e capturarem-nas. Mas
esta forma torna mais difcil enrolarem-se. Enquanto os outros mamferos enrolam-se numa
espcie de bola, sendo esta mais eficiente do ponto de vista de poupana energtica, os
musteldeos enrolam-se numa espcie de disco. Contudo, isto abre-lhes um nicho de recursos
trficos pouco explorado pelos outros animais.
Outras adaptaes comportamentais podem ser enterrar-se na neve, criando temperaturas
microambientais mais altas que o exterior, ou mudar as zonas de actividade para ambientes
mais quentes. Por exemplo, frequente nas zonas frias os animais evitarem os vales e usarem
as encostas expostas, que tm uma temperatura ambiental mais favorvel.
Regra de Bergmann Os animais nos climas frios tendem a ser maiores que os animais nos
climas quentes dentro do mesmo grupo taxonmico. Isto porque ficam com uma inrcia
trmica e uma relao superfcie/volume favorveis.
Num clima frio, um endotrmico gasta muita energia a manter a temperatura corporal
constante. Se a comida disponvel no tiver muitas calorias, o animal tem que comer mais para
poder ganhar energia mais rapidamente. vantajoso ter uma capacidade para digerir
rapidamente nesta situao. Aves frugvoras que vivem no Norte obtm poucas calorias dos
frutos que comem, portanto tendem a comer muito depressa para conseguirem sacar energia
suficiente para se manterem vivas. Se o tempo de digesto for prolongado, no conseguem
comer suficientemente rpido para poderem repor a energia gasta e morrem.
Normalmente as plantas produzem frutos com o propsito de dispersarem as sementes.
Mas caro para as plantas produzir frutos, e normalmente tm duas estratgias associadas: ou
produzem poucos frutos mas altamente nutritivos, ou muitos frutos mas pouco nutritivos. Ou
seja, na prtica o que h so frutos pouco nutritivos, portanto ou os animais conseguem ter
estratgias para explorar, de forma adequada, estes recursos de m qualidade, ou acabam
por morrer.
Outra adaptao particularmente importante para os micromamferos a possibilidade de
baixar a temperatura do corpo hipotermia. Se o animal tem uma inrcia trmica baixa,
muitas vezes a nica forma de sobreviver aceitar que a temperatura do corpo baixe. Muitos
mamferos tm a possibilidade de baixar a temperatura do corpo, pois diminui o contraste
trmico entre o exterior e o interior e as perdas energticas so mais pequenas. Os processos
metablicos tambm ocorrem a velocidades mais baixas, portanto os gastos energticos so
menores.
Dentro destes animais, um grupo que se destaca so os pequenos morcegos, e destacamse por serem endotrmicos facultativos. Isto , so endotrmicos ou ectotrmicos conforme
queiram, e podem tomar essa deciso no s sazonalmente como tambm diariamente. Os
microquirpteros das regies temperadas, como muitos outros mamferos, recorrem a uma
estratgia para lidar com as temperaturas difceis durante o inverno a hibernao. Esta
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tambm resposta falta de alimento, pois os insectos tendem a
ser menos activos no inverno. Mas os morcegos tambm
conseguem fazer este abaixamento da temperatura diariamente.
Durante o dia, fora da poca de hibernao, as perdas
energticas so muito grandes, portanto de noite caam,
enchem a barriga, voltam para o abrigo e entram em letargia. O
problema dos morcegos usarem esta estratgia no vero que
as temperaturas ambientais podem no ser apropriadas para tal,
e eles no conseguem baixar a sua temperatura corporal abaixo Figura 8: Pipistrellus pipistrellus
da temperatura ambiental. Ento o que fazem ir propositadamente procura de grutas frias
para poderem entrar em letargia, reduzir a sua temperatura o mais que conseguirem, e assim
conservar mais energia. Durante o inverno vo procura de grutas que sejam descendentes,
porque o ar quente sobe e o ar frio desce e fica l contido, para hibernarem, e no vero
procuram-nas para entrar em letargia. Existe ento uma componente comportamental
importante na forma de gerir estas questes energticas dos morcegos.
Durante a primavera e o vero, as coisas tornam-se mais complexas. As fmeas precisam
de temperaturas elevadas por causa dos fetos e das crias, porque se o animal atrasa o seu
metabolismo, o feto desenvolve-se mais devagar, ou no se desenvolve. Isso um problema
grave para os morcegos, porque nas regies temperadas eles vivem em contra-relgio. Isto ,
tm que hibernar, mas tm muito pouco tempo para completar o seu desenvolvimento. Antes
de chegar o inverno eles tm que conseguir voar, e isso implica terem os ossos das asas
consolidados porque estes depois no crescem, e tm que aprender a caar com sucesso para
poderem acumular gordura suficiente e estarem prontos a hibernar. Por exemplo, outra
estratgia desenvolvida pelos morcegos terem as cpulas no Outono para as crias nascerem
logo no incio da primavera e ganharem tempo para crescer.
Os megaquirpteros (raposas-voadoras) so muito distintos filogeneticamente dos
microquirpteros e no conseguem entrar em letargia. So todos tropicais, endotrmicos
obrigatrios, e quando tm frio embrulham-se com as asas e tremem. Tm uma estratgia
essencialmente comportamental para conseguirem sobreviver a temperaturas frias, como
escolher locais nas rvores que apanham bastante sol. Em situaes de calor excessivo arfam,
nalguns casos comeam a fazer vasodilatao nas orelhas e nas asas, e em situaes extremas
lambem as asas para as humedecer. Apesar de terem adaptaes menos sofisticadas que os
microquirpteros, conseguem sobreviver tanto em zonas muito quentes como zonas muito
frias.

Exemplos de adaptaes
Como que a estratgia de reproduo de uma espcie pode ser uma resposta a presses
causadas pela predao?
No nos podemos esquecer que o objectivo de um animal bem adaptado sempre conseguir
que a sua descendncia atinja a idade reprodutora. Mas aquilo que se observa que
diferentes espcies animais tm diferentes estratgias de reproduo. Ento porque ser que
isso acontece, sabendo que o seu objectivo o mesmo?
Temos espcies que colocam muita descendncia numa s poca de reproduo. Os salmes
so um caso extremo desta situao. Eles atingem a maturidade sexual no oceano e depois
migram para os rios para fazerem posturas no topo. Na maior parte das espcies apenas existe
uma poca de reproduo durante a vida, e portanto investem tudo nessa poca de
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reproduo. Como vo morrer, chegam a converter partes dispensveis do seu organismo
para formar mais ovos. Mas h outras espcies de vertebrados com uma estratgia
completamente diferente, que ter vrias pocas de reproduo ao longo da vida.
H outras decises adaptativas, como animais que se reproduzem muito cedo na vida do
indivduo, e outros que se reproduzem to tarde quanto possvel, isto , quanto mais bem
preparados para a reproduo, melhor. So duas estratgias diferentes que por vezes ocorrem
dentro da mesma espcie, como o caso do homem. Se os recursos forem limitados, faz
sentido antecipar a reproduo para conseguir deixar descendncia; mas se os recursos forem
abundantes, o animal pode esperar at mais tarde para se reproduzir. Ou seja, diferentes
animais foram empurrados em direces adaptativas distintas, com estratgias reprodutoras
diferentes, e isso aconteceu porque os desafios adaptativos eram distintos. Vamos procurar
especular sobre estes desafios adaptativos abordando duas grandes questes:

Como que uma espcie deve alocar o esforo reprodutivo ao longo da vida?
Qual o esforo que deve ser investido em cada descendente?

O que pode levar uma espcie a investir numa poca de reproduo, ou em muitas pocas de
reproduo? Quanto mais um indivduo investir numa poca de reproduo, menor a sua
probabilidade de sobreviver. Mas se ele investir pouco, tambm mau porque deixa pouca
descendncia. Os animais mais aptos so ento os que fazem a melhor ponderao entre o
investimento imediato e aquilo que se chama o valor reprodutivo residual do animal
expectativa do total de descendentes que o animal pode ter para alm da poca de
reproduo actual. O valor reprodutivo residual mais alto se o indivduo tiver uma forte
probabilidade de conseguir produzir muitos descendentes noutras pocas de reproduo
futuras. Ou seja, quanto mais baixo for o valor reprodutivo residual da espcie, isto , se o
animal tem uma probabilidade pequena de produzir descendncia noutra poca de
reproduo, maior o investimento que ele deve fazer nesta poca de reproduo. O valor
reprodutivo residual um parmetro fundamental na presso sobre a evoluo dos animais e
que os obriga a tomarem diferentes estratgias de reproduo.
A probabilidade de sobreviver entre pocas de reproduo distintas est dependente das
condies ambientais e, mais especialmente, da predao. Se a predao sobre uma espcie
for elevada, o tipo de estratgia que vai ser seleccionada positivamente haver muito
investimento nessa poca de reproduo, porque a probabilidade do animal ser predado at
prxima poca de reproduo alta. Logo o valor reprodutivo residual tende a ser baixo.
Uma outra deciso que os animais devem tomar quanto devem investir em cada
descendente. Um nmero maior de crias vai implicar que o investimento por cada cria seja
menor. A estratgia a adoptar vai depender do contexto ecolgico em que a espcie se
encontra. Como j foi falado, espcies com poucas crias tm uma estratgia K, e as espcies
com muitas crias, com menos investimento por cada, tm uma estratgia r. Se houver muita
predao sobre uma espcie, ela deve produzir muitas crias, porque a probabilidade de uma
cria ser predada elevada. Ou seja, uma elevada predao tende a levar a um processo de
seleco natural que aumenta o nmero de crias, e portanto diminui o investimento para cada
cria. Se houver poucos recursos por exemplo, uma espcie que produz muitas crias no s no
tem capacidade para as manter, como tambm vai aumentar a competio entre elas. Neste
caso bom investir muito em poucas crias porque quando estas se tornarem independentes e
passarem a debater-se pelos recursos, vo melhor preparadas. Da mesma maneira se existir

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muitos recursos disponveis, a competio intraespecfica diminui e as famlias que vo ser
seleccionadas so as que produziram mais descendentes.
Claramente o meio vai funcionar como factor determinante no investimento para cada
descendente atravs da sobrevivncia das crias. Se os progenitores produzem mais crias que
aquelas que so apropriadas para o ambiente, elas no conseguem sobreviver, e a seleco
natural far com que as linhagens que investem numa quantidade excessivamente grande de
indivduos no tenham sucesso. A seleco natural est a actuar sobre as crias neste processo
de escolha do nmero de descendentes a produzir, eliminando as que no esto preparadas
para o ambiente. Mas tambm actua sobre os pais, porque os que investirem excessivamente
na reproduo, morrem.
Houve um estudo feito com o chapim-real em que os
investigadores foram aos ninhos contar o nmero de crias, e
pesaram cada uma delas. O que eles observaram foi que nos
ninhos com muitos indivduos, as crias eram mais leves.
Admitindo que h uma correlao entre o peso e a capacidade de
sobreviver, podemos inferir que o tamanho da postura influencia
o potencial de sobrevivncia das crias; se esta for muito grande, o
seu potencial de sobrevivncia menor. A melhor postura que
uma espcie deve ter depende muito das condies do meio. Se
for um meio rico, as crias mais leves podero sobreviver. As
Figura 9: Parus major
melhores posturas so as maiores que possam ser alimentadas pelos pais com uma qualidade
suficiente que garanta que essas crias conseguem sobreviver at prxima poca de
reproduo.
Esta espcie apresenta uma grande plasticidade. Ento os investigadores foram a
diferentes reas e quantificaram a quantidade de comida disponvel (lagartas) para os chapins.
Foram tambm medir o tamanho mdio da postura em regies com diferentes quantidades de
lagartas por m2. O que eles observaram empiricamente foi que regies onde h uma maior
disponibilidade de alimento, o chapim tende a produzir posturas maiores. Isto indica, de facto,
que h um processo de seleco natural que tende a levar a uma adaptao local para
optimizar a postura para a quantidade de alimento disponvel. Se retirarmos um chapim de
uma regio onde haja muito alimento e o largarmos numa regio onde h muito pouco
alimento, a sua descendncia morre por estar inadaptada realidade do novo ambiente.
Ou seja, o que os investigadores conseguiram demonstrar que o ambiente influencia o
tamanho das crias e que esta espcie tem mobilidade adaptativa suficiente para fazer
adaptaes locais que permitem optimizar o tamanho das posturas para a regio em que se
encontra.
Nos trpicos (regies de baixa latitude), embora haja mais abundncia de recursos, o que se
verifica que as posturas das aves so menores. Vrias teorias tm havido para tentar explicar
o que parece ser um contra-senso. Uma delas que os dias so maiores nas regies
temperadas, e portanto as aves tm mais tempo para procurar alimento para as crias. Mas h
algo que no corrobora esta teoria: os animais nocturnos tambm tm posturas maiores nas
altas latitudes.
Ento comearam a aparecer outras teorias. Uma outra que as aves so praticamente
todas migratrias, ao contrrio do que acontece nas zonas tropicais. Isso quer dizer que h a
possibilidade de haver uma grande disponibilidade de alimento na primavera,
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particularmente para as aves insectvoras. H mais pragas de insectos nas regies temperadas,
que atingem grandes densidades, embora com menos diversidade de espcies. Especula-se
que as aves esto ausentes nas regies temperadas durante a maior parte do ano, e quando l
chegam tm sua disposio uma enorme quantidade de alimento, portanto podem dar-se ao
luxo de ter ninhadas maiores. Nos trpicos a competio sempre intensa, por isso no h
capacidade para produzir grandes posturas.
Outra hiptese explicativa a predao dos ninhos. Aquilo que causa as posturas a serem
mais pequenas nos trpicos o facto de a predao sobre os ninhos ser mais elevada. Parece
ser um pouco contraditrio, mas pensa-se que os predadores localizam os ninhos das aves
seguindo os pais. Se as posturas forem muito grandes, os pais tm que estar a fazer viagens
constantemente ao ninho, e este torna-se muito conspcuo. Alm disso, quando um predador
chega ao ninho, ele mata as crias todas. Aquilo que se admite que nos trpicos h uma
presso selectiva no sentido de minimizar o tamanho das posturas pelo facto de isso minimizar
a predao sobre os ninhos. Esta teoria tem outros factos que a corroboram. Um deles que no
caso das aves que nidificam em buracos das rvores, este padro latitudinal no se observa.
Isto porque a predao sobre os ninhos menor nas aves que nidificam em buracos. Outro
que nas ilhas em que no h predadores, h uma tendncia para as posturas das aves serem
maiores para as mesmas espcies de aves.

Interaces entre espcies animais


Quais os diferentes tipos de interaces entre espcies?

Neutralismo (0/0): no h interaco entre a espcie 1 e a espcie 2.


Competio (-/-)
Parasitismo (+/-)
Predao (+/-)
Simbiose:
o Comensalismo (+/0)
o Mutualismo:
 Protocooperao (+/+): aquilo que distingue a protocooperao do
mutualismo que a primeira no obrigatria.
 Mutualismo (+/+): situao em que uma espcie no consegue viver
sem a outra.

Competio
Existem dois tipos de competio: intraespecfica (entre os indivduos da mesma espcie) e
interespecfica (entre os indivduos de espcies diferentes).
Dentro da competio interespecfica tambm podemos falar em dois tipos funcionais de
competio: a directa e a indirecta. Ambas so formas de competio pelos recursos, mas
num caso h interferncia (directa) e no outro no. Uma espcie afecta a outra simplesmente
por utilizar recursos que a outra pode consumir, enquanto no caso da competio directa h,
adicionalmente, luta pelos recursos no sentido de minimizar a competio.
Normalmente existe competio directa apenas quando uma espcie maior que a outra e
tem capacidade para se debater. Porque que a evoluo s tende a favorecer situaes de
competio directa quando uma das espcies envolvidas claramente mais forte que a outra?
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No adaptativo o animal lutar, pois corre o risco de sair ferido ou morrer. As linhagens
excessivamente agressivas que levam a competio ao extremo tendem a desaparecer
rapidamente por isso mesmo.
Nem sempre duas espcies que consomem o mesmo recurso competem por ele. Esse
recurso tem que ser limitativo para tal acontecer. Portanto a sobreposio na utilizao de
recursos uma condio necessria para que haja competio, mas no suficiente. H
situaes tambm em que a disponibilidade de um recurso limitada, mas ele no chega a ser
limitativo porque h recursos alternativos. Ou seja, h competio entre espcies por recursos
que so limitados mas que no so limitativos, porque a falta desse recurso no implica uma
limitao das populaes da outra espcie.
A competio um fenmeno universalmente aceite, mas h ainda alguma polmica
relativamente importncia que ela realmente tem tanto na estruturao das comunidades
como na evoluo e ecologia das populaes.
Houve quem comeasse a fazer experimentao especificamente planeada para responder
questo de at que ponto existe competio entre as espcies. As experincias histricas
que foram feitas foram as de um fulano chamado Gause, que em 1934 fez culturas conjuntas de
vrias espcies de paramcias. Num meio de cultura, ps duas espcies de paramcias e
esperava que as populaes interagissem. Em cada meio de cultura com duas espcies, o que
acontecia a longo prazo que uma delas acabava por desaparecer. Estes estudos
experimentais levaram formulao do princpio de Gause, ou princpio da excluso
competitiva, segundo a qual duas espcies ecologicamente semelhantes no podem
coexistir. Entretanto isto no era universalmente aceite porque as pessoas viam na Natureza
espcies que aparentemente eram ecologicamente semelhantes e conseguiam coexistir, e
houve mais experincias laboratoriais para testar este princpio.
Park, em 1962, fez culturas conjuntas com duas espcies de colepteros do gnero
Tribolium, o castaneum e o confusum, num meio com farinha. Tal como no caso das paramcias,
passado algum tempo em cada meio de cultura s existia uma das espcies. Contudo, Park
colocava os meios de cultura em diferentes condies ambientais, mais especificamente
temperatura e humidade. Verificou sempre que apenas havia uma espcie que sobrevivia, mas
essa espcie dependia das condies ambientais em que a caixa era colocada. Quando o meio
de cultura era quente e hmido, quem sobrevivia era o Tribolium castaneum; quando era frio e
seco, o que sobrevivia era o Tribolium confusum. Esta experincia corrobora o princpio de
Gause, com a informao adicional que nem sempre a espcie que ganha a competio a
mesma. As vantagens competitivas so determinadas pelas condies ambientais.
No entanto, observa-se na Natureza que h muitas espcies ecologicamente parecidas que
coexistem apesar de usarem os mesmos recursos. Ento como que conseguimos conciliar o
princpio de Gause com esta realidade? Vamos olhar para alguns exemplos para responder a
esta pergunta. Em Portugal h duas espcies de corvos-marinhos, o Phalacrocorax carbo e o
Phalacrocorax aristotelis. So duas espcies muito semelhantes, vivendo nos mesmos locais em
algumas pocas do ano, e no entanto elas coexistem. Mas quando algum foi estudar a dieta
destes animais, chegou concluso que enquanto o P. aristotelis mergulha at ao fundo para se
alimentar de peixe, o P. carbo caa a meio da gua. Como eles desaparecem nos mesmos
locais, parece que esto a consumir os mesmos recursos. Mas quando se estuda
detalhadamente a ecologia das espcies, o que se v que, de facto, no esto dependentes

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dos mesmos recursos. No fundo a igualdade dos nichos de ambas as espcies era uma iluso
devida falta de conhecimento sobre a sua ecologia.
Em Portugal temos duas espcies de morcegos, Myotis myotis e Myotis blythii. So espcies
extremamente parecidas, e formam colnias conjuntas, chegando mesmo a hibridar. Houve
um colega suo que se dedicou a descobrir como possvel duas espcies to parecidas
conseguirem subsistir na mesma rea. O que ele acabou por observar que, de facto, a sua
dieta diferente. Ambos caam no solo, mas enquanto o M. myotis captura principalmente
colepteros grandes e grilos existentes no solo, o M. blythii caa tetigondeos que vivem em
zonas com erva alta. Alm disso, o M. myotis incapaz de caar na erva alta. Ou seja, tambm
aqui temos uma situao em que a igualdade dos nichos uma iluso que s durou enquanto o
conhecimento sobre a ecologia das espcies era superficial. Dividiam alguns recursos, como o
espao nos abrigos, mas provavelmente esse no era limitativo, e naquele que era mais
provvel haver limitao, que a sua dieta, no h competio entre as duas espcies.
A concluso geral destes dois exemplos que o ambiente na Natureza muito mais
heterogneo do que os ambientes utilizados nos meios experimentais. De uma forma geral as
diferentes espcies, mesmo prximas geneticamente, tendem a tirar partido desta
heterogeneidade do meio para explorar recursos distintos.
Vamos agora tentar responder a duas questes fundamentais sobre a competio:

Ser a competio uma forte fora ecolgica?


Ser a competio uma forte fora evolutiva?

Importncia ecolgica da competio


Qual a importncia que a competio tem ecologicamente? Isto , at que ponto ela
influencia a distribuio e abundncia das espcies? H quem diga que a competio no
uma forte fora ecolgica, que raramente ocorre na Natureza. Isto porque as espcies que
competiam muito j desapareceram, e as que existem actualmente esto adaptadas a situaes
onde no h muita competio. A competio forte um fenmeno temporrio nos
ecossistemas, acabando por desaparecer. Ento se no a encontramos na Natureza, porque
importante?
Temos situaes na Natureza que ilustram o que pode acontecer quando a competio forte,
e uma delas quando temos uma espcie introduzida, equivalente ao que acontece quando
uma espcie coloniza uma nova rea. Por exemplo, quando se introduziram coelhos e
carneiros na Austrlia, as populaes de cangurus e wallabies decresceram, porque passou a
haver competio pelo alimento. Isso foi como uma experincia a grande escala do efeito que
a competio pode ter na estrutura das comunidades. Um dos principais problemas com a
introduo de espcies precisamente a espcie introduzida poder, por excluso competitiva,
eliminar algumas espcies indgenas.
Tem tambm havido situaes experimentais que tm permitido concluir que a competio
muito importante. Foi feita uma experincia na Amrica do Norte com Microtus, em que havia
em zonas adjacentes uma zona hmida e uma zona mais seca. Aquilo que se observou que,
em situaes normais, a espcie A era a nica que existia nas zonas hmidas, e nas zonas secas
s existia a espcie B. Que experincia deve ser feita para perceber at que ponto a
competio pode influenciar a distribuio e abundncia das espcies? Podemos retirar uma
das espcies e ver se a outra coloniza o habitat da espcie retirada ou no. E foi exactamente
isso que aconteceu: ao removermos a espcie A, a espcie B colonizou as zonas hmidas.
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Relativamente importncia da competio, diz-nos que a limitao da distribuio da espcie
B era a competio com a espcie A. Mas se estudssemos a explorao de recursos pelas
duas espcies existentes em cada uma das regies, percebamos que no h competio. Esta
experincia sugere que quando uma espcie removida, h outras que respondem alargando
a sua rea de distribuio, demonstrando que a competio estava a inibir a distribuio de
algumas espcies.
A fauna de mamferos da Amrica do Norte e a da Amrica do Sul evoluram em grande
isolamento. Quando 5 milhes de anos se formou a Amrica Central, houve passagem de
animais de um continente para o outro. Muitos grupos taxonmicos distintos foram eliminados
da Amrica do Sul devido invaso de espcies vindas do norte. Pensa-se que esses grupos
desapareceram devido competio das espcies que conseguiram invadir a Amrica do Sul
na altura. Ningum sabe porque as vantagens adaptativas dos mamferos da Amrica do Norte
eram maiores. O resultado desse contacto das duas faunas distintas, que resultou numa
extino em massa de muitos grupos animais, demonstra bem a tremenda importncia que a
competio pode ter na estruturao das comunidades.
Resumindo e concluindo, a competio, ainda que no seja facilmente observvel e
detectvel na Natureza, claramente um fenmeno muito importante, podendo determinar a
distribuio e a abundncia das espcies, logo a estrutura das comunidades animais.
Importncia evolutiva da competio
Vamos imaginar que temos uma regio com um contnuo de gafanhotos de diferentes
tamanhos. A tendncia para haver muitos gafanhotos mdios, porque h vrias espcies, e
um nmero progressivamente mais reduzido de gafanhotos grandes e gafanhotos pequenos.
H duas espcies de pssaros que comem estes gafanhotos. A espcie A come os gafanhotos
pequenos e mdios mas no consegue comer os grandes, e a espcie B, como maior, come
gafanhotos grandes e mdios e no se d ao trabalho de apanhar os gafanhotos pequenos
porque no compensam em termos energticos. Vamos admitir que os gafanhotos so um
recurso limitativo, isto , no h muitos. Haver competio entre ambas as espcies? Sim, mas
no muito forte. E observa-se essa competio na faixa que abrange os gafanhotos mdios, ou
seja, h uma competio forte por eles. A competio pelos gafanhotos grandes ou pelos
pequenos ser muito fraca.
Contudo, tender a haver uma variabilidade na utilizao dos recursos. Dentro dos
indivduos da espcie A, os maiores e mais fortes podem ingerir alguns gafanhotos grandes,
por exemplo. H um recurso ptimo mais utilizado pela maior parte dos indivduos da espcie,
mas haver outros que se afastam noutras direces. Ento, nesta fase do ecossistema, quais
so os indivduos com mais sucesso reprodutor? Sero aqueles que se alimentam nas faixas
mais extremas. Os outros tendem a competir muito entre eles, portanto vo ter menos recursos
disponveis. Os indivduos que exploram a faixa de recursos mais extrema, onde a competio
interespecfica fraca ou inexistente, acabam por ter vantagem porque tm mais comida, as
taxas de sobrevivncia so maiores e o sucesso reprodutor tambm maior. Logo, o que vai
acontecer que ambas as espcies vo-se deslocar para lados opostos.
Isto que dizer, de facto, que a competio um mecanismo em que, atravs da seleco
natural que resulta numa maior sobrevivncia e taxa de reproduo, e portanto numa melhor
colocao da descendncia na prxima gerao dos indivduos que utilizam reas do recurso
em que haja menos competio, tendemos a ter uma evoluo das espcies no sentido de
deslocarem a sua utilizao do recurso nessa direco.

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Claro que isto so processos lentos e raramente se tem a oportunidade de os observar em
funcionamento na Natureza. Contudo, h situaes quase experimentais em que podemos
observar que isto acontece. A essas situaes d-se o nome de character displacement
(deslocamento de carcter). Vamos falar de uma dessas situaes e ver at que ponto a
competio pode causar a evoluo de espcies.
Temos duas espcies de trepadeira, Sitta neumayer e Sitta tephronota, pequenas e
insectvoras que comem principalmente insectos pousados nos troncos das rvores. A primeira
existe principalmente no Paquisto, e a segunda na Turquia e Grcia. No Iro h uma zona
onde ambas as espcies coexistem. Medindo os bicos das aves, chegou-se concluso que
nessa zona uma das espcies tem o bico mais pequeno que a outra. O tamanho do bico
importante para determinar o tipo de presas que a ave captura. Curiosamente, nas zonas onde
elas no coexistem, os bicos so iguais. Como que isto ajuda a clarificar o papel da
competio na evoluo morfolgica das espcies? De facto, isto sugere que o tamanho ptimo
para o bico da espcie o mesmo em ambas as regies onde elas no coexistem, isto , onde
no esto sujeitas competio. Mas para poderem coexistir, provavelmente aconteceu o
mesmo que no exemplo dado anteriormente: os indivduos com um bico de tamanho mdio
ficaram sujeitos a uma competio interespecfica muito forte. Houve ento um processo de
seleco natural que favoreceu a separao da utilizao de recursos, neste caso atravs da
evoluo de bicos com morfologia distinta.
Este tipo de fenmeno, character displacement, onde as espcies tendem a ser
morfologicamente semelhantes onde no ocorrem e morfologicamente mais distintas onde
coexistem, tem sido observado e estudado em muitos grupos animais. Isto sugere que exista a
uma competio a funcionar e a actuar ao nvel evolutivo das espcies.
Vamos agora falar de um caso excepcional, em que a competio intraespecfica pode levar
a um aumento da variao intrapopulacional, isto , uma situao em que uma competio
dentro da mesma espcie pode levar a que se formem morfotipos diferentes. Os pica-paus do
gnero Centurus existem tanto no continente americano como nas Carabas. Aquilo que se
verifica que nas ilhas o dimorfismo sexual das espcies tende a ser muito mais elevado do
que no continente. Neste caso, o tamanho dos machos e das fmeas diferente. Qual ser a
vantagem adaptativa desta diferena de tamanhos, interpretado no contexto da competio
por recursos? No fundo eles minimizam a competio e maximizam a quantidade de recursos
disponveis para a espcie. As fmeas, como so mais pequenas, comem presas mais
pequenas, e os machos, como so maiores, comem presas maiores, embora com alguma
sobreposio. Esta situao de dimorfismo sexual pode ser uma resposta a um desafio
adaptativo do meio gerado pela competio intraespecfica, permitindo aumentar a base de
recursos que a espcie pode utilizar, minimizando ao mesmo tempo a competio e
aumentando o sucesso reprodutor.
Contudo, no isto que acontece no continente americano. O que temos os machos e as
fmeas a utilizar os mesmos recursos. Isto porque no continente h muitas mais espcies de
pica-paus e a competio interespecfica torna-se mais evidente. Neste caso temos a
competio interespecfica a funcionar como tampo que impede a evoluo do dimorfismo
sexual nestas espcies. No h vantagem em induzir dimorfismo sexual, porque o seu
aparecimento diminui a competio intraespecfica mas aumenta a competio interespecfica.
Mais um exemplo de como, numa escala temporal maior, a competio pode ser importante na
definio dos padres evolutivos das espcies. Existem marsupiais tanto na Austrlia como nas
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Amricas, particularmente na Amrica do Sul. Mas h uma grande diferena entre eles. A
variabilidade de marsupiais na Austrlia tremendamente maior do que nas Amricas. Alm
disso, na Austrlia no existem placentrios. Durante a enorme migrao que a Austrlia fez
em direco ao continente asitico, os marsupiais tiveram um isolamento completo dos
placentrios. Portanto aquilo que permitiu a tremenda diversificao de formas na Austrlia for
a inexistncia de competio com os placentrios. Isto no poderia ter acontecido na Amrica
do Sul porque os marsupiais defrontavam-se com uma competio de uma grande diversidade
de animais placentrios, e apenas os que conseguiam sobreviver a esta competio puderam
permanecer. Isto sugere que a competio uma enorme fora direccionalizante, ou
bloqueadora, dos processos evolutivos.
Tudo leva a crer que os fenmenos competitivos so no s importantes a nvel ecolgico, isto
, na situao presente so importantes ao nvel da abundncia e distribuio das espcies, e
portanto da estruturao das comunidades; mas tambm chegamos concluso que um
factor muito importante na evoluo das espcies, tanto no sentido de criar evoluo como de
a inibir.

Predao
Em sentido lato, inclui tanto o consumo de animais (carnivoria) como o consumo de plantas
(herbivoria), mas os predadores so quase sempre animais. uma relao em que h uma
espcie que afectada e outra que beneficiada desta relao. Isto tambm acontece no caso
do parasitismo, mas h algumas diferenas entre ambos:

O parasita no mata logo o hospedeiro, e o predador mata imediatamente a presa.


Os parasitas vivem geralmente dentro ou fora do hospedeiro.
Um hospedeiro tem muitos parasitas, e uma presa tem poucos predadores.
De uma forma geral os parasitas so mais pequenos que o hospedeiro e os predadores
so maiores que as presas.

Apesar destas diferenas, nem sempre bvio se uma situao se trata de predao ou de
parasitismo. H um outro tipo de relacionamento entre espcies que um intermdio entre
ambos: o parasitoidismo. Os parasitides levam morte do indivduo. So exemplo as vespas
que se alimentam de larvas de borboleta. Outra situao tambm ambgua o caso dos cucos.
Quando o cuco nasce, expulsa os outros ovos do ninho. Ou seja, h situaes em que se
consegue distinguir claramente o tipo de relao existente, e outras em que no.
A predao um dos processos fundamentais em ecologia sendo, por exemplo, a principal
forma de circulao de energia nos ecossistemas. Tambm permite a evoluo e a acumulao
de espcies nos ecossistemas, e vamos tambm falar da predao como mecanismo regulador
da densidade. Contudo, tal como para a competio, h quem no concorde que a predao
seja um factor muito importante para definir quais so as espcies animais que existem hoje.
Predao: forte fora evolutiva?
Ser a predao uma forte fora evolutiva?
Vamos pensar num gradiente de recursos que representa o tamanho de uma espcie de
barata, e que temos uma ave, o come-baratas, que utilizava esse gradiente de recursos da
seguinte maneira:

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Figura 10: Gradiente de recursos utilizado pelos come-baratas

Entretanto aparece um predador, no muito grande, que come aves. Consegue apanhar alguns
pssaros, mas tem dificuldade em apanhar os maiores. Portanto o que vai acontecer? A
populao vai-se deslocar para a direita. Na prtica, a mortalidade dos come-baratas mais
pequenos vai aumentar modificando duas coisas. A primeira a longevidade, logo as
oportunidades que o come-baratas tem de se reproduzir. A segunda a prpria capacidade
de os indivduos que sobrevivem se reproduzirem, talvez porque atacam os ninhos ou obrigam
as aves a estarem alerta. Como tal, eles comeam a deixar menos descendncia nas geraes
futuras e passam a ser substitudos pelos come-baratas maiores. Portanto os recursos mais
pequenos vo ser menos utilizados. Havendo uma predao forte nessa zona do gradiente, vai
haver uma seleco natural que vai provocar a evoluo do animal de forma a diferenciar-se
naquela direco, isto , aumenta de tamanho para poder resistir melhor predao. Este tipo
de situaes acontece constantemente na Natureza.
Que mtodos possvel utilizar para testar at que ponto a predao pode, ou no, estar a
influenciar a evoluo das espcies? A Biston betularia uma borboleta nocturna que esteve
sujeita a um processo evolutivo devido predao, e a forma como isso foi descoberto um
bom exemplo ilustrativo dos mtodos que se pode usar em ecologia terrestre. No princpio do
sc. XIX, os ingleses notaram o aparecimento de exemplares melnicos desta borboleta. Esta
forma melnica, tambm conhecida como carbonaria, aumentou em algumas reas de
Inglaterra, particularmente nas zonas industriais inglesas. Havia uma emisso de partculas
muito grande que levou ao escurecimento da casca das rvores, onde normalmente as
borboletas passavam o dia pousadas.
Kettlewell resolveu estudar este problema. Ele tinha conhecimento de alguns factos:

O melanismo um carcter hereditrio.


As primeiras borboletas negras tinham surgido perto dos grandes centros industriais,
onde a poluio atmosfrica era maior.
Naquela altura, era precisamente nessas zonas que as borboletas melnicas
representavam uma maior proporo da populao.
As zonas pouco industrializadas ainda eram dominadas pela forma normal.
As aves eram importantes predadoras destas borboletas.

Com base neste conhecimento, decidiu estudar a teoria de que o aumento da frequncia de
borboletas melnicas nas populaes se devia a um processo de seleco natural que estava a
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levar substituio da forma normal pela forma melnica. Para estudar esta teoria, ele
formulou uma hiptese: a mortalidade nas zonas industriais era menor para as borboletas
melnicas. Ele foi testar essa hiptese porque se a demonstrasse, isso no provava que tinha
sido um processo de seleco natural a gerar a evoluo naquela espcie, mas corroborava.
Raramente em situaes evolutivas podemos testar directamente os fenmenos. O que
podemos fazer formular hipteses que podero corroborar a nossa explicao. Neste caso,
se for verdade que a predao e a seleco natural levaram quela situao, de esperar que
a mortalidade das borboletas negras seja mais baixa nas zonas industriais.
Kettlewell foi testar essa hiptese com armadilhas de luz na zona industrial. Com elas
apanhou muitas borboletas noite, marcou-as, e passado uns dias voltou ao mesmo local,
colocou as mesmas armadilhas e fez uma nova captura. Algumas das borboletas que ele
capturou na segunda vez estavam marcadas, ento ele foi ver a proporo de animais
recapturados. Chegou concluso que tinha recapturado 16% dos animais normais que tinha
marcado e 34% dos melnicos. Houve uma taxa de sobrevivncia maior das borboletas
melnicas. Durante esse intervalo de tempo houve alguma mortalidade, e o facto de ele ter
conseguido recapturar uma maior proporo de borboletas melnicas que tinha marcado
sugere que morreram menos.
Ser que h outras explicaes possveis para aqueles valores que no sejam uma
predao diferencial ou uma mortalidade diferencial das borboletas melnicas? Estes valores
podem nem ser devidos mortalidade da espcie. Vamos imaginar que as borboletas
melnicas eram mais facilmente atradas s luzes das lmpadas do que as borboletas normais,
ou seja, o mtodo de captura no era independente relativamente ao tipo de armadilhas. Era
natural que na 2 captura fosse mais fcil atrair borboletas da variedade melnica do que da
variedade normal. Se assim for, este resultado pode ser devido a uma captura mais fcil das
borboletas melnicas em vez de uma taxa de mortalidade menor. Ou ento vamos supor que o
melanismo tambm implicava que os animais se dispersassem mais. Numa situao dessas,
tambm podamos obter este resultado, sem que isso significasse que havia uma maior
mortalidade dos animais normais.
Ento o que fez Kettlewell? Foi comparar reas poludas com reas no poludas. Ele foi
fazer a mesma experincia em zonas no industriais, um controlo. Na segunda captura,
conseguiu recapturar 12,5% das normais e apenas 6,3% das melnicas. Isto sugere que a
situao se inverteu. Com certeza que a explicao para estes resultados no podiam ser uma
maior atractividade das melnicas luz, quase certamente tinha a ver com mortalidade. Mais,
sugeria que a mortalidade nas zonas no poludas era maior para os indivduos melnicos.
Com esta experincia conseguiu convencer toda a gente que estava em curso um processo
de seleco natural causado principalmente pelas aves, que estava a favorecer, nas zonas
industriais, os indivduos melnicos por estarem sujeitos a menos predao por terem uma cor
que tornava mais difcil a sua captura quando em superfcies especialmente escurecidas. Com
isto ficou demonstrado uma das poucas situaes onde foi possvel observar a evoluo em
progresso, neste caso causada pela predao, mas tambm a importncia da predao nos
processos de direcionamento da evoluo.
Predao: forte fora ecolgica?
Qual o impacto do predador na populao das presas?
Conseguimos, conhecendo o nmero de predadores, estimar quantas presas que eles
comem num certo tempo. Agora aquilo que mais importante do ponto de vista ecolgico
perceber at que ponto que os predadores mantm as presas abaixo da capacidade de
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suporte do meio. Ou, formulando de outra maneira, tentar perceber se aquilo que controla as
populaes animais os recursos disponveis ou a predao. Se no houver predao, a
densidade populacional das presas vai estar limitada pelos recursos. Mas ser que a predao
consegue alterar essa situao de modo a haver na Natureza situaes em que esto abaixo da
capacidade de suporte do meio? O facto de manter a densidade de presas abaixo dessa
capacidade interessante porque diz que a predao tem um papel importante na dinmica
populacional das presas; mas tambm, em termos de estruturao da comunidade, mantm um
equilbrio que permite a manuteno de recursos disponveis para outras espcies. Essa
libertao de recursos vai permitir uma diversificao substancial das comunidades. Tal como
foi dito para a competio, duas espcies podem coexistir se houver um mecanismo como a
predao a interferir. Se no houver, essas espcies, ao utilizarem os mesmos recursos, vo
acabar a competir por eles. Portanto a predao tende a ser ecologicamente importante no s
para a espcie de presa, como tambm para muitas outras espcies que podem utilizar os
recursos que as presas utilizariam se no houvesse predao.
H quem diga que os predadores mantm a densidade de presas abaixo da capacidade de
suporte do meio, sim. E dizem isso com base em muitas situaes em que aquilo que se
observou foi um aumento da populao de presas quando se retiraram os predadores. Vamos
supor que temos uma ilha com uma populao de coelhos, as presas, e uma populao de
lobos, os predadores. Um dia algum vai l e retira os lobos todos da ilha. Quando isso
acontece, a populao de coelhos comea a subir, at ser controlada pela competio. Ou
seja, a populao de lobos estava a manter a populao de coelhos abaixo da capacidade de
suporte do meio. Isto sugere que o meio consegue aguentar com mais indivduos.
Mas pode ocorrer outro cenrio. Quando se retira o predador, a populao das presas, de
uma forma geral, sobe, e esta pode manter-se alta ou decrescer algum tempo depois para a
mesma densidade que antes. Nem sempre quando retiramos um predador e a densidade de
presas aumenta significa que era ele que estava a manter a sua densidade abaixo da
capacidade de suporte do meio. Se uma espcie de presa estiver sujeita a predao intensa,
tem que ter uma reproduo rpida, com muitos descendentes, para conseguir compensar a
predao. Quando retiramos o predador, a populao dessa presa vai crescer
exponencialmente. Mas esse crescimento pode querer dizer que a sua populao at podia
estar na capacidade de suporte do meio. S que pelo facto de a taxa de reproduo estar
adaptada predao, quando esta era removida, os animais reproduziam-se muito depressa
para compensar uma predao que deixou de existir. Em muitas situaes na Natureza, isto
que acontece. Neste caso a populao sobe at que comea a destruir o ambiente, sendo
obrigada a cair at voltar capacidade de suporte do meio.
Ao passo que no primeiro caso a predao estava a manter a populao de presas abaixo
da capacidade de suporte do meio, no segundo eram os recursos que a estavam a manter. A
predao estava l, mas as presas mantinham a sua populao ao nvel da capacidade de
suporte do meio, evoluindo a uma taxa de reproduo que conseguia compensar as perdas
devidas predao. A longo prazo, a taxa de reproduo das presas ia evoluir no sentido de
diminuir, porque os animais com menos descendentes conseguiam produzir descendentes
mais robustos, com melhor capacidade de sobrevivncia.
Vamos falar agora de um exemplo concreto em que, de facto, os predadores tm a capacidade
para manterem as presas abaixo da capacidade de suporte do meio. Cactoblastis cactorum
uma traa que se alimenta de um gnero de cacto, Opuntia. Quando as opuntias foram
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introduzidas na Austrlia, comearam a cobrir extenses
enormes, e isso comeou a ter impactos econmicos e
ecolgicos importantes. Ento, aps procurarem por um
potencial predador desta planta, introduziram a C.
cactorum, e rebentaram com as opuntias. Neste caso, o
predador claramente manteve a presa abaixo da
capacidade de suporte do meio. Mas o cacto no
desapareceu completamente, provavelmente porque se
comeou a criar um novo equilbrio de populaes nos Figura 10: Cactoblastis cactorum fmea
cactos que no permitem a manuteno de boas populaes de Cactoblastis.
Por exemplo, se tivermos uma populao de cactos mais ou menos contnua, com a
introduo de um novo predador ela comea a dividir-se, at ficarem bolsas muito pequenas.
Essas bolsas tornam-se de tal maneira pequenas e distantes umas das outras que, mais tarde,
vai aparecer uma nova populao, a partir de um propgulo, que no chega a ser colonizada
pelas Cactoblastis. Essa populao de cactos comea a crescer e a mandar propgulos para
outras regies, at que se comea a densificar e as traas voltam a aparecer outra vez. No
fundo, provavelmente o que se tem um equilbrio em que os cactos se vo extinguindo, mas
vo mantendo algumas bolsas pequenas, e sempre que ela aumenta de tamanho ou se
aproxima demasiado de outras bolsas existentes, acaba por ser atacada pela traa.
Isto quer dizer claramente que as espcies de predadores, nalgumas situaes, tm a
capacidade para manter as presas abaixo da capacidade de suporte do meio. Isto acontece
mais frequentemente em relaes recentes, porque no h tempo para adaptaes. A presa
ainda no desenvolveu os mecanismos de ajustamento da sua taxa de reproduo predao.
Nesses casos mais fcil que surjam situaes em que o predador chega e consegue manter a
populao de presas abaixo da capacidade de suporte do meio. Com o tempo, se no houver
outros factores de interferncia no processo, a populao de presas vai-se adaptar
populao de predadores, e esta deixa de ser capaz de controlar a populao de presas.
Portanto a tendncia para que a predao tenha um maior impacto na populao de presas
nas fases iniciais do estabelecimento das relaes interespecficas.

Parasitismo
O que o parasitismo?
Envolve um hospedeiro e um parasita. Para se poder considerar parasitismo obrigatrio que
uma espcie beneficie e a outra seja prejudicada. Parece ser uma estratgia com sucesso: h
mais espcies parasitas do que animais livres. Esta estratgia to adaptativa que
inclusivamente tem surgido de forma independente em muitos organismos. Num extremo
temos endoparasitas dedicados ao seu hospedeiro de tal maneira que so incapazes de viver
no exterior dele, e no outro lado temos espcies que so parasitas externos, ou mesmo
parasitas ocasionais. De facto, temos um tremendo gradiente de estratgias de parasitismo,
mas vamos pensar principalmente nos parasitas com adaptaes mais sofisticadas, e ver que a
vida de parasita boa.
Porque to bom ser parasita?
Vamos pensar na tnia. Ela no tem que andar procura de alimento, este vem ter a ela. O
hospedeiro trata de tudo: alimentao, proteco, inclusivamente da capacidade sensorial. De
facto, ao longo da evoluo, os parasitas acabam por se tornar animais progressivamente mais
simples, com menos capacidades, cada vez mais dependentes do hospedeiro que trata de
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muito daquilo que so funes vitais nos animais de vida independente. A nica coisa que a
tnia faz na vida ficar a boiar espera que a comida passe pelo meio. Qual a outra
preocupao que ela tem? Reproduo. Mas se a procura de um parceiro for complicada, ela
tambm consegue auto-fertilizar-se.

Problemas do parasitismo
Disperso. Agora quais so os problemas dos parasitas? Por exemplo, para um parasita
interno, que no tem a capacidade de respirar, no consegue controlar a temperatura nem
resistir dissecao, no tem forma de mobilidade, muito difcil passar de um hospedeiro
para outro. Alm disso, o hospedeiro vai morrer a uma certa altura. Ou uma estirpe tem uma
estratgia de disperso suficientemente eficaz para garantir que ele deixa descendncia
noutros hospedeiros antes de morrer, ou aquela linhagem desaparece. muito difcil
ultrapassar a barreira do meio externo para alguns parasitas. Claro que todos eles
conseguiram resolver esse problema, seno j h muito tempo que no existiam.
Muitas vezes esse problema resolve-se atravs de cistos que fazem parte de um ciclo de
vida complicado. Vejamos o caso da tnia. Ela sai do intestino do homem, e depois tem uns
sacos que quando esto maduros, cheios de ovos, rebentam e os ovos vo para o solo. Agora
preciso que um animal v onde eles esto e coma o solo. Por exemplo uma vaca, que ao comer
erva ingere um pouco de solo tambm. As tnias vo-se desenvolver no intestino da vaca.
Quando j esto suficientemente desenvolvidas, saem do intestino e vo para os vasos
sanguneos, e destes at ao msculo, ficando l sobre a forma de cistos. At que o msculo
comido pelo homem, logo aquela tnia conseguiu completar o seu ciclo. Contudo, este sistema
tem muitas perdas, porque as tnias pem centenas de milhares de ovos para conseguirem
colonizar um novo hospedeiro, mas muito poucos acabaro por ser consumidos por vacas. H
tambm muitas perdas na transferncia para o intestino do homem atravs do msculo da
vaca. Isto significa que para poderem ultrapassar esta barreira externa, os animais tiveram que
desenvolver uma estratgia no ciclo de vida bastante complexa, muito cara do ponto de vista
energtico e reprodutivo.
Claro que podemos pensar em vias mais simples. Por exemplo, porque ser que o
canibalismo algo de relativamente raro no mundo animal? Em situaes onde este
frequente, o ciclo de vida de passagem de parasitas entre hospedeiros torna-se mais
simplificado. Os animais que pratiquem o canibalismo frequentemente esto potencialmente
expostos a cargas de parasitas mais elevadas porque a transmisso dos parasitas mais
simples. Por isso o canibalismo algo muito pouco adaptativo (apesar de, do ponto de vista
energtico, poder parecer uma alternativa interessante).

Evitar ser expulso. Os hospedeiros no gostam de ter parasitas, logo evoluem no sentido

de criar estratgias que minimizem, ou libertem se possvel, os efeitos negativos do


parasitismo. Isso obriga a que os parasitas tenham que desenvolver estratgias que consigam
resistir s armas utilizadas pelos hospedeiros para se livrarem deles. Por exemplo as tnias
tm ganchos para se agarrarem parede dos intestinos para no serem expulsas pelos seus
detrimentos; as lombrigas tm proteces ao nvel da camada externa para resistirem aos
sucos digestivos; h muitos parasitas que conseguem resistir a serem detectados pelo sistema
imunitrio.

No matar o hospedeiro. Um dos grandes desafios dos parasitas conseguir manter o

hospedeiro vivo. Se os hospedeiros morrerem, morrem todos os parasitas que nele viviam e
no deixam descendncia. Ou seja as linhagens com mais sucesso so as que mantm o
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hospedeiro vivo mais tempo, e ao faz-lo tendem a ter mais sucesso na sua transmisso, logo
mais sucesso na reproduo. O parasitismo evolui no sentido de minimizao dos efeitos letais
sobre os hospedeiros. De facto, as doenas mais letais so aquelas em que o parasita apenas
recentemente comeou a invadir uma nova espcie de hospedeiro.
Evoluo do parasitismo
Mas os hospedeiros tambm vo evoluir no sentido de minimizar os aspectos negativos do
parasitismo. Quando um parasita se consegue instalar num novo hospedeiro, de esperar que
acontea uma co-evoluo em que temos o parasita a evoluir para ser cada vez menos letal
para o hospedeiro, e este a evoluir para ser cada vez mais resistente ao parasita. Se isto se
mantiver assim, o parasitismo vai evoluir para comensalismo. Se houver uma linhagem de
parasitas que se consiga reproduzir sem prejudicar o hospedeiro, ela ser a melhor do ponto
de vista adaptativo, e essa linhagem, atravs de processos de competio, vai eliminar as
outras. E a linhagem de mais sucesso dos hospedeiros ser aquela que consegue resistir s
potenciais consequncias negativas do parasita. Provavelmente muitas das relaes comensais
que existem hoje na Natureza no so mais do que situaes de parasitismo altamente
evoludas.
Mas o processo evolutivo no acaba aqui. A partir do comensalismo podemos chegar a
simbiose. Se houver uma linhagem de comensais que consiga ajudar em qualquer coisa o
hospedeiro, isso vai dar uma vantagem adaptativa aos hospedeiros que so parasitados,
tendendo a reproduzir-se mais. Na prtica pode continuar a haver um processo de co-evoluo
em que os parasitas que mais conseguem favorecer a sobrevivncia do hospedeiro tendem a
ser seleccionados positivamente. Simultaneamente os hospedeiros que melhor conseguem
tirar partido dos potenciais benefcios dos parasitas so tambm beneficiados. fcil imaginar
uma situao atravs dos processos de seleco natural em que uma relao inicial de
parasitismo consegue lentamente evoluir at uma situao de mutualismo, passando por uma
situao de comensalismo.
As trmitas so um dos muito poucos animais que comem madeira, porque a lenhina
dificilmente digervel. Por isso a madeira um recurso superabundante e pouco utilizado. E
como conseguem as trmitas comer madeira? Tm bactrias no tubo digestivo que, elas sim,
fazem a digesto de lenhina. Provavelmente isto surgiu h muitos milhes de anos quando os
primrdios das trmitas foram parasitados por bactrias. Elas inicialmente tinham um efeito
negativo nesses insectos, mas depois, por um processo de seleco natural, essa relao
passou a ser de comensalismo, at que o que comeou a ser beneficiado, do ponto de vista
adaptativo, foi as bactrias que faziam a digesto de lenhina e os insectos que conseguiam tirar
partido desse processo. A partir do momento em que se estabeleceu essa relao positiva, as
trmitas passaram a ter sua disposio uma tremenda quantidade de recursos que estava
indisponvel para a esmagadora maioria dos animais. Por isso hoje elas so dos organismos
mais bem sucedidos das regies tropicais e subtropicais.
Por exemplo, para ns qual o mais importante dos mutualismos? A endossimbiose! Ns
somos colnias de mutualistas que comearam no parasitismo. H de ter havido uma situao
semelhante em que houve um organismo unicelular que foi parasitado, e provavelmente,
durante milhes de anos, esse parasita sobreviveu como invasor desses organismos
unicelulares, at que comeou a haver uma situao de comensalismo, passando mais tarde
para mutualismo. Depois do estabelecimento dessa relao mutualstica comeou tambm a

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haver a formao de colnias, e portanto todos os organismos coloniais passaram a usufruir
dessas vantagens, chegando eventualmente nossa espcie.

Factores de estabilizao das densidades


As espcies tm um grande potencial reprodutivo e de multiplicao dos nmeros de
indivduos nas populaes. Em 1937 houve uns sujeitos que lanaram dois machos e cinco
fmeas de faiso numa ilhota. Passados cinco anos havia 1325 faises. Esta e outras
experincias mostram que as espcies tm um potencial de multiplicao que claramente no
est a ser plenamente aproveitado. Coloca-se ento a questo: porque que isso no
acontece? Porque no crescem as populaes de forma indefinida? E porque h mais
indivduos de uma espcie nuns locais do que noutros? Para que isto acontea tem que haver
mecanismos de controlo populacional que actuem de forma diferencial em diferentes locais.
H dois grandes tipos de mecanismos de controlo populacional. Os primeiros so os chamados
mecanismos dependentes da densidade, em que a intensidade do factor, normalmente a
mortalidade, dependente da densidade (ex: competio, doenas transmissveis), e os
outros so mecanismos independentes da densidade, em que um factor afecta uma certa
percentagem da populao independentemente de a densidade ser alta ou baixa (ex:
mortalidade causada por um frio muito elevado).
Na histria da ecologia, estes factores causaram uma grande polmica porque nem toda a
gente estava de acordo quanto sua importncia relativa. De facto, os mecanismos
independentes da densidade podem causar, quase instantaneamente, tremendas
mortalidades, da que os primeiros eclogos achavam que esses eram os verdadeiros factores
que controlavam a abundncia das espcies. Vamos ver se esse raciocnio razovel ou no.
Vamos pensar que temos uma populao de insectos que se reproduz durante o vero, mas
depois tem que sobreviver ao inverno para, na poca quente seguinte, se comear a
reproduzir outra vez. Esses insectos esto sujeitos a uma forte mortalidade, e o factor que
causa essa mortalidade mata 99% dos indivduos da populao. Se cada indivduo produzir
100 descendentes, a populao mantm-se constante. (De notar que em dinmica
populacional, as contas so sempre feitas com base no nmero de fmeas, isto porque se
pressupe que o crescimento da populao depende quase exclusivamente desse nmero.
Admitindo que h machos suficientes para fertilizarem todas as fmeas, o seu nmero
irrelevante.) Mas agora, se em vez de morrerem 99 fmeas, morressem 98, o que acontecia? A
populao duplicava todos os anos. Em cada ano que se mantivesse uma mortalidade de 98%,
era o suficiente para a populao duplicar.
Isto quer dizer que, de facto, o clima pode ser um factor de mortalidade to importante que
mata 98% da populao. Mas continuamos a no poder aceitar que seja ele a determinar a
abundncia da populao. Tem que haver outro mecanismo qualquer a evitar que a populao
cresa exponencialmente, e esse ser um mecanismo dependente da densidade. So esses
mecanismos, como a predao, a competio e o parasitismo, que verdadeiramente garantem
a estabilidade das populaes. Normalmente refere-se aos mecanismos independentes da
densidade como sendo destabilizadores, provocando variaes irregulares nas populaes,
ao passo que os mecanismos dependentes da densidade so estabilizadores, fazendo
regressar a populao a um valor nico. Pode haver mecanismos dependentes da densidade
de vrios tipos. Para alm dos j referidos, podem ser tambm intrnsecos espcie, como a
territorialidade e a agressividade, ou extrnsecos espcie, como a predao.

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Mutualismo
J vimos anteriormente que a tendncia evolutiva do parasitismo para as relaes parasitahospedeiro irem sendo progressivamente menos negativas para o hospedeiro, at chegarem a
uma situao de neutralidade (comensalismo). Em certas situaes, se houver um processo de
co-evoluo durante mais tempo, essa relao passa a ser mutualstica. O mutualismo um
tipo de relao entre espcies altamente evolucionada, em que ambas tiram partido do
relacionamento com a outra. H dois tipos: o mutualismo obrigatrio e o mutualismo no
obrigatrio. Vamos ver alguns exemplos deste tipo de relaes.
H uma borboleta nocturna que coloca os ovos nas flores de uma Yucca, e as larvas alimentamse das sementes da yucca quando nascem. Quando a borboleta vai l e deixa os ovos, antes de
se ir embora, raspa o plen da planta, faz uma bola de plen, e voa para outra flor onde vai pr
mais ovos. Mas antes de colocar os ovos deposita essa bola no estigma da nova flor,
fertilizando-a. Depois disso deposita ovos nessa flor, e continua nisto at morrer. Esta relao
benfica para ambas as espcies: a borboleta consegue ter um substrato para a colocao e
desenvolvimento das suas larvas, e a yucca tem a sua fertilizao garantida. O que
interessante neste caso que uma relao nica. Aquela espcie de planta s sobrevive com
a polinizao daquela borboleta, que o nico animal que a faz nessa planta. uma situao
de mutualismo obrigatrio.
Isto poder ter vindo de uma situao de parasitismo, em que a borboleta inicialmente
parasitava a yucca. Esta situao no era muito adaptativa porque levava a uma depresso da
densidade de yuccas, reduzindo a quantidade de recursos disponveis para a borboleta
tambm. Provavelmente aquilo que aconteceu foi uma situao de co-evoluo em que houve
uma vantagem grande da borboleta em no s no comer todas as sementes da yucca, mas
tambm em polinizar essa espcie, porque isso s aumenta a base de recursos disponvel para
aquela espcie. Portanto faz sentido que a evoluo beneficie mais as borboletas inteligente na
forma como utilizam aquele recurso e as plantas. Da mesma forma, a evoluo dever estar a
favorecer as yuccas que tenham mecanismos de defesa que evitem que as borboletas comam
excessivamente as suas sementes, e que disponibilizem o plen que permite s borboletas
fazerem aquela bola de plen para que seja facilmente transportado para outra flor.
Estas situaes de mutualismo obrigatrio so particularmente abundantes nas regies
tropicais, e h vrias explicaes possveis para isto. A teoria que tem mais apoio para
explicar isto que os trpicos tm sido climaticamente mais estveis do que as zonas
temperadas. Sabendo que este tipo de relaes precisa de milhes de anos para conseguirem
ser geradas, preciso haver um clima com uma estabilidade grande, seno uma das espcies
que est a interagir corre o risco de desaparecer.
Relaes mutualsticas entre plantas e formigas so muito frequentes. Mas h uma em
particular, entre formigas e accias, que esto entre as mais sofisticadas. As accias tm
espinhos aberrantes, dilatados, muito grandes e ocos, que so usados pelas formigas como
abrigo. Para alm disso, a planta fornece nectrios extra-florais que as formigas consomem, e
inclusivamente produzem corpos de Beltian que so altamente ricos em protena. Em troca as
formigas defendem as accias de dois tipos de pragas: plantas e animais, mais
especificamente trepadeiras e herbvoros. As formigas no deixam qualquer trepadeira, como
as figueiras-estranguladoras, aproximar-se da planta, cortando-lhes os ramos e impedindo que
esta se agarre rvore me. Este tipo de relao tem uma vantagem to grande que surge em

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muitas relaes interespecficas, envolvendo
independentemente umas das outras.

formigas

plantas,

que

evoluram

Uma outra relao mutualstica, que omnipresente e extremamente importante e


determinante na estruturao das comunidades, acima de tudo de plantas: disperso de
sementes. O nico objectivo que as plantas tm em gastar tanta energia a produzir frutos
atrair animais que os comam e transportem as sementes. Especialmente em locais onde h
pouco vento, importante que as plantas tenham mecanismos para dispersar as suas
sementes, de preferncia o mais longe possvel. Isso fez com que tenha havido um processo de
evoluo, tanto do lado das plantas como do lado dos animais, extremamente sofisticado. Por
exemplo, quando os frutos so verdes significa que no podem ser comidos porque a semente
ainda no amadureceu. De facto as plantas tm que possuir mecanismos de sinalizao que
faam com que os frutos sejam muito discretos quando as sementes no esto maduras, e se
tornem mais vistosos quando elas esto maduras. Os frutos que so predominantemente
dispersos por aves tendem a mudar de cor quando esto maduros, mas no caso dos morcegos
eles aumentam de volume, outras vezes ficam mais descobertos, e nalgumas situaes o cheiro
torna-se mais activo. Se eventualmente o fruto no for detectado ou transportado, acaba por
cair e as sementes ficam debaixo da rvore me, tornando-se pouco vantajoso, a no ser em
situaes em que haja outros transportadores de frutos, como alguns roedores.
Um exemplo de mutualismo, desta vez s com animais.
Os peixes-limpadores so uns peixes pequenos que
arrancam detritos e parasitas dos peixes grandes. Este
trabalho to importante que por vezes os peixes
grandes vo visitar os peixes-limpadores, chegando
mesmo a fazer fila! O que interessante nesta relao
de mutualismo que ela parasitada, isto , h outras
espcies de peixes, que no esto sequer relacionados,
que fingem ser peixes-limpadores. O que eles fazem
Figura 11: Elacatinus evelynae
aproximar-se dos peixes grandes (que pensam que so limpadores, logo no fogem),
arrancar-lhes um pedao de barbatana e fugir. Isto coloca os peixes grandes numa situao
adaptativa complicada: se eles no conseguem distinguir os limpadores dos falsos limpadores
e toleram a sua aproximao, podem ficar sem barbatanas. Isto tambm um problema para
os peixes-limpadores porque deixam de ser tolerados pelos peixes grandes.
Nesta situao temos dois tipos de peixes, um benfico e outro prejudicial. O benfico tem
todas as vantagens adaptativas em se distinguir ao mximo dos olhos dos peixes grandes.
Ento qual a peculiaridade que os peixes-limpadores tm que permite que os peixes
grandes os diferenciem dos falsos limpadores? Possuem uma colorao bastante conspcua e
uma morfologia muito distinta (fig. 11). Mas os falsos limpadores com mais sucesso so
precisamente aqueles mais parecidos com os peixes-limpadores. Ou seja, temos uma situao
em que o peixe-limpador evolui no sentido de se tornar cada vez mais diferente dos falsos
limpadores, e estes esto sujeitos a um processo de seleco natural que faz com que eles
evoluam no sentido de se aproximarem cada vez mais dos verdadeiros limpadores. Temos
duas espcies que esto a perseguir-se evolutivamente, uma a procurar distinguir-se da outra,
e a outra a procurar ser cada vez mais semelhante primeira.
Vamos ver agora um exemplo interessante que envolve quatro espcies de animais, e
mutualismo e parasitismo a actuarem simultaneamente. As oropndolas so aves que tm um
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comportamento de criao colonial, construindo ninhos parecidos aos teceles africanos. As
fmeas de Molothrus, tal como no caso dos cucos, metem o ovo no ninho das aves parasitadas,
e quando a cria nasce deita para fora do ninho os seus irmos adoptivos, o que uma
desvantagem grande para a espcie parasitada, embora nem sempre.
Houve um indivduo que fez experincias com os ninhos, e o que ele viu foi que, em
algumas colnias, as Molothrus punham ovos muito parecidos aos das oropndolas para
evitarem ser rejeitados. Mas havia outras colnias em que os ovos eram muito diferentes dos
das oropndolas, contudo estes no eram rejeitados. Ele verificou tambm, colocando ovos
artificiais nos ninhos, que havia colnias intolerantes e colnias tolerantes. Isto , havia
colnias em que quando ele punha ovos artificiais diferentes dos ovos originais, as fmeas
deitavam fora os ovos artificiais; e havia outras colnias em que as fmeas de oropndola
toleravam a presena dos ovos do parasita. Depois de ele estudar mais aprofundadamente
este problema, chegou concluso que nas colnias onde as fmeas eram tolerantes havia
grandes quantidades de botflies (Oestridae). Isto porque as crias parasitas, como nasciam mais
cedo do que as crias da oropndola e eram maiores e agressivas, comiam as botflies que se
aproximavam do ninho. No fundo as crias de Molothrus acabavam por servir de guardas contra
as moscas, e isso era uma vantagem para as prprias oropndolas. Havia uma situao que
fazia com que o parasitismo acabasse naquele caso por ser favorvel porque inibia um
parasitismo de gravidade maior, o das botflies.
Sendo assim, porque h oropndolas que no toleram as Molothrus? Porque nessas colnias
h uma espcie de vespa que ataca as botflies. Nesse caso, o parasitismo pelas Molothrus
acaba por ser prejudicial, porque j no tem qualquer vantagem substancial, visto esta ter sido
adoptada pelas vespas.

Dinmica populacional
Como podem crescer as populaes? Como esse crescimento influenciado pela predao e
pela competio?
Populao grupo de organismos da mesma espcie, numa certa rea e num certo intervalo
de tempo, que esto mais ou menos isolados das outras populaes da mesma espcie.
A dinmica populacional trata precisamente do crescimento destas unidades biolgicas.
Uma caracterstica fundamental que preciso saber o tamanho da populao, ou seja o
nmero de indivduos. Outro parmetro relacionado a densidade populacional nmero de
indivduos por unidade de rea. Estes dois parmetros dependem da:

Natalidade
Mortalidade
Imigrao
Emigrao

Se tivermos a falar de uma populao fechada, podemos nesta situao ignorar a imigrao e
a emigrao e pensar que a densidade apenas dependente de dois factores. Nos modelos
que sero falados daqui para a frente, partiremos do princpio que estamos a funcionar em
populaes fechadas.
Se conhecermos estes parmetros, das quais depende o crescimento populacional, podemos
estimar qual a densidade de uma populao num certo momento. Para tal so utilizados
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modelos matemticos que reflectem em equaes a forma como a populao cresce. Ateno
que quando se fala em crescimento, este pode ser positivo ou negativo. Tambm quando em
dinmica populacional se fala em nmero de indivduos, estamos a referir-nos ao nmero de
fmeas, pressupondo que o nmero de machos suficiente para fertilizar todas as fmeas.
Vamos escrever a lgica anterior sobre a forma de uma equao:  =  +  +   .
Isto , o nmero de indivduos no prximo momento igual ao nmero de indivduos no
momento actual mais o nmero de indivduos que nascem entre o perodo Nt e o perodo Nt+1,
mais a imigrao, menos a mortalidade e a emigrao. Tratando-se de uma populao
fechada, podemos eliminar o I e o E da equao.
Agora como que se calcula o nmero de nascimentos?  =  . Esta nova varivel b
representa a taxa de nascimentos por indivduo da populao (fmeas). Ento o nmero total
de nascimentos ser igual ao nmero de fmeas vezes a taxa intrnseca per capita de
nascimentos.
O nmero de mortes h-de ser a probabilidade de cada indivduo morrer num dado
intervalo de tempo vezes o nmero de indivduos:  = 
Se substituirmos estes dois valores na equao inicial ficamos com:  =  +   .

Modelos de crescimento populacional


Vamos agora falar nos trs principais modelos que descrevem o crescimento das populaes
em diferentes situaes.
Crescimento geomtrico
o mais simples dos modelos de crescimento, e utilizado para populaes descontnuas.
Assume que a taxa de crescimento populacional constante, logo no dependente da
densidade, e que os indivduos de cada gerao no se reproduzem em simultneo. Vamos
supor que cada fmea produz em mdia R0 descendentes (R0 taxa de substituio). Ou seja
o nmero de filhas pelo qual uma fmea se faz substituir na prxima poca reprodutora. Se
ela deixar duas filhas para se reproduzirem na prxima poca, a taxa de substituio ser 2; se
ela deixar quatro filhas, a taxa de substituio ser 4, e assim sucessivamente.
Neste caso,  =   . No se soma ao nmero de indivduos presentes actualmente na
populao porque as mes morrem de uma gerao para a outra. Vamos representar a frmula
para vrias geraes:
1.
2.
3.
4.

 =  
 =  
 =  
Etc.

Esta srie pode ser convertida em:  =   . Esta equao representa o modelo de
crescimento geomtrico. Se tentarmos expressar graficamente este crescimento, vamos
observar que este feito em saltos, que vo sendo progressivamente maiores.

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N de indivduos

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80
70
60
50
40
30
20
10
1

3 4
Gerao

Figura 11: Grfico de crescimento geomtrico

Quais so as consequncias dos valores de R0?

Se este for igual a 1, o crescimento populacional mantm-se: a populao no aumenta


nem diminui;
Se o R0 for menor que 1, a populao tem um crescimento negativo, porque cada fmea
faz substituir na prxima gerao um nmero inferior a um indivduo;
Se este for maior que 1, a populao aumenta, tem um crescimento positivo.

Este modelo s realista para populaes no incio do seu estabelecimento e apenas para
certas espcies de animais, como alguns insectos, porque este crescimento no se pode
manter por muitas geraes. Caso contrrio as populaes animais seriam brutalmente
grandes.
Crescimento exponencial
Este modelo difere do anterior por admitir um crescimento contnuo.

Figura 12: Curva de crescimento exponencial

A taxa de crescimento num determinado ponto ser representada pelo declive da recta
tangente nesse ponto. No incio o declive pouco acentuado, logo um crescimento lento, e
conforme vamos progredindo no tempo este passa a ser cada vez maior. O que se pretende
com este modelo determinar qual a velocidade de crescimento da populao em cada um
dos momentos ao longo do tempo.
O declive da recta tangente curva representada por

!
.


O crescimento estava dependente

de dois parmetros fundamentais: a natalidade e a mortalidade. Mas agora esto expressos em

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taxas: taxa de natalidade e taxa de mortalidade. Ficamos assim com:
Normalmente esta expresso simplificada em:

$
$

!


= ( ).

= %. O r representa a taxa intrnseca de

crescimento, que a diferena entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade. Esta


equao representa o modelo de crescimento exponencial das populaes, descrevendo
como que a populao cresce em vrios momentos.
Tal como no caso anterior, no um modelo realista porque pressupe que os recursos so
ilimitados. S descreve de forma correcta o crescimento das populaes na sua fase inicial,
quando uma espcie chega a uma nova rea.
Crescimento logstico
Este modelo j procura descrever como que a populao cresce num contexto em que os
recursos so limitativos. Para falarmos deste modelo convm relembrar o conceito de
capacidade de suporte do meio (K) quantificao dos recursos do meio medida em nmero
de indivduos. Para ponderar essa limitao de recursos e us-la em termos de nmero de
indivduos, vamos acrescentar o seguinte termo:

$
$

'(
).
'

= % &

*(!
)
*

A ele (

chamamos termo

logstico, e esta frmula conhecida como equao de Pearl-Verlhust.


Embora o K seja fixo, podemos fazer variar o N. Vamos ento ver o que acontece velocidade
de crescimento da populao quando o N varia:
1. O N est muito abaixo do K: este crescimento logstico tem muito pouca influncia na
*

velocidade de crescimento da populao, porque +  fica praticamente igual a K, e *


fica quase igual a 1. No fundo, o papel desse termo logstico praticamente nulo
quando a populao est muito abaixo da capacidade de suporte do meio. Como tal o
crescimento da populao determinado pelo termo , , portanto esta tem um
crescimento exponencial.
2. O N metade de K: O efeito logstico comea a ser substancial porque a velocidade
de crescimento vai ser metade daquela que seria esperada se no houvesse adio do
termo logstico.
3. O K quase igual a N: o termo logstico fica igual a 0 e o crescimento estabiliza.
4. O N maior que o K: o termo fica negativo, logo a populao vai decrescer.
Ao incio a populao cresce de uma forma exponencial, at chegar a um certo ponto em que o
peso do termo logstico comea a ser substancial e a desacelerar o crescimento da populao,
at chegar a uma altura em que estabiliza (quando o nmero de indivduos igual
capacidade de suporte do meio; fig. 13).

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Figura 13: Exemplo de um modelo logstico quando comparado com o modelo exponencial

Populao crtica mnima


Contudo, h uma situao a que este modelo no se aplica. De acordo com ele, para que haja
crescimento basta haver uma fmea. Mas ser normal uma populao crescer desta maneira
apenas com um indivduo? No. H uma populao crtica mnima (M) abaixo do qual as
populaes tendem a desaparecer, ou por deficincias genticas, ou porque o espaamento
entre fmeas e machos muito grande e a reproduo no chega a ocorrer. Este parmetro
varia com as caractersticas de reproduo da espcie e com a sua distribuio espacial. O seu
papel no est incorporado no modelo de crescimento logstico, ento vamos tentar alter-lo
inserindo o efeito do M:

$
$

'(
()&
).
'


= % &

Para ver se o reflexo deste parmetro no

crescimento populacional faz sentido ou no neste contexto, vamos ver algumas situaes:
1. Quando o M muito menor que o N: o efeito deste termo muito pequeno porque
praticamente igual a 1. Logo a populao cresce sem qualquer tipo de influncia do M,
o que faz sentido pois se o nmero de indivduos estiver muito acima da populao
crtica mnima, esta deve ser irrelevante para determinar o seu crescimento.
2. Quando o M for um pouco menor que o N: a populao continua a crescer porque o
nmero de indivduos da populao maior que a populao crtica mnima, mas
cresce mais devagar.
3. Quando o N mais baixo que o M: o termo fica negativo, logo a populao tende a
decrescer.
Isto mostra que o termo acrescentado ao modelo incorpora de forma correcta o peso do
parmetro populao crtica mnima.
Podamos continuar este processo, adaptando o modelo a cada vez mais factores, mas depois
comeamos a modific-lo progressivamente de tal maneira que ele torna-se demasiado
particular e s se aplica a situaes muito peculiares. preciso ter cuidado com o
enriquecimento dos modelos, porque a partir de um certo ponto eles comeam a ficar muito
especficos. Geralmente, para que a modelao nos ajude a compreender os fenmenos
biolgicos, o que se quer que os modelos sejam relativamente gerais e possam ser aplicados

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em muitas situaes. A modelao serve no s para fazer previses, mas tambm obriga a
sistematizar o conhecimento sobre a forma de como as espcies crescem.
Cenrios de extino populacional
Em que situaes que uma populao se pode extinguir?

Quando o r menor que zero: a populao decresce porque a taxa de mortalidade


ultrapassa a da natalidade.
Quando o N menor que o M: se o nmero de indivduos estiver abaixo da populao
crtica mnima, lgico que a populao decresa cada vez mais.
Quando K menor que M: se houver uma situao hipottica em que o meio se
degrada o suficiente para cair abaixo da populao crtica mnima, a populao no
consegue l existir e extingue-se tambm.

H ainda outra situao em que uma populao se pode extinguir. Vamos imaginar um caso em
que o nmero de ovos colocados por uma fmea no depende dos recursos existentes no meio
nessa altura, mas nos recursos existentes no ms antes. Isto , os ovos podem ter-se gerado
numa altura em que os recursos ainda eram abundantes. Por exemplo, se houver 10 fmeas e
cada uma colocar 5 ovos, elas vo gerar 50 fmeas, o que provavelmente estaria acima da
capacidade de suporte do meio. Quando a resposta da reproduo s limitaes impostas
pelas condies ambientais no est perfeitamente afinada, h um aumento da populao
acima da capacidade de suporte do meio. Graficamente o que acontece que a populao
subia, e depois, por causa da falta de recursos, voltava a cair, depois subia novamente, e a
seguir voltava a descer, e assim sucessivamente. Este tipo de flutuaes, que no tm qualquer
problema se o N e o K estiverem muito acima do M, podem ser problemticas em situaes em
que a amplitude desta oscilao de tal maneira grande que leva a populao a descer abaixo
da populao crtica mnima. De uma forma geral esta proximidade entre o K e o M ocorre em
reas que suportam poucos indivduos, como pequenas ilhas ocenicas, logo mais fcil para
uma oscilao atingir o M.
A populao est em equilbrio quando

!


= 0. Isto pode acontecer em duas situaes: quando

o termo +  = 0 ou quando  / = 0. Qual a diferena entre estas situaes? Quando o N


sobe acima do K, a populao comea a descer; quando est abaixo do K, a populao cresce.
Neste caso temos um equilbrio estvel. Quando o N sobe acima do M, a populao cresce;
quando o N cai abaixo do M, esta decresce. Aqui temos um equilbrio instvel.

Factores determinantes na taxa de crescimento populacional


At agora falmos de crescimento populacional envolvendo apenas uma espcie isolada.
Claro que na grande maioria dos casos isto no assim, e as espcies tm competidores e
predadores. Vamos agora modular como que uma populao cresce num contexto em que
estejam presentes duas espcies que utilizem o mesmo recurso e que, potencialmente, entrem
em competio.
Populaes competidoras
A taxa de crescimento da espcie 1 representada por:

!0


*0 (!0
).
*0

= ,  &

A capacidade de

suporte do meio para a esp. 1 medida em nmero de indivduos, logo pode ser diferente de
uma espcie para a outra. Por exemplo, se a espcie 2, a espcie competidora, utilizar metade
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dos recursos da esp. 1, o K da esp. 2 duplo do da esp. 1 para a mesma disponibilidade de
recursos. Se juntarmos a esp. 2 a este sistema, o K vai ser afectado. Se ambas consomem os
mesmos recursos, a esp. 2 vai diminuir a capacidade de suporte do meio da esp. 1
proporcionalmente ao N2 mais a quantidade de recursos que os indivduos de cada espcie
consomem. Para representar este efeito h uma constante, coeficiente de competio da
esp. 2 relativamente esp. 1. Ele maior que um quando os indivduos da esp. 2 consomem
mais recursos que os da esp. 1; quando consomem menos recursos, o est abaixo de um.
Vamos agora adaptar o modelo retirando ao K1 aquilo que consumido pela espcie 2:

$1
$

('1 (23 )(1

= %1 1 &

'1

). Este novo modelo descreve-nos de uma forma matemtica lgica

como, num certo ambiente, a esp. 1 cresce na presena de uma espcie competidora. Quando
o nmero de indivduos da esp. 2 for elevado, o crescimento da esp. 1 diminui porque o K vai
ser menor; o nmero de indivduos da esp. 1 aproxima-se do novo K. Claro que dentro da
mesma lgica podemos fazer um modelo para a esp. 2:

!0


(*4 (5!0 )(!4

= ,  &

*4

).

Populaes de predadores e presas


Vamos agora ver como que uma espcie de presa cresce na presena de uma espcie
predadora, e como que uma espcie predadora cresce na presena de uma espcie de
presa. Isto vai ser feito com base num modelo de crescimento mais simples o modelo
exponencial.
Para fazermos estes modelos temos que partir de dois pressupostos:

A taxa de natalidade do predador aumenta com o nmero de presas (N2);


A taxa de mortalidade das presas aumenta com o nmero de predadores (N1).

Admitindo que existe esta proporcionalidade, ento a taxa de natalidade do predador igual
ao nmero de presas (N2) vezes a contribuio energtica que a presa fornece ao predador
(B1), isto porque presas individualmente mais substanciais contribuem positivamente para a
taxa de natalidade do predador. Seguindo este raciocnio, a taxa de mortalidade das presas
igual ao nmero de predadores (N1) vezes a constante D2. Novamente, a quantidade de
predao que um predador pode exercer sobre uma espcie de presa pode ser maior do que
outra, por isso no nos chega dizer que a taxa de mortalidade das presas proporcional ao
nmero de predadores; preciso haver uma varivel que quantifique a mortalidade causada
por aquela espcie particular de predador.
Crescimento da populao predadora:

!0


= ( ) . Com base no que foi dito

anteriormente, a presena de presas vai influenciar o b. Se quisermos criar um modelo que


reflicta a abundncia das presas no crescimento da populao de predadores, temos que fazer
uma alterao neste parmetro. Logo vamos criar um efeito atravs da influncia que a
abundncia das presas tem na taxa de natalidade do predador:

!0


= (   ) . Temos

ento um modelo que diz como a populao do predador vai crescer em funo da populao
de presas. Se esta for grande, a populao do predador cresce depressa; se o nmero de
presas e/ou B1 for baixo, a populao decresce quando a combinao dessas duas constantes
resultar num valor inferior ao d. No esquecer que este tipo de situao s se aplica numa
situao ptima, inicial, em que no h esgotamento de recursos. Esta equao, juntamente
com a que falada a seguir, faz parte das equaes de Lotka-Volterra.
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E o crescimento das populaes de presas?

!4


= ( ) . O parmetro afectado pela

predao o d, portanto vamos substitui-lo por uma combinao, o nmero de indivduos com
a constante, que vai determinar a mortalidade das presas:

!4


= (   ) . Quando o

nmero de predadores elevado, o crescimento populacional decresce: a mortalidade alta,


potencialmente maior que a taxa de natalidade, logo o r negativo. O nmero de predadores
pode ser elevado, mas se a constante for muito baixa, a diferena continua a ser positiva. No
fundo o que determinante para explicar se a populao de presas vai subir ou descer no
tanto o nmero de predadores, mas sim a combinao deste com a constante.
Tudo isto faz sentido e mostra a validade intuitiva das equaes de Lotka-Volterra.

Relao do eclogo com a sociedade


Ser eclogo um privilgio, mas tem responsabilidades muito grandes. Durante as ltimas
dcadas a nossa espcie teve uma exploso populacional brutal, e essa exploso, aliada ao
desenvolvimento tecnolgico, permitiu uma grande destruio da capacidade do nosso
planeta para suportar vida. Estas alteraes, que ainda hoje ocorrem, fazem com que haja
muitas situaes de desequilbrios ambientais, uns que j esto a ter consequncias graves, e
outros que ainda no tm mas iro ter consequncias graves num futuro mais ou menos breve,
como as alteraes climticas.
Antigamente havia muito poucas preocupaes ambientais, havendo inclusivamente
pessoas que no associavam a palavra ambiente ao meio natural. Felizmente a sociedade est
a aperceber-se destes problemas de uma forma sria, e quer v-los resolvidos. Uma forma de
o fazer formar especialistas nessas reas que tero que encontrar solues para os
problemas ambientais, e entre esses especialistas esto os eclogos. A sociedade tem
expectativas relativamente aos eclogos, e a responsabilidade dessas expectativas cai sobre
eles.
Neste contexto vamos falar em quatro temas:

Importncia de fazer investigao ecolgica pura;


Necessidade de fazer investigao ecolgica aplicada;
Participao dos eclogos nos processos de tomada de deciso;
Relao entre a ecologia e o ambientalismo.

frequente fazer-se a diviso da cincia numa perspectiva pura e numa aplicada. Muitos no
gostam desta dicotomia porque h muita investigao que pode parecer pura hoje mas que vai
servir como base para investigao aplicada no futuro, sendo na prtica aplicada tambm.
Apesar disso, necessrio haver termos para se poder comunicar, portanto conveniente
saber separar investigao que claramente pura daquela que aplicada.
At que ponto compete aos eclogos portugueses efectuar investigao pura?
Esta questo importante porque h muitos que a contestam, afirmando que a investigao
pura intil. Sendo a investigao pura a que tem menos interesse imediato na soluo de
problemas, natural que as sociedades mais pobres prefiram concentrar os poucos recursos
que tm na investigao mais aplicada. Portugal, contudo, um dos pases mais ricos do
planeta, portanto temos obrigao de participar na produo de conhecimento cientfico puro
em muitas reas.
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Infelizmente quem faz investigao pura tende a ter uma grande arrogncia relativamente
investigao aplicada, isto , h um pouco a imagem de que quem faz investigao pura est
a fazer uma investigao nobre, e que a investigao aplicada algo secundrio. Esta
atitude resulta do enorme isolamento em que os cientistas tendem a viver. Por causa disso, no
conseguem contextualizar a rea em que trabalham na sua verdadeira relevncia. Para
combater estas atitudes alienadas, importante lembrar que cerca de metade dos papers
produzidos nas melhores revistas no so citados por mais algum paper nos cinco anos que se
seguem sua publicao. Estamos a falar de um interesse muito pequeno que despertado
pelo trabalho que realizamos, particularmente (mas no s) nas reas da cincia pura. De
facto, assim que a cincia avana, atravs destes pequenos passos, e importante no
esquecer isso para sermos obrigados a abandonar este redoma em que vivemos.
Por outras palavras, devemos fazer investigao pura, mas sem sobrestimar a importncia
da rea em que trabalhamos, e sempre que possvel a olhar para cima, e no para o umbigo ou
para a nuca do fulano que est a seguir! Ser que ns, ao fazermos isto, estamos a dar uma
completa resposta s expectativas que a sociedade tem relativamente a ns? Claro que no.
Embora seja importante fazer este tipo de investigao, colectivamente devemos ter a
preocupao de no nos deixar consumir por ela.
A necessidade ecolgica aplicada aquela que tem objectivos mais imediatos e directos;
fundamental para ir ao encontro das tais expectativas e necessidades que a sociedade tem.
Mas muitas vezes h alguma inclinao para os eclogos olharem para a investigao aplicada
como cincia de segunda. Felizmente a situao tem-se alterado de uma forma substancial.
Hoje h revistas cientficas dentro das reas aplicadas da ecologia com uma credibilidade to
grande como as das melhores revistas na rea da ecologia pura. Mas h tambm, para alm
das questes de investigao aplicada mais geral, alguma investigao aplicada de interesse
local. De uma forma geral essa investigao no permite fazer grandes publicaes, mas esses
problemas locais tambm tm que ter resposta. Portanto preciso haver uma preocupao de
no nos deixarmos dominar pelas carreiras esquecendo a sociedade. Mesmo a nossa
satisfao profissional no deve vir apenas das publicaes, mas tambm do prazer que d
pessoa conseguir resolver um problema real.
Resumindo, tanto a investigao pura como a aplicada, tanto a de interesse global como a
de interesse local, so necessrias para satisfazer as necessidades que temos perante a
sociedade.
As nossas responsabilidades acabam aqui, ou ser que os eclogos devem participar de uma
forma mais activa nos processos de tomada de deciso?
Convm lembrar que tanto os investigadores como os polticos so maioritariamente
funcionrios pblicos. As nossas responsabilidades so para a sociedade, no para os
polticos! Sendo isto verdade, o que deveria acontecer que eles devem ter a obrigao de
tomar as melhores decises mais cientificamente e tecnicamente fundamentadas, e para que
possam fazer isso devem apoiar-se nos documentos que preparamos.
Muitos eclogos consideram que as suas obrigaes terminam com a apresentao dos
resultados do seu trabalho. Esta atitude incorrecta e deixa-nos atrs das expectativas e das
nossas responsabilidades para com a sociedade. Temos a obrigao de interpretar o
conhecimento que obtivemos luz da sua potencial aplicabilidade. Devemos ser ns a fazer a
transformao da informao obtida em recomendaes de gesto, porque geralmente quem
faz a gesto no sabe ir buscar essa informao aos papers.
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O segundo passo insistirmos junto dos decisores naquilo que a opinio correcta. E se
estes optarem por ignorar e no tomarem qualquer deciso, temos obrigao de garantir que
a sociedade sabe o que est a acontecer. Pode-se fazer isso de vrias maneiras, por exemplo
recorrendo a uma associao de defesa do ambiente.
H uma questo muito importante que a relao do eclogo com as ONGs (associaes de
defesa do ambiente) e com ambientalismo. As ONGs so a sociedade organizada para
defender os interesses para os quais os eclogos trabalham. Mais importante que isso so eles
quem tem feito que dentro das nossas sociedades as questes ambientais estejam a ter uma
relevncia cada vez maior. Devemos olhar para as associaes de defesa do ambiente como
um parceiro na valorizao daquilo que so os nossos objectivos profissionais, e para fazerem
presso sobre os polticos com o objectivo de darem importncia ao trabalho dos eclogos e
ateno s suas opinies tcnicas.

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